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Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons AtribuciónNoComercial-CompartirIgual 2.5 Perú. Vea una copia de esta licencia en http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/pe/ ASAMBLEA NACIONAL DE RECTORES UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN MARTÍN FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS DEPARTAMENTO ACADÉMICO AGROSILVO PASTORIL ÁREA DE MEJORAMIENTO Y PROTECCIÓN DE CULTIVOS LABORATORIO DE ENTOMOLOGÍA CARACTERÍSTICAS GENERALES E INTERRELACIONES DE LOS INSECTOS. (Morfología, anatomía, fisiología, metamorfosis y ecología) MANUEL DORIA BOLAÑOS Tarapoto – 2009 CARACTERÍSTICAS GENERALES E INTERRELACIONES DE LOS INSECTOS. (Morfología, anatomía, fisiología, metamorfosis y ecología) MANUEL SANTIAGO DORIA BOLAÑOS Se reserva todos los derechos de la Presente edición y se prohíbe la Reproducción total o parcial sin consentimiento del editor. ESTA OBRA LA DEDICO A LA ETERNA MEMORIA DE MIS PADRES JUAN FÉLIX Y ZAIDA AZIADÉ Y A LA PRESENCIA VIVA Y AMOROSA DE MI ESPOSA E HIJOS, FLOR DE MARÍA, CHRISTIAM JEREMY, ZAIDA FLOR DE MARÍA Y ZULEMA FLOR DE MARÍA. ÍNDICE Pág. Capítulo I. Generalidades 1. Aparición de los seres vivos. 2. Aparición de los insectos 3. Etimogía. 4. Clasificación de la entomología 5. Importancia de la Entomología 6. Distribución geográfica de los insectos. 7. Importancia de los insectos a. Ubicuidad b. Insectos Carroñeros c. Insectos del Suelo d. Insectos Consumidores de Malezas e. Los Insectos Como Alimento f. Los insectos en la Investigación Científica. g. Control Biológico • Predatores. • Parasitoides. h. Insectos Dañinos a los Cultivos y Ganadería. i. Insectos de Productos Almacenados. j. Insectos que Causan Daño Directo al Hombre y los A. Domésticos. k. Insectos Polinizadores. l. Insectos Productores • Miel. • Cera de abejas. • Seda. • Laca. • Tintes. m. Importancia de los Insectos en la Medicina Humana. n. Los Insectos en el Arte y la Cultura o. Los insectos en los Sellos de Correo y Monedas p. Insectos en Mitología, Geoglifos y Astronomía q. Insectos en Monumentos r. Insectos en la Música 1 1 3 3 4 4 8 9 9 9 10 10 10 11 12 12 12 12 13 13 14 14 14 14 14 15 15 15 16 17 17 18 18 Capítulo II Phylum Arthropoda 1. Características Generales del Phylum 2. Clasificación del phylum Arthropoda a. Hipótesis Pancrustacea b. Hipótesis Atelocerata • Sub división Euartrópodos, o artrópodos típicos. • Sub división Parartrópodos 1. Sub phylum Trilobitomorfa. 2. Sub phylum Cheliceromorpha (Quelicerata) 2.1 Clase Merostoma. 2.2 Clase Picnogonida.. 2.3 Clase arácnida 2.3.1. Orden Scorpionida 2.3.2. Orden Araneida o Araneae Taxonomía de Araneida 2.3.3. Orden Acarina (Acari). • Familia Eriophyidae. • Familia Tetranychidae. • Familia Acaridae (Tyroglyphidae). 19 19 19 20 20 21 21 21 21 22 22 22 23 24 31 33 33 34 35 3. • Familia Tarsonemidae. • Familia Phytoseiidae. • Familia Tydeidae. • Familia Cunaxidae. • Familia Cheyletidae. 3. Sub phylum Mandibulata 3.1. Súper clase Miriapoda • Clase Chilopoda • Clase Diplopoda. • Clase Pauropoda • Clase Symphila 3.2. Súper clase Crustácea. 3.3. Súper Clase Hexapoda. Organización general externa. Capítulo III. El Exoesqueleto 1. El Exoesqueleto. Estructura. • La cutícula • La epidermis • La membrana basal Componentes del ectoesqueleto: 2. Segmentación y regiones del cuerpo a. Segmentación del cuerpo. b. Regiones del cuerpo de los insectos. 1. La cabeza Posiciones de la Cabeza • Prognata. • Opistognata. • Hipognata. Apéndices de la cabeza Ojos. • Simples u Ocelos. • Compuestos. • Stemmata Antenas • Partes de la antena • Tipos de antenas Piezas Bucales • Tipos de piezas bucales: 2. El tórax y apéndices • Las patas y sus funciones • Las alas Ángulos del ala Márgenes del ala Venaciones del ala Modificaciones de las alas Mecanismos del vuelo Movimientos del ala Mecanismos de Sincronización de las alas 3. El abdomen y sus apéndices Capítulo IV. Anatomía y Fisiología 1. Organización general interna y endoesqueleto. • Organización general Interna. 38 39 35 36 36 36 37 37 37 40 41 41 44 44 46 46 46 48 48 48 49 49 50 50 52 52 52 52 53 53 53 53 54 54 55 56 59 62 64 64 67 69 69 70 72 74 76 76 78 87 87 87 • Endoesqueleto. • Apodemes 2. Aparatos: Digestivo, circulatorio, respiratorio, excretor, reproductor. 2.1. Aparato Digestivo y Funciones 2.2. Aparato Circulatorio 2.3. Aparato Respiratorio 2.4. Aparato Excretor 2.5. Aparato Reproductor Reproducción a. Insectos ovíparos, b. Insectos ovovivíparos, c. Insectos vivíparos, Partenogénesis a. Partenogénesis facultativa. d. Partenogénesis haploidea facultativa. e. Partenogénesis diploidea facultativa. b. Partenogénesis obligatoria. f. Partenogénesis diploidea obligatoria. c. Partenogénesis cíclica. d. Casos especiales. Neotenia. 2.6. Irritabilidad a. Sistema Nervioso. • Partes del Sistema nervioso. b. Órganos de los sentidos. c. Sistema muscular. 87 88 88 88 92 92 94 95 96 96 96 96 97 97 97 97 97 97 97 98 98 98 99 99 100 101 Capítulo V. Desarrollo y Metamorfosis 1. Desarrollo embrionario. 2. Desarrollo post embrionario Metamorfosis. Tipos de metamorfosis 1. Apterygota 2. Pterygota • Metamorfosis Gradual o Paurometábola. • Metamorfosis Incompleta o Hemimetábola. • Metamorfosis completa u Holometábola. Tipos de Larvas • Campodeiforme. • Carabiforme. • Escarabaeiforme. • Elateriforme. • Eruciforme. • Curculioniforme. • Vermiformes. Tipos de pupas. • Libres o Exarate. Libre o Exarate • Obtecta o Momificada • Coartada o Encerrada. 3. Variaciones del Ciclo Biológico 103 103 105 106 106 106 106 106 107 107 108 108 108 108 109 109 109 109 110 110 110 110 111 Capítulo VI. Ecología de Insectos 1. El Ecosistema: Comunidad y Población 2. Potencial biótico. 2.1. Potencial de Supervivencia. 112 112 112 112 • El potencial de nutrición • El potencial de protección. 2.2. El potencial de reproducción. 3. Resistencia ambiental. • La luz. • La temperatura. • La humedad. • Diapausa. • Alimento. • Relaciones intra e interespecíficas. 