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Manual bIR VOLUMEN II: MANUAL DE FISIOLOGÍA HUMANA Autora: Dra. Idalmis Perdomo López Editora: Dra. Iliana Perdomo López Manual BIR. VOLUMEN II: MANUAL DE FISIOLOGÍA HUMANA Autora: Dra. Idalmis Perdomo López © Iliana Perdomo López (editora). Depósito legal: DLC 609-2012 Reservado todos los derechos. Está prohibido, bajo las sanciones penales y el resarcimiento civil previsto en las leyes, reproducir, registrar o transmitir esta publicación, íntegra o parcialmente por cualquier sistema de recuperación y por cualquier medio, sea mecánico, electrónico, magnético, por fotocopia o por cualquier otro, sin la autorización previa por escrito de la editora. ÍNDICE MANUAL FISIOLOGÍA HUMANA FISIOLOGÍA. UNIDAD 1. GENERALIDADES 1 UNIDAD 2. SISTEMA NERVIOSO. 21 UNIDAD 3. EL MÚSCULO 69 UNIDAD 4. SISTEMA CARDIOVASCULAR 79 UNIDAD 5. SISTEMA SANGUÍNEO 121 UNIDAD 6. SISTEMA RESPIRATORIO 149 UNIDAD 7. SISTEMA URINARIO 167 UNIDAD 8. APARATO DIGESTIVO 187 UNIDAD 9. SISTEMA ENDOCRINO Y REPRODUCTOR. 211 BIBLIOGRAFÍA 255 Fisiología InspiracleBIR/2015 Motor o eferente (sistema que lleva la respuesta a la periferia y luego se ejecuta). Sistema endocrino: Detecta cambios y a través de la sangre envía señales químicas (hormonas) a los sitios diana. Es un sistema de control más lento. 1.2 Membranas biológicas. Sistemas de transporte a través de membranas. Señalizaciones intercelulares e intracelulares. 1.2.1Estructura de la membrana celular. Es una doble capa lipídica, con proteínas insertadas, que posee carácter hidrófobo y por tanto no es miscible con los líquidos intracelular y extracelular. Constituye una barrera para sustancias hidrosolubles. Posee diferentes tipos de proteínas: Proteínas integrales: Están insertadas en la doble capa lipídica y atraviesan la membrana. Proteínas periféricas: Están solo en la superficie, algunas forman parte del glicocalix y del citoesqueleto. Las proteínas integrales pueden funcionar como: Poros Proteínas de canal (de voltaje, de ligando) Proteínas transportadoras Receptores celulares Poros: son proteínas integrales a través de las cuales pasan pequeñas moléculas hidrosolubles y agua. Los poros o canales de agua se denominan acuaporinas. Un poro siempre está abierto, no hay nada que impida el paso de la sustancia a través de él, no existen compuertas (preg 1-2014). Proteínas de canal: son proteínas integrales a través de los cuales pasan iones. Presentan diversas características donde cabe destacar: 1) Existe mecanismo de apertura o cierre. Varía drásticamente la permeabilidad de la membrana. Abiertos (activos) permiten el paso del ión para los que es selectivo. La dirección del movimiento dependerá del gradiente electroquímico del ión. 2) Son selectivos: permiten el paso de ciertos iones y no de otros (ej: canales de sodio). 3) Pueden presentar sensores (respuesta solo a determinados estímulos). Según esta característica se clasifican en 3 tipos de proteínas de canal. Canal de compuerta de voltaje (VOC) o regulados por voltaje: esta proteína de canal es sensible a cambios en el potencial de membrana. Son muy importantes en la iniciación y conducción de señales eléctricas. Canal de compuerta de ligando, regulados por compuerta química o canales operados por receptor (ROC): esta proteína de canal es sensible a la presencia de una sustancia química o ligando. Ej: neurotransmisores, hormonas, segundos mensajeros.etc. 3 InspiracleBIR/2015 Fisiología Canales de compuerta mecánica (MOC): se abren en respuesta a fuerzas físicas, estímulos mecánicos como presión, estiramiento etc. Proteínas transportadoras: son otro tipo de proteínas integrales. En el transportador proteico hay sitios de unión para la(s) sustancia(s) a transportar. Una vez que se ha unido la sustancia, el transportador cambia de conformación, y permite el paso de la misma a través de la membrana. Receptores de membrana: A ellos se unen sustancias hidrosolubles afines. La unión de las sustancias química con el receptor provoca un cambio conformacional en él y se activan sistemas de transducción de señales, ej: enzimas, canales iónicos. Los factores que determinan que una sustancia pase de un lado a otro de la membrana son: En el caso de una molécula sin carga, el gradiente de concentración a ambos lados de la membrana. Se desplazará desde donde existe mayor concentración a donde hay menor concentración. En caso de una molécula con carga dependerá del gradiente de concentración y del gradiente eléctrico (diferencia de potencial a ambos lados de la membrana). 1.2.2. Mecanismos de transportes Figura: Tipos de transportes. Fuente: fig.4.2, pág.48. Guyton & Hail. “Tratado de fisiología médica”.2007. Difusión simple: la sustancia difunde de un lado a otro de la membrana sin requerir una proteína transportadora. Que esto ocurra depende de la naturaleza de la sustancia. La difusión de una sustancia liposoluble depende de varios factores: el coeficiente de difusión “D” de esa sustancia (que determina la velocidad con que se desplaza), el área “A” que dispone para poder difundir y el gradiente de concentración “C” a ambos lados de la membrana. El espesor de la membrana “E” es un factor que se opone a la difusión (inversamente proporcional, a mayor espesor de membrana menor difusión). 4 Fisiología InspiracleBIR/2015 1.3. Excitabilidad celular. Potencial en reposo. Potencial de acción. Célula excitable: célula capaz de generar impulsos eléctricos. Potencial de reposo o de membrana en reposo: hace referencia a la diferencia de voltaje (o de cargas) entre el interior y el exterior de las células excitables, como las del músculo y los nervios, cuando están en reposo (preg 8 -2008). El potencial de membrana en reposo tiene determinado valor, por ejemplo en los nervios es de -90 milivoltios. Por convención se nombra el potencial intracelular respecto al extracelular, y es siempre negativo. El potencial de membrana es consecuencia, de la desigual distribución de iones entre el medio intracelular y el extracelular. En el líquido intracelular hay una acumulación de iones cargados negativamente, que al ser aniones muy voluminosos, no pueden salir y tienden a atraer iones con carga positiva para compensar esa negatividad. El potasio es mucho más abundante dentro de la célula que en el líquido extracelular y para el sodio a la inversa. Los iones se mueven a través de canales presentes en la membrana. Existe una gran permeabilidad iónica para el potasio que tiende a salir por gradiente de concentración. Al ser cationes, su salida crea un potencial negativo en el interior. Rápidamente este cambio de potencial adquiere la magnitud suficiente para bloquear la salida de potasio a pesar del gradiente de concentración. El nivel de potencial que se opone exactamente a la difusión de un ión específico a través de la membrana se denomina potencial de Nerst para ese ión. La ecuación de Nerst se emplea para calcular el potencial de equilibrio o de Nerst para un ión monovalente a temperatura de 37grados. Describe la relación entre el potencial de difusión y la diferencia de concentración. (preg 172009). FEM (milivoltios ) 61log concentracion int racelular concentracion extracelular En realidad el condicionante del equilibrio son las concentraciones en el interior y en el exterior de ese determinado ión. Cuando un ión deja de estar en equilibrio, le confiere un voltaje a la célula. Cuando la membrana es permeable a varios iones, el potencial de difusión depende de varios factores. Los podemos resumir en la ecuación de Goldman (proporciona el potencial de membrana calculado en el interior cuando están implicados dos iones monovalentes positivos y uno negativo). FEM 61 log CNa i PNa CK i PK CCl ePCl CNaePNa CK ePK CCl i PNa En la práctica cuando la célula está en reposo hay salida de iones de potasio debido a los canales que están siempre abiertos (canales de escape). También entra algo de sodio, pero el número de canales para el sodio es menor. Contra estos movimientos de iones trabaja continuamente la bomba de sodio y potasio, que saca sodio y entra potasio. Es electrógena, saca 3 sodios y entra 2 potasios, contribuye a la negatividad del interior la célula. 11 InspiracleBIR/2015 Fisiología En resumen, el potencial de membrana en reposo se establecen por: 1. Los potenciales de difusión. 2. La gran permeabilidad de la membrana para ciertos iones. Mayor para el potasio y menor para el sodio. 3. Bomba electrógena de sodio y potasio en la membrana. Las células excitables tienen la capacidad de cambiar la permeabilidad de su membrana cuando reciben un estímulo. Convierten un estímulo en potencial y realizan una transducción de señal. Si cambia la permeabilidad, hay movimientos de iones que se traducirá en un cambio de voltaje, si es “suficiente” se produce potencial de acción. (preg 4 -2003). Si debido a cambio de permeabilidad la “célula se hace más negativa”, se hiperpolariza. Si debido a cambio de permeabilidad la “célula se hace menos negativa”, se despolariza. - en ambos casos se producen potenciales locales-. Que se den potenciales de acción o potenciales locales depende de la intensidad del estímulo. Potencial local: Es la modificación de voltaje de intensidad tal que no es suficiente para que el estímulo haga reaccionar a la célula. Discurre en una distancia corta y va perdiendo intensidad a medida que avanza. Potencial de acción: hace referencia a cambios rápidos del potencial de membrana de las células excitables. Comienzan con un cambio del potencial negativo de reposo a un potencial de membrana positivo (despolarización) y termina con un cambio, casi igual de rápido, hacia el restablecimiento del potencial de membrana en reposo (repolarización). Si la despolarización llega hasta un valor umbral se produce el potencial de acción. Dicho potencial es de intensidad constante y puede viajar largas distancias en una neurona. Cuanto mayor sea el estímulo, mayor es el número de canales por ejemplo de sodio, dependendientes de voltaje, que se abren; mayor es la entrada de este ión y la despolarización. En las neuronas esto ocurre en el segmento inicial del axón (cono axónico) ya que abundan dichos canales (preg 2-2014). Los potenciales locales son escalonados, graduales (o graduados). (preg 102-2005). Por ejemplo: Si una célula tiene un potencial en reposo de -95mv, y su umbral es de -75 mv, cuando un estímulo hace que se alcancen los -77mv el cambio de negatividad aún no es suficiente para que se produzca el potencial de acción, ya que la entrada de sodio se compensa con la salida de potasio. El umbral de excitación es el voltaje al cual la entrada de sodio supera la salida de potasio (preg 6 -2003). Si se alcanza el valor umbral, la entrada de sodio, será tan rápida (explosiva) que la salida de potasio no podrá compensarle. La célula