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IDENTIFICACIÓN DE LA ESPECIE ARBÓREA INVASORA DIOSPYROS LOTUS Servicio de Espacios Naturales y Biodiversidad – CIEF Diciembre 2011
IDENTIFICACIÓN DE LA ESPECIE ARBÓREA INVASORA DIOSPYROS LOTUS INTRODUCCIÓN El género Diospyros (familia Ebenaceae) agrupa a los árboles denominados ‘caqui’ o ‘palosanto’, de distribución tropical y templada. A menudo son árboles de gran porte, entre los que se encuentran plantas de frutos comestibles como el árbol del caqui (Diospyros kaki), cultivado en nuestra zona, y algunas de las especies de maderas más apreciadas del planeta, como el ébano (D. ebenum). En Europa Occidental se vienen cultivando habitualmente 3 especies: el caqui común (D. kaki Thunb.), el caqui oriental o alcicoque (D. lotus L.) y el palisandro o caqui de Virginia (D. virginiana). La especie de introducción más antigua es el caqui oriental, de frutos comestibles, que aunque parece ser nativa de China ya se cultivaba en Asia menor y regiones europeas más próximas en época prerromana ‐se le atribuye a menudo la identidad del ‘fruto del loto’ citado en la Odisea de Homero‐, aunque su presencia en nuestra zona parece ser más reciente, asociada sobre todo al cultivo del caqui común (D. kaki), para el que se utiliza como portainjerto (v. GIORDANI, 2003). D. virginiana, y quizá otras especies como D. japonica Siebold & Zucc., pueden haber intervenido ocasionalmente en el complejo genético artificial de portainjertos, pero su presencia en la zona valenciana es casi anecdótica, más ligada a su uso ornamental, donde además parece raro que llegue a producir frutos ‐
probablemente debido a limitaciones para la autofecundación (E. Laguna, obs. pers. en 2005 y 2009 para D. virginiana)‐. Aunque se conoce hace tiempo la presencia ocasional de D. lotus como planta asilvestrada en el territorio valenciano, su confusión con algunas variedades de D. caqui podría haber inhibido su indicación, y en general se carece de citas georreferenciadas. La primera referencia clara a la especie en aparece en la segunda edición de las ‘Claves’ o ‘Manual para la identificación de la flora valenciana’ (MATEO & CRESPO, 2001), pero tanto en dichas claves como en muchos textos consultados se indica sistemáticamente que los frutos de esta especie son azulado‐purpúreos o negruzcos, lo que no parece corresponder con las formas que se están asilvestrando an la actualidad en diversas zonas de Valencia y Alicante. DIFERENCIACIÓN DE OTROS GÉNEROS Las especies del género Diospyros presentesd en Europa pertenecen al grupo morfológico de los árboles de hoja lauroide (algo coriáceas, grandes y a menudo lustrosas al menos por el haz), por lo que a cierta distancia pueden pasar desapercibidas, sobre todo cuando carecen de fruto; a diferencia de las especies lauroides nativas, las que se cultivan y asilvestran de Diospyros son caducifolias, y a menudo las hojas adquieren tonos anaranjado‐rojizos en la senescencia. Respecto de las formas asilvestradas de aligustres asiáticos como Ligustrum lucidum, normalmente perennifolias pero en ocasiones semicaducifolias, se diferencian bien por el color de las hojas senescentes (nuy anarillentas en Ligustrum) y a menudo por la estructura de la copa, que en los Diospyros es muy alargada en las plantas juveniles, y en las adultas exhiben usualmente muchas ramas principales verticales. Tras emerger las hojas de los Diospyros se inicia la floración (marzo‐abril), que ayuda a diferenciar notablemente estas especies de otras que se le puedan asemejar. Las especies de este género son dioicas o monoicas. Las flores masculinas son urceoladas, parecidas a