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Metabolismo
Conjunto de reacciones bioquímicas de una célula
El metabolismo comprende dos grandes tipos de reacciones:
1)
reacciones de mantenimiento, que suministran
a)
energía
b) poder reductor
c)
precursores metabólicos
2)
reacciones del anabolismo (biosíntesis), que usan energía y poder reductor procedente
de las reacciones de mantenimiento.
El ATP y su papel en el
metabolismo
El poder reductor
El PODER REDUCTOR es necesario en las células para poder
reducir moléculas oxidadas. Los compuestos que realizan este
trabajo son el NADH y el NADPH que ceden con facilidad H+
y e -.
En bacterias, al igual que en eucariotas, la conservación intracelular de energía
ocurre principalmente por medio de la síntesis de ATP. El ATP dona grupos fosfato a
los intermediarios metabólicos convirtiéndoles así en formas activadas.
Mecanismos de producción de ATP
-Fosforilación a nivel de sustrato (Fermentación y respiración)
Transferencia grupo fosfato de alta energía desde un intermediario
fosforilado al ADP
Glucolisis
-Fosforilación oxidativa o transporte de electrones (Respiración)
Transferencia de electrones desde un donador inicial (NADH o FADH2) a un
aceptor final
Cadena de transporte de electrones asociada a membranas (flavoproteínas,
ferroproteínas azufradas, quinonas y citocromos)
Fuerza motriz de protones (quimioosmosis)
ATPsintetasa
-Fotofosforilación (Organismos fotosintéticos)
Transferencia de electrones excitados procedentes de la clorofila a través de
una cadena de transporte (ATP por quimioosmosis)
Cíclica y acíclica
Fosforilación a nivel de sustrato (fermentación)
El sustrato orgánico (donador de electrones) pasa por una ruta catabólica (p.ej., la ruta glucolítica), en la
que se producen una serie de reacciones: fosforilaciones, isomerización, hidrólisis, oxidación, hasta llegar
al ácido 1,3-bifosfoglicérico.
La desfosforilación de este compuesto conduce a la formación de ácido 3-fosfoglicérico y a una molécula
de ATP (al donar su fosfato de alta energía al ADP).
Posteriormente la desfosforilación del ácido fosfoenol-pirúvico origina ácido pirúvico y, de nuevo, ATP.
Fosforilación oxidativa (respiración)
Se localiza en la membrana
plasmática de procariotas
Los donadores de electrones inmediatos para las cadenas de
transporte de electrones son el FADH2 y el NADH+H+, que se
generan, en la glucolisis o en el ciclo de Krebs.
Los electrones fluyen desde los transportadores con potencial
de reducción más negativo hacia los de potencial más positivo,
hasta que finalmente reducen un aceptor final de electrones
obtenido del ambiente.
En algunos puntos de la cadena de transporte de
electrones se bombean protones al exterior de la
membrana creándose un gradiente electroquímico
de protones. Este gradiente es una forma de
energía potencial que puede realizar un trabajo:
Transporte de solutos
Síntesis de ATP
Rotación de flagelos
Movimiento deslizante
Transporte inverso de electrones
Un gran complejo proteico llamado ATP-sintetasa
o ATP-asa, situado en la membrana, permite a los
protones pasar a su través, generando ATP.
Cadena de transporte de electrones en bacterias
(FMN, flavoproteina; Q, quinona; Fe/S, ferroproteina
azufrada; cyt a, b, c, citocromos )
Fotofosforilación (fotosíntesis)
Flujo cíclico de electrones
Flujo inverso de electrones
(consumo de energía)
Donadores externos
Luz roja o
de electrones
infrarroja (SH2, S2O32-, Sº, Fe2+)
Cíclica
Reacciones de síntesis de ATP a partir de la energía
de la luz, donde los electrones se desplazan a través de
una cadena de transporte estableciendo una fuerza
motriz de protones.
Acíclica
Quimiotrofía: generación de energía y flujo de carbono
Microorganismos
quimioheterótrofos
Microorganismos
quimioautótrofos
(Brock. Biología de los microorganismos)
Metabolismo de hidratos de carbono
• Vías metabólicas centrales
–Vía de Embden-Meyerhof-Parnas (glucolisis)
–Vía de las Pentosas fosfato
–Vía de Entner-Doudoroff (exclusiva de algunos procariotas)
En las tres vías se convierte la glucosa en gliceraldehído 3 fosfato (por diferentes caminos)
El gliceraldehído 3 fosfato se convierte en piruvato por la misma reacción en las tres vías
Esta reacción se acompaña de generación de ATP por fosforilación a nivel de sustrato
La glucolisis es la vía más común de degradación de la glucosa y tiene lugar en presencia y en
ausencia de oxígeno. Se originan: 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH, obteniéndose
también 6 metabolitos precursores.
En la ruta de las pentosas fosfato se originan: precursores para la síntesis de ácidos nucléicos,
ATP, NAD, etc y para la síntesis de aminoácidos aromáticos, además de 2 moléculas de
NADPH. Puede generarse ATP, si la célula lo necesita.
En la ruta de Entner-Doudoroff se origina 1 molécula de ATP y 2 moléculas de poder
reductor (1 de NADH y 1 de NADPH)
Rendimiento energético
en la respiración aeróbica
CAC (ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs)
Cadena de transporte de electrones
Productos de la
fermentación
Glucolisis
Quimiolitotrofía
Principales fuentes de energía en los quimioautótrofos (quimiolitotrofos)
Fuente de energía
(Donador de e-)
Aceptor de e-
Grupo fisiológico
Especies bacterianas
H2
S
H2S
S
O2
O2
O2
NO3-
Bacterias del hidrógeno
Bacterias
oxidadoras
del azufre
Hydrogenomonas spp.
Thiobacillus spp.
Thiobacillus spp.
T. denitrificans
Fe++
O2
Bacterias oxidadoras Fe
T. ferrooxidans
NO2NH4+
O2
O2
Bacterias nitrificantes
Bacterias nitrificantes
Nitrobacter spp.
Nitrosomonas spp.
Cadenas de transporte normal e inverso
en las bacterias oxidadoras de azufre
Fototrofía: generación de energía y flujo de carbono
Microorganismos
fotoheterótrofos
(Brock. Biología de los microorganismos)
Microorganismos
fotoautótrofos
Flujo cíclico de electrones
Flujo de electrones en la
fotosíntesis anoxigénica
- Bacterioclorofilas
Flujo inverso de electrones
(consumo de energía)
Luz roja o
infrarroja
- Compuestos inorgánicos reducidos o
compuestos orgánicos donadores de e- No se libera O2
- Fotoautótrofos/fotoheterótrofos
Donadores externos
de electrones
(SH2, S2O32-, Sº, Fe2+)
Bacterias rojas y verdes
Situación de los transportadores de electrones en la
membrana de una bacteria roja fotosintética
Flujo de electrones en la
fotosíntesis oxigénica
- Clorofila a y otros pigmentos
- H2O donador de e- Se libera O2
- Fotoautótrofos
Flujo no cíclico
de e(generador de
fuerza motriz)
Cuanto de luz
Fotosistema I
Cuanto de luz
Fotosistema II
Cianobacterias