Download RESUMEN MICROBIOLOGIA DEL RUMEN

UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
RESUMEN
MICROBIOLOGIA DEL RUMEN:
BIOLOGIA Y EVALUACIÓN
Debido al avance y el desarrollo de la tecnología cada
vez los sistemas de crianza y explotación de animales se
han ido tecnificando, avanzando con el firme propósito de
obtener, “una mayor cantidad del producto final (sea este
leche o carne) en menos tiempo”. Esta teoría es aplicable
tanto a las grandes explotaciones de cualquier vegetal y
a la mayoría de animales domésticos que producen
nutrientes al hombre. Es por ello que es necesario saber
y estudiar minuciosamente el contenido del rumen. Por
ello podemos decir que en el rumen se hallan diversos
tipos de microorganismos: como bacterias, hongos y
protozoos. Dentro del rumen deben darse condiciones
favorables para el desarrollo de otros microorganismos
favoreciendo así la digestión del bovino. Estos factores
son pH del rumen, temperatura del rumen y proceso de
salivación. La cantidad de microflora depende de el tipo
de alimentación que el animal recibe como por ejemplo
bacterias celulolíticas aumentan cuando el animal es
alimentado
con
pasto,
bacterias
protiolíticas
es
aumentado con la administración de almidón en la dieta.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
1
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
Debemos mencionar también que existe una estrecha
relación entre los microorganismos existiendo una
verdadera simbiosis dentro del rumen. Dentro del rumen
el almidón y la celulosa son degradados por enzimas
bacterianas extracelulares convirtiéndolos en maltosa y
celobiosa y en el interior son degradados por enzimas
propias de las bacterias en A.G.V (ácidos acético,
propiónico y butírico) que son desechados nuevamente al
exterior y son aprovechados por el animal.
Palabras claves: microbiología ruminal, rumen, microflora
ruminal,
fermentación
ruminal,
digestión
ruminal,
fisiología digestiva ruminal, metabolismo del rumen
ÍNDICE
I.-INTRODUCCIÓN.........................................................17
II.-OBJETIVOS...............................................................20
III.-REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA....................................22
1.-ASPECTOS GENERALES.........................................22
1.1.-ANATOMÍA DEL APARATO DIGESTIVO DE LOS
RUMIANTES........................................................22
1.1.1.-RUMEN......................................................23
1.1.1.1.-EXTERIOR DEL RUMEN.............23
1.1.1.2.-INTERIOR DEL RUMEN..............25
1.1.1.3.-IRRIGACIÓN DEL RUMEN..........27
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
2
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FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
1.1.2.-PAPILAS....................................................27
1.1.3.-GOTERA ESOFÁGICA..............................28
2.-NATURALEZA DEL RUMEN Y DEL CONTENIDO
RUMINAL...................................................................30
2.1.-ASPECTOS GENERALES..................................30
2.2.-EL AMBIENTE RUMINAL....................................31
2.3.-RUMIACIÓN........................................................33
2.4.-SALIVACIÓN.......................................................34
2.5.-POTENCIAL DE OXIDO-REDUCCIÓN...............35
2.6.-PRESIÓN OSMÓTICA........................................35
2.7.-TEMPERATURA DEL RUMEN...........................35
2.8.-GASES DEL RUMEN..........................................36
2.9.-pH DEL RUMEN.................................................38
2.10.-REGULACIÓN DEL pH RUMINAL...................39
2.11.-DINÁMICA DE LA REGULACIÓN DEL PH
RUMINAL...........................................................40
2.12.-ESTRATIFICACIÓN DEL CONTENIDO
RETÍCULO RUMINAL........................................41
3.-MICROBIOLOGÍA DEL RUMEN................................43
3.1.-BACTERIAS DEL RUMEN..................................45
3.1.1.-ASPECTOS GENERALES........................45
3.1.2.-MORFOLOGÍA..........................................46
3.1.3.-FUNCIÓN..................................................48
3.2.-PROTOZOOS DEL RUMEN...............................55
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
3
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FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
3.2.1.-ASPECTOS GENERALES.......................55
3.2.2.-CLASIFICACIÓN......................................56
3.2.3.-FUNCIÓN.................................................58
3.3.-HONGOS DEL RUMEN......................................61
3.3.1.-ASPECTOS GENERALES.......................61
3.3.2.-CLASIFICACIÓN......................................64
3.3.3.-FUNCIÓN DE LOS HONGOS
ANAERÓBICOS DEL RUMEN.................67
3.4.-INTERACCIONES DE LOS
MICROORGANISMOS EN EL RUMEN...............71
3.4.1.-INTERACCIONES BACTERIABACTERIA................................................71
3.4.2.-INTERACCIONES PROTOZOO–
BACTERIA................................................71
3.4.3.-INTERACCIONES DE BACTERIAS,
PROTOZOOS Y HONGOS.......................74
4.-DESARROLLO DE LOS MICROORGANISMOS DEL
RUMEN EN LOS RUMIANTES JÓVENES..............75
4.1.-ESTABLECIMIENTO DE BACTERIAS EN EL
RUMEN...............................................................77
4.2.-LIQUIDO EN EL RUMEN...................................78
4.3.-EL FLUJO DE MATERIALES DESDE EL
RUMEN..............................................................79
4.4.-HABILIDAD DE ABSORCIÓN DEL TEJIDO
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
4
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RUMINAL...........................................................80
4.5.-DISPONIBILIDAD DE SUSTRATO....................82
5.-METABOLISMOS DE LOS HIDRATOS DE
CARBONO.................................................................83
5.1.-AZUCARES........................................................84
5.2.-ALMIDÓN Y OTROS POLISACÁRIDOS
SOLUBLES........................................................85
5.2.1.-EL ALMIDÓN.............................................85
5.2.2.-LA CELULOSA..........................................88
5.2.3.-LA PECTINA..............................................91
5.2.4.-LA LIGNINA...............................................92
5.3.-DESTINO DE LA GLUCOSA DENTRO DE LA
BACTERIA..........................................................93
5.4.-GLUCOLISIS O VÍA GLUCOLÍTICA DE EMBDEN
MEYERHOF.......................................................94
5.5.-DESTINO METABÓLICO DEL ACIDO
PIRÚVICO...........................................................97
5.6.-FORMACIÓN DE ACIDO ACÉTICO POR LAS
BACTERIAS........................................................98
5.7.-UTILIZACIÓN DEL ACIDO ACÉTICO POR EL
ANIMAL...............................................................98
5.8.-FORMACIÓN DE ACIDO LÁCTICO POR LAS
BACTERIAS........................................................99
5.9.-FORMACIÓN DE ACIDO PROPIÓNICO POR
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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LASBACTERIAS............................................100
5.10.-UTILIZACIÓN DEL ACIDO PROPIÓNICO POR
EL ANIMAL....................................................101
5.11.-CICLO DE KREBS..........................................103
5.12.-SÍNTESIS DE LA LACTOSA..........................105
5.13.-UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA Y DE LOS
A.G.V..............................................................106
6.-METABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS Y
COMPUESTOS NITROGENADOS.........................109
6.1.-METABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS POR
BACTERIAS DEL RUMEN...............................110
6.2.-DEGRADACIÓN DE LAS PROTEÍNAS EN EL
RUMEN...........................................................112
6.3.-DESTINO DE LOS AMINOÁCIDOS.................115
6.4.-IMPORTANCIA DE LA SÍNTESIS
MICROBIANA..................................................118
6.5.-CICLO DEL AMONIACO EN EL RUMEN........119
6.6.-SÍNTESIS DE LA UREA...................................119
7.-METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS EN EL
RUMEN.....................................................................121
7.1.-LÍPIDOS MICROBIANOS.................................123
7.2.-DIGESTIÓN Y TRANSFORMACIÓN DE LOS
LÍPIDOS POR LA FLORA MICROBIANA.......124
7.3.-FERMENTACIÓN DEL GLICEROL Y LA
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
6
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GALACTOSA....................................................125
7.4.-HIDROGENACIÓN...........................................126
7.5.-FORMACIÓN Y METABOLISMO DE LOS
CUERPOS CETÓNICOS – CETOSIS...............128
8.-ALGUNAS ENFERMEDADES O DISFUNCIONES
POR CAMBIOS EN LA MICROBIOLOGÍA DEL
RUMEN.....................................................................129
8.1.-ACETONEMIA..................................................129
8.2.-ACIDOSIS RUMINAL.......................................134
8.3.-ALCALOSIS RUMINAL.....................................140
9.-MANIPULACIÓN DE LA DIETA Y DEL ECOSISTEMA
RUMINAL.................................................................142
9.1.-AUMENTO DE LA DIGESTIBILIDAD DE LA
FIBRA EN EL RUMEN.....................................143
9.2.-AMONIACO RUMINAL.....................................143
9.3.-DISPONIBILIDAD DE LOS PÉPTIDOS Y DE LOS
AMINOÁCIDOS................................................147
9.4.-CONSERVACIÓN DE UN RESERVORIO
GRANDE DE ORGANISMOS CELULOLÍTICOS
NADANDO LIBRES EN EL LÍQUIDO
RUMINAL..........................................................149
9.5.-LOS PROTOZOARIOS Y LA DIGESTIBILIDAD
DE LOS ALIMENTOS FIBROSOS...................154
9.6.-INTENSIFICACIÓN DE LA PRODUCCIÓN DE
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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ÁCIDO PROPIÓNICO EN EL RUMEN............157
9.7.-MANIPULACIÓN DE LA RELACIÓN PROTEÍNAENERGÍA (P/E)................................................159
9.7.1.-SUSTANCIAS QUÍMICAS QUE INHIBEN
LA PROTEÓLISIS O LA DESAMINACIÓN
DE LOS AMINOÁCIDOS.....................159
9.7.2.-TASA DE DILUCIÓN.............................160
9.7.3.-ELIMINACIÓN DE LOS
PROTOZOARIOS.................................162
IV.-CONCLUSIONES..................................................167
V.-BIBLIOGRAFIA......................................................169
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
Escuela de Medicina Veterinaria y Zootecnia
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS
TEMA:
MICROBIOLOGÍA DEL RUMEN
Biología y Evaluación
Monografía previa a la
obtención del Título de
Médico Veterinario Zootecnista
TUTOR: Dr. Guillermo Serpa G.
AUTOR: Bayron
Mario Viscaíno Cuzco
CUENCA – ECUADOR
2006
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
AGRADECIMIENTO
A la Universidad de Cuenca, la Facultad de Ciencias
Veterinarias que me dio la oportunidad de formarme y
aprender una profesión con la cual pueda desarrollarme
en el ámbito laboral.
A la Universidad de Buenos Aires, la Facultad de
Ciencias Veterinarias y al departamento de pasantías por
haber hecho posible una idea, una visión muy mía al
permitirnos realizar el curso de graduación, en la cual
agradezco por su enorme colaboración a la Dra. Nora
Guida y al Doc. Eloy Fernández
A la Cátedra de rumiantes, en especial al Doctor Roberto
Perna por haber hecho posible el curso de graduación,
al haber aceptado y asumido el reto de realizar el mismo,
por
habernos
compartido
y
transmitidos
sus
conocimientos y por ser un vivo modelo de catedrático y
profesional al cual seguir.
A JHEOVA SHIRE, porque siempre a sido fiel conmigo y
haberme demostrado su amor y misericordia siempre
A mis papás Ángel y Rosita quienes han sido un apoyo
incondicional para mi vida
A mis hermanos que han sido un ejemplo y estimulo de
dedicación y superación.
A todos mis amigos y compañeros que siempre
estuvieron enseñándome con su diario vivir.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
ÍNDICE
I.-INTRODUCCIÓN.........................................................17
II.-OBJETIVOS...............................................................20
III.-REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA....................................22
1.-ASPECTOS GENERALES.........................................22
1.1.-ANATOMÍA DEL APARATO DIGESTIVO DE LOS
RUMIANTES........................................................22
1.1.1.-RUMEN......................................................23
1.1.1.1.-EXTERIOR DEL RUMEN.............23
1.1.1.2.-INTERIOR DEL RUMEN..............25
1.1.1.3.-IRRIGACIÓN DEL RUMEN..........27
1.1.2.-PAPILAS....................................................27
1.1.3.-GOTERA ESOFÁGICA..............................28
2.-NATURALEZA DEL RUMEN Y DEL CONTENIDO
RUMINAL...................................................................30
2.1.-ASPECTOS GENERALES..................................30
2.2.-EL AMBIENTE RUMINAL....................................31
2.3.-RUMIACIÓN........................................................33
2.4.-SALIVACIÓN.......................................................34
2.5.-POTENCIAL DE OXIDO-REDUCCIÓN...............35
2.6.-PRESIÓN OSMÓTICA........................................35
2.7.-TEMPERATURA DEL RUMEN...........................35
2.8.-GASES DEL RUMEN..........................................36
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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2.9.-pH DEL RUMEN.................................................38
2.10.-REGULACIÓN DEL pH RUMINAL...................39
2.11.-DINÁMICA DE LA REGULACIÓN DEL PH
RUMINAL...........................................................40
2.12.-ESTRATIFICACIÓN DEL CONTENIDO
RETÍCULO RUMINAL........................................41
3.-MICROBIOLOGÍA DEL RUMEN................................43
3.1.-BACTERIAS DEL RUMEN..................................45
3.1.1.-ASPECTOS GENERALES........................45
3.1.2.-MORFOLOGÍA..........................................46
3.1.3.-FUNCIÓN..................................................48
3.2.-PROTOZOOS DEL RUMEN...............................55
3.2.1.-ASPECTOS GENERALES.......................55
3.2.2.-CLASIFICACIÓN......................................56
3.2.3.-FUNCIÓN.................................................58
3.3.-HONGOS DEL RUMEN......................................61
3.3.1.-ASPECTOS GENERALES.......................61
3.3.2.-CLASIFICACIÓN......................................64
3.3.3.-FUNCIÓN DE LOS HONGOS
ANAERÓBICOS DEL RUMEN.................67
3.4.-INTERACCIONES DE LOS
MICROORGANISMOS EN EL RUMEN...............71
3.4.1.-INTERACCIONES BACTERIABACTERIA................................................71
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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3.4.2.-INTERACCIONES PROTOZOO–
BACTERIA................................................71
3.4.3.-INTERACCIONES DE BACTERIAS,
PROTOZOOS Y HONGOS.......................74
4.-DESARROLLO DE LOS MICROORGANISMOS DEL
RUMEN EN LOS RUMIANTES JÓVENES..............75
4.1.-ESTABLECIMIENTO DE BACTERIAS EN EL
RUMEN...............................................................77
4.2.-LIQUIDO EN EL RUMEN...................................78
4.3.-EL FLUJO DE MATERIALES DESDE EL
RUMEN..............................................................79
4.4.-HABILIDAD DE ABSORCIÓN DEL TEJIDO
RUMINAL...........................................................80
4.5.-DISPONIBILIDAD DE SUSTRATO....................82
5.-METABOLISMOS DE LOS HIDRATOS DE
CARBONO.................................................................83
5.1.-AZUCARES........................................................84
5.2.-ALMIDÓN Y OTROS POLISACÁRIDOS
SOLUBLES........................................................85
5.2.1.-EL ALMIDÓN.............................................85
5.2.2.-LA CELULOSA..........................................88
5.2.3.-LA PECTINA..............................................91
5.2.4.-LA LIGNINA...............................................92
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5.3.-DESTINO DE LA GLUCOSA DENTRO DE LA
BACTERIA..........................................................93
5.4.-GLUCOLISIS O VÍA GLUCOLÍTICA DE EMBDEN
MEYERHOF.......................................................94
5.5.-DESTINO METABÓLICO DEL ACIDO
PIRÚVICO...........................................................97
5.6.-FORMACIÓN DE ACIDO ACÉTICO POR LAS
BACTERIAS........................................................98
5.7.-UTILIZACIÓN DEL ACIDO ACÉTICO POR EL
ANIMAL...............................................................98
5.8.-FORMACIÓN DE ACIDO LÁCTICO POR LAS
BACTERIAS........................................................99
5.9.-FORMACIÓN DE ACIDO PROPIÓNICO POR
LASBACTERIAS............................................100
5.10.-UTILIZACIÓN DEL ACIDO PROPIÓNICO POR
EL ANIMAL....................................................101
5.11.-CICLO DE KREBS..........................................103
5.12.-SÍNTESIS DE LA LACTOSA..........................105
5.13.-UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA Y DE LOS
A.G.V..............................................................106
6.-METABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS Y
COMPUESTOS NITROGENADOS.........................109
6.1.-METABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS POR
BACTERIAS DEL RUMEN...............................110
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6.2.-DEGRADACIÓN DE LAS PROTEÍNAS EN EL
RUMEN...........................................................112
6.3.-DESTINO DE LOS AMINOÁCIDOS.................115
6.4.-IMPORTANCIA DE LA SÍNTESIS
MICROBIANA..................................................118
6.5.-CICLO DEL AMONIACO EN EL RUMEN........119
6.6.-SÍNTESIS DE LA UREA...................................119
7.-METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS EN EL
RUMEN.....................................................................121
7.1.-LÍPIDOS MICROBIANOS.................................123
7.2.-DIGESTIÓN Y TRANSFORMACIÓN DE LOS
LÍPIDOS POR LA FLORA MICROBIANA.......124
7.3.-FERMENTACIÓN DEL GLICEROL Y LA
GALACTOSA....................................................125
7.4.-HIDROGENACIÓN...........................................126
7.5.-FORMACIÓN Y METABOLISMO DE LOS
CUERPOS CETÓNICOS – CETOSIS...............128
8.-ALGUNAS ENFERMEDADES O DISFUNCIONES
POR CAMBIOS EN LA MICROBIOLOGÍA DEL
RUMEN.....................................................................129
8.1.-ACETONEMIA..................................................129
8.2.-ACIDOSIS RUMINAL.......................................134
8.3.-ALCALOSIS RUMINAL.....................................140
9.-MANIPULACIÓN DE LA DIETA Y DEL ECOSISTEMA
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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RUMINAL.................................................................142
9.1.-AUMENTO DE LA DIGESTIBILIDAD DE LA
FIBRA EN EL RUMEN.....................................143
9.2.-AMONIACO RUMINAL.....................................143
9.3.-DISPONIBILIDAD DE LOS PÉPTIDOS Y DE LOS
AMINOÁCIDOS................................................147
9.4.-CONSERVACIÓN DE UN RESERVORIO
GRANDE DE ORGANISMOS CELULOLÍTICOS
NADANDO LIBRES EN EL LÍQUIDO
RUMINAL..........................................................149
9.5.-LOS PROTOZOARIOS Y LA DIGESTIBILIDAD
DE LOS ALIMENTOS FIBROSOS...................154
9.6.-INTENSIFICACIÓN DE LA PRODUCCIÓN DE
ÁCIDO PROPIÓNICO EN EL RUMEN............157
9.7.-MANIPULACIÓN DE LA RELACIÓN PROTEÍNAENERGÍA (P/E)................................................159
9.7.1.-SUSTANCIAS QUÍMICAS QUE INHIBEN
LA PROTEÓLISIS O LA DESAMINACIÓN
DE LOS AMINOÁCIDOS.....................159
9.7.2.-TASA DE DILUCIÓN.............................160
9.7.3.-ELIMINACIÓN DE LOS
PROTOZOARIOS.................................162
IV.-CONCLUSIONES..................................................167
V.-BIBLIOGRAFIA......................................................169
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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I. INTRODUCCIÓN.
Debido al avance y el desarrollo de la tecnología
cada
vez los sistemas de crianza y explotación de
animales se han ido tecnificando, avanzando con el firme
propósito de obtener, “una mayor cantidad del producto
final (sea este leche o carne) en menos tiempo”. Esta
teoría es aplicable tanto a las grandes explotaciones de
cualquier vegetal y a la mayoría de animales domésticos
que producen nutrientes al hombre.
Partiendo desde este punto podemos decir que, en el
bovino, desde que se reconoció la microflora del rúmen
como los agentes degradadores de materiales ingeridos
por el animal para producir energía, se ha venido
profundizando las investigaciones en este tema, tanto así
que se a llevado a modificar a este ecosistema microbial
en el bovino. Esto con el objetivo que el bovino lechero
produzca en una mayor cantidad de leche y el bovino de
carne obtenga un incremento de peso en menor tiempo.
Es por eso que hoy en día, se han estudiado de una
forma mas profunda y minuciosa y detallada, cada uno de
estos componentes del ecosistema micro vial del rumen,
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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la cual esta formada por bacterias, hongos y protozoos
para así poder conocer con claridad cuan es la función
especifica que desarrollan en el metabolismo de los
alimentos, de modo que se pueda manipular a cada uno
de los microorganismo dándoles el ambiente necesario
para su optimo desarrollo.
Es
por
ello
que
muchos
investigadores
han
desarrollado muchas fórmulas alimenticias, siempre con
el propósito de dar las mejores condiciones a los
microorganismos ruminales y es por eso que ahora a
esta microflora se la debe considerar como una masa
biológica al la cual se le debe cultivar.
Los
rumiantes
son
una
importante
fuente
de
alimentos y otros productos para los seres humanos.
Estos animales se han adaptado de tal manera que
pueden satisfacer sus necesidades energéticas a través
de la utilización de los forrajes, los cuales son
relativamente abundantes en la superficie terrestre. Este
aspecto los coloca entre los animales de más alto interés
zootécnico.
considerables
Pero,
aunque
cantidades
los
de
forrajes
energía
contienen
entre
sus
componentes estructurales (celulosa, hemicelulosa y
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
18
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pectina), esta no es fácilmente disponible para el uso
animal, debido a que éste no posee el requerido
componente enzimático para la degradación de esas
moléculas poliméricas. Gracias a la presencia en el
rumen de un grupo de microorganismos especializados
estos compuestos son degradados a moléculas más
simples disponibles para el animal.
