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Zoología Sistemática
2014
Sistemática o Taxonomía
Es la disciplina biológica dedicada al estudio de la diversidad de los seres
vivos (Mayr, 1969) y de los patrones bióticos que expresan el aparente
orden jerárquico de la naturaleza (Elderedge & Cracraft, 1980).
La taxonomía es la disciplina biológica referida a la teoría y la práctica de
la clasificación de los organismos (Mayr & Ashlock 1991). El término
taxonomía (del griego taxis= ordenamiento y nomos = ley) fue acuñado
por el biólogo francés Agustín Pirano de Candolle (1813) y actualmente se
emplea en el sentido de sistemática (systema= ordenamiento).
La sistemática ha sido definida como el estudio científico de las clases y
diversidad de los organismos y de todas las relaciones entre ellos
(Simpson 1961, Crisci 1978) la ciencia de la diversidad de los organismos
(Mayr & Ashlock 1991), o la ciencia de la clasificación biológica (Schuh
2000).
El campo de estudio de la Sistemática Biológica es muy amplio y se
relaciona con diversas ramas de las ciencias biológicas, sean estas
teóricas o aplicadas. La Sistemática aporta información imprescindible
para llevar a cabo investigaciones en numerosas disciplinas biológicas,
pues la mayoría de ellas requiere de la clasificación y la correcta
identificación de los organismos; pero por otra parte se nutre de la
información proveniente de la Genética, Biología molecular, Anatomía,
Etología, Matemáticas, Estadística, etc., para construir clasificaciones y
proponer hipótesis generales sobre la evolución de los seres vivos. Por
esta razón la Sistemática es, por una parte, una rama elemental de la
Biología moderna, y por otra, una de las disciplinas más inclusivas, pues
todos los datos comparativos, desde los morfológicos hasta los
moleculares pueden ser analizados eventualmente por los taxónomos.
Prácticas taxonómicas más tradicionales:
•Identificar, describir y dar nombre a las especies biológicas.
•La asignación de rangos a los taxones de acuerdo con un esquema jerárquico
linneano.
•La designación de ejemplares tipo o de referencia.
Objetivos de la Sistemática
•Reconocer, describir y dar nombre científico a las especies biológicas, y a los taxones supra
e infraespecíficos.
•Construir clasificaciones de los taxones, con alto contenido heurístico y valor explicativo.
•Reconstruir la filogenia o historia evolutiva de los grupos de organismos a partir de
evidencia que brindan los caracteres taxonómicos.
•Realizar desarrollos metodológicos (por ej. Algoritmos para el análisis de datos y la
reconstrucción filogenética) y elaborar proposiciones teóricas, para ser aplicadas en el
campo específico de estudio, y en ciertos casos, en otras áreas de las Ciencias Biológicas.
•Proveer datos relevantes para plantear hipótesis sobre el origen y evolución de los distintos
grupos de organismos.
•Proporcionar la información necesaria para desarrollar investigaciones en otras áreas de la
Biología comparada.
•Aportar datos de utilidad para realizar estudios aplicados, en las áreas de Medicina,
Veterinaria, Agronomía, Biología de la Conservación, etc.
La nomenclatura científica en Zoología, comienza de manera formal en 1758 con la
publicación de las obras de Carlos Linneo Systema Naturae.
Clasificar, en un sentido genérico , significa ordenar o agrupar objetos u organismos,
de modo que los miembros de un mismo grupo compartirán uno o más atributos o
caracteres, que no son compartidos por miembros de otros grupos.
Las clasificaciones que interesan a la Sistemática son naturales (contemplan
numerosos atributos y representan el orden natural expresado en la genealogía de
los grupos de organismos) y de tipo jerárquico: jerarquía Linneana.
Categorías taxonómicas serie de niveles o rangos subordinados en los cuales se
ubican los grupos de organismos.
Taxón: grupo de organismos considerado como unidad de cualquier rango en un
sistema clasificatorio.
