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TEJIDOS CONECTIVOS Apuntes de clases complementarios Dra. Guérnica García El tejido conectivo propiamente tal corresponde a uno de los tejidos con sustancia fundamental. Las células que los constituyen se encuentran separadas por abundante sustancia o matriz extracelular (MEC), la cual es secretada por sus propias células. La sustancia intercelular o Matriz extracelular es de dos tipos: fibrilar y no fibrilar. Los tejidos conectivos derivan de hoja media (mesodermo), del embrión trilaminar. Las funciones que cumple son variadas y dependen del tipo de conectivo del cual se trate: Estructural: Sostén de tejidos u órganos. Unión (tendones, aponeurosis). Rellenar diversas estructuras. Intercambio metabólico: metabolitos y productos de desecho. Almacenamiento: reserva energética adiposa y protéica. Defensa: respuesta a patógenos. Reparación tisular. Los tejidos conectivos poseen tres componentes fundamentales: Componente celular. Componente fibrilar. Componente no fibrilar. COMPONENTE CELULAR Células del tejido conectivo: El tejido conectivo, esta constituido por células de diferentes tipos y por material intercelular sintetizado por algunas células particulares del tejido. Cabe agregar, la presencia de un componente líquido, denominado plasma intersticial o líquido tisular. Se puede reconocer una serie de distintos tipos celulares. Algunas de ellas son exclusivas del tejido conjuntivo, mientras que otras son células sanguíneas, que pueden migrar a este tejido y formar parte de él. Las células en general, pueden ser distribuidas en tres grupos cuyos principales representantes son: A.B.- Células principales (infaltables): Células migratorias (sanguíneas): A.- Células principales: siempre están presentes en un conectivo 1) Célula mesenquimática: son células que conservan las potencialidades de desarrollo de las células mesenquimáticas embrionarias. La célula mesenquimática es una célula indiferenciada, se multiplica activamente y da origen a todas las células del tejido conectivo. Son células pequeñas, su citoplasma es levemente acidófilo, de aspecto estrellado u ovalado. Presenta largas prolongaciones celulares. Los organelos presentes en el citoplasma son escasos; el núcleo es pequeño y cromatínico. Estas células, en el período embrionario y fetal, forman el tejido mesenquimático que es muy abundante. En el período postnacimiento, las células mesenquimáticas disminuyen en número, ya que se han diferenciado a otras líneas celulares. Las células que permanecen indiferenciadas se ubican preferentemente rodeando vasos sanguíneos, especialmente capilares. Por este motivo reciben también el nombre de células adventiciales 2) Fibroblastos: es la célula principal, más representativa y abundante de los tejidos conectivos propiamente tales. Es una célula estable, bien diferenciada y la principal responsable de la síntesis y mantención de la matriz extracelular fibrilar y no fibrilar (amorfa). Deriva de la célula mesenquimática o de otros fibroblastos preexistentes. En el tejido conectivo del adulto, los fibroblastos, sólo entran en mitosis cuando se producen lesiones del tejido conjuntivo (en casos de reparación o cicatrización). Es una célula grande, fusiforme, aplanada, con prolongaciones terminadas en punta. Su citoplasma puede ser acidófilo, como el colágeno vecino, motivo por el cual resulta difícil reconocer sus límites celulares. El núcleo es grande, oval, de bordes lisos, con 2 o más nucléolos bien definidos. Su aspecto puede variar fundamentalmente dependiendo de su estado funcional (secretora activa o en reposo). Si está en proceso activo de secreción de matriz extracelular (MEC), en su citoplasma se observa abundante retículo endoplásmico rugoso (RER), numerosos ribosomas y un complejo de Golgi muy desarrollado. El núcleo presenta una cromatina finamente dispersa y clara (eucromatina). Esta célula no posee polaridad funcional, pudiendo secretar en cualquier dirección de la membrana celular. El citoesqueleto del fibroblasto posee microtúbulos, filamentos intermedios (vimentina) y microfilamentos (actina). Si la célula se encuentra en una fase de reposo, de lenta secreción o ha envejecido, ya no hablamos de fibroblasto sino de fibrocito. La célula es alargada, más pequeña; el volumen citoplasmático disminuye al igual que el desarrollo de los organelos. La cromatina presente en el núcleo se encuentra condensada, oscura y densa (heterocromatina) dado que la síntesis de MEC es menor. Las principales funciones del fibroblasto, son la síntesis de colágeno, fibras elásticas, glicosaminoglicanos, y glicoproteinas de la matriz extracelular. Los fibroblastos tienen también una escasa actividad fagocítica. 