las de los madroños (Arbutus unedo) pero dirigidas hacia arriba (no colgantes) y dispuestas en grupos pequeños, a menudo sentadas ‐ver más adelante ilustración para D. virginiana‐; en la mayoría de especies estas flores poseen 4 (raramente 5) pétalos, soldados en al menos ¾ de su longitud, quedando libres los extremos, revirados. Las femeninas son similares aunque con lóbulos más anchos y soldados en menor proporción ‐ver más adelante imagen para D. lotus‐. En ambos casos, y especialmente en las flores femeninas, destaca el gran tamaño y anchura de los sépalos, que poseen la típica forma acorazonada con la que pueden observarse coronando el fruto comestible de los caquis cultivados. DIFERENCIAS ENTRE ESPECIES Se indica a continuación una tabla comparativa de los principales caracteres diferenciales interespecíficos en las especies cultivadas del género, construida tanto a partir de observación directa de las plantas cultivadas y/o asilvestradas como de las indicaciones de FORSTER & FORSTER (1996), ECKENWALDER (2009), CASTROVIEJO (1997), ARGIMÓN (2003) y LÓPEZ LILLO & SÁNCHEZ DE LORENZO (2001). Carácter D. kaki D. virginiana D. lotus Pecíolo
Forma hoja
Color del haz foliar
0,8-2 cm
De elíptico-lanceolada a
obovada
5-18 x 2,5-9 cm
Recurrente en el pecíolo
Muy marcada, nervios villosos
y a veces negros
Verde oscuro o muy oscuro
0,7-1 cm
De elíptico-lanceolada a
anchamente ovada
5-15 x 2,5-8 cm
No o ligeramente recurrente
Poco marcada, sin coloración
destacable
Verde oscuro
Consistencia foliar
Villosidad del envés en la hoja adulta
Villosidad del pecíolo
Tipo floral
Nº de flores cimas masculinas
Pedicelos florales masculinos
Longitud flores masculinas
Nº estambres
Nº estaminodios
Longitud flores femeninas
Diámetro del cáliz femenino
Forma de las flores femeninas
Coriácea, parénquima grueso
Sí
Sí
Tetrámera
3-5
Largos, 10-15 mm
6-20 mm
16-24
8-16
10-16 mm
3-4 cm
Campanulada-salviforme
Algo coriácea, parénquima fino
No
No
Tetrámera
2-3
Cortos o nulos
10-20 mm
16
8
10-20 mm
2-3 cm
Urceolada
Anchura del fruto
Color del fruto maduro
Dimensión semilla
Número cromosómico
3-8(9) cm
Anaranjado a rojizo
13-16 x 7-9 mm
2n = 90
3-5(8) cm
Anaranjado a rojizo
10-15 x 5-8 mm
2n = 60
0,7-1,5 cm
De elíptico-lanceolada a ovadooblonga
5-13 x 2,5-7 cm
No recurrente
Muy marcada, nervios villosos y a
veces negros
Verde intenso, no marcadamente
oscuro
Algo coriácea, parénquima fino
Sí
Sí, muy intensa
Tetra o pentámera
1-3
Cortos (1-6 mm) o nulos
4-7 mm
16
8
5-6 mm
1-2 cm
De urceolada a campanuladasalviforme
1-2,2(2,5) cm
Anaranjado a púrpura-negro
8-11 x 3-6 mm
2n = 30
Tamaño hoja
Base de la hoja
Venación de la hoja (envés)
Como se ha indicado las formas asilvestradas valencianas de D. lotus no corresponden fielmente al typus de la especie ni de ninguna de sus variedades nativas asiáticas (de frutos purpúreo‐azulados o negros). Presumiblemente la presencia de frutos anaranjado o anaranjado‐rojizos podría derivar de la propia variabilidad interna de la especie, de modo que los portainjertos más extendidos correspondientes a dicho taxon pertenecieran a cultívares con ese color de fruto, raro o ausente en sus áreas naturales. Otra opción es que bajo el nombre D. lotus, al tratarse de una especie cultivada fuera de su área original desde épocas muy antiguas, existieran realmente introgresiones con otras plantas asiáticas de número cromosómico similar; debe tenerse en cuenta que parte sustancial de los portainjertos modernos del caqui cultivado se han producido en Asia, y solo en China se conocen al menos 60 especies del género (FORSTER & FORSTER, 1996), la mayoría de las cuales tienen la dotación básica 2n=30. En