En el ecosistema ruminal existe una población
microbiana
que
comprende
entre
otros,
bacterias
anaeróbicas y protozoarios, junto con los hongos
anaeróbicos
recientemente
microorganismos
se
descubiertos.
encuentran
Estos
irregularmente
distribuidos en las fracciones líquidas o adheridas al
material sólido y paredes del rumen. Las bacterias y
protozoarios han sido estudiados en considerable detalle,
siendo su contribución al contexto de la fermentación
ruminal más o menos conocido; sin embargo, la noción
que se tiene sobre los hongos anaeróbicos es limitada y
su participación en los procesos ruminales no está
todavía bien aclarada.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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II. OBJETIVOS
OBJETIVOS GENERALES:
¾ Reconocer
y
estudiar
las
especies
de
microorganismos que se hallan en el rumen, para
dar a conocer cual es la función que cumplen en el
metabolismo nutritivo del rumiante y
cual es su
importancia en la alimentación animal.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS:
¾ Reconocer a cada una de las especies de bacterias,
hongos y protozoos que se hallan en el rumen,
señalando las características mas principales de
cada una de ellas.
¾ Determinar las funciones específicas de cada uno
de los microorganismos en la síntesis tanto de
hidratos de carbono, proteínas y lípidos.
¾ Describir cada una de las distintas fases que los
microorganismos
usan
para
aprovechar
los
alimentos suministrados por el rumiante.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
20
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¾ Reconocer las principales patologías causadas por
un mal manejo y alimentación de la microflora
ruminal.
¾ Tener un amplio conocimiento de la fisiología de la
nutrición en rumiantes con el fin de elaborar lo mas
exacto posible una ración que llene todos los
requerimientos de los bovinos sin perjudicar ni
alterar la microflora del rumen.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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III. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA.
1.- ASPECTOS GENERALES
Para poder conocer a profundidad todo ese complejo
mundo de la microbiología del rumen primeramente
debemos conocer el lugar donde se desarrollan los
microorganismos para así poder conocer y entender en
su plenitud las acciones que se desarrollan en el rumen.
1.1.-ANATOMÍA DEL APARATO DIGESTIVO DE LOS
RUMIANTES
La función primordial del tracto gastrointestinal (T.G.I)
de los animales, consiste en realizar la digestión y
absorción de los nutrientes y la excreción de ciertos
productos residuales. En muchas especies animales
generalmente tienes un estomago verdadero en donde se
desarrollan las actividades de degradación. Las especies
herbívoras, sin embargo, presentan modificaciones en
sus estómagos y/o intestino que les permite utilizar la
celulosa
y
otros
polisacáridos
tales
como
la
hemicelulosa. La celulosa es un hidrato de carbono
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
22
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FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
estructural básico de casi todos los vegetales, y es uno
de los compuestos orgánicos más abundantes de que
disponen los animales terrestres.
Muchas bacterias y hongos producen enzimas
celulolíticas
capaces
de
hidrolizar
la
celulosa
en
celobiosa o glucosa. En vista de que los animales
herbívoros no son capaces de producir por si mismo
enzimas celulolíticas, han desarrollado sistemas para
utilizar
indirectamente la celulosa y polisacáridos
vegetales semejantes convirtiéndose en huéspedes de
microorganismos
simbióticos.
El
estomago
de
los
rumiantes constituye una modificación de el tracto
gastrointestinal
que
les
permite
utilizar
grandes
cantidades de celulosa. El estomago de los rumiantes se
ha desarrollado en un órgano que permite una intensa
fermentación microbiana pregástrica. (1)
1.1.1.-EL RUMEN
1.1.1.1.-EXTERIOR DEL RUMEN
El estomago de los rumiantes es muy voluminoso en
proporción con el tamaño corporal y ocupa casi 3/4
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
23
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partes de la cavidad abdominal. Llena la mitad izquierda
de la cavidad abdominal, excepto un pequeño espacio
ocupado por parte del bazo y unas pocas asas del
intestino delgado. El rumen se extiende sobre el plano
medio ventralmente y su eje longitudinal llega desde un
punto opuesto a la parte ventral de la 7ma u 8va costilla
hasta casi la pelvis. La superficie parietal (o izquierda)
descansa sobre el diafragma, pared izquierda del
abdomen y bazo. La superficie visceral (o derecha) es
más irregular y contacta con el omaso y abomaso,
intestinos, hígado, páncreas, riñón izquierdo, aorta y vena
cava posterior. La curvatura dorsal sigue la curva dorsal
y músculos sublumbares y se une firmemente a estas
estructuras por medio del peritoneo y tejido conjuntivo,
llegando en su posición caudal hasta la 4ta vértebra
lumbar (Sisson y Grossman 1953).
Las
superficies
exteriores
del
retículo-rumen
aparecen marcadas por surcos que son estructuras
anatómicas que dividen el órgano en sacos y se
corresponden con los pilares del interior. (1)
En la extremidad anterior (reticular) del rumen se
observa un surco transversal que separa el retículo del
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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rumen (7)…que en la superficie exterior es el pliegue
retículo-ruminal que separa el retículo del saco craneal
del rumen. (1)
Mirando a la derecha e izquierda se observan los
surcos derecho e izquierdo que indican desde del exterior
la división del rumen en dos sacos principales: el saco
dorsal y ventral (7)… El saco dorsal es mayor que el
craneal; por su parte craneal se pone en contacto con el
diafragma, bazo y el hígado. Se proyecta sobre la pared
izquierda entre la 8 – 10 costilla y la parte superior del
hipocondrio izquierdo siendo una zona que no se puede
explorar por vía externa.
El saco ventral contacta hacia delante con el fondo
ciego craneal del saco dorsal… `posteriormente llega a la
región prepúvica inguinal izquierda donde también
termina en un fondo de saco ciego. (7)
1.1.1.2. INTERIOR DEL RUMEN.
El
interior del retículo-rumen aparece dividido
parcialmente en sacos por el surco retículo-ruminal. La
máxima dificultad para la ingesta se encontraría entre el
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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retículo y el rumen, aunque sigue existiendo una abertura
relativamente amplia entre compartimentos. (1)
La cavidad del rumen esta dividida en 2 sacos. Dorsal y
ventral, por los pilares lateral izquierdo y derecho, que
son engrosamiento muscular de las paredes.
Además existe el pilar anterior que se proyecta de
adelante a atrás y de abajo arriba partiendo de la pared
ventral del rumen. (7)
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
26
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Fig.1: Los cuatros estómagos del rumiante.
(Wattiaux, 1998)
1.1.1.3.-IRRIGACION DEL RUMEN
Las arterias gástricas proceden de la arteria celiaca
que tiene una longitud de tan solo 10 – 12 cm aunque da
origen a cinco ramificaciones principales, llamadas: (1)
arteria hepática, que a su vez da ramas para el páncreas,
hígado, vesícula biliar y de la rama gastroduodenal; (2)
arteria ruminal derecha, que da ramas para el páncreas y
omentum; arteria ruminal izquierda;(4) arteria omasoabomasal con rama dorsal y ventral, y (5) la arteria
esplénica. La sangre del estomago se vierte a la vena
porta, que va directamente al hígado. Una de las venas
largas, la vena gástrica recibe sangre de la vena ruminal
derecha y de la ruminal izquierda, así como de las venas
omaso-abomasal y reticular. La vena mesenterio recibe
sangre de otras venas que obtienen la sangre del
intestino, con excepción de parte del duodeno y recto. (1)
1.1.2.-PAPILAS DEL RUMEN
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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El interior del rumen, retículo y omaso están cubiertos
exclusivamente con epitelio estratificado similar al que se
observa en el esófago, pero cada uno posee una mucosa
distinta que le facilita su función. (4) (graf 1) La superficie
interior del rumen está formada por numerosas y
pequeñas papilas que pueden llevar hasta 1 cm de
longitud. Estas varían en forma y dimensiones: foliadas,
cónicas, en masa y filiformes (7)
1.1.3.-GOTERA ESOFÁGICA
La gotera esofágica es una invaginación, a manera
de
canal,
que
atraviesa
la
pared
del
retículo,
extendiéndose desde la desembocadura del esófago
hasta el orificio retículo omasal. Al ser estimulada los
músculos de los labios
se cierra el canal casi
perfectamente conectando el cardias con el canal
omasal, evitando que la leche pase al rumen.
El cierre de la gotera corresponde a un arco reflejo que
se origina en respuesta a estímulos centrales y
periféricos. El acto de succionar la mama o de observa la
preparación del alimento produce este arco reflejo.
Se ha demostrado que el consumo de alimento grosero
estimula el desarrollo de retículo-rumen tanto en peso y
grosor de los tejidos como en el tamaño de las papilas
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
28
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normales. El estimulo para el desarrollo de las papilas se
debe, en parte al menos, a la presencia en el estomago
de ácidos orgánicos, especialmente de ácidos volátiles
que aparecen normalmente en el rumen adulto, es decir,
los ácidos: acéticos, butílicos, propiónicos y valéricos. (1).
Es de allí que partimos para mencionar que el ternero
cuando nace fisiológicamente esta adaptado para vivir
como un monogástrico en sus primeras semanas de vida,
para luego llegar a ser un poligástrico. Pero para llegar a
ser poligástrico debe sufrir cambios profundos en su
sistema digestivo.
El ternero nace adaptado para tener una vida de
monogástrico, pero a partir de la dieta, el alimento
comienza a depositarse en el rumen lo que proporciona
un estimulo a las papilas del rumen para su desarrollo.
Este depende de la dieta y del manejo por lo cual se
puede dar en pocas semana o meses la transformación
de lactante a rumiante.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
29
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Fig.2: izquierdo del retículo-rumen de una vaca adulta.
(wattiaux, 1998)
2.- NATURALEZA DEL RUMEN Y DEL CONTENIDO
RUMINAL
2.1.- ASPECTOS GENERALES
El rumen es una cámara de fermentación de
aproximadamente 150 litros, (7) en el caso del bovino
adulto puede ir de 120 a 200 litros distribuidos en la
siguiente forma.
Retículo-rumen......................... 80%
Omaso........................................ 8%
Abomaso.................................... 12%(9)
El rumen provee un ambiente apropiado, con un
suministro generoso de alimentos, para el crecimiento y
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
30
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reproducción de los microorganismos. La ausencia de
aire (oxigeno) en el rumen se favorece el crecimiento de
especies especiales de bacteria, entre ellos las que
pueden digerir las paredes de las células de plantas
(celulosa) para producir azucares sencillos (glucosa).
Los
microorganismos
fermentan
glucosa
para
obtener la energía para crecer y producen ácidos grasas
volátiles (A.G.V) como productos finales de fermentación.
Los A.G.V cruzan las paredes del rumen y sirven como
fuentes de energía para el rumiante.
Mientras crecen los microorganismos del rumen,
producen
aminoácidos,
fundamentales
para
formar
proteínas. Las bacterias pueden utilizar amoniaco o urea
como fuentes de nitrógeno para producir aminoácidos.
Sin la conversión bacteriana, el amoníaco y la urea serian
inútiles para los rumiantes. Sin embargo, las proteínas
bacterianas producidas en el rumen son digeridas en el
intestino delgado y constituyen la fuente principal de
aminoácidos para el animal. (3)
2.2.-EL AMBIENTE RUMINAL
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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El ambiente ruminal parece estar controlado por:
• Tipo y cantidad de alimento consumido.
• La mezcla periódica a través de las contracciones
ruminales.
• Salivación y rumia.
• Paso de materia hacia el aparato digestivo posterior.
El tipo de microorganismo también afecta el flujo de
saliva, el cual se puede reducir por la presencia de
protozoos. El líquido ruminal amortiguado es un medio
favorable para el crecimiento de bacterias anaeróbicas,
hongos y protozoos, permitiendo la acumulación de
A.G.V (ácidos grasos volátiles) en el líquido. (2) La
biomasa microbial en el rumen se mantiene a un nivel
constante por medio del paso de microorganismo hacia el
aparato digestivo posterior y también por muerte y lisis en
el rumen. (2)
Cuadro.1: Relación entre bacterias y protozoos en el
ecosistema ruminal
BACTERIAS
PROTOZOOS
1010-1011 cel/g
105-106 cel/g
Anaerobio estricos Gram +
Anaerobio ciliados (pocos
y-
flagelados)
Anaerobio facultativo 107-
Anaerobios flagelados 103-
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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108 cel/g
104 cel/g
Aumenta el # con
Aumenta el # con fibra
concentrados (< Ph) y
(>pH) y disminuye con
disminuye con fibra (>pH)
concentrados (<pH)
2.3.-RUMIACIÓN
Consiste en el reflujo parcial a la boca del contenido
ruminal. La materia grosera es nuevamente masticada y
plenamente triturada, untada de saliva y mezclada con
aire, una vez efectuado esto es nuevamente deglutida.
Desde el punto de vista físico, consiste en aumentar la
superficie de los alimentos para el ataque enzimático.
Después de la masticación se forma el bolo que es
tragado y vuelve a tomar mas pasto, después de media
hora a una hora y media de la ingesta comienza la
rumiación. En la expulsión, se contrae la pared esofágica
en dirección a al boca en una onda antiperistáltica, el
contenido pasa a la boca y se equilibra nuevamente las
presiones,
finalizada
la
masticación
el
bolo
es
nuevamente ingerido comenzando luego un ciclo de
rumia. El tiempo de rumia dura 6 horas o más, depende
de la estructura física de los alimentos, de la frecuencia
del número de comidas y la cantidad ingerida. Cada ciclo
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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de rumiación dura de 10 a 60 minutos y en total el tiempo
de rumiación puede ser de 6 a 24 horas.
2.4.-SALIVACIÓN
Los rumiantes secretan grandes cantidades de saliva
que es un efectivo buffer de fosfato HPO3, con
cualidades antiespumantes. El pH de la saliva es de 7, 7
a 8,7 lo que significa que es alcalino. La función más
importante es el de regulador (buffer) del pH del rumen.
Debido a la abundante cantidad y la influencia de los
iones HCO3, HPO3 y cationes de Na+ y K+, que van al
rumen posibilitando que los A.G.V. producidos en la
fermentación sean transformados en gran parten sus
sales neutras. Además es la vía por la cual el rumiante,
provee a la flora microbiana del HPO3, necesaria para los
procesos metabólicos, tiene también iones de Mg++
importantes para la fosforilación de los glúcidos, como
también iones de Ca++. Otra sustancia importante que
agrega la saliva es la urea que constituye el principal
suplemento de Nitrógeno No-proteico, en el comienzo de
la digestión o cuando el contenido de N proteico
disminuye debido a la no liberación de aminoácidos o a la
escasa cantidad de proteína ingerida.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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2.5.-POTENCIAL DE OXIDO-REDUCCIÓN.
El rumen es una cámara de fermentación anaeróbica.
En el rumen existe O2 que entra desde el exterior, en el
momento de la ingestión de alimento y agua. El oxigeno
es consumido por las bacterias aeróbicas y anaeróbicas
facultativas, posibilitando que se desarrollen así las
bacterias anaeróbicas estrictas.
2.6.-PRESIÓN OSMÓTICA.
El contenido ruminal mantiene una presión osmótica
semejante a la tisular (alrededor de 300 miliosmoles/litro),
para evitar pérdidas desmedidas de agua desde el líquido
intersticial al rumen o viceversa. Usualmente la presión
osmótica se mantiene en 280mOsml incrementándose
después de que pastan, debido a la mayor producción de
A.G.V.
2.7.-TEMPERATURA DEL RUMEN
La temperatura ruminal es de 39
centígrados, y esta es
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
a 40 grados
mantenida por el calor de la
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fermentación y la temperatura del animal. El exceso de
calor que se produce dentro, es absorbido por el agua
circulante en los vasos sanguíneos y disipados por el
cuerpo del animal o aportado por este cuando la
temperatura ruminal es menor a la adecuada. Entre 39 a
40 grados centígrados, la mayoría de las enzimas de
bacterias ruminales tienen su óptimo de actividad... (7)
2.8.- GASES DEL RUMEN
Durante
el
trabajo
enzimático
se
desarrollan
abundantes gases entre los cuales tenemos, cuando se
realiza la fermentación de los glúcidos, tanto en el ciclo
de
la
glucólisis,
pectosas
y
krebs,
se
produce
desprendimiento de CO2, este será el gas mas
importante desde el punto de vista bioquímica, no es
absorbido por las paredes ruminales y el pasaje a los
otros preestomagos e intestino es pobre. El volumen
porcentual esta ligado al momento de la fermentación y la
adecuada eliminación de los gases por el eructo, la
cantidad de CO2 es variable. El volumen de CO2 varia de
33 – 78%, dependiendo del tipo de alimentación
consumido y el aumento es progresivo desde una hora
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
36
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hasta las 8 horas decayendo paulatinamente hasta cifras
más o menos estables.
El
metano
(CH4),
también
es
un
producto
de
fermentación de bacterias (metanogénicas), muchas de
ellas
son
estrictamente
anaeróbicas.
Tiene
una
concentración mínima de 21% hasta 30%, el aumento de
volumen se intensifica a medida que aumenta la actividad
bacteriana.
El O2es muy variable y va desde un 12% a valores de
0, dependiendo del momento en que se tome. Con este
gas sucede lo contrario de lo que sucede con el CO2 y el
CH4, pues disminuye a medida que la fermentación se
intensifica, lo que demuestra una utilización de las
bacterias anaerobias facultivas. El H2 oscila entre 0 a 4%,
se produce la máxima tasa en el momento de gran
fermentación. Otro gas es el N que puede tener valores
altos entre 6 a 10% y se supone que no es utilizado
durante el proceso de fermentación.
Otro gas es el amoniaco (NH3) que rápidamente pasa
a través del rumen y va a la sangre. La tasa aumenta en
procesos
patológicos
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
producida
por
una
anormal
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digestión microbiana con exceso de proteínas en la
ración o alteración en la constitución o equilibrio de
cepas. El ácido sulfhídrico (SH2) se halla 0,1% o solo
trazas, puede aumentar paulatinamente al amoniaco en
procesos patológicos de putrefacción. (7)
2.9.- pH DEL RUMEN
Debido a los iones suministrados por la saliva y las
propias reservas que posee, proveniente de la hidrólisis
de células vegetales y microbianas (P, Mg, Ca, Na, K, Fe)
tiene un poder buffer muy eficiente por lo que el pH oscila
en un rango de 5,4 a 7,8. Las variaciones se producen
por influencia bacteriana, sobre las sustancias orgánicas,
ingeridas, por ejemplo la adición a la ración de grandes
cantidades de almidón o glúcidos solubles, produce altos
valores
de
concentración
de
Acido
láctico,
que
descompensa la función buffer y por consecuencia trae
un fuerte descenso del pH, produciéndose una acidosis
ruminal.
Por lo contrario una sobrecarga proteica trae una
liberación excesiva de NH3 (amoniaco) que se transforma
en Hidróxido de Amonio con el agua, manifestándose
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
38
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este proceso con un aumento de pH, produciéndose una
alcalosis ruminal
Por todo lo descrito se dice que el pH esta ligado a 4
factores que deben ser tenidos en cuenta en conjunto
como son: alimento, flora ruminal, poder buffer y animal.
2.10.-REGULACIÓN DEL pH RUMINAL.
a).-Un primer factor que produce un descenso del pH
es la presencia de A.G.V. alcanzando su punto máximo
luego de las 2 o 3 horas de ingesta. (9)
Cuadro.2: Fluctuación típica del pH del rumen (Kaufman)
pH
7.0
6.5
Racion rica en
fibra bruta
6.0
Racion rica en
concentrado
5.5
5.0
7
8
9
10
ALIMENTO
11
12
13
14
HORAS
b).-Un segundo factor es la cantidad de saliva
secretada por el animal, especialmente durante los
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
39
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procesos de masticación y rumia. Se sabes que es
alcalina (8,1 – 8,3) y hace las veces de agente
neutralizante de las A.G.V formados en el proceso de
fermentación, esta capacidad buffer la dan las sales. La
cantidad diaria fluctúa entre 100 a 180 lts por día.
c).-El tercer factor es la velocidad de absorción de los
A.G.V. a menor grado de disociación mayor es esta
velocidad. Al bajar el pH, el grado de disociación
disminuye, aumentando así el gradualmente la velocidad.
2.11.-DINÁMICA
DE
LA
REGULACIÓN
DEL
PH
RUMINAL
La saliva es secretada de 2 a 3 veces debido a la
rumia, ocasionado por los A.G.V. La estructura física del
alimento influencia en el tiempo de la rumia, de tal forma
que a mayor grado de fibrosidad (heno, paja, ensilaje) se
prolonga por más tiempo.
Cuadro.3: Relación del pH animal.
Ración rica en
Ración rica en
fibra bruta
concentrado
(CELULOSA)
(ALMIDON)
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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Tiempo de rumia Largo
(45- Corto
79min/kgMS)
Producción
(
35-
45min/kgMS)
de 12-14 lts/kg MS
10-12 lts/ kg MS
saliva
Concentración y Menor (<)
absorción
Mayor (>)
de
A.G.V
pH ruminal
De 6 a 6.8
De 5.4 a 6
A.G.V
Acido acético
Acido propiónico
predominante
Como indica el cuadro, si se disminuye los forrajes
disminuye la secreción salival. Esto unido a la producción
de A.G.V provoca un descenso en el pH ruminal.
Un suministro excesivo de concentrado, puede llevar a un
pH excesivamente bajo, lo cual produce un descenso de
materia grasa en la leche, fermentación anormal (láctica)
en el rumen, e incluso acidosis ruminal. (9)
2.12.
ESTRATIFICACIÓN
DEL
CONTENIDO
RETÍCULO-RUMINAL
El contenido se encuentra estratificado en función de
su peso específico, por lo cual, de dorsal a ventral se
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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divide en 4 zonas: una cúpula de gas, una zona sólida,
una zona semilíquida o fangosa y una zona liquida.
En la cúpula se acumulan gases de la fermentación,
específicamente metano (CH4) y CO2. En la zona sólida
se ubica el forraje grosero, recientemente consumido y
fragmentado solo por la masticación. Presenta fibras
grandes de 1 a 2 cm de largo. En la zona fangosa desde
la cual se toma contenido para ser rumiado, el forraje
tiene un tamaño menor que posibilita que se humecte
mejor y adquiera mayor peso específico. En la parte
inferior del rumen se halla la parte liquida. En esta zona,
el alimento es de 1-3 mm hasta 4mm y es la que pasa al
omaso por el orificio retículo omasal. (13)
Fig.3: Estratificación del contenido ruminal.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
42
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3.-MICROBIOLOGÍA DEL RUMEN
La
microbiología
extremadamente
cantidades
de
del
complejo
organismos
rumen
debido
es
a
presentes,
un
las
tema
grandes
su
diversa
naturaleza y la población cambiantes que produce las
modificaciones de la dieta o del mismo animal. Debemos
considerar que las contracciones del rumen favorecen la
puesta en contacto de los microorganismos en todo
momento con el alimento recién ingerido. Algunos
cálculos indican que los microorganismos pueden llegar a
constituir el 10% del contenido ruminal. En 1950
sugirieron que, para que se pueda considerar a un
microorganismo como típico, del rumen ha de satisfacer
las siguientes características.