nunca alcanza tanta positividad como en teoría podría, porque los canales de sodio se cierran rápidamente impidiendo que el sodio llegue a alcanzar su equilibrio y aunque se aplique 12 InspiracleBIR/2015 Fisiología Si el canal es para el cloruro (entra) o para el potasio (sale), la célula se hace mas negativa (se hiperpolariza) y se crea un potencial postsináptico inhibitorio. (preg 40-2006). Un solo contacto sináptico no suele ser suficiente para que se produzca potencial de acción. Generalmente son necesarias la sumación espacial y/o la sumación temporal. (preg 1-2013; 122012). En el organismo pueden ocurrir los dos fenómenos a la vez o por separados. A: Sumación espacial: cuando la célula está recibiendo varios contactos sinápticos en diferentes puntos. Entra sodio por diferentes puntos, que se acumula y alcanza el valor umbral. B: Sumación temporal: cuando la neurona está siendo estimulada de una forma repetida y muy rápida. No da tiempo a que la entrada de sodio se compense con la salida de potasio. Otras consideraciones: Una misma neurona puede recibir varias sinapsis simultáneamente y puede ocurrir que unas sean excitadoras y otras inhibidoras. El que haya o no un potencial de acción depende de que los potenciales excitadores superen a los inhibidores. Puede ser que ocurra inhibición presináptica, cuando se impide que el potencial influya sobre la célula postsináptica. Esto ocurre porque el axón de la célula presináptica esta siendo modificado por una sinapsis axo-axónica. (preg 25-2007). Una vez que los neurotransmisores ejercen su acción, han de desaparecer del espacio sináptico, lo cual puede ocurrir de diversas maneras: 1. Volver a la célula presináptica (recaptación). Proceso que consume energía, pero que permite que el neurotransmisor pueda reutilizarse. 2. Degradarse en la neurona o en una célula postsináptica, previa captación. Parte de los restos degradados pueden reutilizarse. 3. Difundir hacia otras células, o degradarse en el propio espacio sináptico. Hay determinadas sustancias que pueden actuar como agonistas de los mismos receptores que el neurotransmisor y provocan la misma acción que él. Las sustancias antagonistas ocupan el receptor impidiendo que el neurotransmisor se una, por lo tanto impiden su acción. Principales neurotransmisores y neuromoduladores: 18 Catecolaminas (Dopamina, noradrenalina y adrenalina). Se sintetizan a partir del aminoácido tirosina. Son característicos del sistema nervioso simpático, aunque también algunos están presentes en sistema nervioso central. Actúan en receptores de proteína G. Acetilcolina, neurotransmisor de sinapsis neuromuscular (denominada placa motora) y del sistema nervioso autónomo. Actúa tanto en receptores ionotrópicos (nicotínicos) como en metabotrópicos (muscarínicos). Serotonina o 5 hidroxitriptamina (5HT), se sintetiza a partir del triptófano, actúa en receptores 5HT1, 5HT2…5-HT7, que pueden ser canales iónicos o receptores de proteína G. Está muy distribuida por nuestro organismo y es muy importante su acción en el SNC. Fisiología InspiracleBIR/2015 Histamina, se forma a partir de la histidina y es liberada por numerosas células del organismo a destacar mastocitos y basófilos. Aminoácidos que actúan como neurotransmisores. El ácido aspártico y el glutámico, son excitadores, mientras que el ácido gamma-aminobutírico (GABA) y la glicina son inhibidores. Actúan sobre diferentes receptores, por su importancia debemos mencionar la acción del GABA sobre receptores acoplados a canales de cloruro (receptor postsináptico GABA tipo a), aumentando la conductancia al cloruro. La glicina también incrementa la conductancia del ión cloruro. (preg 4-2012). El glutámico es el neurotransmisor excitador más frecuente en SNC, y el GABA es el inhibidor más importante en el encéfalo. A nivel de médula espinal es muy importante el papel inhibitorio de la glicina. Sustancia P. interviene en la transmisión del dolor. Es considerado neurotransmisor. Péptidos opioides, como las encefalinas y las endorfinas. Se unen principalmente a los receptores , , e interfieren en procesos como control de la sensación de dolor. Se consideran pricipalmente moduladores. Oxido nítrico. se sintetiza a partir de la arginina en neuronas que poseen la enzima oxido nítrico sintetasa. Al ser un gas no se almacena, difunde y sale de la neurona a medida que se va sintetizando. La síntesis es regulada por las necesidades. Tiene una vida media muy corta y actúa principalmente como modulador. 19 Fisiología InspiracleBIR/2015 UNIDAD 2. SISTEMA NERVIOSO. (2014) 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 14, 15, 16, 17, 18, 28; (2013) 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 14, 34, 68; (2012) 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 13, 23, 44, 61, 231; (2011) 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9; (2010) , 31, 32, 33, 37, 38, 39, 252; (2009) 1, 2, 3, 20, 21, 22, 24, 25, 26, 41, 251; (2008) 1, 6, 7, 11, 12, 12, 14, 17, 31, 39, 40, 43; (2007) 1, 2, 3, 5, 6, 7, 18, 25, 30; (2006) 22, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 32, 33, 34, 40, 251; (2005) 101, 103, 106, 120, 140, 141, 142, 143, 144, 145, ; (2004) 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 44; (2003) 5, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18. 2.1. Generalidades El sistema nervioso (SN) es un sistema regulador, su finalidad es mantener la homeostasis. Las neuronas son la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Tiene acciones más rápidas que las células del sistema endocrino y menos duradero. Anatómicamente el sistema nervioso lo podemos diferenciar en: Sistema nervioso central (SNC): encéfalo y Médula espinal Sistema nervioso periférico: nervios periféricos El sistema nervioso es un sistema de conexiones que esta organizado por zonas sensoriales, que detectan todos los estímulos del medio que nos rodea y del medio interno. Todo lo detectado es conducido hacia zonas de integración, que procesan toda la información. Luego salen unas órdenes del centro de integración y llegan a diferentes estructuras que ejecutan las acciones, estos son las estructura o elementos motores. Las vías sensoriales o centrípetas conectan la información recibida con los sitios de procesamiento. A los elementos motores llegan las vías eferentes o centrifugas. Centros motores a donde llegan las vías eferentes: Músculo esquelético. Sistema motor somático, voluntario (preg 31 -2008). Vísceras. Sistema nervioso autónomo, involuntario El tejido nervioso esta formado por células de dos tipos. 1. Células de la glia: células de apoyo para el funcionamiento de neuronas 2. Neuronas, son células excitables 1. Tipos de Células de la Glia. (preg 68-2013; preg 231-2012) En SNC: Microglia , Ependimarias , Astrocitos, Oligodendrocitos. A: Células de la microglia: Tienen función fagocitaria, eliminan sustancias extrañas protegiendo a las neuronas. B: Células ependimarias: tapizan áreas donde hay líquido cefalorraquídeo, de forma similar a un epitelio. C: Astrocitos: Células del SN muy ramificadas con prolongaciones en los extremos, rodean los capilares en el cerebro, establecen uniones muy fuertes que dan lugar a la barrera hematoencefálica. Esta barrera frena el paso de determinadas sustancias, microorganismos, etc. del interior de la sangre hacia el sistema nervioso central. Al rodear a los capilares permite captar glucosa, potasio etc. y ayudar a mantener la homeostasis en el sistema nervioso. (preg 16-2014) 21 InspiracleBIR/2015 Fisiología D: Oligodendrocitos: Las prolongaciones de estas células rodean las prolongaciones de las neuronas del SNC formando cubiertas de mielina, sustancia aislante. Una célula rodea varias prolongaciones neuronales, las une, le suministra soporte, sostén. Tipos de células de la Glia en sistema nervioso periférico Células satélite: sirven de soporte para las neuronas en periferia, por ejemplo en ganglios nerviosos. Células de Schwan: Tienen la misma función que los oligodendrocitos pero envuelven los axones de las neuronas de SNP. Forman la cubierta de mielina y una célula entera es la que forma la cubierta de mielina, no son solo las prolongaciones. Las células que no tienen vaina de recubrimiento, es decir son amielinicas, están en contacto directo con el líquido extracelular. Teloglía: Es glía de los órganos sensoriales. Célula que acompaña a terminaciones nerviosas en los corpúsculos sensoriales de la piel y órganos del olfato, gusto y el oído. 2.Tipos de neuronas. Las neuronas se pueden clasificar en sensitivas, motoras e interneuronas (conectan sensitivas y motoras). Poseen formas variadas, existen las llamadas: Multipolares: prolongaciones que salen de muchos sitios Bipolares. Con prolongaciones que salen de dos sitos Unipolares: poco frecuentes, prolongación que sale de un solo sitio. Pseudounipolares o neuronas en T: tienen una prolongación que se bifurca y se comporta funcionalmente como un axón salvo en sus extremos ramificados en que la rama periférica recibe señales, funciona como dendrita y transmite el impulso sin que este pase por el soma neuronal. Las neuronas están formadas por: Núcleos (en SNC) - Cuerpo o soma: que tienden a agruparse formando Ganglios (en SNP) A partir del cuerpo se forman dos tipos de prolongaciones: - dendritas: Zona de la neurona por donde entra la información (es capaz de recibir estímulos), aunque el cuerpo neuronal también puede recibir. La membrana de las dendritas tiene muchos receptores (proteínas de membranas) a los que se pueden unir sustancias y como consecuencia de ello cambiar la permeabilidad de la membrana. - cuerpo neuronal: zona donde se sintetizan muchas sustancias (neurotransmisores y neuromoduladores) y de donde sale el llamado cono axónico, zona de integración y rica en canales iónicos dependientes de voltaje, de donde puede partir el potencial que se conducirá por todo el axón. (preg 2-2014) 22 InspiracleBIR/2015 Fisiología Nervios: conjunto de axones rodeados por una membrana. Tipos: Sensitivos o aferentes: transmiten sensaciones Motores o eferentes: van hacia los órganos efectores Mixtos Según la zona a la que estén conectados: Craneales: conectados al encéfalo Raquídeos o espinales: conectados a la médula espinal Nervios craneales: pueden ser sensitivos, motores o mixtos. Son 12 pares. Existen doce pares de nervios craneales, simétricos entre sí, parten de diferentes zonas de la base del encéfalo (núcleos localizados en zonas del troncoencéfalo, el III y IV en mesencéfalo; V,VI,VII,VIII en protuberancia; IX,X,XI,XII en bulbo raquídeo). Se distribuyen a lo largo de las diferentes estructuras de la cabeza y cuello. Las fibras motoras controlan movimientos musculares y las sensitivas recogen información del exterior o del interior del organismo (preg 14-2014). 