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METABOLISMO MICROBIANO FUNDACIÓN H.A BARCELÓ TECNICATURA DE ANÁLISIS CLÍNICOS MICROBIOLOGÍA 1° CUATRIMESTRE 2015 Lic. Maria Andrea Camilletti 1) Degradación y obtención de Energía (Catabolismo) 2) Biosíntesis (Anabolismo) Necesarios para NUTRIENTES Fuentes de C CO2 Moléculas orgánicas Autótrofos Obtienen el C para la síntesis de componentes celulares por reducción del CO2 E CO2 Poder reductor (CH2O)n Heterótrofos Compuesto orgánico se puede degradar hasta CO2 Estas reacciones involucran oxidaciones que proveen energía y poder reductor (CH2O)n CO2 + E + Poder reductor 1) Transporte activo, movimiento, división celular 2) Biosíntesis Necesaria para ENERGÍA Luz Fuentes Ruptura de uniones químicas Fototrofos Fotosíntesis anoxigénica Fotosíntesis oxigénica Quimiotrofos Reacciones REDOX a) Puede ser oxidación de un comp. inorgánico (Quimiolitotrofos) b) U Orgánico (Quimioorganotrofos) REPASAMOS ALGUNOS CONCEPTOS DE QUÍMICA Regla de “LOPE REGA” La Oxidación Pierde Electrones, la Reducción Gana REDUCCIÓN Dador e- Dador oxidado Aceptor eOXIDACIÓN Aceptor reducido REACCIONES REDOX Siempre ocurre de a pares: Necesito un compuesto que se oxide (pierde e-) y otro compuesto que gana e- (se reduce). Se oxida Ej: Lactato + NAD+ NADH + H+ + Piruvato Se reduce Potencial REDOX y G° E° o potencial REDOX refleja la tendencia a captar o perder e-. Cuanto mayor es la diferencia entre los compuestos involucrados en reacción > es la energía liberada E° = E° Dador – E° Aceptor G°: Cambio de energía libre. Es lo que miramos para ver cuanta energía nos dá un proceso G° = -n.F. E G° < 0 Reacción exergónica, libera E G° > 0 Reacción endergónica, requiere E FOTÓTROFOS Fotótrofos: Fotosíntesis Oxigénica CO2 + 2 H2O CH2O + O2 + H2O Procesos ocurren en la membrana de los procariotas. Ej: Cyanobacterias Fotosist I y II b) b) P700 P700* (oxidada) + e- Fotofosforilación Cíclica –Fuerza Protón Motriz – Síntesis de ATP c) Estos e- son captados por NADP+ (se reduce) c) Fotofosforilación no cíclica – Fuerza protón Motriz – Síntesis de ATP a) Moléculas de clorofila del fotosistema I (P700) son excitadas por la luz y emiten e- a) Simultáneamente d) Fotofosforilación Cíclica –Fuerza Protón Motriz – Síntesis de ATP Fotofosforilación no cíclica – Fuerza protón Motriz – Síntesis de ATP e) d) Moléculas de clorofila del fotosistema II (P680) también son excitadas por la luz y emiten e-, que pasan por una cadena de transporte y reducen a P700*, esto genera una fuerza H+ motriz que dá lugar a la síntesis de ATP (fotofosforilación no cíclica) e) P680* es un agente fuertemente oxidante, toma e- del H2O generando O2. Fotosíntesis: Fase luminosa Complejo ATP-Sintetasa 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi 6 O2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP Las bacterias requerirán la generación de PODER REDUCTOR neto, pues usan CO2 como principal fuente de carbono. Fotosíntesis: Fase oscura 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ + (CH2O)6 + 6 H2O + 18ADP + 18Pi +12 NADP+ En la fase oscura se requieren de varias moléculas de ATP y de NADPH para reducir una molécula de CO2 Fotótrofos: Fotosíntesis anoxigénica No se forma oxígeno en la fotosíntesis realizada por estas bacterias. Ej: Bacterias púrpuras del azufre H2S + CO2 S° + CO2 (CH2O)n + S° (CH2O)n + H2SO4 Este tipo de bacterias fotosintéticas, carecen del fotosistema II Producen ATP sólo por fotofosforilación cíclica Usan como dadores de electrones H2, H2S, S° Fotosíntesis anoxigénica H2S S° Fotosíntesis Oxigénica CO2 e- H2O ADP e- CO2 ADP hv eATP ATP SO42- hv (CH2O)n ½ O2 (CH2O)n