4. Dinámica de poblaciones 5. El ecosistema y el control de plagas: Control integrado BIBLIOGRAFÍA 113 113 113 114 114 114 114 115 115 115 116 117 118 PROLOGO La información sobre Entomología General para cursos iniciales en la educación superior versan sobre contenidos superficiales sobre la importancia que se le debe dar a los insectos, esto hace que muchos textos no se ajusten a las necesidades de los estudiantes. El estudiante que se inicia en la entomología no encuentra una guía para saber diferenciar entre un grupo de invertebrados con otros, de tal manera que existe mucha confusión en el reconocimiento de estos diferentes grupos de atrópodos. En el sentido Linneano de la entomología, trato de involucrar en este contenido a estos diferentes grupos enfatizando a las arañas y ácaros por su importancia en la agricultura sin caer en el concepto aristotélico, utilizado para definir sólo a la súper clase hexápoda. El conocimiento y diferenciación de los grupos de artrópodos nos inducirá a reconocer a los principales agentes que interfiere con el normal desarrollo de las plantas cultivadas que disminuyen su rendimiento y calidad de sus cosechas, entre ellos encontramos a un gran número de insectos plaga. Hecho que acontece desde la aparición de los insectos y que es preocupación latente de los profesionales del agro en evitar este problema. Como consecuencia de esta labor combativa contra los insectos, se han dedicado ingentes recursos económicos, técnicos y humanos sin poder controlarlos eficientemente hasta la fecha. PREFACIO El predominio, hasta los primeros decenios de 1900, han sido las informaciones europeas, especialmente de Inglaterra, Francia y Alemania. A partir de los años 50, este predominio pasa, sin contrapeso importante, a Estados Unidos, donde numerosos profesores de entomología de distintas universidades, escribieron sus textos, los que hacían obligatorios para los alumnos de sus cursos, con lo que en alguna medida aseguraban compradores cada trimestre. En España, G. Ceballos publica “Elementos de Entomología General” (1945, 251 pp.), posiblemente el primer texto en español. En Sudamérica, la producción ha sido notablemente menor. La necesidad fue suplida con textos europeos y norteamericanos. En Argentina, Brasil y Perú aparecen en los años 50, o antes, algunos textos principalmente sobre insectos perjudiciales. En Chile, esta producción es aún más tardía. C.E. Porter anuncia en 1914, en Anales de Entomología Aplicada Nº 1, el “Manual de Entomología Agrícola”, pero sólo alcanza a publicar 9 pequeños volúmenes de “Anales de Zoología Aplicada”, material extremadamente escaso en la actualidad. En la forma de apuntes universitarios, circulan los “Apuntes de Zoología” (ca. 1940, 260 pp.), del Dr. Alberto Graff Marín para Agronomía de la Universidad de Chile, y los de “Zoología Agrícola de chile”. Sin duda alguna los insectos son los artrópodos más antiguos y los más exitosos que habitan la tierra, durante unos 300 millones de años los insectos han sido constantemente los mayores oportunistas del mundo. Cualquiera que sea su mecanismo de introducción , lo cierto es que los insectos se abrieron paso por doquier, invadiendo y monopolizando todos los rincones habitables y aprovechando la más insignificante fuente de alimentos. A medida que lo lograban, cada grupo y cada especie desarrollaba multitud de características distintivas que los adaptaban a su ambiente determinado y a su forma de vida. Sin embargo, la diversificación de los insectos se extendió más allá de una primitiva invasión de los medios terrestres y de aguas dulces, pues muchos insectos empezaron pronto a alimentarse de otros insectos. Hoy en día probablemente una mitad de los insectos son parásitos, cada uno de ellos sumamente especializado para esta labor, las sociedades de insectos están enormemente diversificadas , algunas son pequeñas, sencillas y primitivas, otras están altamente organizadas e integradas, y otras, por último, han degenerado y han desarrollado hábitos de parasitismo respecto a otras sociedades. En consecuencia, hay ahora tantos insectos que no se ha podido llegar a denominar a más de la mitad o dos tercios , y desconocemos muchos de los detalles de la vida y ecología de éstos . El Autor INTRODUCCIÓN El estudio de los Insectos debe comenzar con el aprendizaje de aspectos básicos sobre la morfología, anatomía, fisiología, sistemática, entre otros, que son tratados por la Entomología General, tanto en la teoría como en la práctica. En este tratado, en el primer capítulo, se trata de brindar conocimientos fundamentales e imprescindibles para que se pueda utilizar como base para profundizar los estudios sobre los insectos, orientándose generalmente a los estudiantes de educación superior, principalmente de la Universidad Nacional de San Martín y personas interesadas en el estudio de esta ciencia que es la Entomología. Se hace referencia a la ubicuidad de los insectos ya que los encontramos en todos los ambientes ecológicos, desde las profundidades de la tierra (cavernas) hasta las cimas más elevadas, desde las aguas superficiales salinas hasta los ríos, lagos y lagunas, desde los desiertos más calurosos hasta las montañas más frías, sobre el suelo y debajo de él, sobre las plantas y dentro de ellas, es decir ocupan todos los nichos ecológicos y los aprovechan muy bien. Tienen hábitos nocturnos, diurnos y crepusculares, es decir los encontramos en todo momento y lugar. La importancia de los insectos se detalla, haciendo mención que no todos los insectos son perjudiciales, pues existen en su mayoría insectos que son benéficos o simplemente son inaparentes para el hombre. Muchas veces, la actividad de los insectos viene condicionada por el clima que les rodea. En el capítulo segundo se ha tratado de uniformizar la taxonomía del Phylum Arthopoda, desarrollando en lo posible una información de los invertebrados de mayor interés para la agricultura. En el tercer capítulo se desarrolla todo lo referente al exoesqueleto y a las regiones de un insecto,con cada uno de sus apéndices con fotos y gráficos, La anatomía y fisiología de todos los órganos internos de un insecto, Conocimiento que el estudiante debe tener en cuenta para ser aplicado en los siguientes cursos de entomología se ve en el capítulo cuarto.. En el quinto capítulo se trata el ciclo biológico de los insecto es un ciclo relativamente breve, esto, unido al hecho de que poseen un exoesqueleto quitinoso les ha facilitado colonizar gran cantidad de ambientes, aunque también han tenido sus limitaciones. Una de estas limitaciones sería el hecho de que al poseer un exoesqueleto duro el insecto no puede crecer, puesto que