1.-El
organismo
debe
ser
capaz
de
vivir
anaerobicamente.
2.-Debe ser capaz de producir un tipo de producto final
que se encuentre en el rumen.
3.-Debe haber por lo menos un millón/gr de gérmenes de
este tipo en el rumen (no se puede aplicar a los
protozoos).(1)
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
43
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La mayoría de los rumiantes consumen una mezcla de
carbohidratos de los cuales la celulosa y la hemicelulosa
son los principales componentes. Pero, en ocasiones la
dieta
puede
contener
grandes
cantidades
de
carbohidratos solubles o compuestos de azucares o
almidón (Ej. Miel final o granos). Los principales agentes
que degradan los carbohidratos son las bacterias
anaeróbicas,
protozoos
y
hogos.
Las
bacterias
anaeróbicas son las principales agentes que fermentan
los carbohidratos de la pared celular de las plantas pero
los
hongos
ficomicetos
anaeróbicos,
pueden
en
ocasiones, ser sumamente importantes. Parece que
existe una relación estrecha entre hongos y otros
microorganismos ruminales ya que al parecer los hongos
son los primeros microorganismos en invadir la pared
celular de las plantas; esto permite que la fermentación
bacteriana se inicie y continúe. Algunos microorganismos
ruminales
sintetizan
enzimas
que
degradan
las
estructuras celulares más complejas, mientras que otros
utilizan únicamente compuestos como la celubiosa o
glucosa. (2)
Aproximadamente del 70 al 85% de la
sustancia seca digestible de la dieta usual es digerida por
los microorganismos en el rumen con la producción de
A.G.V (la principal fuente de energía para rumiantes),
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
44
UNIVERSIDAD DE CUENCA
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CO2, CH4, NH3 y células microbianas. Se encuentran
presentes
en
el
microorganismo
rumen
entre
los
muchas
cuales
especies
están
de
bacterias,
protozoos y hongos. La variación en el número de ciertas
especies depende del tiempo transcurrido desde el
tiempo de ingesta de alimentos, el régimen dietético y
diferencias individuales entre los animales. Sin embargo
los protozoos ciliados anaerobios y una gran variedad de
géneros
de
constituyen
bacterias
el
volumen
anaerobias
principal
no
esporuladas
del
protoplasma
microbiano. (10)
3.1.-BACTERIAS EL RUMEN
3.1.1.-ASPECTOS GENERALES
La población bacteriana
fluctúa, en condiciones
fisiológicas normales, entre 0,4 y 6 x 1010 por ml de
liquido ruminal, siendo esta cifra influenciada por el
régimen alimenticio.
Cuadro 4: Concentración de bacterias ruminales en
relación al tipo de ración
COMPONENTE PRINCIPAL DE LA
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
NUMERO DE
45
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RACIÓN
BACTERIAS
POR ML DE
LÍQUIDO
RUMINAL.
Heno..................................................... 0,9 – 1,5 x 1010
Paja...................................................... 0,4 – 1,5 x 1010
Concentrado......................................... 5,0 – 6,0 x 1010
En general, el número de bacterias aumenta en
proporción directa al contenido de almidón( concentrado)
en la ración..., pero debido a la mayor acidez provocada
por el concentrado la población bacteriana comienza a
disminuir nuevamente... en las raciones de fibra ( heno y
paja)
se
presentan
normalmente
concentraciones
bacterianas relativamente bajas.
Aunque estas cifras son aproximadas puede haber
de 3 a 7 kilos de masa total de bacterias en el rumen. Las
bacterias tienen como característica general que son
anaerobios pudiendo clasificarse desde el punto de vista
morfológico, taxonómico o funcional.
3.1.2.-MORFOLOGÍA
.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
46
UNIVERSIDAD DE CUENCA
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Se han descrito gran variedad de tipos de bacterias,
de las cuales se distinguen las formas correspondientes a
cocos y bastones.
Cocos: entre estas están micrococcus, streptococcus, y
sarcinas, tanto del grupo Gran + como Gram -.
Entre los bastones se encuentran formas de rocetas,
o de cigarro, formas angulares o curvas. Junto a estas
formas aparecen espirilos y bacterias esporuladas.
El tamaño promedio es de 1 a 3 aproximadamente
y la mayoría corresponden al grupo de los Gram –. En la
clasificación
TAXONÓMICAS
de
las
bacterias
se
consideran tanto las características tanto morfológicas
como el tipo de sustrato utilizado y los productos
metabolicos finales. En la tabla siguiente están las
bacterias mas frecuentes del rumen:
Cuadro.5: Clasificación de las principales bacterias del
rumen (9).
PRINCIPALES ESPECIES DEL RUMEN
Bacteroides
Methanobacterium
succinogenes
mobilis
Bacteroides amilophilus
Selenomona
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
47
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ruminantium
Bacteroides ruminicola
Selenomona lactilytica
Ruminococcus
Anaerovibrio lipolytica
flavefaciens
Ruminococcus albus
Butyrivibrio fibbrisolvens
Streptococcus bovis
Succinivibrio
dextrinosolvens
Peptostreptococcus
Succinomonas
elsdenii
amylolytica
Lactobacillus plantarum
Cillobacterium
cellulosolvens
Lactobacillus buchneri
Lachnospira multiparus
Lactobacillus bifidus
Veillonella alcalescens
Eubacterium
Eubacterium ruminantiun
ruminantium
Methanobacterium
Clostridium lochheadii
ruminantium
3.1.3.-FUNCIÓN
Se
distinguen
igualmente
diversos
grupos
de
bacterias de acuerdo ya sea al tipo de sustrato utilizado o
desdoblado, a las características de su metabolismo o a
los productos finales de este último. Es difícil separarlos
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
48
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ya que varía y depende mucho del pH del rumen el cual
varía constantemente
Cuadro. 6: Agrupación funcional de las bacterias
ruminales. (9)
GRUPO
CARACTERÍSTICAS
PRINCIPALES
FUNCIONALES
PRODUCTOS
FINALES
Celulolíticas
fermentación
A.G.V. alta
celulosa
proporción ac.
Acético
Aminolíticas
fermentación
A.G.V. alta
almidón
proporción ac.
Propiónico.
Sacaroliticas
fermentación
A.G.V. alta
sacarosa
proporción ac.
Butírico
Lactiliticas
fermentación acido
A.G.V. alta
láctico
proporción ac.
Propiónico
Lipolíticas
fermentación grasas
Ácidos grasos
libres
Proteolíticas
fermentación
Aminoácidos +
proteínas
NH3
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Metanogenas
Formación de CH4
CH4
Ureolíticas
Hidrólisis de Urea
CO2 + NH3
Como miembros funcionalmente importantes de la
flora obligatoria del rumen son:
1.-Estreptococos: Su población media es de unos 108
/ml y aumenta cuando la dieta alimenticia es a base de
granos o cuando se pasa a la alimentación con hierva. El
representante mas genuino es el Streptococcus bovis. Se
observa un aumento de esta bacteria, después de
administrar glucosa o almidón, gram positivo, fenómeno
acompañado de la disminución de baterías de actividad
celulolítica, lactobacilus y de protozoos.
2.-Lactobacilos. Aparece sobre todo cuando la dieta es
abundante en heno y forrajes concentrados. Son hallados
a concentraciones de más de 106/ml.
3.- Bacterias con actividad celulósica. Constituyen los
representantes
mas
calificados
imprescindibles
para
la
del
rumen
y
son
digestión. Son anaerobias
estrictas. En este grupo tenemos a:
• Bacteroides succinogenes.
• Ruminobacter parvum.
• Ruminococcus flavefaciens.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
50
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• Así como cocos incoloros y formadores de acido
butírico.
Los principales productos metabólicos de las bacterias
celulolíticas son acido succinico, formico, acido acetico,
acido butírico, H2 y CO2. Los ácidos fórmico y succínico
pueden
ser
a
microorganismo
su
del
vez
rumen,
degradados
por
otros
descomponiéndolo,
el
primero en hidrogeno y dioxido de carbono, o metano y el
segundo en acido propiónico y dióxido de carbono.
4.- Selenomonas: Son bacterias de diversa medida,
Gram negativas ovales y en forma de media luna.
Degradan
los
hidratos
de
carbono
solubles,
con
formación de ácido acético, ácido propiónico y ácido
láctico.
5.- Bacterias fermentadoras de Lactosa y gérmenes
proteolíticos: Entre las bacterias anteriores se hallan
otras
bacterias
que
participan
en
los
fenómenos
bioquímicos desdoblando y actuando sobre el ácido
láctico, teniéndolo como fuente de energía. (12)
Según Churra 1974 a las bacterias las clasifica de la
siguiente forma:
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
51
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1.- Bacterias Celulolíticas (digieren celulosa): Estas
bacterias producen enzimas celulolíticas que desdoblan
la celulosa. Pueden también utilizar celobiosa que
contiene glucosa unida por puente beta. Se halla cuando
se consumen raciones fibrosas.
2.- Bacterias que digieren la hemicelulosa: La
hemicelulosa de diferencia de la celulosa porque tiene
pectosa y yesosa, y en ocasiones ácido urónico.
3.- Bacterias amilolitícas (digieren almidón): Muchos
de los gérmenes celulolíticos pueden digerir almidón pero
bacteria amiloliticas no pueden digerir celulosa. Estas
bacterias se hallan en raciones ricas en almidón.
4.- Bacterias que utilizan azúcar: La mayor parte de las
bacterias que pueden usar polisacáridos también pueden
usar di y monosacárido. El material de plantas jóvenes
contiene grandes cantidades de hidratos de carbono
solubles en agua y esto podría ser utilizado por las
bacterias.
5.- Bacterias que utilizan ácidos: Se sabe de muchos
microorganismo que utilizan el ácido láctico, aunque no
se halla en grandes cantidades salvo en anormalidades.
6.- Bacterias proteolíticas:
Muchas bacterias utilizan
como fuente primaria a aminoácidos como fuentes
primarias de energía.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
52
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FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
7. Organismo productor de amoniaco: Estas bacterias
aprovechan el NH3 para poder sintetizar aminoácidos en
su interior.
8.- Bacterias que producen metano. A estas se las
llamas también bacterias metanógenas.
9.- Bacterias lipolíticas: son bacterias que desdoblan
los ácidos grasos y la glicerina para la formación de
productos aprovechables. Son capaces de utilizar el
glicerol y de obtenerlo por hidrólisis a partir de moléculas
de grasa.
10.- Organismo que sintetizan vitaminas: Hay muchas
bacterias que sintetizan vitamina B.
Cuadro.7.- Características de algunas bacterias del
rumen cultivadas in vitro (según Húrgate, 1966, y bryant,
1963) (1)
FORMA
ORGANISMOS
GRAM
MOBILIDAD
DE
FUNCIÓN
FUENTES DE
PRINCIPAL
ENERGÍA
CÉLULAS
Bacteroides
Bacilos
UTILIZADAS
-
-
succinogenes
Ruminococcus
Ataca
Glucosa, celobiosa,
celulosa
celulosa
resistente
dextrosa
almidón,
Cocos
-+
-
Digiere fibra
Celobiosa, celulosa
Ruminococcus albus
Cocos
-+
-
Digiere fibra
Celobiosa, Celulosa
Bacteroides
Bacilo
-
-
Digiere
Glucosa,
amilophylus
irregular
almidón
dextrosa
Succinomas
Cocoides a
Digiere
Glucosa,
amilolytica
bacilos
almidón
dextrosa
Veillonella
Cocos
flavefaciens
alcalescens
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
-
-
+
-
Fermenta
el
almidón,
almidón,
Lactato
lactato
53
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Mhetanobacterium
Bacilos
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
-
-
ruminantium
Anaerovibrio
Produce
(H2+c02)
metano
Bacils
+
lipolitico
Glicerol (fructosa)
-
Fermenta
Glucosa
lactato
(sucrosa)
Digiere
Glucosa,
celulosa,
celulosa
celobiosa,
almidón
lipolytica
Peptostreptococcus
Cocos
-
elsdenii
Clostridium
Bacilos
-
lochheadii
,
lactato
(sucrosa)
Clostridium
Bacilos
+
Glucosa, celobiosa,
espiroqueta
+
Glucosa
longisporum
Borrelia sp
celulosa
celobiosa(azucares)
Lachnospira
Bacilos
+
+
multiparus
Cillobacterium
cocoides
+
cellulosolvens
Butyrivibrio
Bacilos
-
+
fibrisolvens
Butyrivibrio
Glucosa,
pectina
celobiosa,(pectinas)
Digiere
Glucosa, celobiosa,
celulosa
celulosa, dextrinas
Digiere
Xilosa6-+, glucosa,
almidón
Bacilos
+
alactacidigens
Bacteroides
Digieren
cocoides
-
ruminicola
y
celobiosas-+,
muy
celulosa-+, dextrosa
adaptado
(sacáridos)
Digiriere
Glucosa, celobiosas
almidón muy
-+, almidón,
adaptado
(disacáridos)
Muy
Xilosa-+, glucosa-+,
adaptada
celobiosas, almidón+, dextrosa-+
Selenomonas
semilunares
+
ruminantium
Muy
Xilosa,
adaptado
celobiosa, almidón-
glucosa,
+, dextrosa-+
Selenomonas
semilunares
+
lactylitica
Fermenta
lactato
el
muy
Glucosa, celobiosa,
lactato, glicerol
adaptado
Succinivibrio
Espiral
-
dextrinosolvents
Streptococcus bovis
Eubacterium
Cocos
Cocoide
ruminantium
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
-
Fermetna
Xilosa, glucosa,
+
dextrosa
dextrosa (azucares)
-
Digiere
Glucose, celobiosa,
almidon
almidón
Azucares,
Glucose, celobiosa
-
xilosa
54
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Sarcina bakeri
Cocos
Lactobacillis sp
Bacilos
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-
+
-
Muy
Glucosa, almidon
adaptado en
condiciones
acidas
3.2.-PROTOZOOS DEL RUMEN.
3.2.1.-ASPECTOS GENERALES
Su principal función es ingerir partículas del tamaño
de las bacterias, como almidón, fibras, cloroplastos.
La mayoría de los componentes son Ciliata, los
organismos unicelulares más complejos. Su biomasa es
similar a la de las bacterias, pero pueden sobrepasarla
más de 3 veces según la dieta, o inclusive desaparecer.
Su densidad es del orden de 104 y 106 /ml ruminal. Las
diferentes especies varían en tamaño, entre 25 a 250
micras, agrupándose en 17 géneros de la subclase
Entodiniomorphes
y
2
géneros
de
la
subclase
Holotriches, que difiere en su morfología y metabolismo.
Las especies presentes varían con la especie animal, la
localidad y la dieta.
Los tiempos de generación oscilan entre 0.5 a 2
días. Los más lentos pueden llegar a desaparecer con los
fluidos del rumen, varios permanecen adheridos a
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
55
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fragmentos de alimento, por lo que son más retenidos
que las bacterias y una gran parte pueden ser basados
en el rumen. Una concentración rica en carbohidratos
disminuye el pH por lo mismo el número de protozoos es
influenciado ya que esto produce que disminuya y sucede
lo contrario con una ración rica en fibras.
3.2.2.-CLASIFICACIÓN.
Los protozoos que con más frecuencias se dividen en:
a).- Ciliados
b).- Flagelados.
Según OXFORD las siguientes familias de los ciliados,
fueron descritas como parte normal del rumen.
1.- Orden Holotricos, con géneros Isotricha y Dasytricha
2.-
Orden
Oligotricos,
con
géneros
Entodinium,
Diplodinium y Ophyroscolex.
1.-Orden Holotricos:
Tienen alguna funciones como la de almacenar
Carbohidratos insolubles. Además degradan azucares
como sacarosa, fructosa, glucosa con formación de ácido
láctico, acético, butírico y propionico. Y los del género
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
56
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Isotricha
en
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
determinada
circunstancias
pueden
almacenar también gránulos de almidón. (12)
2.-Orden Oligotrico:
El diplodinium, puede fragmentar la celulosa y
transformarla en carbohidratos de reserva de tipo
amilopectilico.
Diversos
tipos
de
Entodinium
se
encuentran en notable abundancia cuando se alimenta a
base de forrajes ricos en almidón y constituyen los
principales agentes de la digestión del almidón. Además
son capaces de fagocitar gránulos de almidón que
sobrepasan su tamaño y que son degradados por una
vacuola digestiva, obteniendo así carbohidratos de
reserva.
De los ciliados el más representante es el
Ophryoscolecidae, que contienen muchas especies. Los
animales
recién
nacidos
carecen
de
protozoos,
desarrollándose la fauna por contacto fisico con animales
adultos.
Por se anaerobios muestran similitud metabolica con las
bacterias, pero tiene desventajas ya que no pueden
sintetizar proteina a partir de nitrogeno no proteico, y
tampoco
desdoblan
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
celulosa.
En
compención
los
57
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protozoos están capacitados para almacenar hidratos de
carbono, los cuales pueden ser usados entre los
intervalos de ingesta de alimento, lo cual no rige para las
proteínas por lo cual, lo obtiene a partir del alimento y de
la ingestión de bacterias.
3.2.3.-FUNCIÓN
Los ciliados difieren de las bacterias en varios aspectos:
a) Son muy móviles e invaden a los alimentos recién
ingeridos tan rápido como las bacterias a pesar de
estar en menor número.
b) Pueden almacenar hidratos de carbono adicionales
en forma de polímeros insolubles, la amilopectina.
c) Son fácilmente destruidos por la acidez, los
Holotriches
son
los
más
sensibles
y
los
Entodinomorphes, menos.
d) No pueden sintetizar aminoácidos a partir de
compuestos simples de nitrógeno y dependen de las
bacterias, empleando los aminoácidos luego de
fagocitarlas (1% de las bacterias son fagocitadas en
cada minuto). Son responsables, en gran parte, de
la producción de CH4 en el rumen.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
58
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e) Los ciliados no son esenciales para los procesos de
fermentación
pero
ayudan
a
que
sean
más
eficientes.
Entre los ciliados mas representativos están:
1.-Ciliados celulolíticos
Pocos géneros de Epidinium están implicados en la
fragmentación de los restos vegetales. Estos segregan
enzimas que causan la separación de las células y la
fragmentación del material. Más de la mitad de la
actividad celulolítica del rumen se asocia con los ciliados.
La mayor actividad se da cuando la enzima es liberada
luego de la lisis celular que ocurre por exposición al O2
en la ruminación o por hipotonía causada luego de la
ingestión de agua.
2.-Ciliados amilolíticos
Todos los Entodiniomorphes usan almidón cuyo
exceso almacenan como amilopectina. Pero uno de los
dos géneros Holotriches no puede usar almidón. La
mayoría prefiere azucares solubles y se mueven
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
59
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rápidamente hacia ellos. Otras fuentes de energía: los
ciliados son responsables del 30-40% de la lipólisis.
Incrementan el contenido de ácidos grasos saturados. Un
75% de los lípidos microbianos están normalmente
asociados con los ciliados. No son muy importantes en la
degradación de proteínas de la dieta, usan las de las
bacterias fagocitadas.
El rumen es un complejo ecosistema, el cual se
encuentra en forma dinámica, influenciado por el ingreso
desde
el
exterior
del
alimento,
agua,
otros
microorganismos, la salida de los materiales al intestino,
y por las complejas interacciones que se dan dentro. Hay
que tener en cuenta que funciona como una cuba de
fermentación en donde rigen condiciones casi totales de
anaerobismo (existe aproximadamente un 0,6% de O2),
con condiciones reductoras, pH levemente ácido, y
temperatura alrededor de 39º C.
La principal fuente de energía se obtiene por medio
de
la
fermentación
de
carbohidratos.
microorganismos obtienen energía, con
Así
los
liberación de
A.G.V, H2, CO2, H2O, CH4, según el caso que sea. Los
A.G.V más importantes son el ácido acético, propiónico y
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
60
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butírico. Es mayor el aprovechamiento energético cuando
se produce ácido propiónico que cuando se produce
ácido acético, dado que en este último se libera H2 y CH4,
que son formas de energía disipada. El animal aprovecha
los A.G.V como principal fuente de energía por medio de
la absorción de los mismos, a través de la pared ruminal.
Hay que mencionar que es de gran importancia el efecto
que tiene el pH de rumen, dado que infiere en los
distintos procesos químicos, niveles de poblaciones,
interacciones, sistemas de regulación. (9)
Los protozoos pasan al abomaso e intestino donde
son degradados para la utilización de su proteína
plasmática por el rumiante.
Aunque los protozoos
participan en procesos fermentativos del rumen no son
imprescindibles para la vida del rumiante. (9)
3.3.-HONGOS DEL RUMEN.
3.3.1.-ASPECTOS GENERALES
Los flagelados poseen zoosporas móviles y colonizan
regiones dañadas de los tejidos vegetales en las 2 horas
de la ingestión, en respuesta a materiales solubles. En
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
61
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las 22 horas más del 30% de las partículas mayores se
ven invadidas por rizoides. Su rol principal es facilitar la
desaparición de la pared celular de la célula vegetal.
Distribución.
La distribución de estos hongos estrictamente
anaeróbicos parece estar limitada al tracto digestivo de
los herbívoros. Estando altamente relacionados con las
dietas fibrosas, teniendo de esta manera una distribución
geográfica muy amplia. Desde que Orpin demostrara que
los hongos anaeróbicos están presentes en el rumen,
otros ambientes similares han sido investigados. Así, han
sido aislados del ciego y colon del caballo y del contenido
fecal de caballos y elefantes (12). Se aislaron hongos
anaeróbicos de las heces de varios herbívoros, entre
otros, camellos, antílopes, llamas, vicuñas, cebras.