Categorías en Zoología
•Reino
• Infraorden
•Phylum
• Superfamilia
•Subphylum
• Familia
•Superclase
• Subfamilia
•Clase
• Tribu
•Subclase
• Subtribu
•Infraclase
• Género
•Cohorte
• Subgénero
•Superorden
• Especie
•Orden
• Subespecie
•Suborden
Etapas en un estudio sistemático
Dependen del problema que se quiera resolver y de los objetivos
particulares de cada trabajo, sin embargo ciertos pasos son comunes:
•Búsqueda bibliográfica
•Obtención e identificación de los especímenes de estudio
•Selección y registro de caracteres
•Análisis de los caracteres, interpretación de los resultados y adopción de
decisiones taxonómicas y nomenclaturales.
•Planteo de hipótesis en Biología comparada
Claves
Uso y construcción
Clave de las Tribus de Typhlocybinae presentes en Argentina
1. Tegmina con apéndix ..................................................................................... Alebrini
1’. Tegmina sin apéndix ................................................................................................ 2
2. Ala posterior con vena submarginal presente (excepto en
Typhlocybella) extendida lateralmente a lo largo de la costa más
allá del ápice de la vena R+M.................................................................. Dikraneurini
2’. Ala posterior con vena submarginal presente o ausente en el ápice
del ala, cuando presente no se extiende más allá del ápice de la
rama posterior de R (o donde R+M se fusionan) ...................................................... 3
3. Venas vannales fusionadas; macho con estilos con un distintivo
lóbulo preapical y extensión apical ....................................................... Erythroneurini
3’. Venas vannales ramificadas; macho con estilos sin distintivos
lóbulo preapical y extensión apical ........................................................................... 4
4. Vena submarginal ausente en el ápice del ala posterior ......................... Typhlocybini
4’. Vena submarginal presente en el ápice del ala posterior,
alcanzando la vena R+M ..........................................................................Empoascini
Clave de las Especies del Género
Rhabdotalebra Young
1. Aedeagus con procesos .......................................................................................................................................................................................... 5
1’. Aedeagus sin procesos ........................................................................................................................................................................................... 2
2. Pygofer del macho con procesos ventrales bifurcados en el ápice .......................................................................................................................... 3
2’. Pygofer del macho con procesos ventrales no bifurcados ....................................................................................................................................... 4
3. Tallo aedeagal con región basal muy ancha y ápice delgado con dos pares de dientes anteapicales (Young, 1957: 234, Fig. 29).
Apodemas 2S alcanzando la segunda conjuntiva ........................................................................................................................ R. monrosi (Young)
3’. Tallo aedeagal uniformemente delgado (Young, 1957: 230, Fig. 28). Apodemas 2S no alcanzando la primer conjuntiva ..... R. jamaicensis (Young)
4. Tallo aedeagal con el tercio apical abruptamente adelgazado. Apodemas 2S largos sobrepasando la segunda conjuntiva (Young, 1957:
230, Fig. 28). Esternito VII de la hembra débilmente convexo .................................................................................................... R. signata (McAtee)
4’. Tallo aedeagal gradualmente ahusado (Young, 1957: 230, Fig. 28). Apodemas 2S cortos no alcanzando la primer conjuntiva. Esternito
VII de la hembra superficialmente cóncavo ............................................................................................................................. R. octolineata (Baker)
5. Aedeagus con un solo proceso................................................................................................................................................................................ 6
5’. Aedeagus con un par de procesos apicales ............................................................................................................................................................ 7
6. Aedeagus con proceso apical dirigido ventro-caudalmente. Pygofer con un proceso ventral corto. Conectivo en forma de U. Apodemas
2S alcanzando la primer conjuntiva. Esternito VII de la hembra con lóbulo mediano redondeado (Fig. II-15) ............................. R. litoralensis n. sp.
6’. Aedeagus con proceso basal dirigido dorsalmente. Pygofer con un largo proceso ventral y esclerotizadas espinas en el margen dorsal.
Conectivo en forma de barra transversa. Apodemas 2S no alcanzando la primer conjuntiva. Esternito VII de la hembra cóncavo (Fig. II16) ........................................................................................................................................................................................................ R. flava n. sp.
