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UNIVERSIDAD JUAN A MAZA FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS Y AMBIENTALES FISIOLOGÍA VETERINARIA “APARATO DIGESTIVO DE RUMIANTES” Vet. Diego Grilli. Doctor en Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Veterinarias y Ambientales. Universidad Juan A Maza. Las rumiantes componen su dieta con una alta proporción de especies vegetales. Especies vegetales constituyen la única fuente de nutrientes para el rumiante. Los nutrientes están contenidos en la célula vegetal. NUTRIENTES = CÉLULA VEGETAL Almidón Hemicelulosa Proteína Energía Metabólica Celulosa Lignina VACUOLAS CITOPLASMÁTICAS = CARBOHIDRATOS DE RESERVA = ALMIDÓN Vacuolas Gránulos de Almidón PARED CELULAR VEGETAL = FIBRA VEGETAL = CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES Lignina Hemicelulosa Celulosa CELULOSA Carbohidrato Estructural (Principal componente de la pared celular vegetal) HEMICELULOSA Carbohidrato Estructural (Otro componente de la pared celular vegetal) LIGNINA No es un Carbohidrato Estructural (Fenil propano no digerido por enzimas bacterianas) Lignina Hemicelulosa Celulosa CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES EDAD FENOLÓGICA DE LA PLANTA Forraje joven Lignina Hemicelulosa Celulosa CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES EDAD FENOLÓGICA DE LA PLANTA Forraje viejo Lignina Hemicelulosa Celulosa RUMIANTE = Gran Capacidad para degradar los carbohidratos estructurales presentes en la pared celular vegetal. CARACTERÍSTICAS DEL TRACTO DIGESTIVO DEL RUMIANTE DIVERTÍCULOS ESTOMACALES = COMPARTIMENTOS (Derivados embriológicamente de la porción aglandular del estómago) COMPARTIMENTOS DIGESTIVOS COMPARTIMENTOS DIGESTIVOS COMPARTIMENTOS Esófago Intestino Retículo Omaso Rumen Abomaso COMPARTIMENTOS = 75 % CAVIDAD ABDOMINAL 30% Peso Vivo del animal. RETÍCULO Retículo • Saco craneoventral del rumen. • Epitelio reticular en forma de celdas con numerosas papilas. • Receptáculo para objetos pesados ingeridos. • Conectado al omaso por el orificio retículo-omasal (partículas alimenticias hasta tener un diámetro de 1 a 2 mm). • Compartimento de paso de alimento en el rumiante adulto. RUMEN RUMEN = 15 - 20% del peso vivo Bovino: 120 – 220 lts Oveja / Cabra: 8 – 12 lts RUMEN • • • • • • El más grande de los preestómagos. Saculado por pilares musculares. Numerosas papilas. Almacén y mezcla de alimento. Ambiente anaerobio para flora ruminal. Cuba de fermentación por excelencia. Actividad fermentativa digestión de los nutrientes. RUMEN = 60 - 65% de la digestión PROCESO FERMENTATIVO Rumen Actividad fermentativa Ecosistema microbiano ruminal Protozoos Bacterias Hongos ECOSISTEMA MICROBIANO RUMEN Bacterias: Protozoos: Hongos: 109-1011 células/ml < 10 µm 104-106 céls/ml 30 – 250 µm > 100 especies (10-25) 20-40 % masa microbiana 103-105 céls/ml 5 géneros, 15 especies < 8% masa microbiana Cuántos? Son muchos..... Protozoarios...20.000 a 200.000 por mL de líquido ruminal Bacterias...1.000 a 10.000 millones por mL de líquido ruminal x100 x350 200 a 1100 mg/100 mL de líquido ruminal 300 a 1600 mg/100 mL de líquido ruminal x3000 x5000 BACTERIAS DEL RUMEN 60% de la masa microbiana. 