En general, el hallazgo de los hongos anaeróbicos
en estos ambientes y su amplia distribución en diferentes
especies de herbívoros salvajes sugiere una paralela
evolución con la digestión microbiana y demuestra que
estos hongos están bien adaptados al medio ambiente
intestinal (12).
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
62
UNIVERSIDAD DE CUENCA
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Ciclo de Vida
Se observó que algunos componentes de la dieta
(inductores) parecían ser responsables por la iniciación
de la diferenciación dentro de los esporangios y posterior
liberación de los zoosporos. Por lo tanto, el material
vegetal que entra al rumen no sólo proporciona los
Inductores para estimular la zoosporogénesis, sino que
también es usado como substrato para el crecimiento
vegetativo. Cuando los flagelados son liberados, ellos
invaden, se adhieren y germinan en el material vegetal.
Se han observado que las zoosporas antes de
adherirse a la matriz sólida, muestran ciertos cambios en
su figura de tipo amiboideo, los cuales son considerados
como preparatorios para el enquistamiento. La posterior
terminación de la zoospora enquistada da como resultado
la producción de un tallo con una amplia porción radical
(rizoide) y el esporangio (9). Aunque el desarrollo de los
rizoides es rápido, el tamaño del esporangio maduro es
alcanzado entre 12 y 24 horas después de la fijación del
zoospora. La aparición de la zoosporogénesis se inició
justo con la aparición del tabique o septum, el cual
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
63
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constituye una barrera para el flujo del citoplasma desde
el sistema radical.
Así, se ha estimado que la duración del ciclo de vida
de los hongos anaeróbicos, habitando en el rumen de
animales que son alimentados una vez por día, puede
durar entre 24 y 32 horas.
3.3.2.-CLASIFICACIÓN
Se han identificado especies de 4 géneros:
¾ Neocallimastix,
¾ Caecomyces (formalmente Sphaeromona),
¾ Pyromyces (formalmente Phyromonas) y
¾ Orpinomyces.
Su ciclo de vida implica un cuerpo fructificante
(esporangio) originado a partir de una zoospora móvil que
se adhiere a las fibras y desarrolla esporangios y
filamentos
rizoidales,
que
penetran
la
matriz
lignocelulósica, donde actúan las enzimas.
Los hongos liberan un complejo celulósico más
soluble que el de las bacterias y atacan partículas
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
64
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rugosas a las que fermentan más rápidamente que las
bacterias. Alimento altamente molido o concentrado
presenta menos hongos. Los hongos producen A.G.V,
gases y trazas de etanol y lactato.
Los resultados de muchas investigaciones in Vitro
señalan que los hongos anaeróbicos del rumen son
digestores de fibra. Sin embargo, aunque estos estudios
indican que los hongos poseen el componente enzimático
para degradar los polisacáridos de la pared celular, muy
poco es conocido sobre la extensión de su actividad en la
fermentación ruminal.
Otra clasificación se basa en la presencia o no de
oxigeno.
1.-Hongos Anaerobios.
Son
microorganismos
móviles
y
pequeños,
inicialmente observados en el rumen por Liebetanz y
Braune,
fueron
tentativamente
identificados
como
protozoarios flagelados. Posteriormente en 1969 se
observó que esos flagelados, aunque presentes en bajo
número, mostraban drásticas fluctuaciones después que
el huésped era alimentado; esas variaciones hicieron
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
65
UNIVERSIDAD DE CUENCA
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pensar que se "secuestraban" en las paredes del rumen.
Investigaciones in Vitro duplicaron esas variaciones, lo
que contradijo la hipótesis de secuestro.
Exitosamente, Orpin aisló uno de esos flagelados, al
que identificó como Neocaltimastix frontalís. En esta
investigación se revela que el ciclo de vida de estos
microorganismos consiste de dos fases alternativas: una
fase móvil de flagelado (zoosporos) y una fase no móvil
vegetativa, reproductiva (esporangio). Se establecieron
las
condiciones
óptimas
para
la
germinación
y
reproducción de estos microorganismos, encontrándose
que ellos requieren de una temperatura de 39°C, pH 6.5,
ausencia de oxígeno y presencia de CO2. Esos hallazgos
confirmaron a estos organismos como verdaderos entes
ruminales,
ya
que
ellos
podían
crecer
bajo
las
condiciones ambientales encontradas en el rumen.
Posteriormente fueron identificados otros flagelados,
Sphaeromonas communis, Piromonas communis
Neocallimastix
patricíarum,
los
cuales
y
mostraron
características diferentes a las presentadas por el N.
frontalis.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
66
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
3.3.3.-FUNCIÓN DE LOS HONGOS ANAERÓBICOS
DEL RUMEN
Una abundante digestión de los componentes
fibrosos de las plantas por parte de los hongos
anaeróbicos
ha
sido
claramente
demostrada
en
numerosos experimentos in vitro .Estos hongos han
demostrado poseer una amplio rango de enzimas que
pueden
degradar
los
principales
carbohidratos
estructurales (celulosa y hemicelulosa) de las paredes
celulares de las plantas.
Aunque no hay evidencia de que los hongos
anaeróbicos pueden utilizar lignina como fuente de
carbono, estos hongos fueron capaces de disolver hasta
un 16% de la lignina de la paja y heno de trigo (in vitro) .
Estos hongos fueron capaces de degradar y debilitar
substancialmente los tejidos significados de forrajes
fertilizados con azufre (2). Particularmente, el N. frontalis
produce grandes cantidades de celulosas activas, cuya
producción
cultivos
fue
significativamente
mixtos
con
bacterias
incrementada
en
metanogénicas.
Adicionalmente, la degradación de la celulosa por los
hongos en presencia de las bacterias metanogénicas fue
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
67
UNIVERSIDAD DE CUENCA
mucho
más
rápida
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
que
cualquier
dato
reportado
previamente. Igualmente, la actividad sinérgica de los
hongos anaeróbicos del rumen sobre degradación de la
celulosa fue considerable en cultivos mixtos con las
bacterias Veillonella alcalescens y Megasphera elsdenii
que utilizan lactato, y en cultivos con Fibrobacter
succinogenes.
Al igual que para las bacterias ruminales, existen
diferencias
entre
las
diversas
cepas
de
hongos
anaeróbicos en cuanto a la utilización de los distintos
substratos. En términos generales, muchas de las
especies de estos hongos son capaces de usar como
fuentes de carbono los carbohidratos solubles glucosa,
celobiosa, xilosa, maltosa y sucrosa. En la fermentación
de la celulosa (in vítro) por los hongos anaeróbicos se
han detectado los siguientes productos finales: acetato,
lactato, formato, etanol, C02 y H2. Para todos los
carbohidratos que soportan el crecimiento de los hongos,
los productos finales más abundantes fueron acetato y
lactato con pequeñas cantidades de hidrógeno, dióxido
de carbono y piruvato. Sin embargo, a pesar de la gran
capacidad
de
estos
hongos
para
degradar
los
componentes estructurales de las paredes de las plantas,
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
68
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
el mayor porcentaje de esta degradación es aún
asignada al grupo bacteriano.
Destacándose que para poder cuantificar el papel de
estos hongos in vivo, es necesario hacer una buena
estimación de su biomasa. Aunque por otro lado, han
concluido
que
el
desarrollo de gran
número de
esporangios sobre la fibra puede no ser indicativo de un
substancial rol en la degradación de la fibra. Sin
embargo, las investigaciones señalan que las dietas más
fibrosas soportan las más grandes poblaciones de estos
hongos (1 2). Igualmente, se ha observado que las
poblaciones de los hongos del rumen tienden a disminuir
en las dietas ricas en almidón. Orpin y Joblin han
sugerido que los hongos del rumen pueden ser
importantes para la función ruminal cuando la dieta
consiste de forrajes de pobre calidad.
Para esta investigación, las concentraciones totales
oscilaron entre 1,5 x 103 y 1,5 x 106. Producen
debilitamiento de los tejidos lo que significa que se
incrementa en gran manera la digestión facilitando la
fractura de éstos, con incremento de los sitios disponibles
para la colonización bacteriana.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
69
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
Sin embargo, la incógnita de la(s) vía(s) (acción
enzimático, mecánica o combinada) por las cuales los
hongos anaeróbicos penetran las paredes celulares
vegetales todavía permanecen. A diferencia de las
bacterias celulolíticas, estos hongos son proteolíticos, y
es probable que a través de esta acción se facilite la
penetración de las capas de proteína ceos (capas
protectoras que previenen el acceso de las bacterias a la
capas secundarias de las paredes celulares) por parte de
los rizoides.
Concluiremos diciendo que tienen un ciclo de vida
caracterizado por presentar dos fases bien diferenciadas,
una móvil de zoospora y una vegetativa reproductiva no
móvil. Se ha demostrado que estos hongos producen
potentes enzimas capaces de degradar los componentes
estructurales de las paredes celulares de las plantas,
atacando los complejos lignina-hemicelulosa, lo que hace
pensar que ellos juegan una importante función en el
debilitamiento de la fibra a nivel ruminal y facilitando la
acción bacteriana (2); especialmente cuando se observa
que las dietas más fibrosas se relacionan con altas
poblaciones de hongos en el rumen.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
70
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
3.4.-INTERACCIONES DE LOS MICROORGANISMOS
EN EL RUMEN
La población de microorganismo en el rumen varia,
dentro del mismo animal de acuerdo al tiempo que ha
transcurrido después de comer.
3.4.1.-INTERACCIONES BACTERIA - BACTERIA
Las bacterias se asocian con otros microorganismos
formando un consorcio en donde una utiliza para su
metabolismo los productos finales de otro, existiendo
asociaciones estrechas entre especies de bacterias que
dependen de los materiales liberados por cada una para
su beneficio mutuo
3.4.2.- INTERACCIONES PROTOZOO – BACTERIA.
Los protozoos infieren y digieren las bacterias y
provocan una reducción de la biomasa bacteriana. Por lo
tanto, pueden reducir la tasa de colonización de las
partículas de alimento por las bacterias. Esto es muy
importante en el caso de los alimentos refractarios, la
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
71
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
predación puede prolongar la fase adaptativa en la
degradación de la partícula.
Los protozoos compiten con las bacterias por
azucares solubles y almidones, almacenando estos
carbohidratos dentro de si, lo cual disminuye la severidad
de la acidosis en algunas dietas. La biomasa de
protozoos es probablemente mayor que la biomasa
bacteriana en dietas basadas en azúcar. Es de gran
importancia la interacción de los ciliados con las
bacterias.
La
eliminación
de
ciliados
produce
el
incremento de hasta 3 veces la cantidad de bacterias, las
cuales aprovechan los productos de la lisis de los
ciliados. Algunas bacterias actúan en simbiosis con los
protozoos. Las bacterias metanogénicas se adhieren a
entodiniomorphes, cuando el H2 es limitante. La celulósis
se ve incrementada en presencia de ciliados; además los
protozoos son estabilizadotes del ambiente, restringen la
formación de ácido láctico, limitan fluctuaciones de pH,
etc. Aquí también existe la interacción presa-predador.
Los protozoos obtienen energía y fuente de carbono de
las bacterias.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
72
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
Competencia: Se da cuando distintos microorganismos
(ya sea inter o intraespecífica) actúan sobre el mismo
sustrato. Estrategias que utilizan son velocidad de
colonización, capacidad de adherencia y afinidad por el
sustrato. Un ejemplo: Fibrobacter succinogenes tiene
menor habilidad degradativa en cultivos mixtos con
Ruminococcus flavefaciens, por competencia en sitios de
adherencia (velocidad y afinidad).
Amensalismo:
Se
da
en
una
competencia
con
sustancias intermedias. Ruminococcus albus inhibe a R.
flavefaciens por medio de bacteriocina. El Ruminococcus
flavefaciens inhibe el crecimiento a Neocallimastix
(hongo).
Sinergismo: La degradación de la celulosa es mayor en
cultivos de especies celulolíticas y hemicelulolíticas Se
encuentra influenciado por la velocidad de degradación y
la velocidad de crecimiento.
Producción de metano:
En el rumen existen bacterias que producen metano
a
partir
de
H2
y
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
CO2.
Bacterias
metanogénicas
73
UNIVERSIDAD DE CUENCA
importantes
son:
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
Nethanobacterium
ruminantium,
Methanobrevibacter spp.
La formación de metano se considera como una
forma de disipación de energía, y es eliminado por
eructo. Un alto contenido de metano puede lleva a
metiorismo o timpanismo, lo cual se produce cuando se
lleva al animal muy hambreado al pastoreo, y se alimenta
en exceso en poco tiempo con pasturas muy tiernas
(típico de comienzos de primavera).
3.4.3.- INTERACCIONES DE BACTERIAS, HONGOS Y
PROTOZOOS
Los protozoos compiten con los hongos por alimento
o
reducen
su
crecimiento
por
otros
medios.
La
eliminación de los protozoos conlleva a un aumento en el
número de bacterias en el líquido ruminal. En estudios
realizados, la digestibilidad aparente de la materia seca
aumento en 18% cuando no había protozoos.
Cualquier manipulación de la dieta debe hacerse
teniendo en cuenta las interacciones entre bacterias,
protozoos y hongos. Por ejemplo la suplementación de
concentrados a rumiantes alimentados con forrajes
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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muchas veces lleva a una disminución en el consumo
voluntario.
Se ha demostrado que grandes poblaciones de protozoos
en el rumen reducen la productividad animal. Esta se
debe aparentemente a una disminución en la relación de
aminoácidos a energía en los productos absorbidos a
través de la digestión. Sin embargo y posiblemente de
mayor importancia parece ser que los protozoos reduce
la masa de bacterias y hongos en animales recibiendo
dietas altas en fibra, por lo tanto pueden reducir la tasa
de digestión de los alimentos fibrosos. (2)
4.-DESARROLLO DE LOS MICROORGANISMOS DEL
RUMEN EN LOS RUMIANTES JÓVENES
Al nacer, los terneros son prerumiantes, porque si
bien cuentan con los preestómagos (rumen, retículo y
omaso), no son funcionales, su contenido es estéril y la
digestión de los alimentos es solamente enzimática
efectuada en el estomago verdadero (abomaso) que sí es
funcional (etapa monogástrica). Después de la 2ª a 3ª
semana de vida, la cantidad ingerida de alimento líquido
proporcionado por la leche comienza a quedar en déficit
respecto del potencial de crecimiento, por lo que el
animal busca otra fuente de nutrientes. (6)
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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El desarrollo del rumen ocurre generalmente dentro
de las primeras 4 a 8 semanas de vida de los terneros.
Este desarrollo es motivado principalmente por el
consumo de alimento seco. Si los terneros tienen
alimento
(particularmente
iniciador
para
terneros)
disponible a temprana edad, entonces el desarrollo del
rumen puede comenzar dentro de las primeras semanas
de nacido.
Existen 5 requerimientos (o "ingredientes") para el
desarrollo del rumen. Estos incluyen la presencia de
bacterias, disponibilidad de líquido en el rumen, motilidad
en el rumen, la habilidad de absorción del epitelio en el
rumen y la disponibilidad de iniciador para terneros.
Bacterias, líquido, motilidad, y la habilidad de absorción
son establecidas antes del desarrollo del rumen, o
rápidamente desarrolladas cuando los terneros empiezan
a consumir alimento seco.
Existen 5 requerimientos para el desarrollo del
rumen. Estos son:
¾ Establecimiento de bacterias en el rumen.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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¾ Líquido en el rumen.
¾ Salida de materiales desde el rumen (acción
muscular).
¾ Habilidad de absorción de los tejidos.
¾ Disponibilidad de substrato.
Existen otros cambios metabólicos que ocurren
durante el desarrollo ruminal en el rumen y otros tejidos,
pero nosotros vamos a considerar los factores anteriores
como requisitos para que el rumen comience a funcionar.
4.1.- ESTABLECIMIENTO DE BACTERIAS EN EL
RUMEN.
Cuando el ternero es el primogénito, el rumen es
estéril. No hay bacteria presente. Sin embargo, a un día
de nacido, se pueden encontrar grandes concentraciones
de bacterias que son en su mayoría bacterias aeróbicas
(o consumidoras de oxígeno). Tiempo después, el
número y tipo de bacterias cambian cuando el consumo
de alimento seco ocurre y el substrato disponible para la
fermentación cambia. El cambio en el número de
bacterias y tipos es casi siempre una función del
consumo de substrato. Antes del consumo de alimento
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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seco, las bacterias en el rumen existen por medio de la
fermentación de cabellos ingeridos, encamado y leche
que fluye del abomaso al rumen.
El substrato ingerido también va a afectar los tipos
de bacterias en el rumen que van a florecer en el rumen
joven. Por ejemplo, terneros que son alimentados en su
mayoría con paja desarrollan una flora diferente de los
alimentados en su mayoría con grano.
4.2.-LIQUIDO EN EL RUMEN
Para fermentar el substrato (grano o paja), la
bacteria del rumen debe vivir en un ambiente húmedo.
Sin suficiente agua, las bacterias no pueden crecer, y el
desarrollo ruminal es disminuido. La mayoría del agua
que entra al rumen proviene del consumo de agua "libre"
(agua suministrada a los terneros). Si el agua es
suministrada a los terneros desde muy temprana edad,
éste no es usualmente un problema
El consumo de agua libre incrementa la ganancia en
peso y reduce la diarrea neonatal. La leche o el substituto
de leche no constituyen "agua libre". La leche o el
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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substituto de leche se desvían del rumen debido a que el
canal (reticular) esofágico se cierra. El cierre del canal es
una respuesta nerviosa a la ingestión de alimento. El
agua libre no estimula el cierre del canal, por lo que el
agua entra al rumen. El alimentar con agua puede
incrementar la ganancia en peso y la ingestión de
iniciador y reduce la cantidad de diarreas neonatales.
4.3.-EL FLUJO DE MATERIALES DESDE EL RUMEN.
Un adecuado desarrollo ruminal requiere que el
material que entra al rumen pueda salir de él. Señales de
actividad ruminal incluyen las contracciones del rumen,
presión en el rumen, y regurgitación o vómito (bolo
alimenticio o alimento masticado). Cuando nacen los
terneros, el rumen tiene poca actividad muscular, y
algunas contracciones del rumen pueden ser medidas.
Igualmente, la regurgitación no se presenta en la primera
semana de vida. Con el incremento de la ingestión de
alimento seco, las contracciones del rumen comienzan.
Cuando los terneros son alimentados con leche, paja, y
grano desde que nacen, las contracciones del rumen
pueden ser medidas a una edad tan temprana como 3
semanas de nacidos. Sin embargo, cuando los terneros
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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son alimentados únicamente con leche, es posible que
las contracciones del rumen no puedan ser medidas por
largos períodos de tiempo. El bolo alimenticio masticado
ha sido encontrado tan pronto como a los 7 días de
nacidos, y puede ser que no esté relacionado con el
desarrollo ruminal. Sin embargo, los terneros pueden
rumiar por largos períodos cuando son alimentados con
alimento seco (especialmente paja).
4.4.-HABILIDAD
DE
ABSORCIÓN
DEL
TEJIDO
RUMINAL.
La absorción de productos finales de la fermentación
es un factor importante en el desarrollo ruminal. Los
productos finales de la fermentación, particularmente los
ácidos grasos volátiles (A.G.V) son absorbidos hacia el
epitelio del rumen, donde el propionato y el butirato son
metabolizados en rumiantes maduros. Entonces, el A.G.V
o los productos finales del metabolismo (lactato y bhidroxibutirato) son transportados hacia la sangre para
ser usados como substratos de energía. Sin embargo,
hay muy poca o nada de absorción o metabolismo de
A.G.V en terneros neonatales. Por lo tanto, el rumen
debe presentar esta habilidad antes del destete. La paréd
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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del rumen está formada por las capas epitelial y
muscular. Cada capa tiene su propia función y se
desarrolla como resultado de un estímulo diferente. La
capa muscular provee soporte al interior (capa epitelial) y
mueve el contenido ruminal dentro del rumen. La capa
epitelial es la capa de tejido absorbente que esta dentro
del rumen y que está en contacto con el contenido
ruminal. Está compuesta de una capa fina de tejido que
sostiene a muchos pequeños apéndices llamados
papilas. Estas papilas proveen la superficie absorbente
para el rumen. Cuando los terneros nacen, las papilas
son pequeñas y no están funcionando. Ellas absorben
muy poco y no pueden metabolizar A.G.V.
Muchos investigadores han evaluado los efectos de
varios compuestos en el desarrollo del tejido epitelial en
relación con el tamaño y el número de papilas y con su
habilidad
de
absorber
y
metabolizar
A.G.V.
Los
resultados de estos estudios indican que el estímulo
primario para el desarrollo del epitelio son los A.G.V particularmente el propionato y butirato. Leche, paja, y
grano añadidos al rumen son todos fermentados por
bacterias presentes a estos ácidos; por lo tanto, ellas
contribuyen con A.G.V para el desarrollo epitelial... Por lo
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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tanto, el desarrollo del rumen (definido como el desarrollo
del epitelio) es principalmente controlado por medios
químicos, y no físicos. Esto es fuertemente apoyado por
la
hipótesis
principalmente
de
que
controlado
el
desarrollo
por
la
ruminal
es
disponibilidad
de
alimento seco, pero particularmente iniciador, en el
rumen.
4.5.-DISPONIBILIDAD DEL SUBSTRATO.
Bacterias, líquido, motilidad del rumen, y la habilidad
absorbente son establecidas antes del desarrollo del
rumen, o se desarrollan rápido cuando los terneros
empiezan a comer alimento seco. Por lo tanto, el factor
primario que determina el desarrollo ruminal es la
ingestión de alimento seco. Para promover el desarrollo
temprano del rumen y permitir un destete temprano, la
clave es un consumo temprano de una dieta para
promover el crecimiento del epitelio ruminal y la motilidad
ruminal. Debido a que los granos proveen carbohidratos
fermentables que son fermentados a propionato y
butirato, ellos son una buena elección para asegurarse
de un desarrollo ruminal temprano. Por el otro lado, los
carbohidratos estructurales de los forrajes tienden a ser
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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fermentados en su mayoría a acetatos, que son menos.