7. Procesos del pygofer ausentes. Conectivo en forma de U. Procesos del aedeagus dorsales (Young, 1957: 234, Fig. 29). Coloración del
ala anterior con una marca comisural blanca en forma circular ................................................................................ R. plummeri (Ruppel y DeLong)
7’. Pygofer con procesos (ocasionalmente no diferencialmente esclerotizados). Conectivo en forma de barra. Aedeagus con procesos
ventrales o laterales. Patrón de coloración del ala anterior de otra forma ................................................................................................................ 8
8. Procesos del aedeagus curvados lateralmente. Gonoporo terminal (Young, 1957: 234, Fig. 29). Coloración dorsal en forma de T invertida
que se extiende sobre el pronoto, escutelo y mitad basal del ala anterior .............................................................................. R. hambletoni (Young)
8’. Procesos del aedeagus de otra forma. Gonoporo subapical. Coloración del dorso de otra manera ........................................................................ 9
9. Procesos del aedeagus adheridos al tallo (Young, 1957: 239, Fig. 30). Apodemas 2S cortos alcanzando la primer conjuntiva .... R. ornata (Young)
9’. Procesos del aedeagus proyectados lateralmente, no adheridos al tallo. Apodemas 2S largos alcanzando la segunda o tercer conjuntiva
(Young, 1957: 239, Fig. 30) ......................................................................................................................................................... R. brunnea (Oman)
Revisión de la tribu Dikraneurini
• Software 3i (Internet-accessible Interactive Identification)
Diagnosis
Dikraneurini sp.01
3i | Home page
Generate Diagnosis
Autogenerated Description
Body. Body size 2.7–2.8 mm.
Head. -Head narrower than pronotum. Head as wide as or wider than pronotum. Crown fore margin strongly produced and angulated
medially. Crown equal to longer than width between eyes. Posterior margin of crown not elevated above pronotum. Coronal suture
incomplete, not reaching crown apex. Ocelli absent or vestigial. Face depressed in profile less than 45° from horizontal. Frontoclypeus flat
or convex. Anteclypeus similar in male and female. Lorum not obviously separated from margin genal. Rostrum not extended to hind
coxae.
Thorax. Mesepisternum divided by suture into anepisternum and katepisternum.
Wings. Forewing apex shape truncate. Forewing with four cell. Forewing outer (fourth) apical cell attaining wing apex, about 2X as long as
wide. Forewing third apical cell basally truncated. Forewing second apical cell parallel sided. straight. Forewing second apical cell equal to
length of third apical cell. Forewing CuP vein longer than segment of CuA between Cu and MP. Forewing basal segment of MP shorter
than basal segment of CuA. Forewing inner (first) apical cell quadrangular, with transverse base. Forewing R vein branched. Hind wing
apex distinctly narrowed. Hind wing submarginal vein present (extending around the wing apex beyond the apex of vein R+M). Hind wing
CuA and MP (M3+4) vein free, connected by crossvein. Hind wing vannal vein unbranched. Hind wing M3+4 vein present.
Legs. Profemur AM1 seta enlarged, on ventral margin. Profemur AV row with setae subequal in size. Front femur PV row without fine
basal setae. Mesofemur with 1 distal macrochaetae. Metatibia AV row with 5 macrochaetae.
Abdomen. 2S apodemes extended posterior margin of sternite V, parallel or nearly so. 3S apodemes undifferentiated. Posterior margin of
8th sternite slightly concave. 9th sternite not quadrate, broad than long.