200 especies bacterianas INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Hongos Lignolíticos Célula vegetal INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Bacterias Célula vegetal INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Hemicelulosa Grupo de Bacterias Hemicelulolíticas Grupo de Bacterias Celulolíticas Celulosa Pared celular INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Gránulos de almidón Grupo de Bacterias Amilolíticas SUPERPOSICIÓN DE SUSTRATOS METABOLIZADOS Hemicelulosa Almidón Proteína Celulosa METABOLISMO MICROBIANO METABOLISMO MICROBIANO ALMIDÓN, AZÚCAR, FIBRA PROTEÍNAS Péptidos Aminoácidos Microorganismos AGV CO2 CH4 + NH3 Rutas de degradación ruminal de carbohidratos y proteínas FERMENTACION ANAEROBIA DE CARBOHIDRATOS Ácidos Grasos Volátiles (AGV) ACETATO BUTIRATO PROPIONATO Energía (ATP) FERMENTACION ANAEROBIA DE CARBOHIDRATOS CELULOSA ALMIDÓN AZÚCARES SOLUBLES PECTINA HEMICELULOSA Pentosas Hexosas Ciclo de la pentosa Vía de Embden-Meyerhof Piruvato Formato Vía del acrilato Acetil CoA CO2 + H2 Metano Vía del succinato ACETATO BUTIRATO PROPIONATO Principales vías del metabolismo de los carbohidratos en el rumen CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES LIGNINA HEMICELULOSA AGV principales ACETATO y METANO CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES C CELULOSA PROTEÍNAS AGV principal ACETATO y BUTIRATO CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES C ALMIDÓN AZUCARES LIPIDOS AGV principal PROPIONATO CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES LACTOSA AZUCARES LIPIDOS AGV principal LACTATO CANTIDAD y DIVERSIDAD MICROBIANA DEL RUMEN DEPENDE DE LA COMPOSICION NUTRICIONAL DE LA DIETA. El tipo de Ácidos Grasos Volátiles producido depende de la población bacteriana predominante en el rumen. NUTRICIÓN DEL RUMIANTE Cubren 60-80% de los requerimientos energéticos Ácidos Grasos Volátiles (AGV) ABSORCIÓN RUMINAL de AGV • Orden: butirato, propionato, acetato • Absorción: – 76% rumen – retículo RUMEN EPITELIO PLANO ESTRATIFICADO QUERATINIZADO LAMINA PROPIA LAMINA MUSCULAR VASOS SANGUÍNEOS SUBMUCOSA MUSCULAR SEROSA ABSORCIÓN RUMINAL de AGV AGV 1 AGV HCO3_ AGV_ pH AGV_ 3 H+ Na+ AGVH LUZ del RUMEN H+ Na+ 2 AGVH CÉLULA CAPILARES 1 Absorción de Ácidos Grasos Volátiles No Disociados por difusión simple (liposolubles) 2 Absorción de Ácidos Grasos Volátiles Disociados independiente de HCO3-. 3 Absorción de Ácidos Grasos Volátiles Disociados dependiente de HCO3-. METABOLISMO de AGV DIETA FORRAJES GRANOS RUMEN HEMICELULOSA CELULOSA - ALMIDÓN SANGRE PORTAL (HÍGADO) HÍGADO ALMIDÓN ENERGÍA (Crecimiento microbiano) GLUCOSA GASES (CO2 y METANO) PARED RUMINAL INTESTINOS AGV BUTIRATO ACETATO FIBRA NO DIGERIDA ALMIDÓN NO DIGERIDO AMILASA PANCRÉTICA LACTATO PROPIONATO CETONAS BUTIRATO CETONAS ACETATO PROPIONATO ACIDOS GRASOS METABOLISMO de LIPIDOS LACTATO GLUCOSA GLUCOSA ACETATO CETONAS SANGRE (CIRCULACIÓN GENERAL) CETONAS ACETATO GLUCOSA GLUCOSA CETONAS ACETATO GLUCOSA HECES ENERGÍA PROTEÍNA MÚSCULOS (carne) CETONAS ACETATO ENERGÍA GLUCOSA GLICEROL TGS TEJIDO ADIPOSO CETONAS ACETATO CETONAS ACETATO GLUCOSA ENERGÍA ACIDOS GRASOS CC GLUCOSA GLICEROL LACTOSA GLANDULA MAMARIA MOTILIDAD RUMINAL FUNCIONES 1- Mezcla del contenido ruminal • Contacto alimento - microbiota. • Absorción de AGV. • Fragmentación del alimento. AGV 2- Propulsión retículo omaso 3- Expulsión de gases eructo 4- Regurgitación