3) Adipocitos o células grasas: son células grandes, de 100 µm o más de diámetro, especializadas en la síntesis y almacenamiento de lípidos, como sustancia de reserva energética (triglicéridos). Las células adiposas o grasas acumulan lípidos en tal cantidad, que el núcleo se aplana y es desplazado hacia la periferia. El citoplasma se hace tan delgado, que solamente aparece en forma de una línea fina que rodea la gran gota lipídica (grasa blanca). Especialmente en el feto y en animales que hibernan, existen adipocitos que acumulan múltiples gotas de grasa, conformando un depósito multivesicular; el núcleo es central y posee un alto contenido de citocromo mitocondrial. Este citocromo, junto a una alta vascularización del tejido, confiere un color pardo a los acúmulos de estas células (grasa parda). En las preparaciones histológicas corrientes, las gotas lipídicas de las células adiposas se disuelven durante la deshidratación, permaneciendo sólo la delgada capa de citoplasma, engrosado ligeramente en un punto para acomodar al núcleo. La técnica de elección para teñir células adiposas es la tinción con sales de osmio. A pesar de la extrema delgadez del citoplasma, las células poseen un aparato de Golgi yuxtanuclear y mitocondrias filamentosas, que se distribuyen por toda la circunferencia de la gota de lípido. Cada célula está rodeada de una delicada red de fibras reticulares. Durante la fase inicial de su desarrollo pueden contener muchas gotitas de lípidos, que más adelante se fusionan en una sola. La célula adiposa completamente madura es incapaz de dividirse. Estas células pueden aparecer solas o agrupadas. Tienden a ubicarse de preferencia a lo largo del trayecto de los vasos sanguíneos. Cuando su número aumenta y desplaza a otros tipos celulares, se transforma en tejido adiposo o graso. Se encuentra bajo la epidermis, formando en panículo adiposo; también se encuentra en la cavidad abdominal en el mesenterio, epiplones, grasa perirrenal, etc. B.Células migratorias: pueden estar o no presentes, aumentando en determinados procesos, por ej. infección o inflamación. 1) Histiocitos o macrófagos: estas células derivan de los monocitos sanguíneos. Al migrar hacia el tejido conectivo, el monocito sufre un proceso madurativo, tras el cual se le conoce como macrófago. Es un tipo celular que se distingue por su gran capacidad de pinocitosis y fagocitosis; son células con una notable capacidad para destruir bacterias, células muertas o desechos resultantes de lesiones del tejido conjuntivo; por ello, los macrófagos son conocidos como células centinelas y constituyen la primera línea de defensa contra microorganismos invasores. Es una célula de tamaño variable (10 a 15 µm); su forma es redondeada, con prolongaciones cortas y romas. Su núcleo redondeado, puede presentar una escotadura que le da un aspecto arriñonado; es más pequeño y más densamente teñido que el núcleo del fibroblasto, presentando heterocromatina y eucromatina. El citoplasma es heterogéneo, se tiñe eosinófilo y contiene gránulos vacuolados de distinto tamaño. El retículo endoplásmico rugoso es abundante, dada la gran síntesis de enzimas lisosomales, encontrándose por tanto un gran número de lisosomas. Presenta un importante número de mitocondrias y un desarrollado complejo de Golgi. El mecanismo de incorporar material sólido por una célula, se llama fagocitosis o macrofagia y constituye un proceso de endocitosis. Cuando el objeto a ser ingerido o englobado es demasiado grande para un macrófago, varios se agrupan y fusionan para constituir una célula gigante multinucleada de cuerpo extraño. En el citoplasma se encuentran abundantes lisosomas y vacuolas. Cuando el macrófago fagocita un elemento extraño externo (bacterias, colorantes, etc.), se forma una vacuola heterofágica, la cual se une a un lisosoma