Male Genitalia. Pygofer lobe elongate. Pygofer dorsal emargination extended halfway or more to base of segment. Pygofer basolateral
setae undifferentiated. Pygofer distal setae undifferentiated. Pygofer macrochaetae absent. Pygofer without long fine setae. Microtrichia
absent or inconspicuous. Pygofer ventroapical membranous area absent or inconspicuous. Pygofer dorsal appendage present. origin in
basal half of lobe. simple. extended to pygofer apex. , in dorsal view straight or very slightly curved. , in lateral view slightly curved
downward. smooth. Pygofer ventral appendage absent. Subgenital plate extended to apex of pygofer. , in ventral view with angulated subbasal projection. In lateral view abruptly bent dorsad. Length of subgenital plate section basad of medial constriction subequal or shorter
than distal section. In ventral view distinctly longer than 2X maximum width. lateral subdistal fold on subgenital plate absent. Subgenital
plate dorsomedial lobe absent. Genital plates with 5-7 macrochaetae. biseriate. Marginal sub-basal setae fine. Style apophysis little if any
longer than apodeme. Style preapical lobe absent or weak. tapered. long. In lateral view curved ventrad. absent. Aedeagus without
preatrium or very short preatrium. Aedeagus dorsal apodeme lobulate or papilloniform. Aedeagus shaft symmetrical. , in lateral view
curved dorsad. Aedeagal shaft, in lateral view slender. parallel or sub parallel margined. In profile forming >30° but < 60° angle with
preatrium. In cross-section rounded. Aedeagus shaft very short, <0.5X pygofer height. Aedeagus surface smooth. Aedeagus atrium in
caudoventral view greatly expanded, greater that 2.5Xaverage width of preatrium or shaft. Dorsal distal lobe absent. Gonopore apical.
Aedeagal basal processes arising from ventral margin of base of shaft. paired, greatly elongate, distinctly longer than shaft length, parallel
to each other, smooth. Aedeagal distal processes absent. Aedeagus-connective articulation terminal. Connective triangular. well
sclerotized.
Anal Tube. Anal tube without processes.
Coloration. Ground color pale white or yellow. crown with dark preapical spot. Anteclypeus pale, concolorous with rest of face. Pronotum
with dark spot(s). mesonotum pale, with dark lateral spots. Thoracic venter entirely pale. Forewing with extensive oblique lines over most
of surface. without cross-bands. without spot. Clavus unicolorous, pale. Costal margin of forewing with dark spot. forewing without round
dark spot in apical cells. Abdomen pale dorsally.
Distribution. Distribution Neotropical.
Escuelas taxonómicas
Fenética o taxonomía Cladística o
numérica (Sneath & taxonomía
Sokal 1976)
filogenética
(Henning 1968)
Taxonomía evolutiva
(Simpson 1961, Mayr
1969)
Clasificación
Independiente de la
filogenia
Basada en la filogenia Consistente con la
filogenia
Relaciones
expresadas en los
agrupamientos
De similitud global
Cladísticas
Cladísticas +
patrísticas
Taxones
Mono, para o
polifiléticos
Monofiléticos
Monofiléticos o
parafiléticos
Diagramas
Fenogramas
Cladogramas
Árboles filogenéticos
Especies
Nominales
Reales
Reales
Fenograma
Cladograma
Árbol filogenético
Caracteres
taxonómicos
Caracteres taxonómicos
•son atributos utilizados para distinguir los miembros de un taxón, de los miembros de
otro taxón (Mayr & Ashlock 1991),
•o atributos heredables cuya variación permite diferenciar grupos o taxones (Smith 1994).
Las distintas alternativas o variantes de un carácter se denominan estados de carácter.
•equivalen a series de transformación de estados homólogos (Mickevich 1982, Kitching et
al. 1998).
•colecciones de estados mutuamente exclusivos que tienen un orden fijo y una evolución,
de modo que cada estado se deriva de otro y hay un único estado a partir del cual derivan
en última instancia todos los demás (Farris et al 1970).
La observación y el registro de caracteres es un paso fundamental de la práctica
taxonómica.
Los caracteres deben ser independientes unos de otros y no proporcionar información
redundante.