24 Fisiología InspiracleBIR/2015 Fuente: fig.14-1ª. John Wiley & Sons. “ Principles of Anatomy and Phisiology”, 2006 Corteza cerebral: la parte funcional comprende una fina capa de neuronas que cubre la superficie de todas las circunvoluciones. Contiene cien mil millones de neuronas. La mayoría de las neuronas son de tres tipos: granulares o estrelladas, fusiformes y piramidales. Está organizada en tres areas funcionales: areas sensitivas, areas motoras y areas de asociación. Las neuronas de la corteza están dispuestas en seis capas. Las capas I, II, III reciben impulsos aferentes sensitivos y se proyecta sobre otras zonas de la corteza. La capa IV recibe aferencia del tálamo, la capa V origina proyecciones para el troncoencefálico y la médula espinal. La capa VI origina las fibras corticotalámicas. La corteza está dividida en varios lóbulos con diferentes funciones. Dichos lóbulos toman el nombre del hueso debajo del que se encuentran, así serán lóbulo frontal, parietal, temporal y occipital. La mayoría de las actividades requiere coordinación entre múltiples áreas. Ambos hemisferios están unidos por el cuerpo calloso. Lóbulo frontal: es esencial para planificar y ejecutar los comportamientos aprendidos e intencionales, existen varias áreas muy importantes: a destacar en su parte posterior**, la corteza motora. Esta se divide en tres subáreas, la corteza motora primaria, el área promotora y el área motora suplementaria. La corteza motora primaria, se localiza en la primera circunvolución de los lóbulos frontales, delante del surco central (cisura de Rolando), lateralmente, comienza en la cisura de Silvio o surco lateral del cerebro, se extiende hacia arriba hasta la parte mas superior del cerebro y luego se mete en la cisura longitudinal (es el área 4 de Brodmann) (preg 5-2012). El área promotora, se localiza anterior a la corteza motora primaria, desciende a la cisura de Silvio y asciende a la cisura longitudinal, colindando con el area motora suplementaria. El area motora suplementaria se localiza en la cisura longitudinal, las contracciones desencadenadas por la estimulacion de estea area generalmente son bilaterales. En general este area funciona conjuntamente con el área promotora y proporciona postura y movimientos de 27 InspiracleBIR/2015 Fisiología fijación como base para un mejor control de brazos y manos por parte del area promotora y la corteza motora primaria. De la corteza motora salen proyecciones (haz corticoespinal o piramidal) que conectarán con las motoneuronas en las astas anteriores de la médula espinal. Las neuronas motoras reciben información de la corteza pero también reciben señales que modifican la señal que le está llegando de corteza. Estas señales proceden de neuronas del cerebelo, troncoencéfalo y ganglios de la base. Forman el llamado sistema extrapiramidal. (preg 43-2008; preg 28-2006). En la corteza también existe el homúnculo motor, mientras mayor sea la actividad motora del área concreta del cuerpo mayor será su representación en la corteza motora. Figura: representación de las diferentes áreas del cuerpo en la corteza motora. Fuente: fig.55.2, pág.766. Guyton & Hail. “Tratado de fisiología médica”.2007. Lóbulo temporal: interviene en la percepción auditiva, la memoria, las emociones. (preg 1452005). Lóbulo parietal: se encarga de integrar gran parte de las sensibilidades (recibe información sensitiva de piel, sistema músculo esquelético, visceras, papilas gustativas). En estos lóbulos se encuentra la llamada corteza somatosensitiva primaria donde existe una representación de la superficie corporal. Esta zona, como otras de la corteza, tiene 6 capas de células. La más importante es la IV ya que recibe proyecciones procedentes de núcleos ventrolateral posterior y ventrolateral posteromedial del tálamo. Desde aquí la información se propaga a otras áreas. (preg 18-2014; preg 3-2011) Gnosia: proceso de conocimiento a partir de las impresiones suministradas por los órganos sensoriales. Implica percepción, reconocimiento y denominación de los estímulos provenientes de un objeto. Existe gnosis visual, gnosis olfatoria ect. Estereognosis: facultad de reconocer la naturaleza de los objetos por su forma o consistencia. 28 Fisiología InspiracleBIR/2015 Fuente: fig.58.5, pág.822. Guyton & Hail. “Tratado de fisiología médica”.2007. Concretamente la amígdala se relaciona con ciertas funciones vegetativas y además con furia, comportamiento agresivo; el hipocampo con los procesos de consolidación de la memoria; el septum con el placer y el hipotálamo tiene dos grandes funciones, la endocrina y la de control vegetativo pero además existen diversas funciones del hipotálamo donde debemos destacar: 1. Regulación de la ingesta de agua: el centro de la sed esta en la parte lateral y recibe información sobre la osmolaridad sanguínea. 2. Participa en regulación cardiovascular. Abarca control de la frecuencia cardíaca y la tensión arterial. Estos efectos se llevan a cabo a través de los centros cardiovasculares del troncoencefálico que tiene un gran protagonismo en dicho control como se explicará en otro capítulo. 3. Regula la función endocrina (ej: hipotálamo regula liberación de GH, prolactina, ACTH, etc). Las neuronas del núcleo paraventricular forman oxitocina y las supraópticas vasopresina. 4. Regulación de función gastrointestinal y la ingesta de alimentos. El núcleo ventromedial se conoce como centro de la saciedad. 5. Regulación de la temperatura corporal (lo realizan neuronas del área preóptica capaces de responder a cambios de la temperatura de la sangre que circula por esta zona). La información sobre la temperatura ambiental es llevada al cerebro por los termoreceptores localizados principalmente en la piel y sobre la temperatura interior es llevada por la sangre. En el hipotálamo anterior y la región preóptica se encuentra el centro termoregulador constituido por neuromas que procesan toda esta información y envían las señales apropiadas. El centro regulador es capaz de mantener la temperatura corporal dentro de un estrecho margen comprendido entre 36,5 ºC y 37,5 ºC cuando la temperatura ambiental se encuentra en los 20º C y los 55 ºC. Cuando la temperatura corporal sube un poco por encima de los 37º C el centro termoregulador induce vasodilatación y la producción de sudor. Por el contrario, cuando la temperatura es baja, las señales enviadas por el centro termoregulador hacen que se produzca una vasoconstricción que 31 Fisiología InspiracleBIR/2015 El tronco encefálico está dividido en: bulbo raquídeo protuberancia o puente mesencéfalo o cerebro medio El tronco encefálico esta formado por agrupaciones de neuronas formando núcleos y haces de fibras ascendentes y descendentes. Muchas de estas fibras sufren cruce a nivel de unas estructuras llamadas pirámides bulbares. Bulbo raquídeo: es una extensión de la médula espinal. Se encuentran centros de control de funciones vitales y de actividades reflejas tales como: parte del centro respiratorio, el centro de control cardiovascular, centros coordinadores de los reflejos: la tos, de la deglución y del vómito. (preg 28-2014). Protuberancia: situada entre el bulbo y el mesencéfalo y enfrente al cerebelo. Se localiza parte del centro respiratorio y núcleos de pares craneales.Transmite información desde los hemisferios cerebrales hasta el cerebelo. Mesencéfalo: contiene núcleos de los pares craneales III y IV, relacionados con los movimientos oculares. En el se encuentran los tubérculos cuadrigéminos a los que llega información auditiva y visual. (preg 29-2006, preg 1-2010). El tronco encefálico participa, en coordinación con otras estructuras, en el control de la postura y el equilibrio, de los movimientos oculares así como de ciertos movimientos estereotipados. Por él pasan neuronas que regulan la actividad del Sistema Nervioso Autónomo, del Sistema Nervioso Somático. Además hay una zona, que forma parte de la llamada formación reticular, el sistema activador ascendente reticular (SAAR) que participa en el control de ciclos sueño/vigilia. El sueño se define como un estado de inconsciencia del que la persona despierta ante estímulos sensitivos. Debe distinguirse del coma, estado de inconsciencia del que la persona no despierta ante estímulos. Según la teoría “pasiva” de explicación de la producción de sueño, este ocurre cuando desciende la actividad del sistema activador reticular. De forma resumida se interpretaba de la siguiente forma: si las señales que pasan por SAAR lo hacen a una alta frecuencia estamos despiertos, si se enlentece mucho aparece sueño y en casos de lesión de dicha zona se produce coma. (preg 172008). En la actualidad hay otros postulados que hacen referencia a un mecanismo “de inhibición activa” en relación con varias áreas del encéfalo. Algunas de dichas áreas son el núcleo del Rafe y zonas del fascículo del tracto solitario en la mitad inferior de la protuberancia y en el bulbo. Los neurotransmisores implicados parecen ser 5HT, Ach, NA, e histamina. Existen dos tipos de sueño, el sueño con movimientos oculares rápidos (REM) y sueño sin movimientos oculares rápidos (NREM), conocido por muchos como sueño de ondas lentas. El sueño NREM es muy reposado, es el llamado “sueño reparador” se asocia a disminución de funciones vegetativas, de la tensión arterial, frecuencia respiratoria y metabolismo basal. Durante 33 InspiracleBIR/2015 Fisiología este se pueden tener ensoñaciones o pesadillas pero no se recuerdan. Se divide en 4 fases, donde las fases 3 - 4 son de sueño más profundo, con ondas cerebrales muy lentas, la fase 4 es más profunda en niños y casi inexistente en ancianos. El sueño REM, o en ocasiones llamado “sueño paradójico”, es un sueño desincronizado con una actividad cerebral intensa. Se acompaña de contracciones de músculo esquelético a pesar de que el tono muscular esté reducido, la frecuencia cardiaca y respiratoria se pueden hacer irregulares. Durante este período se producen ensoñaciones que la persona puede recordar, al menos en parte. Se producen los típicos movimiento oculares rápidos. En una noche de sueño de aproximadamente 8 horas, deben ocurrir 4 ciclos de alternancia de sueño NREM y REM. Cada 90 minutos aparecen periodos de sueño REM de ente 5 y 30 minutos de duración. La actividad cerebral se puede reflejar en ondas del electroencefalograma (EEG), independientemente de que la persona esté despierta o no. Tipos de ondas: alfa, beta, theta y delta. Ondas alfa: son rítmicas con una frecuencia entre 8 y 13 por segundo y se aprecian en adultos sanos y despiertos con un estado mental tranquilo. Ondas beta: tienen una frecuencia mayor alrededor de 14-15 ciclos por segundo pero pueden aumentar mucho. Se aprecian en los estados de excitación del SNC, de tensión, alerta, también se pueden apreciar en sueño REM. Ondas theta: tienen una frecuencia de entre 4 y 7 ciclos por segundo. Aparecen en niños pero también en situaciones de estrés emocional en adultos, o en trastornos cerebrales degenerativos. Ondas delta: son todas las que tienen una frecuencia menor de 3,5 ciclos por segundo, sincrónicas. Se producen en el sueño muy profundo, característicamente aparecen en las últimas fases del sueño NREM. También en la lactancia y en enfermedades graves con depresión del SNC. Fascículo corticoespinal (via piramidal). Es la principal vía eferente de la corteza motora. Se origina principalmente en la corteza motora primaria y en el área promotora. Tras dejar la corteza los axones de este haz penetran en la capsula interna, viajan por el tronco encefálico hasta el bulbo raquideo. Aquí se encuentran las pirámides bulbares. En la unión de este con la médula la mayor parte de la fibras cruzan al lado contrario y entran en medula en el cordón lateral (forman el fascículo corticoespinal lateral). Las fibras que no se cruzan continuan hasta los segmentos dorsales (forman el fascículo corticoespinal ventral). Además de las proyecciones a la médula algunas ramas de este haz llegan al caudado y putamen (ganglios o núcleos basales), al núcleo rojo, formación reticular, protuberancia y oliva inferior. Existe una vía rubroespinal de llevar la información motora, es entonces una vía alternativa cuando hay ciertas lesiones del haz corticoespinal. Tanto el haz corticoespinal (piramidal) como el rubroespinal, excitan a las neuronas espinales. 