no puede atravesarlo para ser más grande. Esto lo soluciona el insecto desprendiéndose de la cutícula externa e hinchándose todo lo que puede antes de que se le endurezca su nueva cutícula. Este es el proceso que se conoce con el nombre de muda o ecdysis. En el caso de que la muda vaya acompañada de cambios profundos en la estructura del insecto se denomina metamorfosis. Existen dos tipos de metamorfosis: la simple, en la que el insecto en estado inmaduro es muy parecido al imago y sólo cambia en la adquisición de algún carácter, como por ejemplo las alas (saltamontes, chinches); y la compleja, en la cual el insecto sufre un estadio intermedio pupal entre el estado larvario y el imago, que suelen ser muy diferentes (mariposas, escarabajos). Finalmente las relaciones de los insectos con su entorno y la explicación de su gran capacidad reproductiva se detalla en el último capítulo. CAPÍTULO I. GENERALIDADES 1. Aparición de los seres vivos. Los primeros seres vivos que aparecieron sobre la tierra es indudablemente las plantas. Éstas: se presentaron con un desarrollo simplificado, sobre todo los vegetales terrestres según el registro fósil de helechos gigantes, gimnospermas (coníferas) y plantas con flores. Losprimeros insectos que aparecieron fueron los no alados (Archeognata) quienes son seguidos rápidamente por los Pterigota y luego por coleópteros primitivos. En el Triásico aparecen los primeros representantes del suborden Poliphaga, y en el Jurásico los primeros Cucujiformia; recién en el Cretáceo los Coccinellidae. Las mariposas diurnas aparecen solo 50 millones de años atrás. Los últimos en aparecer fueron los vertebrados. Los primeros vertebrados aparecen en el Carbonífero. Los reptiles primitivos terrestres eran abundantes en el Pérmico, pero los dinosaurios y los primeros mamíferos solo aparecen en el Triásico. En el Jurásico aparecen los primeros antecesores de las aves. El máximo florecimiento de los de los dinosaurios se produce en el Cretáceo, período al final del cual se extinguieron. Aparición de los seres vivos sobre la tierra (Tomado de Gonzalez, G.,2006. Los Coccinellidae de Chile [online]. Disponible en World Wide Web: http://www.coccinellidae.cl.) Durante la década de los ochenta se describieron 12 000 nuevos animales por año (entre plantas, hongos, bacterias y virus). Unas 9 000 especies resultaron ser artrópodos. Numerosos científicos han realizado estimaciones sobre la biodiversidad planetaria a partir de extrapolaciones de datos obtenidos en muestras de fondos marinos o selvas tropicales. Las más optimistas manejan cifras que rondan los 100 millones de especies, de las que 97 serían artrópodos, mientras que los más pesimistas sitúan en unos 4 millones de organismos, por lo que puede decirse que existe un cierto consenso entre los especialistas alrededor de los 15 millones. Si esta cifra, razonablemente prudente, es correcta, apenas conocemos algo más del 10 por ciento de la riqueza biológica planetaria y, por tanto, las magnitudes que hemos asignado a coleópteros o a dípteros deben ser multiplicadas por 10. En resumen, quedan por descubrir unos 8 millones de insectos y un millón de otros artrópodos. (Sociedad Entomológica Aragonesa, 2007). Actualmente existe una biodiversidad basta distribuida en grupos taxonómicos, que se indican en el cuadro siguiente: Distribución de la biodiversidad conocida por grupos taxonómicos Reino Grupo Subtotales Totales Protista 8 000 Protozoos 80 000 Plantae 270 000 Fungi 72 000 Animalia 1 320 000 Porifera, Cnidaria y grupos menores 63 000 Anélidos y otros 57 000 Moluscos 70 000 Artrópodos - Arácnidos 65 000 - Crustáceos 35 000 - Miriápodos 10 000 - Insectos 975 000 Vertebrados TOTALES 1 085 000 45 000 1 750 000 2 2. Aparición de los insectos Los insectos son considerados como los artrópodos más antiguos, desde épocas anteriores han estado vinculados al desarrollo de las sociedades, ya sea que eran considerados como consumidores de la alimentación de los pueblos o como animales que les inspiraba adoración, tal es el caso de los egipcios. Debido a la variedad y al proceso evolutivo que han sufrido, puesto que existieron hace 300 millones de años, que corresponde al periodo carbonífero superior de la era paleozoica, se consideran actualmente como el grupo de animales más exitosos de tierra. El descubrimiento en la Amazonia de un yacimiento de ámbar formado durante el Mioceno medio prueba que la exuberante diversidad biológica de la región data de hace unos 16 millones de años. El Mioceno es la época de formación de la Tierra, comprendida entre 23 millones y 5 millones de años atrás. En 2004, un grupo de investigadores de Estados Unidos, Francia, Inglaterra, México y Perú descubrió en la Amazonia occidental, cerca de la septentrional ciudad peruana de Iquitos, un pequeño yacimiento de ámbar (resina petrificada), incrustado de fósiles de insectos y restos vegetales. Los insectos encontrados -avispas, gorgojos, moscas, psocópteros, mosquitos minúsculos e incluso una araña atrapada en su propia red, a su vez fosilizada en el ámbar y microfósiles como esporas, polen y algas" pertenecientes a 13 familias diferentes, un indicador suficiente para ilustrar la riqueza de la biodiversidad de la región durante el Mioceno medio. (Salas Gismondi, Rodolfo 2004, paleontólogo peruano, Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos de Lima). El hallazgo sugiere que durante el Mioceno medio, en la cuenca occidental del Amazonas reinaba un clima húmedo y cálido, con una muy precoz y variada diversidad de especies, comparable a la actual. La cuenca del Amazonas es considerada el biotopo más rico del mundo. Esto desmentiría la teoría de que la biodiversidad amazónica es posterior al Mioceno, y que se habría desarrollado solamente después de la última glaciación, hace unos 10 millones de años. 3. Etimogía. Entomología es una palabra que proviene de las voces griegas "entomos" que significa insectos y "logos" que significa ciencia, por tanto la Entomología es la ciencia que estudia a los insectos. Aristóteles aplicaba este término a todos los animales invertebrados que poseyeran un esqueleto externo y un cuerpo articulado, es decir a cualquier artrópodo. Un insecto se define como un organismo viviente que cumple con ser animal, eucelomado, bilaterio protostomado, artrópodo, hexápodo y