Rumia. Retículo Omaso Rumen MOTILIDAD RUMINAL CONTRACCIONES PRIMARIAS • Retículo (Contracción Bifásica Reticular). • • • • Saco dorsal. Saco ciego dorsal. Saco ventral. Saco ciego ventral. MOTILIDAD RUMINAL CONTRACCIONES SECUNDARIAS • SACOS CIEGOS. • ERUCTO. MOTILIDAD RUMINAL CICLO RUMINAL •Se repite 1 a 3 veces por minuto. •Mayor frecuencia durante la alimentación. •Las contracciones están controladas por el sistema nervioso central a través del nervio vago. •Condiciones internas del rumen pueden afectar significativamente la motilidad. ESTRATIFICACIÓN DEL CONTENIDO RUMINAL Estrato Sólido Estrato Fangoso MOTILIDAD RUMINAL INERVACIÓN POST-GANGLIONAR (Ach y NA) MÉDULA ESPINAL MUSC. LONGITUDINAL MUSC. CIRCULAR MUSC. de la MUCOSA PRE-GANGLIONAR (Ach) GANGLIO SIMPÁTICO Plexo Mientérico Plexo Submucoso MUCOSA MOTILIDAD RUMINAL INERVACIÓN 1. Hormonas digestivas: Gastrina, Secretina, CCK. 2. Péptidos paracrinos: Somatostatina (inhibe tubo digestivo). 3. Neuropéptidos: VIP (péptido intestinal vasoactivo). POST-GANGLIONAR (Ach y NA) MÉDULA ESPINAL MUSC. LONGITUDINAL MUSC. CIRCULAR MUSC. de la MUCOSA PRE-GANGLIONAR (Ach) GANGLIO SIMPÁTICO Plexo Mientérico Plexo Submucoso N. VAGO MÉDULA ESPINAL CORDÓN ESPINAL N. VAGO Pre-ganglionar (Ach) N. PELVICO N. ESPLÁCNICO (Ach) Neuronas Post-ganglionar (Ach y NA) MUCOSA MOTILIDAD RUMINAL RECEPTORES R. ESTIRAMIENTO Terminaciones nerviosas que informan el tamaño y distención del rumen. Distención exagerada del rumen (Timpanismo) Atonía ruminal. MOTILIDAD RUMINAL RECEPTORES R. TENSION Terminaciones nerviosas (pilares) que informan la consistencia del contenido ruminal. Consumo de Material fibroso E. Sólido (+) receptores (+) motilidad Consumo de Granos o Forraje tierno E. Fangoso (-) receptores (+) motilidad MOTILIDAD RUMINAL RECEPTORES R. de pH Crecimiento bacteriano Fermentación de carbohidratos R. de pH captan el descenso del pH aumentan la motilidad favorecen la absorción de AGV. DESCENSO DE PH INHIBE EL CRECIMIENTO DE BACTERIAS CELULOLÍTICAS. GRANOS pH 6,5 Proliferación de bacterias Degradación óptima de la fibra AGV Ácido Láctico pH 6,0 Bacterias Utilizadoras del Lactato Acidosis Proliferación de Subaguda Ácido Láctico Bacterias Utilizadoras del Lactato Proliferación de Lactobacillus sp. Streptococus bovis pH 5,0 Acidosis Aguda Atonía ruminal. Aumento absorción Acidosis metabólica REGULACIÓN del pH pH depende de … 1- PRODUCCIÓN de AGV 2- ABSORCIÓN de AGV Al descender el pH (> H+) aumenta la absorción de AGV. 3- SALIVA -, HCO3 FOSFATOS y UREA AGV AGV AGV H+ HCO3- HCO3- H+ HCO3- HCO3H+ H+ HCO3- AGV AGV pH salival = 8.1 a 8.3 Producción de saliva diaria = 100 L. AGV H+ HCO3- ERUCTACIÓN Reflejo vago – vagal que permite la eliminación de gases (CO2 y CH4). Esto logra disminuir la presión gaseosa intraruminal. Acumulación de gases meteorismo ruminal compresión del diafragma † CO2 CH4 RUMIA Reflejo vago – vagal que permite la regurgitación del material fibroso sólido (estrato sólido) re-masticación re-ensalivación nueva deglución. Esto logra disminuir el tamaño de partícula del alimento y aumentar la superficie para la fermentación microbiana. La rumia ocurre principalmente cuando el animal descansa y no come. FLUJO DEL ALIMENTO Esófago Retículo Omaso Rumen OMASO = 25 % Capacidad gástrica total. 