Estimulantes para el desarrollo ruminal.
En conclusión, el principal factor que determina el
desarrollo ruminal es la ingestión de alimento seco. Para
promover un desarrollo temprano del rumen y permitir un
destete temprano, el factor clave es una ingestión
temprana de una dieta que promueva el crecimiento del
epitelio ruminal y la motilidad del rumen. Debido a que los
granos proveen de carbohidratos no-estructurales que
son fermentados a propionato y butirato, es una buena
elección para asegurar un desarrollo temprano del
rumen. Por otro lado, los carbohidratos estructurales
presentes en forrajes tienden a fermentarse
En mayor proporción a acetatos, que son menos
estimulantes para el desarrollo del rumen. (5)
5.- METABOLISMOS DE LOS HIDRATOS DE
CARBONO (mediado por los microorganismos)
Los hidratos de carbono son la principal fuente de
energía, diferenciándose dentro de estas distintas
estructuras.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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¾ Monosacáridos
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(Pectosas:
ribosa,
aravinosa;
Hexosas: glucosa, manosa, galactosa, fructosa).
¾ Disacáridos (sacarosa, lactosa, maltosa).
¾ Trisacáridos (rafinosa).
¾ Polisacáridos
(,
almidón,
glucógeno,
celulosa,
inulina, pentosanas).
¾ Heteropolisacáridos (hemicelulosa, pectina, lignina)
Como sabemos la fuente de energía para los
microorganismos
la
obtienen
por
medio
de
la
fermentación con la producción de A.G.V, que son
aprovechados
por
el
animal.
A
continuación
mencionaremos algunos de estos procesos:
5.1.-AZUCARES
Los azucares pueden provenir de los alimentos
directamente, o de la hidrólisis de polisacáridos. Estos
son degradados generalmente en forma rápida por los
microorganismos, favoreciendo la producción de ácido
butírico. Raciones ricas en azucares pueden determina la
presencia de ácido láctico en el rumen. Importantes en
azucares
son
los
pastos
verdes,
remolacha
y
subproductos. Las vías para la fermentación de los
principales carbohidratos de las plantas se presentan en
el siguiente cuadro
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Cuadro 8: Biosíntesis de los hidratos de carbono en
A.G.V.
5.2.-ALMIDÓN Y OTROS POLISACÁRIDOS
SOLUBLES
5.2.1.-EL ALMIDÓN
Está ampliamente distribuido en los vegetales, tanto
en los granos y semillas, como en los frutos (tubérculos).
En estos casos se ve una disminución del pH, lo que
lleva a la modificación del complejo de microorganismos,
adaptándose estos a una fermentación amilolítica. En
estas condiciones se observa un aumento en la
proporción
de
ácido
propiónico.
Otro
polisacárido
importante es la pectina, la cual es rápidamente
degradada, con importante producción de ácido acético.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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Parte de los polisacáridos solubles pueden quedar, luego
de su hidrólisis, como sustancias de reserva de los
protozoarios.
Bacterias importantes en estos compuestos son
Streptococcus bovis, Ruminobecter amylophilus, entre
otras. Por ser un polímero de la glucosa de gran tamaño,
forma coloides en presencia de agua, constituyendo
miscelas estables. Está constituido por 2 fracciones:
Amilosa que es el 10 –20% (soluble en agua) y
Amilopectina que es el 80 – 90% (insoluble en agua)
Hidrólisis del Almidón.
El almidón de los tejidos vegetales liberados por
acción bacteriana o mecánica se hidrata inmediatamente
y este proceso es favorecido por el pH y la temperatura
ruminal.
Concluido este proceso comienza a ser atacado por las
bacterias las amilasas (enzimas especificas que atacan el
almidón) tiene origen en los microorganismos y en el
tejido vegetal ingerido. Las amilasas se clasifican en Alfa
amilasa
(alfa-1-4glucan-4-glucano
hidrolasa)
porque
liberan maltosa de configuración alfa y beta amilasa
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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a).-Alfa amilasa
Los microorganismo de las cepas amilolitícas
secretan Alfa amilasa
Las alfa Amilasas por tener las características de una
Endoenzima ataca las partes centrales de la molecula de
almidón dando como producto una mezcla de dextrinas
de variado peso molecular, cuando la acción se va
acentuando, las dextrinas van a ser hidrolizadas a
maltosa y queda bloqueada la acción en las puntas de
ramificaciones (o sea en uniones 1-6).
Estos enlaces glucosidicos forman la isomaltosa
que se hidroliza por la 1-6 glucosidasa en maltosa
b).- Beta amilasa (beta 1-4 glucan-maltohidrolasa)
Se denominan así porque liberan maltosa de
configuración terminal beta. Un ejemplo es la beta
amilasa de la malta. Abunda en las semillas en los
proceso de germinación o hidratación de los granos, en
las papas y otros tubérculos. La cebada y el trigo no
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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germinados contienen abundante cantidad de esa
amilasa.
5.2.2.-CELULOSA
Constituye un componente muy importante de los
vegetales yendo de 43% a 80%, dependiendo de la
época del ano y la especie. La celulosa es un
polisacárido de la D-glucosa de muy alto peso molecular.
Las glucosas se unen en cadena lineal por unión Beta 14 ósea es un compuesto 1-4 beta poli glucósidos, con un
alto grado de polimeración. Por hidrólisis enzimática se
obtiene un disacárido: la celobiosa. Debido a su alto peso
molecular y a las características de su molécula, es
insoluble en agua, pero es capaz de absorber agua e
hidratarse. Son importantes en raciones ricas en fibra. Se
ha demostrado en ensayos que el mayor contenido de
fibra en la dieta del animal favorece la producción de
ácido acético.
Hidrólisis de la celulosa
La fermentación de la celulosa se produce por
acción de enzimas llamadas “celulloliticas”.este proceso
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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da como resultado polisacáridos solubles de diverso peso
molecular hasta llegar a celobiosa y glucosa. El sistema
enzimático celulositico esta compuesto de las siguientes
enzimas:
Celulosas:
(beta
1,4-glucan-glucano-hidrolasa).
Son
enzimas extracelulares que hidrolizan las unidades
glucosidicas beta1-4 de la celulosa
Reese y levisson denominan:
1.-Celulasa C-1 al grupo de celulasas que inician el
ataque de las fibras de la celulosa nativa, dando como
resultado una rápida modificación de sus estructuras
especiales que se traducen en la perdida de tensión de
las fibras, preparando así el ataque de otras enzimas.
2.-Celulasas C-x cortan las cadenas de polisacáridos al
azar o en forma desordenada, siendo el mecanismo de
estas acciones similares al de las alfa amilasas. Como
producto final da celuladextrinas
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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CELULOSA NATIVA
ALMIDON NATIVO
α
β
MALTOSA
ALMIDON SOLUBLE
LIQUIDO RUMINAL
CELULOSA CI
DEXTRINA ALTO PESO MOLEC
AMILO DEXTRINA
ERITRO DEXTRINA
ACTO DEXTRINA
CELULOSA SOLUBLE
CELULOSA CX
DEXTRINA MEDIANO PESO MO
DEXTRINA BAJO PESO MOLEC
Fig 4: Esquema de degradación del almidón y la celulosa en el rumen.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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Celotriosas y el disacárido celobiosa, dando 2 moleculas
de glucosa Los procesos de degradación de la
hemicelulosa son similares a los de la celulosa. Bacterias
importantes en estos compuestos son Fibrobacter
succingenes, Ruminococcus albus, R. flavefaciens, entre
otras. Tanto en celulosa como en almidón encontramos
Clostridium polisaccharolyticum.
5.2.3.-PECTINA
Llenan los espacios intercelulares formando la
lámina media del tejido vegetal. Se combinan con la
celulosa y hemicelulosa en las paredes celulares de las
que pueden liberarse por hidrólisis suave y convertirse en
pectina soluble. El estudio de la digestión por acción de
las bacterias del rumen es un hecho y se estableció que
se puede llevar a ac. galacturonicos libres y que por
metabolismo intracelular serian convertidos en galactosa.
Enzimas
pectinoliticas.
Las
enzimas
de
acción
pectinolítica que cataliza varios grados de hidrólisis de las
pectinas, han sido aislada:
1.-Pectinesterasa: las tienen muchos hongos y bacterias.
Rompen el ester metilico de la molécula.
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2.-Poligalacturonasa:
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se
llama
tambien
pectinasa.
Cataliza la hidrólisis del ac. galacturonico, dando como
producto moléculas libres de ac. galacturonico.
3.-Pectin-despolimerasa: rompe la molécula de la pectina
en pequeñas unidades.
4.-Endopoligalacturonasa: hidroliza las pectinas dando
mezcla de ac. galacturónico y digalacturónico.
5.-Exopoligalacturonasa: se halla en ciertos hongos y
libera ac. galacturónico del extremo terminal hidrolizando
totalmente al ac. galacturónico.
5.2.4.-LIGNINA
Los procesos de degradación de este compuesto lo
realizan bacterias aerobias, y dado el bajo contenido de
O2 en el rumen, su alteración es casi nula. Hay que tener
en cuenta que los procesos de desdoblamiento e
hidrólisis que se realizan en las distintas sustancias son
posibles gracias a los complejos enzimáticos que poseen
las bacterias, siendo diferentes según el sustrato que
ataquen. Algunas bacterias tienen mayor espectro de
ataque que otro dado su mayor espectro de enzimas.
Además los productos de algunas bacterias sirven como
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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sustratos de otras, creándose interrelaciones y llegando
a la reducción casi completa de los sustratos.
5.3.-DESTINO DE LA GLUCOSA DENTRO DE LA
BACTERIA
La glucosa dentro es fosforilada a Glucosa 6 (P) por
la exoquinasa, puede transformarse en Glucosa 1(P) e
ingerir el pool de Glu1(P) con la glucosa 1 (P) derivada
de la vía fosforólica de escisión de la celobiosa y formar
almidón o glucógeno bacteriano. Las bacterias que
almacenan
estos
polisacáridos
como
reserva
son
capaces de fijar el yodo y se las llama bacterias yodófilas.
Cuadro.9: Síntesis de la glucosa dentro de la
bacteria
Glucosa 6(P)
+exoquinasa+ glucosa6(P) mutasa
Glucosa 1(P)
UTP o ATP
Pirofosforilasa
UDP+ Glu + PPI
+ Pirofosforilasa Pi + Pi UDP-Glu
glucosil transferasa
Une molécula de glucosa a residuo de almidón o glucógeno
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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Este esquema metabólico usan las bacterias,
ciliados y el rumiante para la síntesis de glucógeno. En el
animal esta síntesis es hormona-dependiente de la
insulina o glucagón.
5.4.-GLUCÓLISIS O VÍA GLUCOLÍTICA DE EMBDEN
MEYERHOF
Esta vía de degradación anaeróbica de la glucosa
produce 2
ATP. La glucólisis se realiza tanto en el
citoplasma de las celulas del rumen como en las
bacterias y las enzimas se consideran solubles porque
pueden extraerse con facilidad porque no estan unidas a
particulas y ser solubles en H2O
Comienza con la glucosa que es fosforilada a Glucosa
6(P), con 2 cargas negativas, por la exoquinasa (todos lo
metabolitos son fosforilados), lo que impide que salgan al
exterior por ser la membrana celular poco permeable a
sustancias fosforiladas. La glucólisis puede dividirse en 2
partes:
1.- La glucosa se fosforila a glucosa 6(P) por acción de 2
enzimas + ATP, Mg o Mn. La primera es la Hexoquinasa
que cataliza la fosforilación de otras hexosas, fructosa o
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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manosa. La acción enzimática es inhibida por la glucosa
6(P) o sea su producto, cuando se alcanza una
concentración elevada.
2.- La Glucoquinasa especifica para fosforilar la glucosa,
no fosforila otras hexosas, no es inhibida por la Glucosa
6(P) y se pone en acción cuando la concentración de
glucosa es elevada. Se encuentra en higado y esta
ausente en músculo.
En el higado cuando la glucosa 6(P) proviene de la
ruptura fosforilica del glucógeno, pierde fósforo por
acción de la glucosa 6-fosfatada, esta pérdida del grupo
polar negativo le permite ser permeable a la membrana
celular de adentro a fuera y pasar al torrente sanguíneo.
Siguiendo la vía metabólica de la Glucosa 6(P) por acción
de la Glucosa6 –fosfato-isomerasa, se transforma en
Fructosa
6(P).
La
Fructosa
6(P)
es
nuevamente
fosforilada en el carbono 1 por el ATPP y la acción de la
enzima 6 fosfofructoquinasa y produce fructosa 1-6
difosfato, esta es atacada por la fructosa-difosfatoaldolasa (o aldolasa), divide la molécula de 6 carbonos
en 2 triosas que son el:
¾ glicerolaldehido 3(P) y
¾ dehidroxiacetona fosfato.
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A.-La dehidroxicetona fosfato se relaciona con la
síntesis de triglicéridos debido a la acción de una
deshidrogenada y NADH2, se transforma en glicerol (P),
base para la síntesis de lípidos (se produce en células
adiposas e intestino, esta reacción). Hasta aquí hay
pérdida de 2 ATP por la fosforilación de las hexosas,
isomeración, su formación de 2 triosas.
B.-EL glicerol aldehído 3(P) es oxidado por la
gliceraldehido fosfato dehidrogenasa, teniendo como
coenzima el NAD que pasa a NADH2, permitiendo la
entrada de fósforo iónico (Pi), que forma un anhídrido
mixto entre el grupo carboxilo del carbono 1 y el fosfato,
dando una unión de alta energía. El 3 fosfo – glicerol –
fosfato por la acción de la fofoglicero quinasa transfiere el
fofato de la posición al ADP y la transforma en ATP.
El fosfato que está en el carbono 3 pasa a la posición
de carbono 2, la reacción es catalizada por la enzima
fosfo–gliceromutasa, el 2 fosfoglicerato es atacada por
una enolasa que produce la perdida de una molécula de
H2O entre los carbonos 2 y 3 del 2 fosfoglicerato
produciéndose el fosfo–enol– piruvato, el cual transfiere
su fósforo al
ADP por acción de la enzima piruvato
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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quinasa Mg++ formándose un nuevo ATP, produciéndose
acido pirúvico libre. Cuando el músculo es sometido a un
gran esfuerzo el acido pirúvico es transformado en ácido
Láctico por el NADH2, el cual pasa de la célula al hígado
donde es transfomado.
5.5.-DESTINO METABÓLICO DEL ÁCIDO PIRÚVICO.
El Ac. pirúvico es oxidado y convertido en Acetil CoA
por la bacterias, debido a un complejo enzimático, donde
la enzima principal se denomina Alfa–cetocarboxilasa y
donde actúa como cofactor TPP (tiamina pirofosfato), ac.
Lipoico, CoA; el resultado es acetil S-CoA o acetato
activo. Puede seguir varias vías metabólicas dentro de
las bacterias. La una es la que por acción de la enzima
condensante
el Acetil S-CoA reacciona con el acido
oxalacetico y se transforma en acido cítrico para
convertirse por medio del Ciclo de Krebs o Ac.
Tricarboxilicos en Co2 y H2O suministrando a la bacteria
12 ATP
Ac. Piruvico + (CoA,ac. Lipoico,TPP) + alfa-cetocarboxilasa
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Acetil S-CoA o Acetato
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5.6.-FORMACIÓN DE ÁCIDO ACÉTICO POR LAS
BACTERIAS
Se puede realizar por 2 vías las síntesis de Ac.
Acético:
a).-Los Clostridium y las bacterias celulolíticas en
anaerobiosis, utilizan la vía llamada “fosforoclástica”, que
requiere como coenzimas HSCoA, Fe++ y Tiaminapirofosfato (TPP).
Cuadro.10: Formación de AC. Acético a partir de Ac.
Pirúvico
Ac. Pirúvico + HPO4 = HSCoA + TPP + Fe +FAD
Complejo fosforoclasico-dehidrogenasa
Acetil-CoA + PO3H3
Fosfatotranscetilasa
Acetil-fosfato + HSCoA + ADP
Acetoquinasa
Ac. Acetico + ATP
b).-Una vía similar da como productos finales ac. fórmico
y acetil fosfato
5.7.-UTILIZACIÓN DEL ÁCIDO ACÉTICO POR EL
ANIMAL
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Es alrededor de un 60% del total de los A.G.V
producidos por las bacterias atraviesa las paredes del
rumen, por vías sanguínea llega a hígado, tejido adiposo,
mamas, y músculo donde es transformado en Acetil-CoA,
siendo sustancia de alto valor energético y precursor de
otros productos.
Cuadro 11: Formación de CoA a partir de
ac. acético
Ac. Acético + ATP
Acetil CoA sintetasa
Acetil CoA + AMP
5.8.-FORMACIÓN DE ACIDO LÁCTICO POR LAS
BACTERIAS
En las bacterias del rumen, el ácido pirúvico puede
seguir en el músculo varias vías, cuando es reducido a
Acido láctico por acción de las respiración anaeróbica,
proceso idéntico al del músculo, sale fuera de la célula
porque no lo puede utilizar mas o se transforma en acido
propiónico que también es expulsado al rumen como
material de deshecho.
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El acido láctico se produce por la fermentación del
almidón por acción de las cepas amilolitícas. Un 1 mol
de glucosa produce 2 mol de acido láctico con ganancia
de 2 ATP. De allí que el animal tiene 2 fuentes de acido
láctico; la que proviene del músculo y la del rumen y
ambos son convertidas en glucosa por síntesis de
gluconeogénesis.
Cuadro 12: Formación de ac. láctico a partir de ac.
pirúvico
NADH2
Acido pirúvico +
NAD
Láctico deshidrogenasa
Ácido láctico
5.9.-FORMACIÓN DE ÁCIDO PROPIÓNICO POR LAS
BACTERIAS
Es un A.G.V formado por la degradación de
Carbohidratos y se halla en un 19% del total de A.G.V,
cuando el sustrato fermentable es celuloso.
Tiene 2 vías: la una es la vía relacionada con el ciclo de
Krebs. La otra vía se llama vía de Ac. Acrílico y es la más
usada por las bacterias. El ac. Pirúvico a través de
lacticodehidrogenasa forma el acido láctico, este es
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
100
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transformado por Acetil-CoA y la enzima acetil-CoAtransferasa en Lactil-CoA El lactil-CoA es atacado por
lacticodehidratasa y hay pérdida de HO2, dando como
resultado Acridil-CoA y este a su ves a través de NADH2
y la enzima acridil-CoA-dehidrogenasa, se transforma en
propionil-CoA. Finalmente actúa la acetil-CoA-transferasa
formando en acido propiónico + H-S-CoA.
Cuadro13: Formación de ac. propiónico a
partir de ac. pirúvico
Ac. Piruvico
lacticodehidrogenasa
Ac. Láctico
+ Acetil-CoA
Acetil-CoA-Transferasa
Lactil-CoA
-H2O
lacticodehidratasa
Acridil-CoA
+ NADPH2
Acridil-CoA-dehidrogenasa
Propionil-CoA
Acetil-CoA-Transferasa
Acido propiónico + HSCoA
5.10.-UTILIZACIÓN DEL ACIDO PROPIÓNICO POR EL
ANIMAL
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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El ácido propiónico sale al rumen, y va al hígado y
músculos donde se oxida aeróbicamente dentro de la
mitocondrias para dar CO2 y H2O. El ácido propiónico es
activado por el Acetil CoA-sintetaza + ATP y SCoA, para
transformarse en propionil S-CoA. La propionil CoA es
carboxilada a D-metil-malonil S-CoA por acción de la
enzima Propionil ScoA carboxilasa que contiene biotina y
posteriormente por acción de una metil-malonil ScoA es
convertido en L-metil-malonil SCoA, esta es catalizada
por la metil-malonilSCoA mutasa y da como resultado la
formación de Succinil SCoA que se integra al ciclo de
krebs llegando al oxalacetato.
Cuadro 14: formación del ac. propiónico en ac. succínico
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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Ac. propiónico
+ATP + S-CoA
Acetil CoA- sintetasa
Propionil S-CoA
Propionil-CoA-carboxilasa
D-metil-malonil-S-CoA
Metil-malonil -CoA-Racemasa
L-metil-malonil S-CoA
Metil-malonil –CoA- mutasa
Succinil S-CoA
Ciclo de Krebs
Oxalacetato
Ácido succínico
5.11.-CICLO DE KREBS
El acido pirúvico s transforma en acetil CoA para
formar parte del ciclo de
Krebs. Comienza con la condensación aldolica de la
Acetil CoA con el grupo carbonilo que es el oxalacetato
por acción del citrato sintetasa para dar el acido cítrico,
liberando HS-CoA
El citrato es isomerado por el isocitrato, esta
isomeración es catabolizada por aconitato hidrasa o
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
103
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aconitasa
que
realiza
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una
deshidratación
y
posteriormente una hidratación del citrato.
El isocitrato posee un alcohol, esto posibilita la
acción de la enzima deshidrogenasa isocítrico dando
como producto el acido oxalosuccinico (tiene una
función cetónica). El oxalosuccinico se descarboxila
espontáneamente dando como producto un acido alfa
cetoglutarico. El alfa cetoglutarico es atacado por un
sistema enzimático produciendo succinil
CoA. El
succinil CoA pierde S-CoA por fosforolisis asociado GDP
en animales y en bacterias ADP. El GTP que se forma,
transfiere un P al ADP para formar ATP, por acción de la
enzima nucleosidasa-difosfato-quinasa (esta reacción se
denomina fosforilación a nivel de sustrato) formando el
succinato El succinato (ac. Dicarboxilico) prosigue la vía
metabólica, que es catabolizada por la deshidrogenasa
succínica con la coenzima FAD que capta 2 H y queda
como FADH2
De allí resulta el fumarato y este se hidrata a través
de la fumarasa y da como resultado el malato. Este se
oxida por la deshidrogenasa malica que tiene como
coenzima al NAD dando como producto el oxalacetato,
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
104
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el cual reinicia el ciclo al unirse con otra nueva acetil
CoA.