ectognato. (Proyecto Insectos de Colombia, 2000) • • • • • Animal por que es un organismo que presentan un desarrollo embrionario en donde se forma una blástula; que viene a ser una agregación esférica de células con un espacio interno lleno de líquido llamado yema. Eucelomado, por que son animales que durante su desarrollo embrionario forman una cavidad llena de líquido (celoma) entre sus capas externa y media de células. Bilaterio que es un animal en cuyo cuerpo se pueden apreciar sólo dos partes similares al trazar una línea sobre el mesión del cuerpo del animal y una mitad es reflejo de la otra. Protostomado, animal cuya boca se forma a partir del primer orificio (blastóforo) de la gástrula (uno de los primeros estados de desarrollo de un embrión que se forma a partir de la blástula). Artrópodo por que es un animal con cuerpo segmentado y recubierto con placas de quitina que conforman el exoesqueleto y presentan apéndices articulados. 3 • • Hexápoda, animal cuyo cuerpo está dividido en tres regiones claramente distinguibles, cabeza, tórax y abdomen. Ectognato: hexápodo con el aparato bucal expuesto. 4. Clasificación de la entomología La entomología se ha clasificado para su mejor estudio en: • • • • • • • Entomología General, estudia la anatomía, fisiología, morfología, reproducción y metamorfosis, ecología y taxonomía. Entomología aplicada, llamada también Entomología Agrícola, estudia la interrelación que existe entre las plagas y los cultivos y, la forma de controlarlos. Entomología Forestal, estudia la interrelación de las plagas y las especies forestales. Entomología Médica, estudia la interrelación de los insectos y el hombre, desde el punto de vista de transmisor de enfermedades. Entomología Veterinaria, estudia la interrelación de los insectos y la ganadería o animales domesticados y silvestres en general. Entomología económica, estudia las relaciones plaga – planta y cuantifica económicamente el daño y el costo de su control. La entomología forense, se basa en la sucesión ecológica de los artrópodos que se instalan en un cadáver para determinar la fecha de la muerte. Es especialmente útil en cadáveres con varios días, semanas o meses de antigüedad. 5. Importancia de la Entomología La Entomología es la ciencia que trata y estudia a los insectos considerándolos como individuo, es decir, trata cada unos de los aspectos de estos. La Entomología a medida que han pasado los años ha tenido que ir especializándose, debido a las necesidades que han ido surgiendo por estos pequeños animales que dominan al mundo. Por estas necesidades ha surgido la Entomología Agrícola, como respuesta a los ataques que sufrían los cultivos, así también surgió la Entomología Forestal, entomología Veterinaria y la Entomología Médica. Esta ciencia, surgió hace mucho tiempo atrás, ya en la época de los filósofos se admiraba a estos bichos, uno de ellos fue Aristóteles. Los primeros científicos se dedicaron a observar sus comportamientos por mera curiosidad y a medida que pasó el tiempo debido a la interrelación con estos animales, el hombre se vio en la necesidad de saber más de éstos. Fue así que surgió la imperiosa necesidad de ordenarlos y agruparlos, para poder tener un entendimiento mejor de los insectos. Así los primeros científicos los agruparon ya sea por diferencias morfológicas, hábitos alimenticios, aparatos bucales, etc. Como consecuencia de esto se debía crear un sistema de clasificación general para poder clasificarlos científicamente. (www.insectos.cl, 2005) Los insectos son los seres vivos más abundantes en nuestro planeta. Se estima que de cada diez especies animales, ocho son insectos. También son los más numerosos, en 1994 se calculó que por cada persona existen en nuestro mundo trescientos millones de insectos, de los cuales únicamente 1 de cada 800 es dañino. Es la clase más importante del reino animalia. Se han descrito entre 800 mil a un millón de especies y se estima que existan unos dos millones de especies vivas sobre la tierra, muchas de ellas en la parte tropical del planeta (Zahradník y Chvála). El número de especies de hormigas por localidad es alto y un muestreo estructurado en un bosque cálido arroja cifras no menores a las cien especies; esto sin mencionar casos como el valle del río Pachitea aquí en Perú donde conviven 350 especies de hormigas y el resultado obtenido en la reserva de Tambopata, también en Perú, nos indica que de un sólo árbol se clasificaron 43 especies. En una hectárea de bosque tropical amazónico rondan 8 millones de hormigas. La biomasa, de las hormigas es decir su peso, frente a la de los vertebrados está en 4 una relación 4:1; esto significa que en una hectárea de bosque por cada kilo de vertebrado (incluidos aves, peces, reptiles y mamíferos) hay cuatro kilos de hormigas. Ahora si adicionamos todas las especies del orden Hymenoptera y del orden Coleoptera, la relación se convertirá en 14:1. Catorce kilos de himenópteros y coleópteros por cada kilo de vertebrado. (Proyecto Insectos de Colombia, 2000) Un solo nido de la hormiga Formica polyctena captura 20 millones de presas al año por hectárea. Los nidos de las hormigas arrieras Atta spp consumen entre el 12 y 17% de las hojas producidas en el bosque con lo que estos pequeños animalitos se conviertes en el principal herbívoro del neotrópico. Es tal la abundancia de estos animales en nuestros bosques que son responsables de una inusual concentración de ácido fórmico en la parte alta de la atmósfera de las zonas tropicales y remueven más suelo que las lombrices. (Proyecto Insectos de Colombia, 2000) Por el número de especies presentes en el planeta, que equivale entre 80% y 75% de los animales descritos, encontramos a los órdenes más importantes agrupados en holometábolos (con metamorfosis completa), como Coleoptera con 350 mil a 400 mil especies; Lepidoptera con 150 mil especies; Hymenoptera con 100 mil especies y Diptera con 80 mil especies descritas. Debido a la importancia de los insectos, estos son imprescindibles para el funcionamiento de todos los ecosistemas, además están en estrecha interrelación con el hombre. Cuadro No. 01. Diversidad de insectos en Perú y el mundo No Orden 1 Protura 2 Collembola 3 Perú Neotrópico Mundo * * 500 13 954 6 000 Diplua 9 * 800 4 Archaeognatha * * 350 5 Thysanura 14 * 370 6 Ephemeroptera 42 302 