20 % Absorción de AGV. OMASO • Recibe partículas de alimento masticadas y digeridas por microorganismos. • Esférico. • Anchos pliegues longitudinales u hojas en su interior, con pequeñas papilas (Librillo). • Absorbe agua y electrolitos de los alimentos. • Retiene partículas de materia entre sus hojas. OMASO Contracciones omasales: • Bovinos se contrae en forma independiente del resto. • Caprinos y Ovinos se contrae 30 segundos después de la contracción bifásica reticular. COMPARTIMENTOS Esófago Retículo Omaso Rumen Abomaso ABOMASO = ESTÓMAGO GLANDULAR ABOMASO - CUAJAR • • • • Recibe partículas de alimento en forma continua. Relajación receptiva: sólo ondas peristáltiscas hacia el duodeno. Pliegues longitudinales. Funciones digestivas de proteínas y agua. ABOMASO CRIPTA GÁSTRICA El bajo pH de la luz gástrica convierte el pepsinógeno en pepsina Células Mucosas de la Superficie Células Parietales Células Mucosas del Cuello Cél. Enterocromafines (Histamina) Células D (Somatostatina) Células Principales (Pepsinógeno) Cél. Enterocromafines (ANP) HCO3Célula Parietales (HCl) Célula Principales (PEPSINÓGENO) H+ SECRECIONES GÁSTRICAS Actividad de la Pepsina Degradación de proteínas PÉPTIDOS METABOLISMO DE PROTEINAS DIETA FORRAJES GRANOS RUMEN PROTEÍNA AMINOÁCIDOS NITRÓGENO NO PROTEICO GLANDULA SALIVAL ENERGÍA AMONIO HECES ABOMASO E INTESTINO NITRÓGENO ALIMENTICIO O BACTERIANO NO DIGERIDO. “NITROGENO METABOLICO FECAL” PROTEÍNA AMINOÁCIDOS PROTEÍNA BACTERIANA AMINOÁCIDOS PARED INTESTINAL PARED RUMINAL UREA PROTEÍNA BY PASS SANGRE PORTAL AMINOÁCIDOS HÍGADO AMONIO GLUCOSA UREA CICLO HEPATO-RUMINAL DE LA UREA AMINOÁCIDOS SANGRE (CIRCULACIÓN GENERAL) UREA UREA UREA ORINA RIÑON UREA de la LECHE AMINOÁCIDOS AMINOÁCIDOS ENERGÍA PROTEÍNA de la LECHE GLANDULA MAMARIA AMINOÁCIDOS PROTEÍNA MUSCULAR ENERGÍA MÚSCULOS (carne) METABOLISMO DE LIPIDOS DIETA RUMEN TRIGLICÉRIDOS GRANOS GLUCOLÍPIDOS GLÚCIDOS Fosfolípidos bacterianos Fosfolípidos bacterianos FOSFOLÍPIDOS FORRAJES Ácidos Grasos Libres Saturados Ácidos Grasos Libres Saturados Lipoproteínas ricas en Triglicéridos (LPTG) Ácidos Grasos Libres Insaturados AGV HECES INTESTINO LPTG Fosfolípidos bacterianos No Digeridos PARED INTESTINAL VASOS LINFÁTICOS BIOHIDROGENACIÓN BACTERIANA HÍGADO GLUCOSA ENERGÍA ENERGÍA CETONAS LPTG GLICEROL NEFA Ácidos Grasos No Esterificados NEFA MOVILIZACIÓN de GRASA GLICEROL Triglicéridos de Almacenamiento Hepático LPTG SANGRE (CIRCULACIÓN GENERAL) Ácidos Grasos GLICEROL LPTG GLICEROL LPTG GLUCOSA Ácidos Grasos GLUCOSA ENERGÍA GLICEROL TRIGLICÉRIDOS TEJIDO ADIPOSO Ácidos Grasos GRASA de la LECHE (AGCL) ENERGÍA GLANDULA MAMARIA GLICEROL TERNEROS = RUMEN AFUNCIONAL DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS PERÍODO MONOGÁSTRICO NACIMIENTO 3 semanas • Alimentación leche. • Bajos niveles de AGV. • Glucosa Intestino delgado. • Escaso desarrollo microbiano ruminal. GOTERA ESOFÁGICA DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS PERÍODO DE TRANSICIÓN 3 semanas 8 semanas. • Ingiere alimento sólido. • Aumentan los niveles de AGV. • Disminuye la Glucosa. • Comienza desarrollo microbiano DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS PERÍODO “RUMIANTE ADULTO” 8 semanas adulto. • Los AGV estimulan desarrollo papilas ruminales. • Glucosa obtenida por metabolismo del propionato (hígado) • Desarrollo microbiano completo.