que contiene enzimas degradantes, por ej. fosfatasa ácida. Esta 2ª vacuola, conteniendo el material fagocitado, puede ser expulsada al exterior o quedar dentro de la célula formando pigmentos de lipofuscina. También puede ocurrir que algún organelo envejecido de la célula (mitocondrias, etc.), sea fagocitado, dando origen a una vacuola autofágica, la que sigue los mismos pasos anteriores. Se considera que los macrófagos son importantes en la iniciación y regulación de la respuesta inmune, ya que preparan a los antígenos que fagocitan, haciéndolos más inmunogénicos y presentándolos posteriormente a los linfocitos B. El linfocito B, activado por el macrófago presentador de antígenos, se diferencia a una célula plasmática que secreta anticuerpos. 2) Mastocito o célula cebada: estas células intervienen en procesos alérgicos o inflamatorios. Se encuentran en el tejido conectivo, a partir de células que migran desde médula ósea o de divisiones mitóticas de las células cebadas preexistentes. Son elementos grandes, de 20-30 µm de diámetro, ovoideos, poseen un núcleo redondo muy cromatínico (eucromatina). Cuando la célula está activa, se observa el citoplasma repleto de gránulos que se tiñen con colorante básicos. Estos gránulos viran algunos colorantes a otro tono o color diferente, fenómeno denominado metacromasia. Los gránulos contienen heparina (anticoagulante) e histamina, la que aumenta la permeabilidad vascular por relajación de la musculatura de los vasos sanguíneos y además contrae la musculatura bronquial. Presentan también gránulos de serotonina, que producen contracción del músculo liso. Ultraestructuralmente, las células cebadas presentan un complejo de Golgi desarrollado, escaso retículo endoplásmico rugoso y pocas mitocondrias. Poseen un citoesqueleto desarrollado. Estas células se ubican de preferencia cerca de los vasos sanguíneos y en la vecindad de superficies mucosas. La estimulación o activación de estas células por los antígenos, produce la liberación inmediata de los mediadores químicos preformados almacenados en los gránulos. La membrana plasmática de la célula cebada contiene receptores de IgE en la superficie. Los antígenos se unen a las IgE de superficie y provocan la liberación de los gránulos. La histamina liberada produce extravasación de plasma sanguíneo desde las vénulas y capilares, produciendo edema. En la vía aérea, produce contracción del músculo liso de bronquios y bronquiolos, disminuyando el calibre de estos tubos. Esta célula libera también mediadores quimiotácticos que atraen a los leucocitos, especialmente a eosinófilos, desde la sangre. Las células cebadas tienen una vida larga, con sobrevida mayor a 10 meses y con escasa renovación de los gránulos, en condiciones normales. 3) Plasmocito o célula plasmática: son células esféricas u ovaladas, de 20 µm de diámetro aproximadamente, con citoplasma fuertemente basófilo. Su núcleo es esférico y excéntrico, con cromatina densa distribuida en forma ordenada en la periferia, siguiendo un patrón radial, conocido como “en rueda de carreta”. El complejo de Golgi yuxtanuclear está bien desarrollado y se asocia a un par de centríolos. El retículo endoplásmico rugoso es muy abundante y se constituye de cisternas estrechas, de disposición paralela y apretada. Este rasgo evidencia una activa secreción de proteínas. Las células plasmáticas son las principales productoras de anticuerpos, las inmunoglobulinas, que participan en las respuestas inmunes humorales del organismo. Estas células derivan extravascularmente de los linfocitos B, que han migrado desde la sangre a los tejidos. Son muy numerosas en los linfonódulos y en el bazo, pero pueden encontrarse en el tejido conectivo de zonas del organismo expuestas a agentes patógenos, por ej. mucosa intestinal y vía aérea. Frente a procesos infecciosos aumentan su número en el tejido en forma importante. 