2 000 7 Odonata 257 1 197 4 870 8 Plecoptera * * 2 000 9 Isoptera 44 476 2 300 10 Blattodea 111 1 097 4 000 11 Mantodea 21 405 1 800 12 Orthoptera 453 * 20 000 13 Grylloblattodea * * 25 14 Phasmatodea * * 2 500 15 Manthophasmatodea * * No determinado 16 Dermaptera 38 295 1 800 17 Embioptera 4 * 200 18 Zoraptera 1 * 30 19 Psocoptera 20 326 3 000 20 Phthiraptera 110 * 3 000 5 21 Thysanoptera 22 Hemiptera + 126 * 4 500 1 170 * 82 000 Homoptera 23 Megaloptera * * 300 24 Raphidioptera * * No determinado 25 Neuroptera 63 * 5 000 26 Coleoptera 4 151 72 476 357 699 27 Strepsiptera * * 352 28 Mecoptera 1 * 500 29 Siphonaptera 68 * 2 380 30 Diptera 3 479 * 150 000 31 Trichoptera * * 7 000 32 Lepidoptera 30 000 44 791 146 565 33 Hymenoptera 1 237 23 394 190 000 TOTAL 1 002 221 • Sin información. Tomado para el Perú de la Rev. Peruana de Entomología, Vol. 37 1994. Por el tamaño de las especies, los insectos más pequeños se encuentran agrupados en el orden Hymenoptera (familias Scelionidae y Trichogrammatidae) con dimensiones de 0,20 a 0,25 mm; mientras que los más grandes se encuentran entre los Coleoptera (Lucanidae, Scarabaeidae) y Phasmatodea que suelen llegar a medir más de 200 mm de longitud. La proporción que existe entre el más pequeño y el más grande es de 1 000 veces, esto quiere decir, comparativamente con los humanos, que si el hombre más pequeño midiera 0,50 cm el más grande debería medir 500 metros de altura, es decir mil veces más grande que el que mide 50 cm. Probablemente el insecto más grande del mundo sea Phobaeticus serratipes (Phasmatodea: Phasmatidae: Phasmatinae) que tiene una longitud de 550 mm. Phobaeticus serratipes, adulto macho. 6 Longitud 555 mm Fuente: bugsincyberspace.com/recent_pics.html Se sabe actualmente que el insecto más pequeño del mundo es Dicopomorpha echmepterygis (Hymenoptera: Mymaridae). Los machos de esta especie son los más pequeños de todos los insectos conocidos. Son ciegos y no poseen alas. Su tamaño no excede las 0,139 mm de longitud (más pequeña que un paramecio unicelular). Obviamente, los huevos y las larvas de esta avispa son considerablemente más pequeños que el adulto. Esta especie de Illinois es un parasitoide idiobionte de los huevos de Echmepteryx hageni (Psocoptera) Dicopomorpha echmepterygis Las migraciones que realizan los insectos, que datan desde la época faraónica que hacían desaparecer la vegetación (langostas) o de las grandes mariposas (Danaidae y Ninphalidae) que migran de América del Sur a América Central hacia Canadá y que regresan al sur a pasar 7 el invierno en los mismos árboles, constituye un ingreso por el turismo. Las señales emitidas para atraer a la pareja y garantizar la descendencia, pues es esta una forma única de preservar la especie. El mimetismo que presentan algunas Geometridae. Los colores y dibujos aposemáticos (de advertencia) como los “ojos” que presentan en las alas posteriores evocan a los búhos (aves rapaces) y sirven para alejar a las aves insectívoras y por último los primeros en producir luz fueron los insectos (familias: Lampyridae y Elateridae). 6. Distribución geográfica de los insectos. Los insectos se encuentran en todos los ecosistemas y zonas geomorfológicas del país y del mundo. Los podemos encontrar a grandes alturas sobre los nevados y al nivel del mar, dentro y fuera de las aguas, en aguas calmas y correntosas, en los climas más inhóspitos como los desiertos y las profundas grietas, en interior de bosques y fuera de ellos, también posados sobre ramas, hojas, frutos, en el interior de troncos, bajo cortezas, bajo piedras, entre la maleza, sobre y entre la hojarasca, en el interior de semillas, en heces fecales de animales, etc. A través del tiempo y por procesos de adaptación los insectos se ha posesionado en los diferentes ecosistemas mundiales, por ello se considera a la Zoogeografía como la ciencia que estudia la distribución de los animales en el mundo, que con la ayuda de la entomología, geografía, ecología, climatología y la paleontología ha delimitado al planeta en regiones zoogeográficas, precisando la distribución actual de las especies en una determinada región. La región zoogeográfica, que es la de mayor rango, se subdivide en subregiones, estas a su vez en provincias y finalmente en distritos. Las regiones están delimitadas por barreras naturales como mares, desiertos y motañas, teniendo cada una su fauna característica, con especies o grupos endémicos (que le son propios). Las regiones son: • • • • • • • Región Paleártica, que cubre toda Europa (incluida Islandia), Norte de África (Islas Canarias y el Sahara), la mayor parte del Norte de Arabia y desde Asia hasta el Norte de Pakistán, la India, el Tibet y el Sur Este de China. Limita al Norte con el mar, al Sur con el Sahara, oriente próximo e Hymalaya, al Este con el mar y al Oeste con el mar. Región Neártica, comprende toda América del Norte incluida Groenlandia, por el Sur se extiende hasta las zonas desérticas de México. Junto con la Región paleártica ocupa toda la zona fría y templada del hemisferio Norte. Región Neotropical, cubre toda América Central y del Sur, incluido México. En América Central y el Caribe se encuentra una zona intermedia, muy difusa, en las que las faunas neártica y neotropical se mezclan, aunque también existen especies endémicas. Región Afrotropical (Etíope), que abarca al continente africano, desde el Sur del Sahara, junto con la isla de Madagascar, está netamente delimitada, aunque algunos de sus elementos penetran por el Sur de Arabia en la región paleártica (Irán) y región oriental (Pakistán). Región Indomalaya (Oriental), abarca desde la India a Malasia e Indonesia y es contigua a la región australiana. Región Australiana, engloba a Australia, Nueva Guinea, Tasmania, Nueva Zelanda, Polinesia e Islas Hawai. Región Antartica, hacia el extremo sur del continente americano. 