34 Fisiología InspiracleBIR/2015 PATOLOGIA DEL SNA: son las llamadas disautonomías que cursan con trastornos vegetativos como por ejemplo hipotensión postural severa y mantenida, estreñimiento o diarreas, impotencia, incontinencia urinaria, elevación de la temperatura por intensa vasodilatación, etc… 2.5. Órganos de los sentidos. 2.5.1. Receptores sensoriales. (preg 7-2014) Las células que detectan los estímulos son los receptores sensoriales. Pueden estar ampliamente distribuidos en el organismo pero no de forma uniforme. Los receptores sensoriales muestran una gran especificidad ya que cada tipo de receptor es sensible solo a un tipo de estímulo para el cual tiene un bajo umbral y una alta sensibilidad. En función de los estímulos que perciban se clasifican en: Mecanorreceptores Quimiorreceptores Termorreceptores Fotorreceptores (electromagnéticos) Nociceptores También los receptores se pueden clasificar según su localización y estímulos que los activan: Extereoreceptores: se encuentran cerca de la superficie corporal o en esta (piel y mucosas), son sensibles a estímulos que se originan en el entorno. Aportan información del ambiente externo, ejemplo: receptores del olfato, de la vista, tacto, vibración, temperatura etc. Propioceptores: se encuentran en músculos, tendones, articulaciones, brindan información sobre la orientación del cuerpo en el espacio, de la posición del cuerpo y las extremidades. Interoreceptores: se encuentran en vasos sanguíneos, visceras, sistema nervioso y aportan información sobre cambios en el ambiente interno, tienen como estímulos el pH, la osmolaridad, la presión sanguínea, la concentración de oxígeno, CO2, H+ etc. Por lo general los impulsos que producen no se perciben a nivel consciente. Los receptores sensoriales pueden ser primarios si son neuronas o receptores sensoriales secundarios si son células especializadas o modificadas. Receptores primarios: las células encargadas de detectar los estímulos los pueden transformar en potenciales de acción. Neurona sensitiva capaz de responder a estímulo sensorial. Pueden ser de dos tipos: Simples: terminaciones nerviosas libres Complejos: terminaciones nerviosas encapsuladas 45 InspiracleBIR/2015 Fisiología Receptores secundarios: detectan estímulos pero la transformación en potencial de acción lo desarrolla otra célula, una neurona. Pueden ser células epiteliales modificadas o incluso a veces son neuronas modificadas que carecen de axón. Según sean receptores primarios o secundarios, el mecanismo de transducción de señales será ligeramente diferente. El cambio en el potencial de membrana del receptor sensitivo es un potencial escalonado, se llama potencial de receptor, puede ser excitador o inhibidor. Ocurre por ejemplo, por apertura o cierre de canales iónicos en la membrana del receptor (de forma directa o a traves de segundos mensajeros). Con mayor frecuencia se producen despolarizaciones aunque pueden ocurrir también hiperpolarizaciones. En algunas ocasiones el potencial de receptor inicia un potencial de acción que viaja a través de la fibra nerviosa. En otros casos da lugar a la liberación de un transmisor que actuará en una célula nerviosa asociada. (preg 3-2014) El receptor tiene que transformar un tipo de energía del estímulo, en impulso nervioso. Esta transformación recibe el nombre de transducción. La zona apical de la célula es la zona con mayor superficie de contacto con el medio, el estímulo por lo general suele originar una despolarización, un potencial de receptor o potencial generador. La consecuencia de ese potencial de receptor es diferente en caso de receptores primarios y secundarios. Cuando se trata de un receptor primario si la despolarización alcanza el umbral se desencadena un potencial que se genera en el cono axónico donde existen numerosos canales de sodio de voltaje. Este potencial de acción llega hasta el extremo opuesto al apical (extremo basal), se abren canales de calcio y se libera el neurotransmisor, así la neurona siguiente recibe la señal. Cuando se trata de un receptor secundario no se produce un potencial de acción lo que se produce es un cambio de voltaje que provoca la salida de un transmisor que es quien inducirá la producción de un potencial de acción en la neurona asociada a este receptor. Según la duración de la activación de los receptores (adaptabilidad), los receptores sensoriales se dividen en 2 grupos. Fásicos: de adaptación rápida, dejan rápidamente de informar. Por ejemplo los de tacto, olfato. Tónicos: de adaptación lenta, están activados continuamente mientras persista el estímulo. Ejemplo los receptores del dolor. (preg 7-2008, preg 37-2010). Somos conscientes del estímulo cuando el potencial de acción llega a la corteza cerebral, la mayor parte de las veces, los estímulos se suelen percibir en el hemisferio cerebral opuesto a la parte del cuerpo de donde procede ese estímulo. Esto se debe a que en el recorrido hasta el SNC las fibras sufren un cruce o decusación, lo que hace que la información que llega al cerebro sea contralateral. 46 Fisiología InspiracleBIR/2015 Las sensaciones son apreciadas con diferente intensidad, la razón de las diferentes intensidades radica en la frecuencia con la que llegan los estímulos al cerebro. ** Los estímulos se pueden localizar muy bien sobre todo cuando se trata de los que se originan en la superficie corporal (pinchazos, quemaduras etc.). La localización se debe a la existencia del campo receptivo de una neurona, que es la superficie o área inervada por dicha neurona y sobre la cual un estímulo va a causar una activación (preg 5-2003). Por ejemplo, en las sensaciones somáticas, si recibimos dos pinchazos en dos campos receptivos diferentes, detectaremos dos estímulos. Pero si los pinchazos se hacen en sitios muy cercanos (en un mismo campo receptivo) percibimos un solo estímulo. ***Cuanto más pequeño es el campo receptivo más sensible es la zona, por ejemplo los dedos. *** Cada receptor es capaz de captar un solo tipo de estímulo, porque ese estímulo es el único capaz de hacerle cambiar el potencial de membrana y producir el potencial de receptor (existe alta sensibilidad diferencial y un bajo umbral para dicho estímulo) (preg 6- 2008). En el sistema sensorial con frecuencia ocurre fenómeno de convergencia, en el cual varias neuronas presinápticas envían señal a un menor número de neuronas postsinápticas. Este fenómeno es muy importante cuando se trata de receptores que detectan señales muy débiles, ya que permite que varios estímulos subumbrales se sumen en la neurona postsináptica. También puede ocurrir lo contrario fenómeno de divergencia (principalmente cuando son sensaciones complejas). En ocasiones existe inhibición lateral, proceso por el cual se aumenta el contraste entre los campos perceptivos activados y los campos vecinos inactivados. Así se “aisla” la localización de un estímulo, ocurre inhibición de las neuronas más alejadas al estímulo. (preg 82014). Código de línea marcada. Cada estímulo sigue una línea determinada que llega a una zona específica de la corteza cerebral. El estímulo procedente de un determinado receptor siempre llega al mismo punto de la corteza. 2.5.2. Quimiorreceptores. Los quimiorreceptores son de muchos tipos, detectan estímulos químicos de diferente naturaleza. Los que característicamente detectan estímulos químicos exógenos son: Receptores para el gusto Receptores para el olfato Receptores de gusto: Los receptores del gusto están en la cavidad bucal. Cuando se estimulan nos permite percibir sabores, también tiene función visceral (inconsciente), activando funciones del tracto gastrointestinal que facilitan la digestión, incluso si el sabor es desagradable induce nauseas y vómitos. La mayoría de los receptores están en la lengua. Son células epiteliales, receptores secundarios (preg 16-2003). Se disponen formando botones gustativos que a su vez forman papilas, entre las que se encuentran, las filiformes que no tienen receptores para sabor, permitirán apreciar la textura. 47 InspiracleBIR/2015 Fisiología Fuente: fig.17-2c. John Wiley & Sons. “ Principles of Anatomy and Phisiology”, 2006 Las células receptoras nos van a permitir apreciar los sabores básicos o primarios y hacen sinapsis con fibras aferentes: Estos sabores son: Dulce, Salado, Acido, Amargo, Umami (en alimentos que contienen L-glutamato como extracto de carnes). Cuando estas sustancias entran en la boca, al contactar con la zona superficial de los receptores se encuentra con proteínas de membrana. Los receptores para el salado y el ácido son ionotrópicos. Detectan sustancias que tienen cationes (Na+, H+ respectivamente). Para el dulce, amargo y umami. Los receptores están acoplados a diferentes proteínas G. Cuando se produce el estímulo en los dos tercios anteriores de la lengua (sensible a los sabores dulces, umami y salado) el potencial de acción se conduce primero por ramas del trigémino y después se unen a una rama del nervio facial, VII par craneal. La sensación gustativa del tercio posterior de la lengua (amargo, ácido) viaja por fibras del IX par craneal. Las fibras de la epiglotis y otras zonas del área posterior viajan por algunas fibras del X par. Desde la entrada al troncoencéfalo estas fibras nerviosas se integran en el tracto solitario y establecen sinapsis en el núcleo de este mismo sitio, posteriormente van hasta el núcleo ventro medial del tálamo y luego hasta la corteza cerebral. Además existen reflejos gustativos en los que intervienen fibras que van desde el tracto solitario hasta núcleos salivadores. Al parecer existen otras vías mal definidas que van hacia el hipotálamo, al sistema límbico etc. Esas fibras son los que hacen que existan funciones viscerales asociadas a recuerdos y emociones. 