Cuadro.15: Ciclo de Krebs
Acetil CoA
Oxalacetato
Malato
Citrato
Fumarato
cis-oconitrato
Succinato
isocitrato
Succinil CoA
oxalosuccinato
CO2
CO2
α cetoglutarato
5.12.-SÍNTESIS DE LA LACTOSA
La glándula mamaria sintetiza la lactosa, en su mayor
parte de la glucosa sanguínea (60% - 80%)
Cuadro 16: Síntesis de la lactosa a partir de la glucosa
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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Glucosa
+ exoquinasa + ATP
Glucosa 6(P)
+ fosfoglucomutasa
Glucosa 1(P)
+ uridin transferasa (UDP)
UDP- glucosa
+ UDP glucosa 4 epimerasa + NAD
UDP-D-galactosa + NAD
+ lactosa sintetasa + D-glucosa
Lactosa + UDP
5.13.-UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA Y DE LOS A.G.V
En el rumen se da una competencia por los sustratos
solubles (glucosa, fructuosa) entre el animal y la bacteria.
Estas competencias son muy favorables a las bacterias
dado a que el rumen no es permeable para los sustratos
mensionados.
celulosa)
pero
El
rumiante
realmente
ingiere
se
pasto
alimentan
(almidón,
de
acido
propiónico, acético y butírico, que son los productos no
metabolizables
de
las
bacterias.
Los
A.G.V
son
absorbidos como sales de sodio que pasan rapidamente
al hígado,
músculo y corazón donde son retenidas y
metabolisadas cubriendose con ellos más del 50% de las
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
106
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necesidades energéticas del animal. De allí decimos que
hay una desviación metabólica en el rumiante hacia la
utilización de los A.G.V como sustrato primario para
satisfacer
sus
requerimientos.
La
glucosa
como
combustible proviene de las pequeñas cantidades que
son absorbida en el intestino y en comparación con los
polisacáridos absorbidos en el rumen es muy pequeña y
no puede por si sola mantener los requerimientos. Por lo
tanto suministrar al animal hidratos de carbono solubles
por vía digestiva no produce aumento de glucosa en la
sangre. Hiperglucemias en animales adultos son como
causa el stress
y alteraciones hormonales. Un factor
importante es el aumento de glucosa en la sangre cuyo
origen es una acidosis láctica del contenido ruminal lo
que produce una alta gluconeogénesis. Si el hígado es
rebozado y no puede transformado el ac. Lactico
en
glucosa se producirá una acidosis patológica. La
hipoglucemia esta relacionado con la deficiencia de
alimento o elevada producción de leche que trae como
consecuencias una cetosis. Las vías metabólicas de
formación de los AGV y sus implicaciones para la
producción de energía en forma de ATP, están bien
descritas en la literatura. Los carbohidratos utilizan vías
diferentes hasta convertirse en piruvato que es el
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
107
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intermediario universal en la síntesis de los A.G.V. La
óxido
reducción
de
piruvato
seguida
por
una
descarboxilación conduce a la formación de acetil-CoA
que a su vez, se transforma en acetato. El butirato se
forma por condensación de dos moléculas de acetil-CoA
y el propionato tiene dos vías de formación; a partir del
succinato y del ácido láctico. Los ácidos
acético,
propiónico y butírico conforman la mayoría (>95%) de los
ácidos producidos en el rumen.
Cuadro 17: Biotransformación del acido pirúvico en
A.G.V
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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Cuadro 18: Utilización de la glucosa y de los A.G.V
A.G.V
Deposito de grasa
Ácido propiónico
Glucosa
Aminoácidos
glucogénicos
Oxalacético
Glicerol de grasa
Producción de energía
6.- METABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS Y
COMPUESTOS NITROGENADOS.
El abastecimiento protéico para el rumiante se
realiza a nivel del intestino delgado. A pesar de esto los
procesos en el rumen juegan un papel muy importante,
dado que los microorganismos son los encargados de la
lisis (proteína proveniente de la ración) y la síntesis de
proteínas.
Mencionaremos a continuación las rutas de los
procesos del nitrógeno. Parte de las proteínas que
provienen del alimento pueden llegar al intestino
(proteína by pass), pero el resto es generalmente
degradada por los microorganismos, transformándola en
amoníaco y ácidos grasos principalmente. El amoníaco
es utilizado para la síntesis de proteína bacteriana. Estas
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
109
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bacterias son finalmente arrastradas al intestino donde
son
degradadas.
El
contenido
de
proteína
bruta
contenida en las bacterias es de entre 40 y 65 %, con un
valor biológico del 70 % y digestibilidad de 70 %. Parte
del amoníaco no utilizado por las bacterias es absorbido
por las paredes del rumen, pasando al torrente
sanguíneo para ser excretado en orina o reutilizado, dado
que puede regresar en forma de urea a la saliva para
volver a introducirse al rumen.
Cuadro18: relación entre los A.G.V, pH, concentración y
velocidad de fermentación.
CELULOSA ALMIDÓN AZUCARES
Concentración
Baja
Alta
Baja
6.2 - 6.7
5.2 – 6.0
4.8 – 5.4
Lenta
Rápida
Muy rápida
> acético
< acético
< acético
< propionico
>
> butirico
bacteriana
pH ruminal
Velocidad de
fermentación
A.G.V relativa
propionico
6.1.-METABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS POR
BACTERIAS DEL RUMEN
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
110
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Las proteínas vegetales son fuentes nitrogenadas,
que por vía directa e indirecta son administradas a los
rumiantes en forma de aminoácidos, para mantener y
formar sus estructuras. Los compuestos nitrogenados no
protéicos provienen de la urea, del catabolismo de las
bases puricas y pirimidicas, resultado de la degradación
de ácidos nucleicos.
Para que se libere proteína vegetal debe producirse,
una trituración adecuada facilitando el ataque de las
enzima. El rumen debe tener bacterias celulolíticas y
peptinoliticas para que provean de enzimas necesarias
para la ruptura de la célula vegetal, liberando así las
proteínas plasmáticas, que son aprovechadas por las
celulas.
La digestión de las proteínas por lo microorganismo
del rumen va de 43 – 90%. El resto es digerido en el
intestino. La proteína microbiana esta formada por
aminoácidos provenientes de la hidrólisis de la proteína
vegetal y en gran parte por aminoácidos de una nueva
formación (con nitrógeno proveniente de la fijación del
NH3). El 90% es digerido en el intestino, una vez
destuida la bacteria.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
111
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Los protozoos colaboran en la destrucción de las
bacterias y además aportan con sus propias proteínas al
líquido ruminal.
6.2.-DEGRADACIÓN DE LAS PROTEÍNAS EN EL
RUMEN.
Una vez rota la célula vegetal es atacada por las
cepas bacterianas proteolíticas. El complejo enzimático
que actuan cerca de un pH neutro y se divide en 2 grupos
de acuerdo al estado de degradación del sustrato sobre
el que actúa:
1.-) Proteínas: enzimas que atacan a proteínas nativas,
hidrolizándolas
a
polipéptidos
de
diversos
pesos
moleculares. Las enzimas están localizadas en la pared
bacteriana y actúan en pH ácido o alcalino.
2.-) Peptidasas: enzimas que actúan sobre los pépticos
de diversos pesos moleculares, llevándolos a péptidos de
bajo peso molecular, los que dan como producto final de
degradación, “dipéptidos” y aminoácidos libres. Las
enzimas que atacan los polipéptidos de bajo peso
molecular se hallan en la pared celular mientras que las
que hidrolizan los dipéptido son intracelulares.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
112
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Las proteínas vegetales, animales o microbianas
sometidas a enzimas del complejo ruminal en general
siguen el mismo camino. Los aminoácidos pasan
libremente a través de la pared bacteriana, en ambos
sentidos, también existe un pasaje activo posiblemente
regulado por un sistema de transportadores, pues hay
bacterias que pueden acumular en su protoplasma
ciertos aminoácidos contra gradientes de concentracion.
Los factores que estimulan la actividad proteolítica son:
1.-) Solubilidad de la proteína: cuando se suministra
proteínas solubles o polipéptidos se incrementa la
utilización del nitrógeno protéico y el desarrollo de cepas
bacterianas como Butirovibrios, selenomonas y cocos.
Debe considerarse como solubilidad de las proteínas a
los índices de solubilidad que presenta el rumen, esto es
debido a la concentración salina o iónica y a la presencia
de otros metabolitos.
2.- La naturaleza química y estructura de las
proteínas: las proteínas son degradadas en diversos
porcentajes, dependiendo esto de su peso molecular,
estructura y solubilidad.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
113
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Las enzimas bacterianas
del rumen demuestran
especificidad marcada sobre las proteínas vegetales y
animales (excepto de origen lácteo)
3.- El tiempo de permanencia de la proteína en el
rumen: si el tiempo es corto, las proteínas solubles
pasan
directamente
al
abomaso
y
las
acciones
degenerativas de las bacterias serán incompletas. La
solubilidad esta en relación inversa con el tiempo de
retención, en cambio el grado de hidrólisis que sufre está
en relación directa con el tiempo de permanencia. Ósea
si el tiempo de permanencia es corto, debido a que las
proteínas solubles pasan rápidamente al librillo las
acciones degradativas de las bacterias serán incompletas
4.- La presencia de Carbohidratos en la dieta: la
acción proteolítica están en relación directa con la
concentración de glúcidos aprovechables, pues estos
suministran la energía protéica bacteriana, como así
también la síntesis de la cadena carbonada para la
formación de nuevos aminoácidos a partir del NH3.
5.- La regularidad, composición y cantidad de la
ración: Es posible controlar el desarrollo de las cepas
microbianas e incluso efectuar variaciones en la misma,
controlando la dieta.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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6.-El pH del medio ambiente: el pH óptimo es el 6.5
para la actividad proteolítica
6.3.-DESTINO DE LOS AMINOÁCIDOS.
A las bacterias les quedan los siguientes caminos:
1.- Aprovechar los aminoácidos derivados de la hidrólisis
de las proteínas.
2.-Sintetizar
aminoácidos
nuevos
a
partir
de
las
estructuras derivadas de los carbohidratos y el amoniaco
o por la transaminasa. A poco tiempo de ingerido el
alimento los polipéptidos de diversos pesos moleculares
y los aminoácidos libres comienzan a aumentar su
concentración al igual que el nitrógeno amoniacal.
La acción de las desaminasas, pueden ser el
responsables de los picos de amoniaco, al igual que es
en el mismo tiempo que hay la concentración más alta de
aminoácidos.
Existen 2 pool (reservorios o fondo común) de
aminoácidos:
1.- El pool externo, constituido y alimentado por la
continua degradación de
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
115
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las proteínas.
2.- El pool interno, dentro de las bacterias.
Estos pools se hallan en el proceso dinámico de
recambios
continuos
y
difieren
entre
si
en
la
concentración total y parcial de cada aminoácido.
Del pool externo pasa a través de la pared bacteriana al
pool
interno,
para
satisfacer
las
necesidades
de
aminoácidos, los que serán utilizados en la síntesis
proteica y como fuente de energía. Hay una activa
resistencia de aminoácidos en el pool interno de las
bacterias para la cual el catabolismo de los aminoácidos
libres
del
amoniaco
rumen
suministraría
necesario
para
la
específicamente
síntesis
de
el
nuevo
aminoácidos, siguiendo las cadenas carbonatadas. Los
siguientes destinos:
1.- Producir energía.
2.-Ser eliminadas una vez transformadas en A.G.V.
3.-Servir de base para la formación de otros aminoácidos.
Las bacterias eliminan aminoácidos que no usan, al
exterior, los catabolizan y los devuelven al rumen en
forma de NH3, CO2, cetoácidos y A.G.V. En general las
bacterias Gram negativas (-), sintetizan la mayoría de los
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
116
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aminoácidos.
Los
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protozoos
con
repecho
a
los
aminoácidos actúan en forma parecida a las bacterias.
Una vez que los aminoácidos penetran dentro de las
bacterias pueden seguir varios caminos:
A).-DESAMINACIÓN: Es la pérdida del grupo amino de
los aminoácidos, por acción enzimática y la siguiente
formación
de
cetoacidos.
Este
es
un
fenómeno
preeliminar a la utilización posterior del aminoácido como
fuente de energía, en cambio la síntesis de los nuevos
aminoácidos por las bacterias consiste en la aminación
de los cetoácidos, derivados de los carbohidratos y
también de las proteínas. La desaminación puede ser:
1).-Desamiación oxidativa: actua sobre el aminoácido a
través de la enzima de flavopdoteina (FAD) lo convierte
en iminoacido más el FADH2. El iminoácido a través de
hidratación da como resultado a cetoacido + NH3.
Aminoácido
+ Enzima de flavopdoteina (FAD)
Iminoacido + FADH2 + H2O
Cetoácido + NH3
La alanina puede desaminarse dando ácido pirúvico
Aminoácido
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
Ácido pirúvico + NH3
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2).-Desaminación reductiva: Hay formación de un ácido
saturado a partir de un aminoácido (alanita)
Aminoácido
Ácido propiónico + NH3
3).-Desaminación hidrolítica: Hay formación un
Hidroxiacido a partir de un aminoácido
Aminoacido
Ácido láctico + NH3
B).-TRANSAMINACIÓN: Consiste en una transferencia
intermolecular del grupo NH2, sin que libere NH3. La
reacción es reversible y catalizada por la transaminasa.
C).-DESCARBOXILACIÓN: Consiste en la pérdida del
grupo carboxilo de los aminoácidos, con eliminación de
CO2 y la formación de la amina correspondiente, con un
átomo de carbono menos. Se efectúa por la acción de la
enzima carboxilasa. Es poco vigente ya que la enzima
necesita un pH menor a 5.
6.4. IMPORTANCIA DE LA SÍNTESIS MICROBIANA.
En forma simultánea en el rumen se degradan las
proteínas
vegetales
y
se
sintetiza
las
proteínas
microbianas a partir de 2 fuentes:
1.- Por incorporación directa de aminoácidos libres
2.- Por síntesis de aminoácidos nuevos a partir de NH3
libre.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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Muchas de las bacterias del rumen sobre todo las
aeróbicas utilizan, el NH3 como fuente primaria de
nitrógeno, todos tiene acción celulolítica muy marcada.
Para la síntesis protéica se usan NH3 aun en presencia
de aminoácidos libres, este hecho se debe a que las
cepas necesitan A.G.V ramificados como requerimiento
absoluto debido a que no pueden incorporar o sintetizar
las cadenas de los amoniacos de cadena ramificada.
6.5. CICLO DEL AMONIACO EN EL RUMEN.
Las bacterias como están rodeadas de agua,
secretan el NH3 al rumen y
también pueden captarlo
cuando lo necesitan. El NH3 es permeable en la pared de
las bacterias. El NH3 pasa a la sangre, es fijado por el
acido aspartico, la vena porta lo lleva al hígado donde se
transforma en urea.
6.6. SÍNTESIS DE LA UREA.
Una parte de la urea producida en el animal (25 –
40%) vuelve al rumen a través de la sangre arterial y
saliva. Esta urea es atacada por las ureasas bacterianas
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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y transformada en NH3 que es captada por las bacterias
para la síntesis de nuevo aminoácidos. De esta forma las
bacterias tienen una fuente de nitrógeno, cuando la
hidrólisis de proteínas recién comienza y la concentración
de aminoácidos es baja. El ciclo regenerado proteico en
los rumiantes se basa en la capacidad de los
microorganismos ruminales de sintetizar proteínas a
partir de compuestos nitrogenados no proteicos (NNP).
La absorción de NH3, producto altamente tóxico para el
cuerpo animal, por la pared ruminal incrementa su
concentración en la circulación portal de la que el hígado,
desarrollando su papel detoxicante, lo toma para
sintetizar urea por lo que la concentración de amoniaco
en la sangre sistémica es muy baja. El incremento de
NH3 en el contenido ruminal aumenta su absorción a
través de la pared ruminal por lo que cantidades
excesivas pueden resultar con la muerte rápida del
animal por la toxicidad del mismo. La urea, sintetizada
en el hígado a partir del nitrógeno que es absorbido como
amoniaco en la pared ruminal o del nitrógeno originado
por la desaminación de los aminoácidos endógenos, será
aportada por la sangre de la circulación sistémica al
rumen directamente por difusión o indirectamente por la
saliva.
En la saliva, el nitrógeno ureico representa
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
120
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aproximadamente el 70% del nitrógeno total contenido en
la secreción salival de las glándulas parótidas. Una vez
en el saco ruminal rápidamente la urea es convertida en
NH3 para su entrada en el sistema sintetizador proteico
de los microorganismos.
Cuadro 19. Metabolismo nitrogenado en los rumiantes.
7.- METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS EN EL RUMEN.
Trataremos a las grasas centrándonos en el
concepto como esterificaciones de ácidos grasos con
glicerina. Estas grasas difieren en los tipos de ácidos
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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grasos que intervienen, en número de carbonos y distinto
grado de instauración.
En primer término las grasas son hidrolizadas por
lipasas producidas por algunas bacterias (ej. Anaerovibrio
lipolytica), luego los ácidos grasos insaturados son
saturados por hidrogenación por otros microorganismos
(ej. Butiryvibrio fibrisolvens). De este modo la proporción
de ácidos grasos insaturados que llegan al intestino es
mínima.
La importancia de la hidrogenación es:
1) La presencia de ácidos grasos insaturados puede
causar tensión superficial en la bacteria, alterando la
permeabilidad, inhibiendo el proceso fermentativo;
Además la adherencia a las fibras vegetales de
estos
ácidos
produce
la
reducción
en
la
digestibilidad.
2) El proceso de reducción química por hidrogenación
alcanza también a otros compuestos que pueden
resultar tóxicos como por ejemplo algunos fenoles,
alcaloides, etc.
3) Distrofias musculares son producidas cuando los
niveles de vitamina E no son elevados y son
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
122
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absorbidas grandes cantidades de ácidos grasos
insaturados.
4) Productos secundarios del proceso de reducción
son ácidos grasos de cadena ramificada, los cuales
pueden detectarse posteriormente en leche por
ejemplo. De aquí la importancia de la hidrogenación,
dado que son responsables del olor y sabor de la
leche, y estos productos secundarios pueden ser
distintos a los ingeridos en la ración.
Estudios han demostrado que pueden llegar al
intestino mayores cantidades de ácidos grasos que los
que se ingieren, debido a la fracción de grasas de los
microorganismos.
7.1. LÍPIDOS MICROBIANOS.
Las bacterias son importante en la síntesis de los
lípidos y su posterior utilización por parte del animal. Los
lípidos de los microorganismos de rumen podrían ser la
fuente A.G de cadena ramificada y de A.G de número
impar de átomos de carbono encontrados en tejido
adiposo y leche. Estos lípidos microbianos son en su
mayoría provenientes del novo y se encuentran tanto en
el protoplasma y la membrana celular de las bacterias;
posiblemente tenga origen en la acetil–CoA proveniente
del metabolismo intermedio de la celulosa y celobiosa.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
123
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Pero no todos los gérmenes ruminales han de poseer
ácidos grasos ramificados. Muchas bacterias producen
A.G ramificados. Los protozoos también los producen. En
las
bacterias
celulolíticas
es
casi
inexistente
lo
triglicéridos. La importancia que tienen los lípidos
bacterianos es que en su mayor parte no son hidrolizados
a nivel del rumen y sus A.G no son modificados, sino a
nivel de intestino delgado (son aislados por el animal)
7.2. DIGESTIÓN Y TRANSFORMACIÓN DE LOS
LÍPIDOS POR LA FLORA MICROBIANA.
Las grasas de los alimentos sufren una hidrólisis por
la flora microbiana. La hidrólisis que se producen en el
rumen, comprende 2 acciones enzimáticas:
1.-Liberación de A.G por hidrólisis de la función Ester.
2.-Liberación de la galactosa y del galactoglicerido,
principal combinación en que se encuentran los lípidos en
las hojas verdes. Estos 2 procesos son el resultado de la
actividad enzimática microbiana en el rumen.
Los A.G pueden ser liberados de:
¾ Galactolípidos.
¾ Esteroles.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
124
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¾ Triglicéridos.
¾ Fosfolípidos.
Los microorganismo del rumen poseen alfa y beta
galactosidasa,
el
cual
hidrolisa
mono
y
di
galactogliceridos y liberan la galactosa cuando la
molecula esta entera. Los protozoos también poseen alfa
y beta galatosidasa y pueden efectuar la liberación de la
galactosa de los galactosilglicerol. Los fosfolípidos son
hidrolizados por fosfolipasas A y B, dando lisoderivados y
glicero-fosforilcolina; los cuales vuelven a ser hidrolizados
dando como producto glicerol, acido fosfórico y colina.
Los A.G de cadena larga de origen vegetal no
experimentan
ninguna
degradación
apreciable.
Prácticamente no se absorben a traves de la pared del
rumen
7.3. FERMENTACIÓN DEL GLICEROL Y LA
GALACTOSA.
Estos productos liberados por acción de las enzimas
lipolíticas bacterianas son rápidamente metabolizadas a
A.G.V. el glicerol, da como producto final acido propiónico
y vestigios de acido succínico y láctico. El glicerol, (10%
de triglicéridos) cuando queda libre puede ser utilizado
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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por el organismo y las bacterias, siguiendo las siguientes
vías metabólicas:
Cuadro 20: Fermentación del glicerol
Glicerol
+ ATP ADP
glicerol fosfato quinasa
Glicerol fosfato
Deshidrogenasa
+ NAD NADH2
Aldehído glicérido 3 fosfato
Convertirse en glucosa, Oxidado totalmente, Ciclo de la glucolisis, Metabolizado
(Emdber Meyerhof)
en A.G.V
1.- Es convertido en glucosa.
2.-Es utilizado nuevamente en la síntesis de glicéridos o
de los fosfolípidos.
3.- Es susceptible de ser oxidado totalmente.
4.- Es metabolizado a A.G.V. La galactosa puede ser
metabolizada por varios microorganismos proteolíticos
del rumen entre estos los Butyrovibrios.
7.4. HIDROGENACIÓN.
Los microorganismos del rumen pueden realizar
hidrogenación de la A.G no saturados dando como
resultado A.G saturados. El mecanismo de hidrogenación
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
126
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se produce por vías metabólicas anaeróbicas en que se
sintetiza los A.G saturados, en cambio siguiendo la vía
aerobia se sintetiza los A.G no saturados. Los productos
de hidrólisis microbiana como ácidos grasos, esteroles
libres,
pequeñas
cantidades
de
monogliceridos,
digliceridos y otros residuos metabólicos pasan al
abomaso sin sufrir ninguna alteración y van a ser
absorbidos en el intestino.