todo caso las formas asilvestradas valencianas, que son fértiles y se propagan directamente por semilla no podrían provenir fácilmente de la hibridación de D. lotus por D. virginiana o D. kaki, ya que sus respectivas dotaciones cromosómicas, aunque permitan la generación de formas intermedias, darían lugar a híbridos total o casi absolutamente estériles. De hecho alguna de las formas más populares de caquis consumidos en Estados Unidos corresponden híbridos productores directos D. lotus x virginiana, del que existen diversos cultívares (i.e. ‘Kawakami’, ‘Rosseyanka’), y que tienen la ventaja de ser completamente estériles, careciendo de semillas. En el caso de nuestros cultívares de D. kaki, la ausencia de semillas se debe en la mayoría de casos lo que se propaga por vía vegetativa –a través del injerto‐ son pies femeninos partenocárpicos, al tiempo que la selección genética agraria ha tendido a la implantación de variedades modernas con utoincompatibilidad fecundativa ‐al igual que se ha hecho por ejemplo con los cítricos‐; esto no ocurre así con las razas tradicionales antiguas, que habitualmente sí que producen pepitas, y dan lugar ocasionalmente a ejemplares asilvestrados de D. kaki, aparentemente más delicados y de mucha menor capacidad de expansión que D. lotus. Para la identificación de ejemplares de D. lotus a distancia, cuando éstos son poco accesibles, añadiremos que a menudo el follaje de los árboles, sobre todo en ejemplares jóvener, tiene porte péndulo (E. Laguna, obs. pers.), lo que lo diferencia sustancialmente de D. kaki, donde las hojas, más rígidas, oscuras y ovaladas, no exhiben este carácter de modo tan llamativo, e incluso a menudo tienen hojas patentes o suberectas. LOCALIZACIONES En tierras valencianas D. lotus solo había sido citado de la provincia de Valencia m(MATEO & CRESPO, op. cit. y ediciones posteriores de la misma obra), incluso en trabajos recientes (SANZ & al., 2011). V: Sagunt, MRF Llacuna del Fartet, UTM 30SYJ3489 (centroide orientativo x: 734.229, y: 4.389.590) E. Laguna, v.v. 12‐II‐2000, 18‐VI‐2003, 08‐VII‐2011, 08‐XI‐2011 Localizado en febrero‐marzo de 2000, con primera corroboración provisional de identidad en junio de 2000, para 1‐2 ejemplares en el límite de la reserva de samaruc (entonces vallada, los ejemplares quedaban fuera de la reserva), actualmente microrreserva de flora Llacuna del Fartet. La población posee 30‐40 ejemplares, en parte adultos bien desarrollados, y se extiende bordeando el camino perimetral de la microrreserva en uso 40 m. V: Oliva, Marjal de Pego‐Oliva, inmediaciones de la autopista AP7: 30SYJ5507, 5607, 5606 y 5706; A: El Verger, Id. UTM 30SYJ5806; E. Laguna, v.v.: 11‐XI‐2011 Esta población es probablemente la más extensa y con mayor presencia de ejemplares neocolonizadores dispersos, extendiéndose por diversas partidas del extremo SE del término de Oliva hasta su confluencia con El Verger, por las partidas de La Revolta, Els Lluents, Les Mànegues y Bolufer, incluyendo aparentemente zonas de los tramos terminales de los ríos Racons y Molinell. Muy probablemente la población está mucho más extendida en cuadrículas cercanas no prospectadas. A: Beniarrés, riberas del río Serpis 30SYH2900, 3001; L’Orxa, Id., 30SYH3202, 3203. R. Carchano / Brigada de Biodiversitat d’Alacant, VIII‐2011. Conforme a lo indicado en informe del técnico de microrreservas de Alicante, se conocen al menos 6 núcleos poblacionales anexos a la ribera del Serpis entre los términos de Beniarrés y L’Orxa, cuya suma superaría 1,1 ha de extensión. Existe una cita no muy alejada de estas poblaciones, dada por L. Serra en su tesis doctoral (SERRA, 2007: 373) de