8 7. Importancia de los insectos (Araya, 2005) a. Ubicuidad Los insectos son los animales màs abundantes y se encuentran en todos los continentes, incluso en la Antártica. b. Insectos Carroñeros Éstos comen restos orgánicos, y los hacen aprovechables por las plantas. Escarabajos taladradores, termitas, hormigas, etc., son importantes agentes de conversión de árboles derribados. Las galerías de estos insectos facilitan la entrada de microbios degradadores. Escarabeidos y otros coleópteros aceleran la descomposición del estiércol. Algunas especies degradan el estiércol y con ello disminuyen las moscas. Éstos y otros insectos son muy valiosos al remover cadáveres del ambiente, manteniendo su delicado equilibrio. Sin ellos, la acumulación de restos orgánicos haría imposible la vida. 9 c. Insectos del Suelo Muchos insectos viven en el suelo, donde se protegen y alimentan. El suelo es aireado por los insectos, cuyas excreciones y restos lo enriquecen para las plantas. Estos insectos se alimentan de humus o restos vegetales, algunos consumen las raíces y otros son carroñeros. Muchos usan el suelo para protegerse y nidificar, llevando comida a sus nidos (avispas, hormigas y algunas abejas). Los insectos del suelo son a menudo abundantes. Los colémbolos alcanzan millones en suelos orgánicos húmedos. Otros casos son las termitas, grillos, escarabajos, larvas de dípteros, ninfas de cicadas y áfidos. d. Insectos Consumidores de Malezas Muchos insectos destruyen malezas. Plantas introducidas sin sus enemigos naturales se desarrollan sin control, el que se ha logrado a menudo con insectos que se alimentan de dichas plantas en sus lugares de origen. Tunas introducidas en Australia para forraje, llegaron en pocos años a cubrir 12 millones de Ha. En 1925 se llevó Cactoblastis cactorum desde Argentina, cuya larva redujo el área dañada en 99% en pocos años. Después la polilla se introdujo en Sudáfrica, donde se recuperó 6 millones de Ha, y el Caribe. La Hierba de San Juan, Hypericum perforatum, tóxica al ganado, se introdujo en 1900 en California. En 1940 ocupaba 1,3 millones de Ha en ese y otros estados. Desde 1944 a 1948 se importó de Europa el crisomélido Chrysolina quadrigemina, el que solucionó el problema parcialmente. Los compuestos tóxicos sirven hoy de tranquilizantes, y en cultivos de la Hierba de San Juan, este coleóptero es una plaga. Este cambio de estatus ocurre en ambos sentidos. Un insecto originalmente benéfico al alimentarse de solanáceas silvestres, el escarabajo de la papa, Leptinotarsa decemlineata, se convirtió en plaga al adaptarse a variedades cultivadas de Solanum. En Chile, Lema bilineata se alimenta de chamico (Datura stramonium) una maleza corriente en la zona central. Sin embargo, este coleóptero común en algunas áreas también le da algunos mordiscos al tabaco al ser confinado en estas plantas. Así, el uso de este insecto en el control biológico de estas malezas es discutible. e. Los Insectos Como Alimento Los insectos son el alimento base de muchos peces (Gambusia affinis, Tilapia spp., Poecilia reticulata), importantes depredadores de mosquitos vectores de malaria. Muchos animales se alimentan de insectos y a su vez son alimento del hombre (muchos peces, aves de caza y diversos mamíferos, incluyendo el hombre, consumen insectos). Ranas, lagartijas, zorrillos, topos y murciélagos, comen muchos insectos. Muchos pueblos comen langostas, saltamontes, hormigas, etc. y en algunas culturas, los insectos son preferidos como fuentes de proteína. Ya en la Biblia hay referencias a los insectos en la dieta humana (Levítico 11:20-23 y Deuteronomio 14:19-20) Costumbre ancestral en el Medio Oriente es consumir langostas y otros acrídidos, insectos cuyas preferencias alimenticias (praderas) y hábitos no subterráneos los hacían aceptables a los sacerdotes israelitas. Algunos pueblos árabes comen también langostas tostadas. En África se comen hormigas, termites, cuncunillas, gusanos blancos y adultos de carábidos y bupréstidos. Por su ácido fórmico, la hormiga dorada Camponotus fulvopillosus se usa como sazonador. Los “gusanos del maguey” y chinches son muy apreciados en México. Los primeros valorizan un tequila mexicano por que se consumen fritos o en conserva. Algunas tribus de indios norteamericanos obtienen gomas de mascar desde conchuelas. Otros encienden fuego para colectar las grandes larvas de la polilla Pandora (Coloradia 10 pandora). Estas larvas se tuestan o hierven y son una fuente importante de proteínas para estos indios. Los hábitos alimentarios no deben ser ridiculizados por ser distintos a los propios, y las dietas con insectos compiten favorablemente con la de carnes tradicionales, según se resume en el Cuadro siguiente: Cuadro No. 2. Valor nutricional de varios grupos de insectos en comparación con carne y pescado. Fuente nutricional Termites Larvas Gorgojos Carne Pescado f. Energía (Kcal.) 613 370 562 219 170 Proteínas (g) 46,00 28,20 6,70 27,40 28,50 Hierro (mg) 0,75 35,50 13,10 3,50 1,00 Tiamina (mg) 0,13 3,67 3,02 0,09 0,08 Riboflavina (mg) 1,15 1,91 2,24 0,23 0,11 Niacina (mg) 0,95 5,20 7,80 6,00 3,00 Los insectos en la Investigación Científica. Los procesos biológicos básicos, como la herencia, dinámica de poblaciones, variabilidad y evolución son similares en diferentes animales. Los insectos, de ciclos de vida cortos y tamaños que permiten mantener grandes números en laboratorio, facilitan enormemente su estudio. Así, los insectos han servido para desarrollar la bioquímica de los procesos biológicos, la nutrición celular, la fisiología neuromuscular, las hormonas, el rol de los cromosomas, etc. Entre los insectos utilizados en la investigación destacan las moscas del vinagre, Drosophila melanogaster., que han facilitado el desarrollo de la genética, la mosca doméstica y las larvas de Manduca sexta, las que son conejillos de India para los más diversos estudios. En países desarrollados, compañías privadas crían y comercializan grandes cantidades de especimenes de diversos insectos para uso en investigación. La taxonomía es una parte importante de la entomología. La identificación incorrecta de una especie puede causar grandes pérdidas económicas. Por ejemplo, el resultado de un proyecto de control biológico de una plaga mediante la importación de un agente benéfico puede fracasar por completo si la identificación del agente de control no es precisa. Las respuestas de los insectos a factores ambientales han ayudado a comprender su efecto en otros organismos. Las poblaciones y diversidad de insectos se consideran índices de contaminación ambiental. La entomología forense se basa en la aparición sucesiva de especies de insectos para determinar el tiempo de muerte en ambientes determinados. Los entomólogos forenses son escasos, y su especialidad no es precisamente