4) Melanocitos o células pigmentarias: son células de forma muy irregular, con prolongaciones en todas direcciones. Presenta gránulos intracitoplasmáticos de melanina, de color café oscuro a negro, denominados melanosomas. Los melanocitos se encuentran localizados preferentemente en las capas profundas de la epidermis, sobre todo en individuos de color, así como en el estroma de la coróides y del iris, donde constituye el llamado tejido pigmentado. Su origen embriológico no es mesenquimático, sino que proviene de la cresta neural (ectodermo). Ultraestructuralmente, el citoplasma presenta microtúbulos, grandes cantidades de retículo endoplásmico rugoso, aparato de Golgi y melanosomas. Los melanosomas gradualmente se llenan de melanina y emigran a las prolongaciones dendríticas de los melanocitos. El número de melanocitos es más o menos constante; siendo la actividad melanosómica la que varía entre individuos, dependiendo de características genéticas y/o ambientales. 5) Linfocitos: son las células libres más pequeñas del tejido conectivo, con un diámetro aproximado de 6 a 8 µm. Pertenecen a la variedad de células sanguíneas agranulocíticas. El núcleo es redondo, fuertemente cromatínico y rodeado por un delgado halo de citoplasma basófilo. Presentan numerosos ribosomas libres, escaso retículo endoplásmico rugoso, un aparato de Golgi poco desarrollado y escasas mitocondrias. Los linfocitos tisulares son idénticos a los circulantes sanguíneos. Son los principales agentes de la respuesta inmunitaria. Los linfocitos B activados producen inmunoglobulinas; los linfocitos T regulan la actividad de los linfocitos B. Pueden encontrarse en pequeño número en el tejido conectivo normal. Son abundantes en la mucosa respiratoria y del tracto digestivo, donde participan en la inmunovigilancia protectora, contra partículas bacterianas, virales y de sustancias antigénicas extrañas. No tienen actividad fagocítica. La vida media es variable, de días a varios meses, incluso años. 6) Monocitos: un monocito recientemente migrado a un tejido, es una célula esférica de 10 a 14 µm de diámetro. Su núcleo es excéntrico, reniforme, con 2 ó 3 nucléolos y cromatina fina y laxa. El citoplasma abundante, es tenuemente basófilo. Entre los organelos presentes se observan abundantes ribosomas, aparato de Golgi desarrollado, escaso retículo endoplásmico rugoso, gránulos azurófilos (corresponden a los lisosomas). El monocito activado, se transforma in situ a macrófago (sistema monocitomacrófago), aumentando su tamaño entre 5-8 veces. La superficie celular emite prolongaciones, haciéndose irregular. El desarrollo del aparato de Golgi se incrementa, para la síntesis de vacuolas lisosomales. Los monocitos circulantes constituyen una reserva de fagocitos potenciales, que pueden movilizarse rápidamente hacia los lugares donde son requeridos. 7) Eosinófilos: esta célula sanguínea pertenece a la variedad de leucocitos granulocitos, por estimulación local alcanzan el tejido conectivo, gracias a su capacidad de diapedesis y quimiotaxia. Esta célula tiene un tamaño intermedio entre el linfocito y el macrófago, con un diámetro aproximado de 9 a 12 µm. El núcleo es reniforme o bilobulado (unido por un delgado istmo). El citoplasma contiene numerosos gránulos refringentes, que se conservan con la mayoría de los fijadores y se tiñen intensamente con colorantes ácidos, como eosina. Ultraestructuralmente, presentan ribosomas libres, escaso retículo endoplásmico rugoso, regular aparato de Aparato de Golgi y mitocondrias dispersas en el citoplasma. Entre las funciones que posee destacan, el control de las alteraciones alérgicas, defensa contra parásitos, regulación de procesos inflamatorios, fagocitosis de complejos antígeno-anticuerpo, entre otras. MATRIZ EXTRACELULAR FIBRILAR Y NO FIBRILAR El material intercelular (MEC) de los tejidos conectivos, se compone de dos componentes: • • Matriz extracelular fibrilar. Matriz extracelular no fibrilar. Denso Denso regular irregular no modelado Modelado ++++++ +++ ++ Conectivo Laxo Células: MEC fibrilar: F. colágena ++ F. reticular ++ F. elástica ++ MEC no ++++++ fibrilar: Cap. ++++++ reparación ++++ ++ ++ +++ ++++++ + + ++ ++++ ++ Elástico Reticular Adiposo +++ ++++++ ++++++ ++ ++ ++ ++++++ ++++++ ++ +++ +++ +++ +++++ +++ ++++ ++ +++++ + COMPONENTE FIBRILAR La matriz extracelular fibrilar posee tres tipos principales de fibras: • • • Colágenas. Elásticas. Reticulares. Fibras colágenasÆ Colágeno tipo I Proteína fibrosa (25% del total de proteínas del organismo). Molécula básica : Tropocolágeno. Conforma fibras de longitud y diámetro variable. Son fibras inextensibles y resistentes a la tracción. Presentan