Cuadro 21: Metabolismo de los lípidos.
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127
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7.5.-FORMACIÓN Y METABOLISMO DE LOS
CUERPOS CETÓNICOS - CETOSIS.
Los cuerpos cetónicos se forman en el hígado que
no es capaz de metabolizarlos y pasan a la circulación
general para ser eliminados por riñón, músculo y ser
oxidados a CO2 y H2O. El acido aceto – acético se forma
por la condensación de 2 moléculas de Acetil CoA a
través de la tiol-esterasa.
Cuando hay un aumento acentuado en la utilización de
A.G compuestos. productores de energía por inanición
debido a ingestión escasa o enfermedades o por exceso
de ordeñe sin que se suministre una alimentación
compensatoria o por alteración de la flora microbiana con
escasa producción de A.G.V.; el aumento de consumo de
A.G se acompaña de un aumento de cuerpos cetónicos y
sangre y orina. Como el ácido aceto-acético y el
betahidroxibutirico son ácidos orgánicos relativamente
fuertes, su acumulación produce Acidosis Metabólica.
Esto se da debido:
¾ En el hígado, la actividad elevada de la enzima cetoacetil-desacilasa en contraposición de la baja
actividad de la tioquinasa y la falta o escasez del
sistema tio-férrico.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
128
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¾ Cuando la producción de acetil-CoA sobrepasa la
capacidad de metabolizarse en el ciclo de Krebs
debido a la insuficiente cantidad de oxal-acetato,
derivado de la glucosa o del acido propiónico.
¾ Disminución manifiesta del glucógeno hepático
Este
proceso
puede
ser
revertido
frenando
la
producción de cuerpos cetónicos, mediante el suministro
endovenosa de glucosa + insulina.
8.- ALGUNAS ENFERMEDADES O DISFUNCIONES
POR CAMBIOS EN
LA MICROBIOLOGÍA DEL RUMEN.
8.1.- ACETONEMIA
Es una carencia de energía caracterizada por el
aumento de los cuerpos cetónicos, especialmente la
acetona,
el
ácido,
betahidroxibutirico
y
el
ácido
oxalacético en la sangre. Se presenta especialmente en
ganado lechero, al iniciarse la lactancia, después del
parto y se puede prolongar en forma aguda hasta 6
semanas después y la forma crónica se presenta toda la
lactancia.
La cetosis subclínica baja la producción de leche hasta
un promedio de 10,5 lt. La vaca que no son tratadas
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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produce hasta una cuarta parte de su producción total.
Este problema es la razón por la cual las vacas no entran
en celo, ni conciben antes de 10 o 12 semanas del parto,
ya que la preñez ocurre solo cuando se satisfacen las
necesidades nutricionales.
ETIOLOGÍA.
La alta demanda energética para producción es el
factor predisponente para la acetonemia, dicha necesidad
no se alcanza a satisfacer con el consumo, puesto que
en época de lactancia la ingestión de materia seca se
afecta por el ambiente, el tipo de alimento, la tasa de
producción y la capacidad ruminal. Cuando se presenta
déficit energético el organismo recurre a las reservas a
las grasas de reserva, las cuales por falta de energía, no
puede completar su oxidación luego de ser catabolizadas
y, por lo tanto, los productos intermedio, cuerpo
cetónicos, se incrementan en la sangre dando lugar a la
acetonemia
Otros factores que producen esta enfermedad son
trastornos metabólicos que disminuyen el apetito, la
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130
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obesidad en la época del parto, mastitis deficiencia
energética por el metabolismo.
PATOGENIA.
Al
presentarse
una
deficiencia
energética
se
produce una disminución del nivel del azúcar sanguíneo
asociado a un incremento en la cantidad de cuerpos
cetónicos;
es
decir
se
presenta
hipoglucemia
o
hipercetonemia, que lleva a acidosis y baja capacidad de
transporte del anhídrido carbónico y, por tanto, disminuye
la oxidación celular de los tejidos. Estas condiciones
pueden producir un estado de coma e, incluso, la muerte.
Con frecuencia hay alto niveles de amoniaco.
SÍNTOMAS.
Se presentan en el posparto entre la segunda y tercer
semana. El primer síntoma es la perdida del apetito
rechazando el alimento o disminuyendo su consumo.
Otro
síntoma es la baja brusca de la producción de
leche, somnolencia o excitación. En muchos de los casos
el ambiente es posible sentir el olor a acetona en el aire
expirado por la vaca o la leche, Cuando
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se presenta
131
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excitación el animal brama, camina en círculos y tienen
temblores e incluso tetania.
En la forma aguda el animal baja de peso
rápidamente, tiene heces secas, el rumen disminuye sus
movimientos, incapacidad para levantarse, el animal cae
en coma y finalmente muere.
DIAGNOSTICO.
Se realiza al determinar los niveles de acido
betahidroxibutirico en la sangre, asimismo bajo nivel de
glucosa acompañado de altos valores de bilirrubina
TRATAMIENTO.
A veces la vaca puede curarse en forma espontánea
en 20 días, en otras debe tardarse. Para controlar la
forma aguda se suministra energía; soluciones de hasta
50% de glucosa en dosis de 500 ml. Se debe repetir la
dosis cada 12 – 24 horas, pues el aumento de glucemia
es solo temporal. Administra propilenglicol en dosis de
400 a 500 ml, 2 veces al día diluida en igual cantidad de
agua durante 4 a 5 días, ofrece la ventaja de degradarse
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lentamente en el rumen, para pasar al hígado y
transformarse en glucosa. Se puede usa propinato de Na
pues ocurre de igual forma. Se puede usar ACTH o
glucocorticoides pues son gluconeogénicos y anabólicos,
que han demostrado buenos resultados, otras sustancias
que son efectivas son al insulina y la nacía.
PREVENCIÓN
Se debe evitar las deficiencia de energía por lo tanto se
debe: adaptar gradualmente a la hembra gestante, desde
la segunda a la tercera semana antes del parto, a la
utilización de niveles altos de energía, además, se debe
usar , al hincar la producción un alimento formado por
materias primas similares a las que consumió antes del
parto. Evitar la sobrealimentación en el periodo seco de
la vaca y controlar el estado de carne. Vigilar el apetito y
detectar y corregir cualquier factor que la pueda afectar.
Aumentar el suministro de alimento de acuerdo con el
incremento de la producción, al iniciar la lactancia.
Utilizar un concertado que tenga entre 15 – 18% cruda,
también es conveniente que la formula de alimento tenga
maíz o subproductos. Evitar cambios bruscos en la
ración.(18)
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133
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8.2.- ACIDOSIS RUMINAL.
La acidosis ruminal son aquellas afecciones de la
digestion de los preestomagos caracterizado por un pH
que va desde los 6 a 4.los bovinos con diestas de
celulosa y proteina tienen tendencia a la acidosis.
ETIOLOGÍA.
Se produce por la ingestion de excesiva de hidratos
de
carbono
facilmetne
digestibles,
como
maiz,
concentrados, etcel motivo para uqe la acidosis aparezca
es un brusco cambio de la dieta a una rica en hidratos de
carbono. La composicion de la flora ruminal se modifica
de manera que primeramente se producen muchos
A.G.V. y luego aumenta la produccion de acido láctico.
PATOGENIA.
Por la presencia de Hidratos de carbono aumetan
las bacterias gram + como el streptococcus bovis que es
productor de acido lactico, En condiciones normales, el
ácido
láctico
metabolismo
es
un
ruminal.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
intermediario
Aunque
son
minoritario
del
numerosas
las
134
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bacterias que sintetizan láctico, Streptococcus bovis es
probablemente la más importante. Sin embargo, la mayor
parte del ácido láctico producido se metaboliza en el
rumen, siendo Megasphera eldesnii la especie que más
contribuye a este proceso. En la mayor parte de los
casos, el desarrollo de acidosis se debe más a la no
metabolización del ácido láctico que al incremento de
síntesis. El proceso suele iniciarse con la fermentación
rápida de hidratos de carbono no fibrosos (HCNF) y el
crecimiento de grupos bacterianos productores de ácido
láctico (S. bovis). El desarrollo lento de las bacterias
utilizadoras de láctico favorece su acumulación. Cuando
el láctico se acumula y el pH se reduce por debajo de 5,5,
las poblaciones mayoritarias utilizadoras de láctico (M.
Eldesnii) y la población productora de ácido láctico (S.
bovis) desaparecen, pero es sustituida por lactobacilus
productores de láctico.
En la acidosis el rumen sube su presion osmotica
muy por encima de lo normal lo que constituye un
impedimento para la resorcion de agua ruminal. El
organismo trata de combatir la acidosis con la salivacion
e incorporacion de líquido organico a la ingesta. En la
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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acidosis ruminal aguda se hallan altas concentraciones
de acido láctico.
La acidosis ruminal subaguda (SARA pos sus siglas
en ingles) se presenta en periodos de depresiones
moderadas del pH ruminal (sobre 5-5.8) con una duración
entre aguda y crónica. El ácido láctico no se acumula
consistentemente en los fluidos ruminales; la depresión
en el pH ruminal del ganado con SARA se debe a la
acumulación de ácidos grasos volátiles (AGV) totales y
no a la acumulación de ácido láctico.
En la sangre
cambian sus componentes aumentando el piruvato,
lactato y glucosa, produciendo una acidosis metabólica.
Debido a la muerte de bacterias Gram (-) se produce la
liberación de endotoxinas, provocando una endotoxemia
y daños en diferentes órganos parenquimatosos. Además
de las endotoxinas que se liberan en el rumen, también
aumenta la concentración de histamina, triptamina y
tiramina. El aumento en la concentración de histamina en
sangre es la causa de la laminitis.
SÍNTOMAS.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
136
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En los casos leves hay una inapetencia pasajera,
baja produccion, poca actividad del rumen. Incluso en
estos caso la acidosis pude cursar en forma subclinica,
sin una notable afeccion del apetito. En los casos
intermedios o acidosis aguda se observa: anorexia, dolor
abdominal, taquicardia, taquipnea, diarrea, cesan la
producción de leche, deshidratación, letargia, tambaleo,
recumbencia y finalmente la muerte (en menos de 12
horas) si no se les da tratamiento. Las vacas que
sobreviven a los efectos sistémicos iniciales de la
acidosis ruminal aguda, pueden sucumbir más tarde, por
complicaciones severas de rumenitis bacteriana o
causada por hongos. En casos graves estos signos
aparecen a las 12 a 24 horas de haber consumido el
alimento. Hay taquicardia de 90 a 100 latidos. No hay
actividad de los preestomagos.
En los casos sobreagudos se presentan en decubito
y en estado comatoso, con frecuencia cardiaca de 120 a
140 latidos por minuto y si al aniaml no se lo da
tratamiento en 12 horas muere. (15)
CONSECUENCIAS.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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Las altas concentraciones de ácidos que se
mantienen por semanas o
meses en la acidosis subaguda, pueden provocar
lesiones en la mucosa del rumen, trastornos metabólicos,
así como daños en hígado, pezuña y otros órganos.
Una vez que se inflama el epitelio ruminal, las
bacterias (Fusobacterium necrophorum y Arcanobacter
pyogenes) pueden colonizar las papilas y escapar por la
circulación
porta.
Estas
bacterias
pueden
causar
abscesos en el hígado o bien peritonitis por la formación
de un absceso en la cavidad abdominal. Estos abscesos
pueden ser únicos o múltiples, y cuando están situados
cerca del hilio del hígado, predisponen a la vaca para el
síndrome de la trombosis de la vena cava caudal.
Si las abscesos del hígado drenan por vía hematica,
pueden colonizar los pulmones, las válvulas del corazón,
los riñones, o las articulaciones. La pulmonía, la
endocarditis, la píelonefritis y la artritis que resultan de
esta patología son difíciles de diagnosticar antes de la
muerte del animal.
DIAGNOSTICO.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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El diagnóstico se basa en la anamnesis (tipo de
alimentación), en los signos clínicos y en el examen del
líquido ruminal. La muestra de este tiene un color lechoso
grisáceo y olor ácido picante; por lo general hay ausencia
de gas, flotación y sedimentación de partículas sólidas. A
la prueba del azul de metileno para ver la actividad
microbiana, se encuentra aumentada (más de 10
minutos) y al medir el pH con tiras reactivas este marcara
un valor ácido (5 o incluso por debajo de este).
PRONOSTICO.
Es muy variable porque depende de el tipo de
acidosis que padesca y el tiempo. Va desde leve hasta
resevado o fatal. En los casos de diagnosticar a
desprendimietno de la musoca y negrosis el animal debe
ser comercializado.
TRATAMIENTO.
La dificultad para saber la forma aguda o subaguda
en cuanto a tiempo, hace un enigma el tratamiento. La
acidosis sobreaguda demanda una acción rápida, la
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rumenotomía y remoción del contenido ruminal, seguido
de una terapia de fluidos y electrolitos para compensar el
pH ácido es una práctica común.
8.3.- ALCALOSIS RUMINAL.
Esta patología se caracteriza porque se produce un
aumento del pH del rumen con un aumento de la
digestion proteica y baja digestion de hidratos de
carbono.
ETIOLOGÍA.
En rodeos de explotacion intensiva se suele producir
por alimentos que estimulan la produccion lactea. El
factor perjudicial es el alto contenido proteico de la racion
y una baja presencia de carbohidratos; las mismas
consecuencias
pueden
desencadenarse
luego
de
administrar compuestos no proteicos, asi como cambios
bruscos en la racion.
PATOGENIA.
Hay presencia de NNP en abundancia lo cual las
bacterias protioliticas en un inico las desboblan pero
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
140
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luego se va aumentando en nivel de amoniaco lo cual
hacev que el p ascienda incluso puede llegar ahsta 8. La
flora ruminal se inactiva a este nivel y el amoniaco pasa a
la sangre
SÍNTOMAS.
En vacas lecheras hay reduccion de grasa de la
leche,estados
semejantes
a
la
parecia,
tambaleo,
permanecen hechados mucho tiempo. En toros hay
disminucion del apetito, poca rumiacion y motilidad
ruminal. Tambien hay diarreas temporales. El liquido
ruminal en estos casos es alcalino y muy pocas veces
tiene olor a NH3
TRATAMIENTO.
Se recomiendo administrar por algunos dias 50g de
lactato,
acetato
de
sodio.
Como
el
tratamiento
basicamente consiste en cambiar el pH del rumen se
puee administrar acido acetico 0.5 litros al 80% diluida en
10
llitros
de
agua.
Tambein
se
administra
antihistaminicosy protectores hepaticos.
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141
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PROFILAXIS.
Se debe evitar los cambios bruscos de alimentos,
tambien se debe cuidar a los animales a que no ingieran
los alimentos con el rocio ode la mañana.
9. MANIPULACIÓN DE LA DIETA Y DEL
ECOSISTEMA
RUMINAL.
Este capitulo así como los otros es muy importante,
en vista a su aplicación.
Después de conocer cada una de las reacciones que se
presentan dentro de las células podemos decir estamos
preparados para poder administrar de una mejor manera
los alimentos, procurando así aprovechar todo el
potencial del animal y a su vez de la microflora ruminal
Existen tres objetivos principales que hay que perseguir
cuando se pretende manipular la fermentación ruminal
con la finalidad de elevar la productividad.
• Mejorar
la
digestibilidad
de
los
carbohidratos
refractarios en el rumen
• Aumentar la proporción de ácido propiónico en los
AGV (relación G/E)
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
142
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• Equilibrar
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la relación proteína-energía en los
productos finales de la digestión.
9.1. Aumento de la digestibilidad de la fibra en el
rumen.
En general la deficiencia de un nutriente necesario
para los microorganismos ruminales, reduce la biomasa
microbial, disminuyendo a su vez la digestibilidad de los
alimentos, particularmente los fibrosos. El primer criterio
a tener en cuenta para manipular el ecosistema ruminal
en una dieta debe ser el de proveer los substratos
esenciales para un crecimiento microbial eficiente.
9.2. Amoniaco ruminal.
En la mayoría de dietas basadas en subproductos
agroindustriales y forrajes de baja digestibilidad, el
principal limitante del crecimiento de microorganismos en
el rumen, probablemente sea la concentración de
amoniaco en el líquido ruminal. Este debe estar por
encima del nivel crítico durante una buena parte del día.
La cantidad de amoniaco que permite una digestión
máxima en el rumen y a su vez una población alta de
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
143
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microorganismos, variará de acuerdo a la dieta. El nivel
crítico se reporta desde 50 a 250 mg
de nitrógeno
amoniacal/litro de líquido ruminal (ver Capítulo 3). Álvarez
et al (1983) resaltaron que en el caso de forrajes con alto
contenido de proteína, es muy probable que los
microorganismos, que se adhieren a la fibra, dependan
del contenido de nitrógeno presente en las paredes
celulares de las plantas. La eficiencia de crecimiento de
éstos puede verse afectada en menor grado por el nivel
de amoniaco en e fluido ruminal. Para alimentos fibrosos,
bajos en nitrógeno, o dietas en las cuales los
carbohidratos son muy solubles (ej. La caña de azúcar),
las concentraciones críticas de amoniaco deben ser más
altas que en los alimentos ricos en proteína.
Es importante que las concentraciones de amoniaco
en el rumen permanezcan altas. Por ejemplo la urea es
utilizada ineficientemente en el rumen cuando se ofrece
en una sola comida en dietas a base de pajas. La urea se
convierte rápidamente en amoniaco y la concentración
llega a su punto máximo después de ser ingerida la
comida, pero durante el resto del día, los niveles se
mantienen por debajo del punto crítico (Fig. 5.1). La
digestibilidad de la fibra por los microorganismos llega a
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
144
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su máximo, de 5-6 horas después de la comida. De forma
similar, en los rumiantes en pastoreo la suplementación
con urea una vez al día muchas veces no es efectiva por
las mismas razones anotadas anteriormente. Se ha
comprobado que el suministro de la misma cantidad de
urea repartida en varias comidas durante el día es más
efectivo que una sola dosis.
Las deficiencias en amoniaco dan lugar a un
sistema microbial ineficiente. Al cambiar de una dieta con
concentraciones de amoniaco ruminal altas a unas
concentraciones bajas (inferiores al nivel crítico), el efecto
sobre la eficiencia de fermentación solo se observará
después de que la reserva de microorganismos se haya
disminuido en forma significativa. Se presentará un
periodo de receso mientras que la eficiencia disminuye
de un Y atp de 14 a cerca de 8, cambiando la razón de
proteína-energía de 23 a 12 g de proteína/MJ (ver Tabla
3.11).
Cuando se reduce la reserva de microorganismos,
también se reduce la digestibilidad de los alimentos y se
disminuye el consumo. Por lo tanto los animales
alimentados a base de dietas fibrosas con bajo contenido
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
145
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de nitrógeno, pueden demostrar valores inferiores de
digestibilidad alimenticia. Sin embargo, la disminución en
la
digestibilidad
puede
tomar
un
tiempo
para
desarrollarse cuando ocurre el cambio de una dieta alta
en nitrógeno a una baja en este elemento.
La reserva de nitrógeno amoniacal en el rumen es
poca y amplias variaciones en las concentraciones de
amoniaco pueden ser el resultado de cambios pequeños
en el aporte de nitrógeno, aún en aquellas dietas que
tienen contenido de nitrógeno moderado o alto. Es
importante que cuando el substrato energético se esté
fermentando las concentraciones de amoniaco en el
líquido ruminal estén por encima del nivel crítico. Por
ejemplo, si se suministra a bovinos alimentados con paja,
un suplemento de urea en las horas de la mañana, la
concentración
de
amoniaco
en
el
rumen
puede
incrementarse durante un periodo corto, pero es muy
probable que esta se disminuya cuando la mayor parte
de los carbohidratos de la paja se consuman o estén
disponibles para la fermentación.
El porcentaje de proteína de una dieta no puede
servir de guía para establecer si el nivel de amoniaco va
a ser adecuado. Si la proteína está protegida de la
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
146
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fermentación ruminal (ej. Torta de algodón extraída por
solvente, secada y paletizada), los niveles de amoniaco
en el rumen pueden llegar a ser bajos (Fig. 5.3). En estas
condiciones la fuente de amoniaco en el rumen proviene
de la urea en el plasma sanguíneo. Los mecanismos de
este proceso son: los aminoácidos del suplemento
proteico son absorbidos en el tracto digestivo posterior,
luego
pasan
al
hígado
donde
se
produce
la
desaminación, y el amoniaco producido se convierte en
urea la cual se secreta en el rumen (a través de la saliva
o de las paredes ruminales).
9.3.
Disponibilidad
de
los
péptidos
y
de
los
aminoácidos.
Existen evidencias que la disponibilidad de los
aminoácidos y péptidos puede limitar la eficiencia del
crecimiento microbial y a su vez la digestibilidad del
alimento. Parece ser que los microorganismos obtienen
sólo un 70% de su nitrógeno del amoniaco ruminal, lo
cual sugiere que las bacterias toman además péptidos y
aminoácidos. Oldham et al (1985) observaron que en
novillas en crecimiento la digestibilidad de una dieta a
base de granos de cereal, paja tratada y ensilaje de maíz
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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se aumentó al suplementarse con harina de pescado,
sugiriendo esto, que algunos compuestos (aminoácidos y
quizás otro rango de compuestos) están presentes en la
harina
de
pescado,
aumentando
la
eficiencia
de
crecimiento microbial. Sin embargo, Coombe (1985)
mostró que la digestibilidad de la paja de avena era más
alta cuando se utilizaba un suplemento proteico que
cuando se utilizaba urea sola (ver Tabla 8.6). Se
observaron efectos similares en dietas de ensilaje de
gramíneas suplementadas con harinas de pescado o
maní. Sin embargo, los efectos siempre han sido
pequeños (Tabla 5.1).
Tabla 5.1: La suplementación de una dieta a base de
ensilaje con proteína sobrepasante (harina de pescado o
de maní) aparentemente aumenta de manera significativa
la digestibilidad.