48 Fisiología InspiracleBIR/2015 PATOLOGÍA: Disgeusia. Alteración en la percepción del gusto. Ageusia: ausencia de percepción del gusto. Receptores del olfato. Los estímulos en este caso son sustancias volátiles, con determinada configuración espacial que acceden a la mucosa de la cavidad nasal. El olfato también influye en el sistema digestivo, endocrino y reproductor pero en el humano esta última función está mermada. Los receptores del olfato están situados en la parte superior de la cavidad nasal, en el epitelio o membrana olfatoria. Las células receptoras son neuronas de tipo bipolar, en un extremo está el axón y en el otro hay una zona ensanchada con cilios, o vellosidades olfatorias. Las sustancias odoríferas actúan sobre los cilios en receptores acoplados a una proteína G especial (Golf), esta cuando está activa facilita la formación de AMPc como segundo mensajero. Se produce apertura de canales de sodio y de calcio, se despolariza la célula y da lugar a un potencial de acción una vez que se ha superado el umbral. Hay unas 400 proteínas receptoras expresadas en el humano. Las células olfatorias se adaptan rápidamente debido a la presencia de unas células inhibitorias en el bulbo olfatorio. Cuando se estimulan los receptores, el potencial de acción se transmite por el axón correspondiente, todos los axones de las células de la cavidad nasal van a formar el nervio olfatorio (I par craneal), atraviesa la lámina cribiforme del hueso etmoide y penetran en el bulbo olfatorio, acaban en glomérulos de dicha zona que tienen dendritas de células mitrales y en ovillo.. Los axones de las células mitrales y en ovillo abandonan el bulbo olfatorio dirigiéndose a la corteza cerebral, hipotálamo, sistema límbico. (preg 20-2009). El olfato es una vía donde no hay relevo en tálamo. Se dice que el tálamo es la puerta de la conciencia, todas las sensaciones excepto el olfato pasan de forma importante por el tálamo. (preg 7-2004; preg 18- 2003). PATOLOGÍA: Hiposmia: disminución de la percepción de los olores. Anosmia: ausencia en la percepción de los olores. 49 InspiracleBIR/2015 Fisiología optico (II par craneal). (preg 25-2006; preg 5-2004; preg 15-2003). En el sitio por donde emerge el nervio óptico no se forma imagen, carece de conos y bastones (fotorreceptores), es el llamado punto ciego. (preg 10-2003). La luz lo primero que se encuentra en la retina son células ganglionares, después neuronas bipolares, a continuación de las células bipolares están los fotorreceptores y después el epitelio pigmentario oscuro que tiene función absortiva del exceso de luz, impide que se distorsione la visión y participa en el ciclo de la vitamina A relacionado con la regeneración del fotopigmento rodpsina. (preg 10-2014). En dicho epitelio se fagocitan las membranas de los fotorreceptores cuando se van haciendo viejas y van siendo sustituidas por nuevas. [email protected] Pearson Education Inc, publisching and Benjamin cummings En la retina existe una zona hundida, llamada fóvea, las células están desplazadas hacia los lados. En esa zona existen solamente conos, proporcionan nitidez en la imagen (el campo receptor es pequeño), mayor agudeza visual. (preg 33-2006; preg 141-2005). El inconveniente que tienen los conos es que son poco sensibles, por lo tanto necesitan mucha luz para ser estimulados son los de visión diurna coloreada o fotópica. (preg 7-2013; preg 11-2012; preg 4-2007) Los bastones son más numerosos y sensibles, con poca luz son estimulados, se encargan de la visión nocturna o escotópica, pero nos dan una visión poco precisa, escasa agudeza visual. (preg 11-2012). 52 Fisiología InspiracleBIR/2015 que dividen al conducto en 3 partes y que reciben el nombre de membrana basilar y membrana de Reissner (preg 61-2012). Los 3 conductos son: Escala vestibular, llena de perilinfa (rica en Na+) Escala media o coclear, llena de endolinfa (rica en K+), la entrada de este ión a las células ciliadas es responsable de su despolarización (preg 6-2011) Escala timpánica, lleno de perilinfa.(rica en Na+) La escala vestibular y la escala timpánica están comunicadas por el helicotrema (en el vértice del caracol). En la escala media está el órgano de Corti, que se encuentra sobre la membrana basilar y a medida que avanzamos hacia el helicotrema esta es cada vez más ancha y mas flexible (preg 14-2013; 342006). En el órgano de Corti es donde están situadas las células receptoras de la audición. (preg 22-2009). Fuente: fig.55.3, pág.731. Guyton & Hail. “Tratado de fisiología médica”.2007. Órgano de Corti: esta formado por 3 filas de células ciliadas externas y una fila de células ciliadas internas, estas últimas son las verdaderas células receptoras, el papel de las células externas en la audición es de modulador. Los cilios de estas células están ordenados de mayor a menor y están incluidos en una sustancia gelatinosa y que se denomina membrana tectorial, esta solo está sujeta por el extremo más interno lo que le confiere mayor movilidad. (preg 13-2008; preg 34-2006; preg 103-2005). El conducto superior (la escala vestibular), se encuentra a continuación de la ventana oval. Al empujar el estribo y este a la ventana oval aumenta la presión en la escala vestibular, a continuación ese aumento de presión se transmite a la membrana de Reissner (conducto medio), con esto aumenta la presión del conducto medio, se transmite a la escala timpánica y el liquido que esta contiene ejerce una presión que hace que la membrana que cubre la ventana redonda se mueva hacia afuera. Cuando se transmite el estímulo, los gradientes de presión se invierten y se vuelve a la situación inicial. Con la llegada de la onda de presión al órgano de Corti, se mueven 57 Fisiología InspiracleBIR/2015 Reflejo flexor, de huida o retirada: es polisináptico. Se produce por el estímulo de los receptores de la piel (estímulos táctiles, dolorosos o nocivos). Como resultado del estímulo se produce flexión ipsolateral (en el lado del estímulo) provocando la retirada, y extensión en el otro lado. Participan varias neuronas; por ejemplo circuitos divergentes para difundir el estímulo a todos los músculos implicados en la retirada, circuitos de inhibición recíproca para inhibir los músculos antagonistas y circuitos para causar una postdescarga prolongada (puede durar uno o más segundos, según la intensidad del estímulo). (preg 7-2011) Fuente: fig.55.2, pág.766. Guyton & Hail. “Tratado de fisiología médica”.2007. 67 InspiracleBIR/2015 Fisiología Fuente: fig.20.2a. John Wiley & Sons. “ Principles of Anatomy and Phisiology”, 2006 La circulación que irriga la pared del corazón es la coronaria. Se comentará más adelante. El corazón tiene 4 cavidades: dos aurículas (A) y 2 ventrículos (V). En la vida postanatal no hay comunicación directa entre las 2 Aurículas y los 2 Ventrículos. Existen tabique interauricular e interventricular. Además existe un tejido fibroso que separa ambas aurículas de los ventrículos, pero sí existe comunicación entre A y V gracias a las válvulas aurículo-ventriculares (mitral y triscúpide) (preg 25-2014). 4.2.1.Válvulas Cardíacas. a) Exiten 2 válvulas aurículo-ventriculares (A-V): mitral (A Izquierda-V izquierdo) y tricúspide (A Derecha-V derecho). b) Existen 2 válvulas semilunares (se localizan a la salida de los ventrículos): pulmonar (ventrículo derecho (VD)) y aórtica (ventrículo izquierdo (VI)). La sangre cuando llega al corazón llega a las aurículas (a través de venas) y sale del corazón a través de los ventrículos (arterias). Las válvulas A-V están constituidas por valvas ó cúspides (fina membrana) que pueden estar abiertas o cerradas y están ancladas (sujetas) en un anillo fibroso. . Válvula tricúspide: 3 valvas (en cavidad derecha), entre AD y VD. 80 Fisiología InspiracleBIR/2015 La resistencia vascular hace referencia a la dificultad para que fluya la sangre según el grado de fricción o rozamiento del fluido con la pared vascular. Está determinada por: Hematocrito (porciento de células rojas en cierto volumen de sangre, varia según el sexo) La concentración de proteínas plasmáticas La geometría vascular (efecto Fahreus-Lindqvist). A nivel de pequeños vasos, capilares, la sangre presenta una viscosidad aparente menor que la que deberíamos esperar. Esto se debe al alineamiento de los eritrocitos en la parte central del vaso y a la mayor distribución del plasma hacia la periferia, hay un avance parabólico; una menor resistencia¡. R= 8 L / r4 = viscosidad; L= longitud del vaso; r = radio del vaso. La resistencia total dependerá también de la disposición de los vasos sanguíneos (serie o paralelo). Cuando los vasos están en paralelo es mucho menor que cuando los vasos están dispuestos en serie. Excepciones: A nivel renal los vasos están en serie (capilares glomerulares y peritúbulares). En la zona esplácnica los vasos están en serie (intestino y luego va al hígado). Distensibilidad vascular: Es el incremento del volumen que se produce en un vaso cuando se incrementa la presión en 1 mmHg expresado en %. La distensibilidad es mayor en VENAS. Distensibilidad = P/V Capacitancia vascular: volumen sanguíneo que se puede “almacenar” en un determinado vaso a una presión concreta. Capacitancia = distensibilidad x volumen inicial. Vasos con mayor capacitancia serán las grandes venas donde se acumula gran cantidad de sangre. (preg 37-2009; preg 41-2007). Tono vascular: Depende de las fibras musculares lisas que forman parte de la pared del vaso sanguíneo. Este varía en función de si dicho músculo se contrae o se relaja. Se modifica la resistencia vascular. 101 InspiracleBIR/2015 Fisiología [email protected] Pearson Education Inc, publisching and Benjamin Cummings El 10% de lo filtrado, que no se reabsorbe drena a los capilares linfáticos. Casos especiales: En los capilares glomerulares (fenestrados, se filtra a gran velocidad). Solo se produce filtración, no hay reabsorción. La presión sanguínea supera en los 2 extremos del capilar a la presión coloidosmotica u oncótica por eso solo se produce filtración. En los capilares pulmonares (intercambio de gases) solo se produce reabsorción por tanto la presión sanguínea es inferior a la presión coloidosmóstica a lo largo de todo el recorrido del capilar. 