agradable para la gran mayoría de las personas. Debido a la rapidez de sus ciclos de vida, los insectos han permitido estudiar las relaciones entre presas, predatores y parasitoides. Los estudios de los factores de mortalidad en las llamadas tablas de vida han servido para elaborar modelos matemáticos para representar la dinámica de poblacionales relacionadas. Estos modelos ayudan a comprender las complejas relaciones biológicas y los mecanismos de retroalimentación que regulan sus densidades. Más aún, ayudan a predecir brotes de plagas para intervenir con medidas de control oportunas, y sirven para asegurar la renovación de recursos biológicos e impedir su extinción por sobreexplotación. La observación de insectos no sólo es materia de entomólogos. Desde hace algún tiempo, equipos de científicos especialistas en robótica y la computación estudian el 11 comportamiento de hormigas, abejas, termitas y otros insectos, buscando claves que les permitan mejorar diversas actividades o tecnologías. g. Control Biológico Los insectos se reproducen en gran número y podrían llegar a enormes poblaciones, de no ser comidos por otros animales, que a menudo mantienen en equilibrio las poblaciones de muchas plagas. El control natural es, sin embargo, poco apreciado. Pero el control biológico de plagas (por el hombre) tiene algunos ejemplos conocidos. La queresa Icerya purchasi, detectada en California en 1868, llegó a afectar seriamente sus cítricos. En 1888-89, la coccinelidae Rodolia cardinalis, introducida desde Australia, la controló en dos años. El primer control biológico es el de hormigas en la Provincia de Kwantung (China 304 d.C.) para controlar escarabajos del follaje (Clitea metallica) en cítricos. • Predatores. Son considerados insectos benéficos y vienen a ser grupos de animales que se alimentan de otro animal, en este caso insecto, al cual se le denomina presa o víctima y le causan la muerte más o menos violenta. El predator generalmente es más grande que su presa. Se incluyen dentro de estos a los: Neuroptera, Mantodea, Odonata, Dermaptera, Hemiptera, Coleoptera, Diptera e Hymenoptera. • Parasitoides. Son también considerados benéficos y vienen a ser insectos que pasan su ciclo biológico o parte de el, dentro o fuera de un hospedante, al que le causan la muerte lenta al alimentarse de éste último, internamente; finalmente al estado adulto salen a tener vida libre. Dentro de éstos tenemos a los: Diptera e Hymenoptera. h. Insectos Dañinos a los Cultivos y Ganadería. Los insectos que causan disminución de los rendimientos de los cultivos son considerados plagas, aunque en diversas categorías. Si bien es cierto que las plagas cusan hasta el 35% de pérdidas de la cosecha (las enfermedades causan otros 35% de pérdidas; el 30% por malezas y nemátodos 4%), esta también debe analizarse no sólo como pérdida de ese porcentaje sino como un costo adicional para controlarlas. Son pocas las especies de insectos que son consideradas plagas pero es mayúsculo el daño que causan, pues están presentes en toda la etapa fenológica de la planta, se ubican en todos los órganos del vegetal y aún en la post cosecha, continúan causando deterioro. Los daños causados por insectos en plantas varían desde aquellos directos por mordeduras a indirectos por su calidad de vectores de agentes patógenos es decir transmiten aproximadamente 200 enfermedades a las plantas, de las cuales el 75% de enfermedades son causadas por virus y transmitidas por especies de las familias Aphididae y Cicadellidae, principalmente. Hoy, las plagas deben controlarse cuando sus densidades poblacionales se acercan a umbrales de daño económico, esto es, cuando el tratamiento de control cuesta menos que la pérdida de rendimiento que los insectos van a producir. El control adoptado debe considerar todos los aspectos posibles de interacción biológica, para mantener la productividad y evitar deterioros en la sustentación del ecosistema agrícola. Los insectos masticadores del follaje perforan las hojas, muerden sus bordes dejando nervaduras desnudas o consumen totalmente. Entre éstos destacan las larvas de polillas, mariposas y algunos himenópteros, los escarabajos y langostas. Otros insectos, principalmente los pulgones, chinches verdes y escamas, se alimentan de savia en hojas, 12 brotes y tallos. Su efecto es debilitante, además de deformar la fruta, secar brotes y causar agallas. Algunas especies manchan las hojas y frutos por su saliva tóxica. Otras, como las escamas, llegan a cubrir ramillas y hasta matar árboles y huertos. Algunos insectos producen daños específicos. Las cicadas dañan ramillas al insertar sus huevos. Muchos pueden hacer galerías en las hojas y otros horadan cortezas, tallos, raíces, frutos y semillas. Más de 200 agentes fitopatógenos, la mayoría virus (3/4 partes), pueden ser transmitidos a las plantas por insectos vectores. Estos introducen al patógeno al insertar sus huevos o morder los tejidos del hospedante, como es el caso de muchos hongos y bacterias. Otros insectos transportan los microorganismos sobre su cuerpo, como ocurre con moscas y abejas, quienes distribuyen bacterias que causan manchas en peras y frutas, y un escolítido dispersa el hongo que causa la enfermedad holandesa del olmo. Por último, hay patógenos que permanecen algún tiempo dentro del cuerpo del insecto, como es típico de algunos virus que deben circular desde el estilete bucal del vector hacia el tracto digestivo, cavidad celomática y glándulas salivales, de donde pueden ser inyectados a otra planta hospedera. Los daños a la ganadería es producido generalmente por succión de la sangre, alimentarse de los tejidos, por transmitir enfermedades y gusanos parásitos y por el simple hecho de causar molestias, en que el animal intranquilo deja de alimentarse y registra una baja de incremento muscular. La mosca de los cuernos, la mosca de los establos, los piojos diversos y la acción de ácaros y garrapatas causan gran pérdida en la ganadería y avicultura nacional. Así tenemos que el complejo ana - piroplasmósico en vacunos es transmitida por la garrapata Boophilus sp y tambien pos mosquitos y tábanos. Igualmente los ácaros causantes de la sarna son los géneros Psoroptes, Sarcoptes, Chorioptes y Desmodex. i. Insectos de Productos Almacenados. Muchos insectos dañan productos después de la