Clasificaciones de los caracteres
•Discretos o continuos
•De acuerdo a la fuente de información de la cuál provienen
Discretos
Cualitativos doble estado:
• Simetría radial (0) bilateral
• Ojos convexos (0), aplanados (1)
• Flagelo ausente (0), presente (1)
• Sitio de restricción ausente (0), presente (1)
Cualitativos multiestado:
• Tegumento liso (0), tuberculado (1), canaliculado (2)
• Tegumento desnudo (0), con setas (1), con escamas (2)
• Bases nitrogenadas del ADN
Caracteres transformados en discretos:
• Fémures 2 a 3 veces tan largos como anchos (1), 4 a 5 veces tan largos
como anchos (2)
Cuantitativos continuos
Datos morfométricos
• Medidas: largos o anchos (mm, cm, etc)
• Proporciones largo sobre ancho, ancho sobre ancho, largo sobre largo
de determinadas estructuras.
• Variables obtenidas a partir de landmark (puntos de referencia) o
coordenadas de contornos.
Datos expresados como distancias
• Distancias inmunológicas, distancias obtenidas mediante análisis de
fragmentos y otros datos moleculares que pueden expresarse en
distancias.
Datos expresados como frecuencias
• Frecuencias alélicas, alozímicas, de reordenamientos cromosómicos,
etc.
Variables discretas se analizan por Parsimonia por lo que son usadas por
cladistas y las variables continuas se analizan mediante técnicas numéricas por
lo que se asocian a fenética y métodos de distancia.
Clasificación de los caracteres según sus fuentes
Morfológicos
• Morfológicos externos (color, forma, tamaño)
• Morfológicos internos (anatomía)
• Morfología de estructuras especiales (genitalia de insectos)
• Embriológicos (tipos de huevo, blástula, gástrula)
• Citológicos e histológicos (presencia de cilios y flagelos, de vacuolas
pulsátiles, de determinado tipo de células en diferentes tejidos)
Fisiológicos
• Factores metabólicos (regulación de la temperatura corporal,
respiración aeróbica o anaeróbica, presencia de diapausa invernal o
estival)
• Secreciones corporales (tipo de hormona de crecimiento,
secreciones glandulares relacionadas con funciones defensivas)
Cromosómicos o cariológicos
• Número cromosómico
• Forma y tamaño de los cromosomas
• Presencia de reordenamientos cromosómicos (inversiones,
duplicaciones, translocaciones)
Moleculares proteicos
• Diferencias electroforéticas (isoenzimas, aloenzimas,
proteínas estructurales)
• Secuencias de aminoácidos
• Distancias inmunológicas
Moleculares de ADN
• Secuencias de ADN de genes particulares (nucleares,
mitocondriales, ribosomales)
• Análisis mediante endonucleasas de restricción (AFLP, RFLP)
• Datos obtenidos a partir de técnicas de hibridación de ADN y
otros marcadores moleculares (RADP)
Ecológicos
• Hábitat y hospedadores (preferencias o restricciones de hábitat,
especificidad de nicho ecológico, etc)
• Tipos de alimento consumido (organismos de hábitos carnívoros,
herbívoros, etc)
• Rol ecológico (consumidores primarios, secundarios, depredadores)
• Organismos asociados (parásitos, endosimbiontes, patógenos)
Etológicos (comportamiento)
• Mecanismos de cortejo previo a la cópula
• Mecanismos defensivos y otros patrones de comportamiento
Biogeográficos
• Patrones biogeográficos (región, provincia o distrito biogeográfico
en que se distribuye un taxón)
• Relaciones de simpatría o alopatría
Caracteres Anatómicos
• Alas
• Macho
• Hembra
Ciclo de Vida
Bouvet, J.P.
Dmitriev, 2002
Bouvet, J.P.
Especie
Linneo y sus contemporáneos del siglo XVIII: esencialista, fijista, tipologista.
Darwin (el origen de las especies, 1859): concepción evolutiva basada en el
aislamiento reproductivo.
A partir del siglo XX dos posturas: el Realismo evolutivo (las especies son
entidades reales de la naturaleza que constituyen unidades de evolución) y
el Nominalismo (en la naturaleza solo existen organismos individuales).
Más de 20 definiciones: la coexistencia de distintas definiciones es tal vez
inevitable, pues debido a la enorme diversidad orgánica no se podría
aplicar el mismo concepto en todos los casos.