4.16.Circulación venosa: Función: devolver la sangre desde la periferia al corazón. Mas del 60 % de la sangre se encuentra depositada en la circulación venosa por lo tanto la circulación venosa acumula grandes volúmenes de sangre (tienen gran distensibilidad y capacitancia). En las venas hay válvulas, pliegues generados por músculo liso. Cuando se cierran impiden el retroceso de la sangre, pero su músculo liso no tiene actividad miogénica, a diferencia de las arterias que tras distenderse sufren retracción. ( preg 40-2007). Factores que pueden modificar la circulación venosa. La presión en la AD: a la entrada a la AD esta presión es baja (0-2 mmHg en la desembocadura de las venas cavas, se le denomina presión venosa central). La presión en la AD condiciona, entre otras cosas, la circulación venosa. Por ejemplo si un individuo sufre insuficiencia cardiaca (el corazón no tiene posibilidad de mantener un volumen minuto adecuado a las necesidades), la disminución del volumen sistólico explica que la sangre se acumule en las cavidades del corazón, incuyendo aurículas. El retorno venoso se dificulta porque la presión en las aurículas es alta, la sangre se acumula en las venas, aumentando su presión y podrían provocarse edemas. (preg 42-2007; preg 20-2004). La presión intraabdominal: afecta la circulación venosa. La presión intraabdominal aumenta con la ascitis (acumulación de líquido en la cavidad abdominal), con la presencia de un tumor abdominal o un embarazo. Cuando aumenta la presión 106 InspiracleBIR/2015 Fisiología eliminación de CO2. En el CCCV ocurre activación en el área cardioestimuladora y también en el área vasomotora. Respuesta : Aumenta la actividad cardiaca y en los vasos sanguíneos se produce vasoconstricción, que contribuye a aumentar la presión arterial. Transcurridas 48h, se adaptan los receptores y la regulación nerviosa ya no funciona entonces es importante la regulación hormonal. En resumen: En el control rápido de la presión arterial participa el sistema nervioso a través de mecanismos reflejos (el reflejo barorreceptor y el reflejo quimiorreceptor). Reflejo barorreceptor arterial: mecanismo que comienza en los receptores de distensión, situados en las paredes de grandes arterias (estos barorreceptores detectan cambios en la presión). Los barorreceptores controlan la presión de la siguiente manera: Si aumenta la presión arterial en los vasos donde ellos están localizados, aumenta la descarga de impulsos que envían al centro de control cardiovascular, y como consecuencia ocurre inhibición de la actividad simpática y estimulación de la parasimpática; se produce vasodilatación arteriolar y venosa; disminución de la resistencia vascular y disminución de la frecuencia cardiaca y de la fuerza de contracción (disminuye el gasto cardiaco); todo ello hace que disminuya la presión arterial. En caso de un descenso de la presión arterial, independientemente de la causa, se reducen las señales enviadas desde los barorreceptores a los centros de control cardiovascular y centros vasomotores, dando lugar entonces a una descarga simpática que produce aumento del gasto cardiaco, vasoconstricción y aumento de la resistencia vascular; por lo que aumenta la presión arterial para intentar recuperar el valor normal. (preg 20-2014) Reflejo quimiorreceptor: Es un mecanismo similar al anterior, pero el estímulo para los receptores es químico, no físico (presión, distención en el caso anterior). Los quimiorreceptores carotideos y aórticos son sensibles a la falta de oxígeno, en menor medida al exceso de dióxido de carbono o al exceso de hidrogeniones. Cuando la presión arterial cae por debajo de un valor critico, disminuye el flujo sanguíneo, la disponibilidad de oxígeno y aumenta el CO 2 y los hidrogeniones (ya que por el lento flujo sanguíneo no se pueden eliminar adecuadamente). Estos constituyen el estímulo para los quimiorreceptores, que entonces envían información por vías aferentes al centro del control cardiovascular que provoca que se activen el área cardioestimuladora y el centro vasomotor, con el consiguiente aumento de la presión arterial. 114 InspiracleBIR/2015 Fisiología Shock: Se produce por una hipoperfusión generalizada a los tejidos, lo cual produce múltiples complicaciones que van desde la hipoxia hasta la ácidosis metabolica. Se manifiesta por palidez y frialdad intensa, hipotensión severa con taquicardia compensadora, oliguria, taquipnea, confusión o pérdida de conciencia. Puede clasificarse de diferentes formas según el origen, por ejemplo: Shock hipovolémico: causado por hemorragias, deshidrataciones, quemaduras extensas.. Shock séptico: causado por diseminación generalizada de bacerias Shock anafiláctico: causado por reacciones antigeno anticuerpo (reacciones alérgicas) Shock neurógeno: se debe a pérdida brusca del tono vasomotor Valvulopatías: Puede producirse estenosis (incapacidad para abrirse completamente) o insuficiencia (no cierra totalmente) de cualquiera de las válvulas. De forma aislada o coexistir algunas de ellas. En ocasiones son congénitas pero en la mayoría de los casos son secundarias a diversos factores, por ejemplo fiebre reumática (afectación aortica y/o mitral), endocarditis infecciosa, etc. Insuficiencia aórtica. Incompetencia de la válvula, que no puede cerrar completamente, produce un reflujo o regurgitación desde la aorta al ventrículo izquierdo durante la diástole. Estenosis aórtica. Estrechamiento de la válvula que dificulta el flujo sanguíneo desde el ventrículo izquierdo a la aorta durante la sístole, hay mayor resistencia al paso de la sangre, ocurre sobrecarga de presión en el ventrículo.. Insuficiencia mitral. Incompetencia de la válvula que produce un reflujo desde el ventrículo izquierdo a la aurícula durante la sístole, provocando cierta sobrecarga en ambas cavidades. Se produce congestión pulmonar y signos de insuficiencia cardíaca izquierda. Estenosis mitral: obstruye el flujo sanguíneo desde aurícula izquierda a ventrículo. Ocasiona disminución del volumen sistólico del ventrículo izquierdo, congestión pulmonar considerable con disnea de esfuerzo, hipertensión pulmonar, edema de pulmón. 120 Fisiología UNIDAD 5. SISTEMA SANGUÍNEO. InspiracleBIR/2015 (2014) 231; (2013) 28, 29; (2012) 14, 16, 17; (2011) 18; (2010) 3; (2009) 46; (2008) 249, 250; (2007) 19, 20, 21, 22, 23, 168, 233, 258; (2006) 162; (2004) 45; (2003) 24, 25. Unidad 5. Fisiología del eritrocito La sangre está contenida en los vasos sanguíneos y las cavidades del corazón, se encuentra en continuo movimiento. Es considera un tejido muy especializado y con relación a ella podemos distinguir: - Un órgano de producción: en el adulto es la médula ósea (pelvis, cráneo, columna vertebral, costillas, huesos largos (fémur, etc.) - Una fracción circulante: constituida por una parte líquida 60% (plasma) y una serie de elementos celulares 40%. En las analíticas lo medimos como el hematocrito (% de la sangre representado por células, de llas las mas abundantes son los hematíes). (preg 202007). - Elementos celulares: Hematíes o eritrocitos: 5-6 x 1012 / L (Influye el sexo, la edad,.) Leucocitos: 6-10 x 109/L Plaquetas: fragmentos citoplasmáticos de megacariocitos 150-450 x 109/L - Un órgano de destrucción: sistema mononuclear fagocítico (SMF) o sistema retículo endotelial (SER). El SMF es una membrana de tejido conjuntivo que se encuentra tapizando a la red vascular de diferentes órganos como el hígado, bazo, médula ósea, pulmón. Dicho tejido consta de células macrófagas que tienen una alta capacidad fagocítica. Fuente: fig.19.2a. John Wiley & Sons. “ Principles of Anatomy and Phisiology”, 2006 Propiedades generales de la sangre - Representa entre un 6% y un 8% del peso corporal del adulto. Hay entre 4-6 litros de sangre en el organismo. -La densidad de la sangre es mayor que la del agua por la presencia de células sanguíneas - La temperatura aproximada es de 37 ºC. - El pH es de 7,4 121 Fisiología InspiracleBIR/2015 FORMACIÓN DE Hb O HEMOGLOBINOGENESIS Existen diferentes cadenas polipeptídicas ( , , , ). En la molécula de Hb hay cuatro cadenas polipeptídicas que suelen ser iguales 2 a 2: -Hb adulto (llamada Hb A) tiene (2 cadenas , 2 cadenas ). Durante la vida intrauterina aparece hemoglobina embrionaria 2 a + 2 . Después del 2do mes aparece la hemoglobina fetal -Hb fetal (2 cadenas , 2 cadenas ). La presencian de dos cadenas gamma hace que la hemoglobina fetal tenga mayor capacidad de captar oxigeno en el entorno bajo de este gas en la placenta.(preg 249-2008). Por cada molécula de Hb hay 4 átomos de Fe 2 (con cada grupo hemo un Fe 2 , hay cuatro grupos hemo). Por lo tanto una molécula de Hb puede transportar 4 moléculas de O 2 . La unión entre el O 2 y el Fe 2 de la Hb es una unión fácil y reversible. Hb + O 2 Hb O 2 127 InspiracleBIR/2015 Fisiología Capacidades pulmonares: resultado de la suma de diferentes volúmenes. capacidad inspiratoria: es el volumen de ventilación pulmonar más el volumen de reserva inspiratoria. Volumen máximo de aire que los pulmones pueden inspirar (CI: 3500ml). capacidad funcional residual (CRF): es el volumen de reserva espiratoria más el volumen residual. Volumen de aire que permanece en el pulmón tras una espiración normal (CFR: 2300ml). ( preg 30-2014; preg 31-2011; preg 31-2007). Capacidad vital (CV): es la máxima cantidad de aire q ue una persona puede eliminar desde los pulmones tras una espiración forzada, después de haberlos llenado al máximo por inspiración forzada. Realmente es el resultado de la suma de VRI; VRE; VC (CV: 4600ml) Capacidad pulmonar total (CPT): es el máximo volumen de aire que los pulmones pueden alcanzar con el máximo esfuerzo inspiratorio. Resulta de sumar la capaciad vital y el volumen residual (CPT: 5800 ml). Fuente: Guyton & Hail. “Tratado de fisiología médica”.2007 Volumen minuto respiratorio (ventilación total): volumen de aire nuevo que se intercambia durante 1 min. Se calcula multiplicando el volumen corriente o de ventilación por la frecuencia respiratoria (12 ciclos por minuto). VMR = VC x Frec. Respiratoria 500ml x 12 respiraciones = 6 litros/ min Ese volumen de “aire” que proviene del exterior no va a intervenir todo en el intercambio de gases porque parte queda en las vías de conducción y se le denomina volumen del espacio muerto anatómico (VD) (es decir volumen de aire que no llega a sitios de intercambio, alvéolos), es de aproximadamente 150 ml. (preg44-2013;preg 28-2007). 