QUIMIOTROFOS Quimiotrofos Fuente de energía es un dador de e- Compuesto reducido compuesto oxidado Al oxidarse, se convierte en dador de electrones. A partir del transporte de e- Obtiene Energía Puede ser: Inorgánico Quimiolitotrofos Ej: H2 2H+ + 2eFe2+ Fe3+ + 1e- Orgánico Quimioorganotrofos Ej: C6H12O6 CO2 + 24e- ¿Qué hace el microorganismo con la Energía liberada en las Reacciones REDOX? Usarla en otras reacciones inmediatas Transportarla con transportadores de electrones intermediarios Convertirla en ATP Transportadores de eNAD+ / NADH NADP+ / NADPH En rxnes CATABÓLICAS Cuando actúan como aceptor de e-, se reducen: NADP+ NADPH En rxnes ANABÓLICAS Son dadores de e-, se oxidan: NADH NAD+ Coenzimas, NO son consumidas durante la reacción, hay reciclaje de las mismas ¿Cómo genero ATP? Fosforilación a nivel del sustrato: Ocurre durante la degradación del sustrato que es usado como fuente de energía Fosforilación oxidativa: Proceso respiratorio Fotofosforilación: Usa luz para generar ATP Fuerza Protón-Motriz Fuerza mediante la cual puedo sintetizar ATP por medio de un gradiente de carga y H+. • • La membrana celular puede existir en un estado “cargado” energéticamente donde quedan separados H+ y OH- en ambos lados de la membrana. Esta separación de carga es un forma de energía análogo al potencial de energía en una batería cargada. Este estado energizado de la matriz llamado Fuerza protón Motriz es responsable de las funciones que realiza la cél dependientes de energía tales como sintetizar ATP. Metabolismo Quimiolitotrofo Fuente de energía (dador de e-) Compuesto inorgánico (H2S, H2, NH3) Flujo de e- Fuerza motriz De H+ ATP CO2 Flujo de Carbono NADH NADPH Biosíntesis O2 Respiración Aeróbica Metabolismo Quimiolitotrofo En la naturaleza las fuentes que proveen los compuestos inorgánicos son: Actividad volcánica (H2S) Origen geológico Agua de mar, sedimentos Origen biológico Hierro Minería Desechos agrícolas, tratamiento de aguas Actividad humana Grandes grupos de acuerdo al sustrato: 1. 2. 3. 4. 5. Bacterias Bacterias Bacterias Bacterias Bacterias que oxidan H2 que oxidan compuestos reducidos de S que oxidan Fe2+ Nitrosificantes (NH3 NO2-) Nitrificantes (NO2- NO3- ) Metabolismo Quimioorganotrofo Compuesto orgánico Flujo de Carbono Flujo de e- Fuerza motriz De H+ Aceptores orgánicos de e- ATP O2 Respiración Aeróbica NO3SO42S° Respiración Anaeróbica CO2 Biosíntesis Vías catabólicas generadoras de ATP en bacterias quimioorganotrofas y quimiolitotrofas Quimioorganotrofas Quimiolitotrofas Compuestos químicos orgánicos FERMENTACIÓN Compuestos químicos inorgánicos reducidos ATP RESPIRACIÓN Compuestos inorgánicos Metabolitos orgánicos RESPIRACIÓN ADP Compuestos inorgánicos Vías catabólicas que producen la oxidación de compuestos químicos y la conservación de la energía en ATP Respiración Fermentación Proceso de óxido-reducción entre diferentes compuestos orgánicos derivados del mismo sustrato fermentable No requiere O2 Proceso de óxido-reducción en el que el dador de e- puede ser un compuesto orgánico o inorgánico reducido y el aceptor final de e- es un compuesto inorgánico: a) Si es el aceptor final de e- es O2 Respiración Aeróbica a) Si el aceptor final de e- es otro comp. inorgánico como nitrato, sulfato, carbonato o Fe (III) Respiración Anaeróbica Vías catabólicas que producen la oxidación de compuestos químicos y la conservación de la energía en ATP Respiración Fermentación Formación de piruvato Ocurre en fermentación y en respiración Formación del Piruvato Glucosa Piruvato Proceso anaeróbico Via Glucolítica ó de Embden-MeyerhofParnas Via del ácido 2-ceto3desoxi-6fosfoglucónico ó