Sin
Harina
Harina
Suplemento
Pescado
Maní
% digestibilidad de componentes ensilados
Materia seca
54
56
55
Materia
56
58
57
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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orgánica
Celulosa
68
70
67
Fuente: Gill y England (1984).
Tabla 5.2: La adición de gallinaza (500 g/d) a una dieta
de miel final/urea suplementada con pasto elefante (a un
nivel de 3% del peso vivo en base fresca) parece reducir
la proporción de butirato e incrementar la de propionato
en los AGV del rumen.
Gallinaza
Total
AGV
Sin
Con
46
52
(mM)
Molar: (%)
HAC
65
62
HProp
16
23
HBr
21
12
Fuente: Marrufo (1984)
9.4. Conservación de un reservorio grande de
organismos celulolíticos nadando libres en el líquido
ruminal.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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Los materiales insolubles que entran al rumen deben
ser colonizados por microorganismos para que pueda
iniciarse la fermentación. Los forrajes de alto valor
nutritivo aportan celulosa, la cual es fácilmente accesible
a los microorganismos, es decir, es material de
digestibilidad o solubilidad alta. Las pajas y los residuos
de
cosecha
lignocelulósicos
poseen
componentes
fibrosos insolubles. Existen evidencias que indican que si
antes
de
suministrar
alimentos
refractarios,
se
proporcionan fuentes de celulosa altamente digestibles,
se podría incrementa la reserva de microorganismos
celulolíticos que flotan libremente en el líquido ruminal.
De esta forma el suplemento aumenta la tasa de
colonización de las partículas alimenticias e incrementa la
fermentación de la fibra. Lo anterior se comprobó por
estudios realizados in Vitro, que mostraron el efecto de la
pulpa de remolacha (con 80% de digestibilidad) sobre la
degradación de la paja (Juul-Nielson 1981; Silva y
Orskov, 1985).
Estas observaciones están respaldadas por estudios
realizados en ovejas fistuladas, alimentadas con dietas a
base de pulpa de sisal, en las cuáles el suministro de
pasto fresco aumentó la tasa de degradación de celulosa
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
150
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en bolsas de nylon suspendidas en el rumen (Fig. 5.4).
Además se ha demostrado que la paja incubada en el
rumen de ovejas alimentadas con paja amonificada
desaparece más rápido que cuando se alimentan con
paja sin amonificar (ver Tabla 5.3).
Tabla 5.3: Efecto del ambiente ruminal (determinado por
la dieta del huésped) sobre la degradabilidad de paja,
paja amonificada y heno, en bolsas de nylon en el rumen.
Pérdida en bolsa nylon (%
MS/24h)
Dieta
Paja
Paja-NH3
Heno
Alimento en la bolsa
Paja
44
61
61
Paja-NH3
54
65
65
Heno
50
63
64
Fuente: Silva and 0rskov (1984).
Tabla 5.4: La eliminación de protozoarios (-P) en el
rumen de corderos, aumentó la ganancia de peso vivo
(Gan PV) y crecimiento de lana (C.lana). Los corderos se
alojaron en jaulas individuales y se alimentaron con una
dieta básica de azúcar.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
151
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Dieta
Consumo
Gan PV
C. lana
(gN/kg)
MS
(g/d)
(g)
390
-11
0.93
450
37
1.42
650
75
1.53
690
133
1.92
660
146
1.82
690
159
2.62
750
179
2.54
740
154
3.17
870
122
8.0
890
135
10.8
870
122
7.9
930
132
11.0
(g/d)
+P
22
-P
+P
25
-P
+P
27
-P
+P
30
-P
+P
20
-P
+P
29
-P
Fuente: Bird y Leng (1985).
Cuando se adicional forrajes verdes de alto valor
nutritivo a dietas basadas en pajas, el número de
esporangios de hongos en la paja N se aumentó
enormemente; además hubo un aumento concominante
de zoosporos móviles en el fluido ruminal (Tabla 3.6 y
3.7). Por lo tanto una parte del efecto que produce una
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
152
UNIVERSIDAD DE CUENCA
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pequeña cantidad de forraje de alto valor nutritivo se
debe aparentemente al estímulo sobre el crecimiento de
hongos.
El resultado global es incrementar la digestibilidad de
henos o pajas.
El efecto de un forraje de alto valor nutritivo, o de
celulosa soluble, sobre el aumento en la proporción de
bacterias
libres
en
solución
fue
observado
bajo
condiciones de laboratorio in vitro. Las bacterias
adheridas a la fibra del rumen se desprenden cuando se
mezclan las fibras con metil celulosa (la cual es insoluble)
permitiendo que se tomen muestras de esta reserva
importante de microorganismos (Orpin y Letcher, 1984).
El efecto favorable de los forrajes de alto valor
nutritivo sobre la función ruminal en dietas basadas en
pajas de cereales, explica por qué en Asia los
campesinos
suministran
pequeñas
cantidades
de
material verde a los animales, buscando un estímulo en
la utilización del forraje seco.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
153
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
9.5. Los protozoarios y la digestibilidad de los
alimentos fibrosos.
Los animales sin fauna ruminal, es decir, sin
protozoarios en el rumen, han demostrado mejor
productividad que los animales con fauna, sobre un
amplio rango de dietas. Esto provoca interrogantes ya
que en algunas de las comparaciones la población de
protozoarios en el rumen de animales con fauna no era
más del 5 al 10% de la biomasa microbial total. En el
trabajo original que se llevó a cabo por Bird y Leng (1978)
se seleccionaron dietas con cantidades considerables de
azúcar, las cuáles producían altas concentraciones de
protozoarios.
Las ovejas y los corderos son fauna que consumían
pasto seco tuvieron una productividad más alta que los
animales con fauna ruminal (ver Tablas 5.4, 5.5 y 5.6). En
un ensayo llevado a cabo en Bélgica (ver Tabla 5.7) se
alimentaron animales con pajas tratadas con álcalis, y se
observó que la eliminación de la fauna ruminakl
aumentaba la tasa de crecimiento en un 37%. Más
adelante, en Australia, Bird y Lenf (1984b) encontraron
que
en
ovejas
que
consumían
únicamente
paja
amonificada, la eliminación de la fauna produjo un
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
154
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
aumento del 35% en el crecimiento de lana, mientras que
cuando la paja se suplementó con heno de alfalfa y torta
de algodón solo se obtuvo un aumento del 24% (ver
Figura 8.5).
Tabla 5.5: Tasa de crecimiento de la lana y ganancia de
peso de ovejas con fauna (+P) y sin fauna (-P)
pastoreando especies nativas. En 1982 las pasturas
estaban secas y bajas en nitrógeno; en 1983 y 1984, el
crecimiento del pasto fue abundante y con niveles de
nitrógeno altos.
Aumento PV Prod. Lana
(g/día)
(g/día)
No.
Período
Ovejas
de
+P
-P
+P
-P
estudio
(sem.)
Ovejas
1982
32
23
-48
-48
3.6
4.4
1983
39
23
67
73
6.6
7.0
1984
37
52
8
0
7.5
7.5
Corderos
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
155
UNIVERSIDAD DE CUENCA
1983
49
16
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
85
98
7.2
7.6
Fuente: Bird y Leng (1985).
Los animales que consumían este tipo de dietas
tenían poblaciones de protozoarios bajas en el líquido
ruminal; por lo tanto parece que las causas del aumento
en la productividad son diferentes a las que se presentan
en las ovejas alimentadas con dietas que promueven una
alta población de protozoarios. En el último caso, la
ausencia de éstos en el rumen conlleva a un aumento de
la tasa P/E en los productos finales de la fermentación.
Se comprobó que cuando se alimentaban los
protozoarios del rumen de ovejas alimentadas con paja y
suplementadas con urea y minerales, se presentaban
grandes aumentos en el número de zoosporos de
hongos. A su vez, se observaron aumentos en la
digestibilidad de la materia seca de la paja en bolsas de
nylon dentro del rumen. También se determinaron
aumentos en la colonización de la paja por hongos como
lo indicó el conteo de esporangios sobre el área foliar de
la paja.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
156
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
La tasa de digestión y pulverización de las partículas
en el rumen son los principales factores que limitan el
consumo voluntario de los rumiantes alimentados con
dietas fibrosas.Sin embargo, cuando se alimentaron
ovejas a las cuales se les había eliminado la población de
protozoarios, con dietas balanceadas, la digestibilidad se
disminuyó.
9.6. Intensificación de la producción de ácido
propiónico en el rumen.
Un número de compuestos químicos, que son
incluidos en las dietas de los rumiantes, alteran las
proporciones relativas de loa AGV producidos en el
rumen (ver Chalupa, 1980). Al parecer, los compuestos
químicos
inhiben
metanogénicas,
el
crecimiento
reduciéndose
de
el
las
bacterias
proceso
de
metanogénesis y aumentándose la tensión de hidrógeno
dentro del rumen.
Esto inhibe el crecimiento de bacterias productoras
de hidrógeno (que producen gran cantidad de ácido
acético), pero estimula el crecimiento de las bacterias
que producen ácido propiónico. Parece que este
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
157
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
fenómeno da origen también a un aumento en la síntesis
de grasa de los microorganismos del rumen (O’Kelley,
comunicación personal). Esto es ventajoso para el animal
porque:
¾ Se presenta un aumento en la energía total
disponible a partir de los AGV (siempre y cuando no
se presenten bajas en la producción de AGV) y de
lípidos micro viales.
¾ El ácido propiónico se utiliza más eficientemente por
el animal que el ácido acético (ej: más ATP
disponible por mol).
¾ Hay más energía glucogénica disponible y esto
puede aumentar la productividad de los rumiantes
en dietas que exigen la digestión fermentativa.
La incorporación de pequeñas proporciones (de 10 a
15% de la dieta) de gallinaza en dietas a base de miel
final, provocó un aumento en la producción de propionato
(Marrufo, 1984; Fernández y Hughes-Jones, 1981). Uno
de los objetivos de las estrategias de suplementación
debe ser el incrementar la producción de propionato en el
rumen sin deprimir la función de fermentación.
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
158
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
9.7. Manipulación de la relación proteína: energía
(P/E).
9.7.1. Sustancias químicas que inhiben la proteólisis
o la desaminación de los aminoácidos.
Una forma para aumentar la disponibilidad de la
proteína en los rumiantes, es reduciendo la degradación
de los aminoácidos de la dieta en el rumen mediante el
uso
de
sustancias
químicas
(ej.
Compuestos
de
diariliodenum, ver Chapula, 1980) las cuáles inhiben la
proteólisis y/o la actividad de la desaminaza.
Cuando se agregan estas sustancias químicas a
dietas ricas en proteína se puede aumentar la cantidad
de amoniácidos que llegan y se absorben en el intestino
delgado. También se puede aumentar la concentración
de aminoácidos en el líquido ruminal y a su vez se puede
aumentar la eficiencia del crecimiento microbial (Oldham,
1980; Gordon, 1980). En general la respuesta animal a la
manipulación del rumen a través del suministro de
sustancias químicas, ha sido relativamente pequeña,
siendo poco más que un aumento en la eficiencia
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
159
UNIVERSIDAD DE CUENCA
alimenticia
más
bien
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
que
un
incremento
de
la
productividad real.
Algunas veces estas sustancias químicas deprimen la
fermentación ruminal (dependiendo de su nivel de
aplicación), permitiendo así que una mayor proporción de
la dieta pase al tracto digestivo posterior. Esto puede ser
benéfico cuando la dieta contiene almidón, pero puede
ser contraproducente cuando la dieta contiene materiales
refractarios procedentes de la pared celular de las
plantas.
9.7.2. Tasa de dilución.
Isaacson et al (1975) mostraron que el Y atp para un
cultivo
continuo
de
bacterias
ruminales
puede
incrementarse desde 8 hasta aproximadamente 17, a
medida que se aumenta la tasa de dilución del medio.
Este cambio representa un aumento en la relación P/E de
12 a 27 gramos de proteína por MJ de energía en forma
de AGV (Fig. 3.11). Esto indica que un reservorio grande
de microorganismos de crecimiento lento utilizará el ATP
con
menor
eficiencia
que
uno
pequeño
de
microorganismos con crecimiento rápido. Estos daños
han sido la base para creer que un aumento en la tasa de
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
160
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
recambio de la digesta ruminal debe conllevar a un
aumento en las células microbiales y en el Y atp. Esta
teoría se apoya en los resultados de unos ensayos en los
cuales la tasa de recambio del líquido ruminal se
incrementaba mediante la infusión o el suministro de
sales en la dieta.
Al variar el nivel de alimentación se provoca un
cambio en la velocidad de paso de la digesta a través del
rumen; sin embargo, no se produjo ningún efecto sobre la
eficiencia de producción de proteína en el rumen
(Hagemeister et al, 1980; ver también Fig. 7.5). En el
laboratorio de los autores se realizaron ensayos (trabajos
no publicados), que indicaron que el aumento en el
consumo alimenticio mediante la eficiencia de producción
de células microbiales en el rumen de ganado bovino,
alimentado con caña de azúcar descortezada.
Es posible que la teoría que sostiene que un
incremento en la velocidad de recambio de líquido
ruminal provoca un aumento en el rendimiento de las
células microbiales y el Y ATP, sea demasiado sencilla,
ya que los organismos que posiblemente responden a un
aumento en la velocidad de dilución son los que están
presentes en la fase líquida. En los animales alimentados
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
161
UNIVERSIDAD DE CUENCA
con
dietas
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
fibrosas,
los
únicos
microorganismos
presentes en la fase líquida son los que están en tránsito
entre las partículas de la digesta. Si éstos se eliminan del
rumen puede ser contraproducente.
9.7.3. Eliminación de los protozoarios.
No hay duda que la presencia de una población
grande de protozoarios en el rumen altera la proporción
de proteína/energía en los productos de la digestión. En
el Capítulo 3 se presentó evidencia comprobando que los
protozoarios son retenidos dentro del rumen. Está claro
que los protozoarios requieren de cantidades altas de
energía
para
su
mantenimiento,
además
de
que
consumen gran número de bacterias (Coleman, 1975).
También
aumentan
intrarruminal
(Nolan
el
y
recambio
Leng,
1977),
de
de
nitrógeno
nitrógeno
amoniacal a nitrógeno bacterial y de nuevo a nitrógeno
amoniacal.
Esto debe producir una ineficiencia en la utilización
de ATP. (ej: el Y atp se reduce lo cual a su vez merma la
relación de proteína a energía en los nutrientes
disponibles al animal).
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
162
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
Bird y Leng (1985) hicieron un resumen de varias
investigaciones recientes acerca de la productividad de
las ovejas con fauna y sin ella. Los datos muestran los
efectos favorables de la eliminación de la fauna ruminal
sobre el incremento en la tasa de crecimiento y lana
(Tablas 5.4, 5.5 y 5.6).
El trabajo más reciente de estos autores, con dietas a
base de paja de trigo amonificada y paja no tratada y con
la
utilización
de
distintos
suplementos
(Fig.
8.5),
proporciona pruebas adicionales que muestran las
ventajas de la eliminación de la fauna ruminal. Los datos
en la Tabla 5.7 muestran que las mejores repuestas a la
eliminación de la fauna ruminal se presentaron en ovejas
alimentadas con miel final o paja tratada con álcalis, en
las cuáles la ganancia de peso se incrementó en 37 y
54% respectivamente.
Tabla 5.7: En tres de cuatro experimentos (con 5
animales/grupo), las ovejas sin fauna (-P) crecieron más
rápidamente que las ovejas con fauna (+P). La respuesta
fue mayor con la dieta basa en miel final.
Aumento
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
163
UNIVERSIDAD DE CUENCA
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de PV
(g/día)
Dieta
Período
de
+P
-P
91
181
213
Paja-Na0H/miel final
56
102
140
Paja Na0H/miel final/yuca
35
239
Miel final/proteína
49
135
estudio
(d)
Pulpa
remolacha/urea/minerales
208
Fuente: Demeyer et al (1982).
Se
han
realizado
pocos
estudios
comparando
bovinos con y sin fauna ruminal. Los resultados de dos
ensayos hechos en ganado alimentado con dietas a base
de miel final, o pasto de clima templado, se muestran en
la Tabla 5.8. En la dieta a base de miel final/urea, con un
suplemento de proteína sobrepasante en cantidades
inferiores al nivel óptimo, las tasas de crecimiento del
ganado joven se aumentaron en un 43%, por efecto de la
eliminación de los protozoarios del rumen. La tasa de
crecimiento del ganado en pastoreo fue baja y los
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
164
UNIVERSIDAD DE CUENCA
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animales sin fauna tuvieron un aumento de un 50% más
que los animales con fauna.
Tabla 5.8: El ganado sin fauna presentó una mayor tasa
de crecimiento que aquel con una población normal de
protozoarios en el rumen. Los animales (200 kg) se
alimentaron con miel final/urea (3%) y paja de trigo y,
mientras que unos no recibieron suplemento (grupo con
baja proteína) los otros se suplementaron con 240 g/d de
una harina proteica (PP) durante 50 d. Los animales del
ensayo con pasto (70 d) fueron terneros destetos (120150 kg) de la raza Holstein levantados desde el
nacimiento sin protozoarios.
Dieta
Pasto2
Miel final
Miel final
(baja N)1
(+240g PP)1
18
18
32
+P
0.45
0.53
0.24
-P
0.49
0.76
0.36
+P
3.8
4.2
-
MS/d)
-P
3.7
4.2
-
Conversión (kg
+P
8.3
7.8
-
MS/kg)
-P
7.4
5.6
-
No. de animales
Aumento
PV
(kg/d)
Consumo
(kg
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
165
UNIVERSIDAD DE CUENCA
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Fuentes: 1. Bird y Leng (1978)
2. H Perdock y R A Leng (datos sin publicar)
La puesta en marcha de esta práctica está sujeta al
desarrollo de sistemas que permitan controlar los
protozoarios en el rumen.(14).
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
166
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
IV.-CONCLUSIONES.
La importancia que hoy en día tiene la alimentación
en el ganado bovino de leche y carne, es de vital
magnitud en vista de que el hombre lo tiene como fuente
primaria de nutrición. Es por ello que cada vez se has
realizado estudios profundizando cada vez más en el
ámbito de la nutrición animal, para lograr obtener el mejor
producto pero en menos tiempo.
Después de conocer las estructuras más simples
que forman los nutrientes administrados por el animal sea
este: hidrato de carbono, proteína o lípido, se puede
determinar cual es su papel (en este caso imprescindible)
de los microorganismos del rumen.
De igual modo se ha logrado tener un conocimiento
amplio de la fisiología de la alimentación en el rumiante,
con lo que
se puede llegar a evitar las patologías
muchas veces presentes por una mala manipulación de
las
raciones
alimenticias,
conociendo
cual
es
su
patogenia y llegando a establecer un tratamiento mucho
más profundo y evitando las perdidas que esto produce
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
167
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
Finalmente podemos decir que cumple un papel muy
importante la manipulación de la dieta, y de la microflora
del rumen para así poder obtener la máxima producción
sea esta en carne o en leche. Debiendo tomar en cuenta
que la visión del ganadero y del profesional es, la de
obtener un producto final, de una muy buena calidad y
en un menor tiempo, dándoles a los animales la calidad
de vida que ellos necesitan.
Concluimos diciendo que;”Para saber bien las cosas,
es necesario saber los detalles, y como estos son casi
siempre infinitos, nuestros conocimientos son siempre
superficiales e imperfectos”. (La Rochefoucauld).
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
168
UNIVERSIDAD DE CUENCA
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
V.- BIBLIOGRAFIA.
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LENG, PhD, (1989). Adecuando los sistemas de
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AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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5.- Dr JIM QUIGLEY, 1997
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7.- DR. SEGRIO. L. MAIDANA (1990). Bioquímica de la
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9.-
Dr
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KAUFMANN,
Fisiología
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DR.
VÍCTOR
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Del
Ganado Vacuno Editorial Acribia Zaragoza – España
10.- DUKES Y M.J. SWENSON, (edición mexicana 1981)
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AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
170
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11.-
DR.
SERGIO
FAC. CIENCIAS AGROPECUARIAS
MAIDANA
(Dr.
En
Ciencias
Veterinarias, profesor de Química Biológica, Facultad de
ciencias Veterinarias Corrientes, Universidad Nacional
del nordeste, Argentina.), Bioquímica De La Digestión
Ruminal,
12.- ERICH KOLB, Fisiología Veterinaria. (1971)
13.- ALEJANDRO RELLING. GUILLERMO MATITIOLI
Fisiología Digestiva Y Metabólica De Los Rumiantes.
Cátedra De Fisiología. Facultad De Ciencias Veterinarias.
Editorial De La Universidad De La Plata (2002)
14.- DÍAZ CASAS RAMÓN FRANCISCO. Modulo De
Fisiología De La Nutrición Animal. Profesor Titular
Consultante de Nutrición y Producción Animal en el Dpto.
de Zootecnia y jefe del Grupo de Producción Animal del
Centro de Investigaciones Agropecuarias, Facultad de
Ciencias Agropecuarias. Universidad Central de Las
Villas (UCLV). Cuba. (2004)
15.- ROSEMBERGER GUSTAVO. Enfermedad de los
Bovinos. Tomo I. Editorial Paul Parey, Berlin UND
Hamburgo (1988)
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
171
UNIVERSIDAD DE CUENCA
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16.- S. CALSAMIGLIA y A. FERRET,
PATOLOGÍA
DIGESTIVA: Fisiología Ruminal Relacionada Con La
Patología
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Acidosis
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Departamento de Ciencia Animal y de los Alimentos
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Disponible en la web:
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GONZÁLEZ
AGUDELO
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(2001)
Fundamentos de nutrición animal aplicada. Editorial
Universidad de Antioquia
19.- RAMÍREZ MANUEL. (1990) Manual de Microbiología
Veterinaria.
Metabolismo
y
producción
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engría:
Fermentación y Respiración
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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20.- NESTOR OBISPO, Los Hongos Anaeróbicos Del
Rumen,
CENIAP
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Instituto
de
Investigaciones
Zootécnicas. Maracay.
Disponible en la web:
http://www.ceniap.gov.ve/bdigital/ztzoo/zt1001/texto/biblio
grafica.htm
AUTOR: BAYRON VISCAÍNO
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