154 Fisiología InspiracleBIR/2015 Recordar que: El espacio muerto anatómico también cumple funciones: Filtra (en los cilios se retienen partículas extrañas), calienta y humidifica el aire. Hay otro parámetro: ventilación alveolar (VA). Más exacto, ya que tiene en cuenta el espacio muerto anatómico (preg 17-2010). La ventilación alveolar es la cantidad de aire inspirado que penetra por minuto en los alveolos y particia en el intercambio de gases. (preg 32-2014) Ventilación alveolar (VA) por minuto = (VC– V del espacio muerto anatómico) x FREC respiratoria. Ej: VA= (500- 150) x 12 = 4,2 litros/min, en condiciones de reposo. Relación o coeficiente ventilación alveolar/perfusión sanguínea (V/Q). La circulación pulmonar es un caso muy especial. La arteria pulmonar sale del ventrículo derecho y solo a 5 cm aproximadamente se bifurca en arteria pulmonar derecha e izquierda. Estas ramas pulmonares tienen una gran distensibilidad, lo que le permite acumular grandes volúmenes. Las venas pulmonares son cortas pero con características de distensibilidad similares a las arterias. En general se dice que es un sistema circulatorio que opera a bajas presiones y que cuando la concentración de O2 disminuye por debajo de lo normal se produce vasoconstricción, distribuyendo el flujo sanguíneo a donde es más efectivo el intercambio (a zonas mejor ventiladas). La distribución de ese flujo sanguíneo es desigual. De pié el flujo es mayor en las bases (por la presión hidrostática) y en decúbito el flujo es mayor en las zonas superiores. Lo ideal lógicamente es que la relación V/Q sea 1, es decir que el pulmón este bien ventilado y bien prefundido. Se ventila mejor en la base del pulmón porque cuando el individuo está de pie, la gravedad afecta a la presión pleural. La presión pleural es menor en la zona apical “vértice” que en la base por el propio peso del pulmón. La presión pleural es mayor en la base. Cuando los alvéolos están bastante distendidos el que incremente todavía su tamaño (que se distienda más) necesita un sobreesfuerzo, mayor trabajo. Si el alvéolo esta poco distendido cuesta menos trabajo introducir aire. Esto explica que las zonas apicales (P pleural menor) estén menos ventiladas que las zonas basales. Una vez que el aire llega a los alvéolos el siguiente paso es el intercambio con los capilares. el intercambio de gases. 6.2. Intercambio de Gases. Para que este ocurra de forma correcta entre alvéolo y sangre es necesario que la perfusión y la ventilación se encuentren en una relación normal. Alvéolo: gracias al aire inhalado tenemos O2 que pasa desde el alvéolo (PO2 100 mmHg) a los capilares pulmonares (PO2 40 mmHg) y el CO2 pasa de los capilares pulmonares (PCO2 46 mmHg) al alvéolo (PCO2 40 mmHg). El intercambio de gases se lleva acabo mediante difusión. La fuerza con la que difunde un gas (fuerza de difusión) dependerá de la presión parcial de dicho gas que viene determinada por la concentración del mismo. 155 Fisiología UNIDAD 7. SISTEMA URINARIO. InspiracleBIR/2015 (2014) 24, 33, 34, 35, 41; (2013) 39; (2012) 2, 32, 33, 34, 35, 36, 37; (2011) 32, 33, 34, 35, 36, 37; (2010) 11, 12, 14, 21; (2009) 9, 10, 11, 12, 23, 43, 44; (2008) 20, 21, 22; (2007) 14, 15, 16, 17, 232, 251; (2006) 19., 20, 42; (2005) 122, 134, 135, 136, 137; (2004) 28, 33, 34, 35, 36; (2003) 36, 37, 38, 39, 40. El total de los líquidos corporales está distribuido principalmente en dos grandes compartimentos: el líquido extracelular y el líquido intracelular. (preg 33-2004). El líquido extracelular se divide en: instersticial y plasma sanguíneo. Los líquidos transcelulares (espacios sinovial, peritoneal, pericárdico, intraocular y el cefalorraquídeo) suman en conjunto de 1 a 2 litros. En adulto normal (70 kg), el agua corporal total supone el 60% del peso corporal, (42 litros). Figura Representación de los principales compartimentos líquidos Fuente: fig.25.1, pág.321. Guyton & Hail. “Tratado de fisiología médica”.2007. 7.1. Organización del sistema urinario. El riñón es un órgano par, encima tiene las glándulas adrenales que secretan hormonas. La función primordial del mismo es formar y eliminar orina. Al formar orina filtra el plasma y lo equilibra. El riñón tiene un papel fundamental en el mantenimiento de la homeostasis. Se encarga de: 1) Eliminar sustancias de desecho: urea, ácido úrico, restos del metabolismo de hormonas, etc. Sustancias extrañas: productos de la digestión, o por ejemplo fármacos. 2) Eliminar un volumen de líquido variable: así regulamos la presión arterial y mantenemos constante la cantidad de electrolitos. 167 InspiracleBIR/2015 Fisiología El que pasen los tubos va a depender de las células epiteliales de la zona, porque este no es siempre el mismo. Las células son más o menos gruesas (en su interior hay mitocondrias), así el proceso puede ser activo con gasto de energía. Fuente: fig.27.1, pág.360. Guyton & Hail. “Tratado de fisiología médica”.2007. Reabsorción de sustancias 1. En el túbulo proximal tenemos células con muchas vellosidades, que aumentan la superficie de absorción, por lo tanto, la mayoría de la absorción tiene lugar en el tubo proximal, al igual que la secreción y suelen ser procesos más o menos constantes. La variación en la concentración de la orina para mantener la homeostasis ocurre más adelante, en las porciones finales de la nefrona. Las células tienen muchas mitocondrias, fuente de energía y puede ocurrir transporte activo. Aquí la orina es isosmolar con respecto al plasma. (preg 32-2011) 2. En el asa de Henle, en la parte delgada no hay mitocondrias, células muy delgadas paso por difusión. 3. En el asa de Henle, porción gruesa hay mitocondrias transporte activo pero no muy intenso debido a que no hay microvellosidades. 4. Túbulo distal hay dos tipos de células: (zona final y colector) células principales son la mayoría células intercaladas tiene algunas vellosidades pero como son pocas, la superficie de absorción no es muy grande. En este túbulo distal, hay transporte activo porque hay ATP, pero la reabsorción es pequeña porque hay pocas células. La mayoría del H2O filtrada se va a reabsorber por osmosis. Pero en el caso del H2O hay que tener en cuenta dos características: 1) la rama ascendente del asa de Henle es impermeable, la primera porción del distal tambien lo puede ser. (preg 40- 2003). 2) zona final del túbulo distal y túbulo colector la reabsorción de H2O está regulada por hormonas. La ADH (hormona antidiurética) tiene un papel muy importante; a este proceso se le puede llamar reabsorción facultativa de agua evita que se elimine mucha 176 Fisiología InspiracleBIR/2015 orina, la ADH hace a esta porción de los túbulos permeables al H2O . (preg 42, 2006; preg 36-2003). Reabsorción de Na+. El movimiento de Na+ condiciona el movimiento del H2O, y el de otros muchos solutos. El mecanismo de acción de muchos diuréticos se basa en la absorción de Na +. (preg 9-2009) Túbulo proximal: presencia de células similares a enterocitos. Existen varios tipos de transportes: bombas para el cotransporte de Na+- glucosa (SGLT), una vez en la célula sale por transporte facilitado (GLUT). contratransportes de Na+ y H+ (proceden del propio metabolismo celular). Así al mismo tiempo que se está reabsorbiendo Na+ se está aportando a la sangre HCO3- . El hidrogenión estará entonces en la luz tubular (se elimina). Los que hacen este proceso son las mismas células del principio del tubo distal. cotransporte Na+-glucosa. (transporte secundario). La proteína tiene un sitio de unión para sodio y otro para glucosa. Así que la glucosa según se filtra rápidamente se va a reabsorber acoplada al Na+. Si la absorción de glucosa se produce por unos transportadores en esa zona, una característica de la reabsorción de glucosa acoplada al Na+ será que es un “transporte limitado” (se absorbe toda la aquella glucosa que le permita el número de transportadores, es un proceso saturable). Esto es lo que ocurre en los diabéticos (tienen hiperglucemia) y gran cantidad de glucosa filtrada, se saturan los transportadores y aparece glucosuria. En la segunda mitad del tubo proximal la reabsorción de Na+ está acoplada a la reabsorción de Cl-. Al reabsorberse Na+ , arrastra H2O por ósmosis. Asa de Henle: 1) descendente: no existe reabsorción de Na+, todo lo contrario, incluso hay una pequeña secreción. Aquí si se reabsorbe H2O. 2) ascendente: al principio la reabsorción de Na+ es pasiva (sale Cl--Na+ de forma pasiva). En la zona gruesa, tenemos un transporte activo para Na+/K+/2Cl-, pero esta reabsorción de soluto es sin H2O (zona impermeable al H2O). Se le llama segmento de dilución de la orina. (preg 33-2014, preg 35-2012; preg 14-2010). En el asa de Henle la reabsorción de sodio y H2O es independiente, pero en general en el asa de Henle hay una mayor reabsorción de solutos que de H2O. Así el líquido que sale de esta es más diluido de lo que entró. Túbulo distal: en la primera porción todavía sigue siendo impermeable al H2O, se sigue reabsorbiendo Na +, así la orina es todavía más diluida (hipoosmolar). Preg 39-2013. Túbulo distal final y colector: se reabsorbe Na+ que puede ser por una bomba Na+/K+ (reabsorción Na+ / secreción K+). Las células principales son las responsables del movimiento antes descrito y bloqueable por diuréticos ahorradores de potasio. 177 InspiracleBIR/2015 Fisiología **Cuando aumenta el volumen de sangre o la presión arterial El sistema nervioso simpático se inhibe, predomina la vasodilatación, no se secreta ADH, no se secreta renina, no se forman angiotensinas. Los receptores osmóticos detectan sangre muy diluida y se deja de secretar ADH. Si aumenta el volumen de sangre el aparato yuxtaglomerular lo detecta y se produce el cese de secreción de renina. Esto implica que se anulen los demás efectos. No es que solamente no haya secreción de ADH o renina sino que además al aumentar el volumen de sangre en aurículas, sus paredes se distienden, esto estimula receptores de volumen se produce secreción de péptido natriurético atrial (PNA). El PNA tiene una acción completamente opuesta al sistema renina-angiotensina-aldosterona. El PNA actúa: (preg 36-2012). 1) Aumenta la TFG se filtra más líquido y en consecuencia también más Na +. Este Na+ se va a expulsar en mayor cantidad hacia el exterior. 2) Reduce la reabsorción de Na+ en el tubo proximal y de agua. 3) Inhibe la secreción de aldosterona. De tal modo, que también disminuye la reabsorción de Na+en el tubo distal y colector. 