de Entner Doudoroff Via del Fosfogluconato ó de Vía de los fosfatos de pentosas Via Glucolítica ó de Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) Obtención de ATP por fosforilación a nivel del sustrato Via del Fosfogluconato ó de Vía de los fosfatos de pentosas Via del ácido 2-ceto-3desoxi-6-fosfoglucónico ó de Entner Doudoroff Fermentación Fermentación Vía metabólica donde los compuestos orgánicos generan piruvato y las transformaciones posteriores de este compuesto se dan en anaerobiosis Es poco eficiente para generar ATP (fosforilación a nivel del sustrato) a) Fermentación alcohólica b) Fermentación láctica Ej. Saccharomyces, Zymomonas Ej. Lactobacillus, Lactococcus, Streptococcus Resumiendo… Las fermentaciones son procesos microbianos en los cuales ocurren transformaciones de compuestos orgánicos controladas enzimáticamente Por medio de la ruptura de la molécula de glucosa (glucólisis) se pierden e- que pasan al piruvato El producto resultante de desecho es excretado fuera de la célula Estos productos de fermentación pueden ser: etanol, butanol, ácido láctico, acetona, dióxido de carbono, etc. Respiración Respiración I. Formación del piruvato II. Ciclo de Krebs III.Cadena respiratoria (Fosforilación oxidativa) Via Glucolítica ó de Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) Obtención de ATP por fosforilación a nivel del sustrato Ciclo de Krebs Cadena Respiratoria – Fosforilación oxidativa Cadena respiratoria Fosforilación oxidativa Cadena respiratoria Conjunto de proteínas ancladas en la membrana Cadena de transporte de e-, siempre es unidireccional Los componentes pueden ser difusibles (ej: NAD+, NADP+) o fijos (Flavoproteínas, quinonas, citocromos); y transportan ey H+ Como consecuencia tengo un gradiente: Carga H+ Fuerza ProtónMotriz Síntesis ATP Fosforilación oxidativa Formación de ATP asociado a un proceso REDOX Proceso complejo que permite obtener > Energía Requiero de: Dador eEj: Compuesto orgánico o inorgánico reducido Aceptor eEj: O2 (aerobios) NO3-; SO3-; SO42- (aerobios) Cadena de transporte de e- RESUMIENDO CATEGORÍAS NUTRICIONALES DE LOS MICROORGANISMOS Fuente de Carbono Fuente de Energía Dadores de electrones o de átomos de Hidrógeno AUTÓTROFOS HETERÓTROFOS CO2 Nutrientes orgánicos FOTOTROFOS QUIMIOTROFOS Luminosa Oxidación de compuestos químicos orgánicos e inorgánicos LITOTROFOS ORGANOTROFOS Compuestos inorgánicos reducidos Compuestos orgánicos reducidos CONSUMIDORES = HETERÓTROFOS Respiración aerobia M.O + Respiración anaerobia CO2 M.Org + O2 CO2 + H2O PRODUCTORES = AUTÓTROFOS Fotosíntesis oxigénica CO2 + SO4 2S 2S° S 2- Fotosíntesis Anoxigénica NO3 NO2 -; N2O; N2 M.O + Fe 3+ Fe 2+ Litoautotrofia Fermentación CO2 + H2O M.Org+ O2 M.O (alta energía) M.O (baja energía) SH2; NH3; CH4; H2 Fe2+ SO42-; NO2-; NO3; CO2; H2O Fe3+ SH2 S° S2O32H2 Comp. Org. reducidos S° SO42H 2O Comp. Org. Oxidados CO2 M.O CATEGORÍAS NUTRICIONALES DE LAS BACTERIAS Categoría Fuentes de Energía Fuentes de Electrones/ Hidrógeno Fuente de Carbono Bacterias representativas Fotolitoautótrofos Luz H2O, H2S, S CO2 Cianobacterias, Bacterias sulfúreas púrpuras y verdes Fotoorganoheterótrofos Luz Compuestos orgánicos Compuestos Orgánicos Bacterias púrpuras no sulfúreas Quimiolitioautótrofos Oxidación de compuestos inorgánicos Compuestos Inorgánicos: H2 , S, H2S, Fe (II), H3N, NO2- CO2 Bacterias del hidrógeno, Thiobacillus thiooxidans y otros. Thiobacillus ferrooxidans. Nitrosomonas spp. Nitrobacter spp. Quimioorganoheterótrofos Oxidación de compuestos orgánicos Compuestos orgánicos (glucosa) Compuestos orgánicos Mayoría de bacterias quimiotrofas, incluyendo las patógenas