Concepto de especie
Definición
Autor
Morfológico
Conjunto de individuos morfológicamente similares, generalmente asociados
entre sí por una distribución geográfica definida y separados de otros conjuntos
por discontinuidades morfológicas.
Cain 1954
Paleontológico
Serie cronológica en un solo linaje cuyos límites, por definición, son arbitrarios.
Simpson 1961
Fenético
Grupo de poblaciones fenéticamente similares en muchos tipos de caracteres
Sokal 1973
(morfológicos, etológicos, moleculares, etc) cuyos límites pueden establecerse por
una serie numérica.
Biológico o de aislamiento
reproductivo
Grupo de poblaciones naturales, genéticamente similares, interfértiles, y aisladas
reproductivamente de otros grupos análogos.
Mayr 1970
Evolutivo
Secuencia ancestro-descendiente de poblaciones (linaje) que evoluciona
separadamente de otros linajes y que tiene un papel evolutivo y tendencias
propios
Simpson 1961
Wilwy 1978
Cohesivo
Sistema de individuos y poblaciones genéticamente similares, que se mantienen
como una unidad cohesiva a causa de presiones de selección, que balancean
fuerzas desorganizadoras impuestas por factores ambientales, mutación o
recombinación génica.
Slobodchikoff
1976
Filogenético
Menor grupo de poblaciones sexuales o linajes asexuales que puede reconocerse
por una combinación única de estados de caracteres, en individuos comparables
(semaforontes)
Nixon &
Wheeler 1990
Autapomórfico
Unidad cladística resuelta más pequeña, que posee al menos un carácter que la
diferencia de otras.
Monofilético
De Queiroz &
Donoghue
1988, 1990
Taxones menos inclusivos que se pueden reconocer en una clasificación, en la cual Mishler &
los organismos son agrupados sobre la base de la evidencia de monofilia.
Brandon 1987
Criterios para clasificar especies
Sobre la base del tipo de reproducción:
• Sexuales biparentales
• Partenogenéticas
• Asexuales
• Hermafroditas
De acuerdo al patrón de distribución
• Simpátridas: con áreas de distribución superpuestas
• Alopátridas: con áreas de distribución no superpuestas
• Parcialmente simpátridas: áreas de superposición parcial
Otra
• Politípicas: con subespecies
• Polimórficas: con morfos poblacionales discretos
• Gemelas o crípticas: sin diferencias morfológicas con respecto a otras
especies próximas
Especiación
Es el proceso evolutivo que conduce al origen de nuevas especies a partir de
especies ancestrales.
La teoría evolutiva clásica ha explicado que las mutaciones puntuales y otros
procesos que producen variabilidad en las poblaciones (reordenamientos
cromosómicos, crossing over, reproducción sexual, migración hibridación),
conducen a una divergencia genética poblacional, y si surgiera algún tipo de
barrera reproductiva que impide el cruzamiento entre los individuos de dichas
poblaciones, éstas podrían devenir en nuevas especies. Asimismo la interrupción
del flujo génico entre poblaciones suele estar asociada con factores extrínsecos,
como el surgimiento de barreras geográficas (ríos, mares, montañas, etc.) y/o
ecológicos (asociación con diferentes hábitats).
Principales mecanismos de especiación
• Especiación alopátrida, geográfica o por vicarianza
• Especiación peripátrida, en cuello de botella, o por principio fundador
• Especiación parapátrida
• Especiación simpátrida
• Especiación estasipátrida o cromosómica
• Especiación por hibridación
Mecanismos de aislamiento reproductivo
Precigóticos
• De hábitat
• Estacional o temporal
• Etológico
• Anatómico o mecánico
• Mortalidad gamética
Postcigóticos
• Mortalidad cigótica o inviabilidad híbrida
• Esterilidad híbrida
• Inferioridad híbrida
Sistemática filogenética
o Cladística
• Hennig 1950
• Metodología para construir clasificaciones biológicas que constituyen hipótesis
sobre los patrones evolutivos de ancestralidad común, y por lo tanto sirven como
sistema general de referencia en Biología.