4) Disminuye la secreción de ADH. El aumento de la presión arterial produce los procesos de diuresis y natriuresis por presión. Estos son explicados por: o Ligeras elevaciones de flujo sanguineo renal y TFG, (menos del 10% con valores de presión entre 75-160mmHg). o Elevación de la presión hidrostática peritubular, dando lugar a una reducción de la reabsorción de sodio y agua, aumento de su excreción por la orina. o Redución de la formación de angiotensina II que también contribuye a reducir la reabsorción de sodio. (preg 24-2014). PATOLOGÍA Insuficiencia Renal Aguda (IRA): es el deterioro rápido de la función renal en días o semanas, que provoca una acumulación de productos nitrogenados en la sangre (uremia). Muchas veces es el resultado de un traumatismo importante, enfermedades o cirugía, pero en algunos casos está provocado por una enfermedad intrínsica renal rápidamente progresiva. Insuficiencia Renal Crónica (IRC): es un deterioro progresivo y a largo plazo de la función renal. Los síntomas se desarrollan lentamente e incluyen anorexia, náuseas, vómitos, disgeusia, nicturia, cansancio, fatiga, acumulación de productos de degradación de proteínas, anemia, hipotermia, hipertrigliceridemia, prurito, disminución de la agudeza mental, calambres y contracturas musculares, retención de agua, hiperparatiroidismo secundario, osteodistrofia renal, úlcera y 184 Fisiología InspiracleBIR/2015 Secreciones. Las secreciones se producen en células aisladas secretoras o reunidas formando glándulas. La mayoría están en criptas. A la luz del tubo digestivo también llegan secreciones de las glándulas accesorias (secreción de saliva, pancreática, biliar). Las secreciones exocrinas son las que van hacia la luz del tracto gatrointestinal, tienen función digestiva. Las secreciones endocrinas se vierten a la sangre, son hormonas, regulan las secreciones exocrinas y los movimientos del tubo digestivo. Actividad motora. La realiza el músculo liso del tubo digestivo, músculo liso visceral, de control involuntario (excepto boca y ano). Este músculo funciona como un sincitio, el cual tiene siempre un tono que varía en función de los estímulos que reciba. El músculo liso circular en algunas zonas aparece engrosado y conforma los esfínteres que facilitan o limitan el avance del contendido del tubo digestivo. Prácticamente todo el músculo del tubo digestivo es liso unitario, involuntario. Con la excepción de boca y ano. Tipos de movimientos: Movimientos de mezcla o segmentación: sucesiones de contracción y relajación de determinadas áreas o segmentos que se van alternando con otras zonas cercanas. Se favorece la mezcla de los alimentos y nutrientes con los jugos y el contacto de los nutrientes con la zona de absorción (epitelio). Movimiento de avance o peristáltico: facilita el avance del alimento por el tubo digestivo. El alimento más o menos digerido, distiende la pared provocando contracciones, así pasa al segmento siguiente. Complejo motor migratorio (CMM): tiene lugar en los periodos interdigestivos. Es una contracción muy intensa que se repite aproximadamente cada 90 min. También se le llama onda de barrido ya que arrastra los restos de alimentos que no se digirieron, ni absorbieron. Esta onda se inicia en el estómago y se desplaza a lo largo de todo el intestino hasta que se expulsan con las heces fecales. Ej: se aprecia cuando tragamos semillas Regulación de las secreciones y del movimiento. La realizan el sistema endocrino-paracrino y el sistema nervioso. Sistema endocrino-paracrino Muchas sustancias reguladoras se liberan a la sangre y luego van a los sitios diana (sistema endocrino) pero son liberadas por células, no hay agrupaciones como verdaderas glándulas. Algunas sustancias no se vierten a la sangre, tienen acción reguladora sobre células vecinas, (sistema paracrino). (preg 53-2008). 189 InspiracleBIR/2015 Fisiología Sistema nervioso Sistema nervioso central: tanto la corteza cerebral como otras estrucuras relacionadas con los sentidos especiales pueden participar en la regulación de las funciones digestivas . En la que posteriormente llamaremos fase cefálica de la regulación. Sistema Nervioso autónomo: Predominan fibras nerviosas que pertenecen al parasimpático (estimulador) y que proceden del nervio vago¡. También al tubo digestivo llegan fibras del simpático (inhibidor) procedente de zona torácica y lumbar. Todas estas fibras forman parte del llamado sistema nervioso extrínseco.(preg 4-2010). Sistema nervioso intrínseco o entérico. Formado por los plexos. A estos plexos llegan fibras del SNA pero es un sistema que puede también funcionar de forma independiente. El plexo mienterico (está en capa muscular) regula motilidad. El plexo submucoso (cercano a vasos, glándulas) regula secreciones. Boca. Funciones: participa en la percepción del gusto, en masticación, habla, deglución, digestión de hidratos de carbono (ptialina en un medio rico en HCO3-), función inmunitaria (lisozima). Glándulas productoras de saliva: parótidas, submandibulares y sublinguales. Las células que la producen están en forma de acinos (producen la saliva primaria). La saliva tiene una composición iónica similar a la del plasma, es isotónica. En su recorrido por los conductos de las glándulas para salir a la boca sufre modificaciones: se reabsorbe cloruro y sodio, se secreta bicarbonato y potasio, queda ligeramente hipotónica. Hay una secreción basal de saliva, en ausencia de alimentos en la boca. El SN conduce a aumentar la secreción de saliva. Estímulos que proceden de receptores sensoriales de olor, sabor, vista, tacto llegan a SNC, se estimula luego el centro de la salivación y a través del SNA (parasimpático) se produce estimulación de la salivación. (preg 8-2010; preg 16-2004). También se estimula la salivación por la llegada de los alimentos a la boca, que son detectados por mecanoreceptores y quimiorreceptores. La saliva mezclada con alimentos produce el bolo que se debe deglutir. La 1ra parte del proceso es voluntario (utiliza músculo estriado) luego es involuntario (músculo liso). Esófago. Función: Transporta el alimento gracias a la producción de moco del epitelio. Al inicio y final del esófago existen esfínteres. Esfínter esofágico superior (EES): se abre de forma refleja por la llegada de alimento. Esfínter esofágico inferior (EEI) o cardias. Se abre como consecuencia de la onda peristáltica. Una vez pasa el alimento se cierra para evitar el reflujo. 190 Fisiología InspiracleBIR/2015 Hay dos tipos de IGF: IGF-I e IGF-II Son sintetizados en los hepatocitos. (preg 30-2009; preg 31-2009). Efectos de la hormona de crecimiento: 1) Sobre el crecimiento somático óseo: se observa que la GH en ocasiones estimula al hígado promoviendo la producción de IGF los cuales pasan a la circulación sanguínea y ejercen su acción concretamente sobre el cartílago hialino, que es responsable del crecimiento de los huesos largos. Aquí el IGF contribuye a incorporar grupos sulfato a los proteoglucanos para promover el crecimiento (efecto indirecto de la GH) 2) También se ha observado que la GH puede ejercer directamente acción sobre los condrocitos o células del cartílago. Así sintetizan o producen IGF locales, los cuales ejercen su acción paracrina sobre los condrocitos vecinos estimulando su proliferación y maduración, asi como activación de osteoclastos. La GH tiene importantes efectos sobre el metabolismo concretamente sobre el metabolismo proteico especialmente en las células musculares donde la presencia de GH aumenta la captación por parte de estas células musculares de aminoácidos, aumenta la formación de proteínas y por lo tanto disminuye el catabolismo proteico. (preg 39-2014) 3) La GH en las adipocitos estimula una utilización de las grasas, aumenta la lipólisis, aumenta la destrucción de los triglicéridos y consecuentemente aumenta la disponibilidad o formación de ácidos grasos libres. 4) Con relación al metabolismo de carbohidratos la GH disminuye la utilización de glucosa y va a generar un efecto diabetogénico. A nivel hepático aumenta la producción de glucosa y por tanto los niveles de glucosa circulantes aumentan y ello llevará a un hiperinsulinismo. Regulación: Por acción de la Somatocrinina (GHRH) o de la Somatostatina (GHIH). El efecto predominante es de la GHRH. Además la GH también va a estar controlada por los IGF que actúan directamente en la hipófisis ejerciendo una acción inhibidora o bien actúan a nivel hipotalámico sobre las neuronas que controlan la GH. Las IGF actúan a nivel hipotalámico estimulando la GHIH e inhibiendo la GHRH. Además se observa un control metabólico de la secreción de GH de manera que cuando se produce una hiperglucemia o también cuando se produce un aumento de ácidos grasos libres la GH se inhibe. Un aumento de glucosa o ácidos estimula GHIH e inhibe a la GHRH, en definitiva la GH disminuye y consecuentemente disminuyen sus efectos metabólicos. Se aprecian aumentos de la liberación de GH en diferentes momentos de la vida como los relacionados con ciertas fases del sueño, hipoglucemia, ayuno, ejercicio. (preg 43-2014; preg 22-2013; 25-2008). 219 InspiracleBIR/2015 Fisiología c) Potencia al glucagón en páncreas endocrino e inhibe a la insulina. Intervienen las catecolaminas en situaciones de hipoglucemia. En recuperación de hipoglucemias. Las catecolaminas también ejercen la acción en situaciones de estrés. Aumentan la actividad cardiaca, el flujo sanguíneo hacia el músculo esquelético, así se consigue que llegue mas O2 y nutrientes y nos permiten llevar un mayor esfuerzo en una situación de estrés. PATOLOGÍA Cushing: El síndrome de Cushing es el conjunto de signos y síntomas del exceso de glucocorticoides. Causas: tumor hipofisario secretante de ACTH, tumor no hipofisario (ectópico) secretante de ACTH o tumor de la propia glándula adrenal (a nivel de la corteza, Cushing primario). Pero la causa más frecuente de aumento de glucocorticoides es iatrogénica (consumo prolongado de glucocorticoides). Los rasgos clínicos más destacables son: hiperglucemia, intensa debilidad, estrías rojizas en el abdomen, osteoporosis, acné e hirsutismo, edema ("cara de luna llena"), inmunosupresión e hipertensión etc. Una parte de la hormona ACTH es hormona estimulante de los melanocitos (MSH), responsable de la pigmentación. En el Cushing por exceso de ACTH se produce Hiperpigmentación, mientras que en el yatrogénico y el primario no lo hay y se denominan Cushing blancos. En analíticas se encuentran: elevación del cortisol libre y de los 17-OH-corticoides urinarios, pérdida del ritmo circadiano del cortisol. Hiperaldosteronismo primario y secundario: Primario: es causado por la presencia de un adenoma suprarrenal, es el llamado síndrome de Conn, la renina plasmática se encuentra baja debido al incremento autónomo de la aldosterona. - Los rasgos clínicos más destacables son: hipertensión, debilidad muscular (hipokalemia), expansión del volumen plasmático (HTA). Hallazgos bioquímicos: hipernatremia, elevación del potasio urinario Secundario: a el aumento de renina. Entre las causas de hiperaldosteronismo secundario destaca: síndrome de Bartter (hiperaldosteronismo por hiperplasia yuxtaglomerular), insuficiencia cardiaca etc. Insuficiencia suprarrenal, Enfermedad de Adisson: es de etiología primaria, por atrofia de las suprarrenales, o secundaria a otras patologías como infecciones (meningitis meningococcica, tuberculosis). El cuadro clínico se relaciona con el déficit de mineralocorticoides y glucocorticoides, hay hiperpigmentación por el exceso de ACTH. Feocromocitoma: es un tumor de las células enterocromafines de la médula suprarrenal, es hiperproductor de catecolaminas, por lo tanto se caracteriza por aumento de la actividad 234