estriaciones transversales típicas. Reacción tintorial acidófila por su constitución protéica. Fibras elásticas Æ Molécula básica: Elastina o tropoelastina. Presentan color amarillo al estado fresco. Son fibras más delgadas que las anteriores, birrefringentes. Pueden ramificarse y anastomosarse (unirse a otras). Débilmente acidófilas, se tiñen con Orceina (color negro). Son fibras extensibles y retornan a su longitud original. Son sintetizadas por fibroblastos, condroblastos y células musculares lisas. Fibras reticulares Æ Se constituyen por colágeno tipo III. Son fibras delgadas, ramificadas y anastomosadas Forman redes o mallas. Son visibles al M.O. sólo con tinciones especiales (ej. sales de plata, rojo neutro, observándose de color negro. Cada conjunto de fibras presenta una determinada morfología y distribución en los distintos tipos de conjuntivo como se muestra en el siguiente cuadro: Tipo de fibra Unidad fundamental Variedad Distribución topográfica Colágena Colágeno I En todos conectivos. Colágeno II Cartílago y cuerpo vítreo del ojo. Colágeno III Ver Reticular. Tropocolágeno los tipos de Colágeno IV Láminas basales, cristalino. Colágeno V Hueso, músculo liso, placenta Elástica Tropoelastina Serosas, adventicias, vasos sanguíneos, esclerótica, piel. Reticular Tropocolágeno Capilares sanguíneos, fibras musculares, membranas basales, estromas glandulares. COMPONENTE NO FIBRILAR El componente no fibrilar es un gel viscoso semisólido e incoloro, de naturaleza compleja, altamente hidratado y de escasa tinción. La matriz extracelular no fibrilar, contiene una serie de elementos: 1.- Glicosaminoglicanos (Gags) 1.2.3.4.5.6.7.- Acido hialurónico ( no sulfatado ni unido a proteínas ). Condroitín – 4 - Sulfato. Condroitín - 6 - Sulfato. Dermatán - Sulfato. Heparán - Sulfato. Heparina. Queratán - Sulfato. 2.- Proteoglicanos: Corresponden a los glicosaminoglicanos (2 al 7), unidos a un eje proteico. 3.- Glicoproteinas Fibronectina, laminina, entactina, nidógeno, trombospondina y fibrillina. 4.- Compuesto plasmáticos: Elementos contenidos en el plasma sanguíneo. 5.- Agua: solvatada. Los Glicosaminoglicanos (Gags) son cadenas de polisacáridos, compuestos por cadenas repetidas de disacáridos. Uno de los dos residuos de azúcar en el disacárido es un azúcar aminada. Los Gags sulfatados se unen a una proteína formando los proteoglicanos: proteínas + Gags. Las glicoproteínas se distinguen de los proteoglicanos por su mayor proporción de proteínas (hasta un 95% del peso molecular) y por diferencias características en la naturaleza de sus cadenas laterales de polisacáridos. Frecuentemente contienen hexosamina, galactosa y otros azucares, con ácido siálico en una posición terminal de la cadena heterosacárida. El porcentaje de MEC amorfa dentro de un conectivo es relativamente bajo, aunque depende del tipo de tejido conectivo del que se trate. El líquido tisular determina importantes procesos fisiológicos, que tienden a mantener la homeostasis de la célula y en general del tejido. Se ha estudiado el origen de la Matriz extracelular no fibrilar (M.E.C. no fibrilar), observándose que es producida por las siguientes células: fibroblastos, mioblastos, condroblastos, células epiteliales, astrocitos, células de Schwann. En el organismo existen varios tipos de conectivos, los que se pueden resumir en el siguiente esquema: TIPOS DE CONECTIVO EJEMPLOS DE UBICACIÓN Mesénquima Embrión; en adulto reserva perivascular. Mucoso Cordón umbilical. Laxo Bajo el epitelio, alrededor de fibras nerviosas, serosas. Denso no modelado Dermis, conjuntivo de submucosas. Denso modelado o Haces paralelos: tendón. compacto Haces paralelos laminar: centro frénico . Haces entrecruzados: periostio, esclerótica. Elástico Ligamentos amarillos de la columna vertebral, Ligamento nucal de cuadrúpedos, arterias elásticas. Reticular Médula ósea, bazo, linfonodos, estromas glandulares. Las funciones del conectivo son cumplidas por sus componentes, principales: 1.2.3.4.- Sostén Relleno Almacenamiento Defensa 5.- Reparación siendo las : MEC fibrilar y no fibrilar. : MEC fibrilar y no fibrilar. : MEC no fibrilar y adipocitos. : Macrófagos, plasmocitos, células cebadas, leucocitos en general y MEC no fibrilar. : Fibroblastos, células mesenquimáticas.