• Principio fundamental: en la naturaleza existe un orden jerárquico que se refleja
a través de los patrones de similitud homóloga entre los grupos de organismos,
como resultado del proceso de evolución.
• El concepto de evolución implica “descendencia con modificación”.
• Los patrones de similitud homóloga entre los grupos de organismos pueden
representarse a través de diagramas jerárquicos llamados cladogramas, donde
cada nivel está definido por una o mas novedades evolutivas denominadas
sinapomorfías. Los grupos que comparten sinapomorfías se denominan
monofiléticos (tienen una historia filogenética única), grupos naturales o clados.
• El objetivo final de todo análisis filogenético es reconocer grupos monofiléticos y
establecer relaciones genealógicas.
Postulados de la Sistemática filogenética o cladística
•Los taxones manifiestan un patrón jerárquico en la naturaleza que está dado por sus
relaciones genealógicas.
•Ese patrón puede representarse mediante cladogramas, los cuales son diagramas
jerárquicos ramificados que reflejan las relaciones de ancestralidad común (cladística) entre
los taxones.
•El patrón de relaciones de parentesco expresado en el cladograma puede trasladarse a una
clasificación filogenética.
•El cladograma se construye de tal manera que los cambios de un estado de carácter a otro
sean mínimos. El principio en que se sustenta esta regla es el de simplicidad o parsimonia.
•Los taxones de una clasificación filogenética deben ser grupos naturales o monofiléticos
(clados).
•Los grupos monofiléticos se reconocen por los caracteres derivados compartidos por sus
miembros (sinapomorfías).
•La condición primitiva (plesiomorfa) o derivada (apomorfa) de un carácter depende de su
distribución en los distintos niveles de jerarquía taxonómica. Los caracteres presentes en
todos los integrantes de un grupo o en un nivel jerárquico superior al mismo (plesiomorfo),
no serán informativos de las relaciones de parentesco dentro de dicho grupo.
•La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar, para distinguir entre similitud
homóloga (debida a un antecesor común) y similitud homoplásica (debida a paralelismos,
convergencia o reversión).
Homología primaria:
• Criterio de similitud: presentan semejanza estructural, embriológica
y de disposición espacial.
• Criterio de conjunción o no coexistencia: dos supuestos homólogos
no pueden encontrarse en un mismo organismo.
Homología secundaria: test filogenético o test de congruencia de caracteres cuando
se obtiene el o los cladogramas de mayor simplicidad.
Definiciones relativas a los caracteres
Estados homólogos:
• Estado primitivo o plesiomorfía
• Estado derivado o apomorfía
• Autapomorfía
• Sinapomorfía
• Simplesiomorfía
Estados no homólogos u homoplásicos:
• Paralelismo
• Convergencia
• Reversión
Parsimonia o Principio de simplicidad
Es un principio o criterio general para la elección de hipótesis que
compiten entre sí para explicar los datos de la forma más simple
posible (Kitching et al 1998).
Las hipótesis menos simples requieren numerosos supuestos ad-hoc
para explicar los datos y su contenido informativo es menor que el de
las hipótesis más parsimoniosas.
Autapomorfías y sinapomorfías
Paralelismos
Reversiones
Pasos para la obtención manual de cladogramas =
argumentación hennigiana
• Delimitación del grupo (ingroup) y de las unidades de estudio.
• Selección de caracteres. Establecimiento de homologías primarias.
Codificación. Determinación de la polaridad a priori.
• Construcción de la matriz de datos.
• Obtención de cladogramas de mayor simplicidad. Test de homologías
secundarias de los caracteres.
Delimitación del grupo (ingroup) y de las unidades de estudio.
Selección de caracteres. Establecimiento de homologías primarias. Codificación.
Determinación de la polaridad a priori.
Caracteres discretos, doble estado o multiestado de diferentes fuentes
(morfológica y ADN más usadas).
• Codificación compuesta: un carácter multiestado donde se asume una serie de
transformación.
Caracteres: cuadrado negro (0); cuadrado blanco (1); triángulo negro (2); triángulo
blanco (3)
• Codificación intermedia: dos caracteres doble estado, donde se asumen dos series
de transformación.