la cuadrícula YH2896 (Planes, Barranc del Sofre, 13‐XII‐1998) para D. kaki que debería revisarse, ya que puede corresponder a las formas de fruto anaranjado de D. lotus. Además de todas estas poblaciones georreferenciadas hay indicaciones menos concretas: a) de un ejemplar silvestre cerca del río Vinalopó en Banyeres de Mariola, acompañada de material fotográfico que permite identificar el táxon en: http://herbariovirtualbanyeres.blogspot.com/2010/11/diospyros‐lotus‐caqui‐oriental‐caqui.html b) de asilvestramiento de la especie acompañadas de material fotográfico para Castellón, en lugar indeterminado, y con frutos de tendencia más marcada al color más oscuro propio de las formas típicas, en: http://www.biodiversidadvirtual.org/herbarium/Diospyros‐lotus‐L‐img4242.html (autor imagen: David Molina, 22/11/2008, en campos abandonados) PRÁCTICAS DE CONTROL Hasta el momento, la Brigada de Biodiversida de Alicante ha localizado y caracterizado los perímetros de los 6 núcleos poblacionales de D. lotus existentes en los términos de L’Orxa y Beniarrés, como fase previa a los trabajos futuors de control y erradicación, Sería urgente abordar una actuación similar en las poblaciones de la Marjal del Moro y del Parc Natural de la Marjal de Pego‐Oliva y su entorno, ya que en estos otros casos la capacidad de expansión de es muy superior, al tratarse de humedales de gran extensión. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ARGIMÓN, X. (2003). Diospyros L. In J. M. SÁNCHEZ DE LORENZO (coord.): Flora Ornamental Española. vol. 3: 191‐200. Junta de Andalucía, AEPAJP y Mundi‐Prensa. Sevilla. CASTROVIEJO, S. 1997. Diospyros L. In CASTROVIEJO, S. (coord.): Flora Iberica. vol. 5: 3‐5. Real Jardín Botánico‐CSIC. Madrid ECKENWALDER, J.E. 2009. Diospyros. In FLORA OF BORTH AMERICA NORTH OF MEXICO EDITORIAL COMMITTEE: Flora of North America 8: 247‐250. Oxford University Press. New York. http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=110299 FORSTER, J.R. & G. FORSTER. 1996. Diospyros. In FLORA OF CHINA EDITORIAL COMMITTEE: Flora of China, vol. 15: 215‐234. St. Louis & Pekín. http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=110299 GHAZANFAR, S.A. 1978. Ebenaceae. ALI, S., E. NASIR & S.A. GHAZANFAR, eds., Flora of Pakistan, vol. 116: 1‐4. University of Karachi. Karachi. http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=5&taxon_id=10293 GIORDANI, E. 2003. El caqui: Diversificación varietal para un cultivo en desarrollo. Comunitat Valenciana Agrària 22: 22‐34 [resumen del trabajo del mismo título publicado en Agrícola Vergel 249: 509‐524] http://www.ivia.es/sdta/pdf/revista/frutales/22tema01.pdf LÓPEZ LILLO, A. & J.M. SÁNCHEZ DE LORENZO. 2001. Árboles en España. Manual de identificación. 2ª ed. Mundi‐Prensa. Madrid. MATEO, G. & M.B. CRESPO. 2001. Manual para la determinación de la flora valenciana. 2ª ed. Moliner 40. Valencia. SANZ, M., D. GUILLOT & V. DELTORO. 2011. La flora alóctona de la Comunidad Valenciana (España). Botanica Complutensis 35: 97‐130. SERRA, L. 2007. Estudio crítico de la flora vascular de la provincia de Alicante: Aspectos nomenclaturales, biogeográficos y de conservación. Ruizia 19: 1‐1414.
Diospiros kaki Thunb. Imágenes de morfología de las hojas, porte, fruto en formación y frutos maduros de D. kaki Thunb. ©E. Laguna Diospyros virginiana L. Aspecto de hojas, tronco, flores e interior de la copa de ejemplares adultos de Diospyros virginiana L. ©E. Laguna Diospyros lotus (formas asilvestradas valencianas) Aspecto de ejemplares jóvenes, hojas, flores femeninas y frutos en formación y maduros de D. lotus, de la población de la Marjal dels Moros. ©E. Laguna