Carácter 1: cuadrado (0), triángulo (1)
Carácter 2: negro (0); blanco (1)
• Codificación reductiva: cuatro caracteres doble estado, donde no se asume una
serie de transformación.
Carácter 1: cuadrado ausente (0), presente (1)
Carácter 2: triangulo ausente (0), presente (1)
Carácter 3: negro ausente (0), presente (1)
Carácter 4: blanco ausente (0), presente (1)
Ordenamiento de caracteres
•Secuencia lineal
0
1
2
•Secuencia ramificada
1
0
2
Polaridad
•Criterio ontogenético
•Criterio de la comparación con el grupo externo
Construcción de matriz de datos
Construcción de los cladogramas de mayor simplicidad
Cladística.
Métodos cuantitativos
Componentes de un cladograma
•Raíz
•Taxa terminales
•Nodos internos
•Ramas internas
•Ramas externas
Elección de taxones terminales
Ingroup
Outgroup
Tratamiento de taxones supraespecíficos:
•Método del ejemplar
•Plan base
Caracteres
Elección de un criterio de optimalidad
•Caracteres no ordenados o no aditivos
•Caracteres ordenados o aditivos
Modelos mas empleados para el análisis de datos son:
•Parsimonia de Wagner o de Farris
•Parsimonia de Fitch
Búsqueda de árboles de longitud mínima
•Algoritmo de Wagner
•Búsquedas exactas
•Búsquedas heurísticas
Algoritmo de Wagner
Búsquedas exactas
Búsquedas heurísticas
Programas de computación para obtener cladogramas
•Henning 86 (Farris 1988)
•NONA y Pee-Wee (Goloboff 1996)
•PAUP (Swofford 1999)
•TNT (Goloboff et al. 2003)
Análisis filogenético de datos moleculares
Datos moleculares más utilizados:
• Secuencias de distintos genes
• Sitios de restricción
Pueden ser analizados mediante :
• Algoritmos de Parsimonia
• Máxima verosimilitud (maximun likelihood)
Grupos monofiléticos: se identifican por las sinapomorfías de
sus miembros y están integrados por el antecesor común más
reciente y todos los integrantes del grupo. Ej
Grupos parafiléticos: se reconocen por caracteres
plesiomórficos e incluyen al antecesor común más reciente
y algunos pero no todos sus descendientes. Ej
Grupos polifiléticos: reúne taxones basados en
paralelismos o convergencias e incluyen miembros de
diferentes fuentes ancestrales. Ej
Clasificación tradicional
Clase Mammalia
Clase Reptilia
Orden
Testudinos
Orden
Squamata
Orden
Crocodilia
Clase Aves
Clasificación cladista
Superclase Synapsida
Clase Mammalia
Superclase Saurapsida
Clase Anapsida
Subclase
Testudinos
Clase Diapsida
Subclase
Lepidosauria
Orden Squamata
Subclase
Archosauria
Principales convenciones para transformar un
cladograma en una clasificación
• Subordinación: consiste en asignar a los taxones surgidos a partir de cada
ramificación dicotómica del cladograma, un rango menor que a los
taxones parentales. Los taxones hermanos subordinados deberán tener el
mismo rango. Para cada nivel se usan sangrías.
• Secuenciación: se aplica generalmente en cladogramas asimétricos o en
las ramas asimétricas. Los taxones terminales se listan en una secuencia
filogenética, desde la raíz hasta la corona y se les asigna igual categoría.
Por subordinación
Familia A-B
Género A
Género B
Familia C-E
Subfamilia C
Género C
Subfamilia D-E
Género D
Género E
Por subordinación-secuenciación
Familia A-B
Género A
Género B
Familia C-E
Género C
Género D
Género E
Por secuenciación
Familia A-E
Género A
Género B
Por subordinación
Familia A
Género A
Familia C-E
Subfamilia C
Género D
Género C
Subfamilia B-E
Tribu B
Género E
Género B
Género C
Tribu D-E
Género D
Eucariotas
Metazoa
Bilateria