cosecha. Entre ellos destacan los que afectan estructuras de madera, en edificios, postes y muebles, cartones y papeles. Los más conocidos son las termitas destructoras de viviendas y los escolítidos, importantes plagas de árboles. Otros insectos que causan daños serios son los gorgojos, polillas de la ropa y derméstidos. Estos últimos son coleópteros diminutos, cuyas larvas y adultos consumen diversos restos orgánicos almacenados. Una gran variedad de larvas de polillas causan daños en harinas, galletas, pastas y frutas secas, semillas, cigarrillos y legumbres. j. Insectos que Causan Daño Directo al Hombre y los Animales Domésticos. Hay cuatro clases de daños causados por insectos al hombre y animales: • • • • Molestias directas, como las causadas por moscas, cucarachas y mosquitos, que llegan a causar fobias en algunas personas. Mordeduras irritantes y picaduras venenosas, particularmente graves para personas con reacciones alérgicas fuertes; Como parásitos internos o externos, como larvas de moscas, pulgas y piojos. Ser vectores de enfermedades, como la mosca doméstica, la que puede transmitir fiebre tifoidea, cólera y disentería. La humanidad ha sido diezmada repetidas veces por la peste bubónica, o “peste negra”, transmitida por pulgas y piojos. Se han encontrado piojos secos en momias egipcias y sudamericanas y en restos humanos en el Medio Oriente. Otros ejemplos de enfermedades transmitidas por insectos son la fiebre amarilla, un virus transmitido por el mosquito Aedes aegypti, el que también transmite el dengue; la malaria, causada por Plasmodium spp inyectados por mosquitos anofelinos (especialmente P. falciparum, transmitido por Anopheles gambiae), la oncocerciasis (ceguera del río) 13 transmitida por simúlidos, la enfermedad del sueño, por la mosca Tsé-Tsé, Glossina morsitans, y la enfermedad de Chagas por vinchucas (Tryatoma y Rhodnius). k. Insectos Polinizadores. Los insectos polinizadores constituyen una gran ayuda al incrementar la producción frutícola y de semillas principalmente. Se incluyen dentro de éstas a Forcipomyia sp (Diptera: Ceratopogonidae) en cacaotero, Elaidobius kameronicus y Elairobius subvittatus (Coleoptera: Curculionidae) en palma aceitera, abejas diversas tanto silvestres como las melíferas (Hymenoptera), mariposas (Lepidoptera) y trips (Thysanoptera) constituyen el principal grupo de polinizadores. La polinización entomófila de muchas plantas les permite producir semillas y al hombre sus cosechas. Sin los insectos tendríamos mucho menos frutas, verduras y granos, escaso trébol (y con ello mucho menos carne, cuero y lana) y flores. Los insectos permiten la reproducción sexual de muchas plantas, al llevar polen al estigma, donde germina para alcanzar el óvulo y fertilizarlo para transformarlo en semilla. Algunas plantas se auto polinizan, pero la mayoría tiene polinización cruzada y requiere polen de otra planta de la misma especie. La polinización puede ser eólica o por la acción de insectos y otros animales. Las plantas polinizadas por insectos producen pequeñas cantidades de polen, a menudo pegajoso. En su búsqueda de néctar y polen, éstos frotan el estigma y polinizan flores accidentalmente. Muchas flores han coevolucionado con insectos. La estructura de ciertas flores asegura la polinización cuando el insecto se alimenta. Algunas plantas dependen de una sola especie para su polinización, algunas orquídeas sólo por ciertas polillas de proboscis alargada; el higo de Esmirna es polinizado sólo por la avispita Blastophaga psenes, las yucas solamente por polillas de la yuca, Tegeticula spp. Muchas plantas dependen de insectos polinizadores, como manzanos, perales, ciruelos, cerezos, cítricos, nogales, almendros, frutillas y bayas (melón, zapallo, pepino), hortalizas (crucíferas, cebollas, zanahorias), tabaco, tréboles y muchas flores. Los frutales (excepto cerezos agrios y muchos durazneros) dependen de abejas (a menudo manejadas por el hombre) y otros insectos. Algunos agricultores mejoran sus ingresos poniendo colmenas en sus huertos. l. Insectos Productores Miel. La producción de comenzó en Egipto antiguo. Sus propiedades nutritivas, astringentes y antisépticas se conocen desde siempre (Popea, esposa de Nerón, usaba una crema de miel y leche de burra). La miel se usa en la industria de alimentos en muchos productos. La producción de miel (y cera), sin embargo, es afectada por los plaguicidas cuando se los aplica sin cuidado. Cera de abejas. Esta sirve para producir velas, betunes, tintas, cosméticos, chocolates, etc.. Los egipcios la usaban en máscaras para honrar a sus muertos; y los romanos pudientes para tener sus retratos en cera. Antes del plástico, la cera era ideal para estudios de anatomía, en los maniquíes para las vitrinas. Hoy sirve para las figuras de los museos de cera. Seda. Comenzó a usarse cuando la emperatriz china Si-Ling-Chi (2 700 a.C.) descubrió cómo hilar los capullos de Bombyx mori (Lepidoptera: Bombycidae) en agua caliente, lo que la convirtió en Sien-Thsan, o “diosa del gusano de seda”. Estos gusanos se crían con hojas de morera, y su industria continúa en Oriente, España, Francia e Italia. 14 Laca. Es la secreción de la queresa Laccifer lacca (Hemiptera: Lacciferidae) sobre higueras y otras plantas desde India a Filipinas, en cuyas ramas forman costras de hasta 13 mm de grosor. La laca se usa en betunes, tintas litográficas, pinturas y ebanistería. Tintes. El más conocido es la cochinilla Dactylopius coccus (Hemiptera: Dactylopiidae) que infesta tunas (Opuntia ficus indica) en regiones áridas de Ayacucho y Huancavelica. Los insectos se escobillan de las palmas infestadas y se dejan secar. La cochinilla es un valioso colorante rojo intenso (carmín), de consumo creciente por la toxicidad de las anilinas sintéticas de este color, que adicionado con mordientes origina diversos matices desde el verde, amarillo, rojo hasta el negro. (Doria 2000). m. Importancia de los Insectos en la Medicina Humana. Insectos y otros artrópodos son vectores muy importantes de serias enfermedades del hombre y sus animales domésticos (malaria, ceguera de río, enfermedad del sueño, mal de Chagas, encefalitis equina, etc.), especialmente en países tropicales, los que deben gastar recursos económicos en programas de salud pública para mejorar su nivel de vida. La resistencia a los insecticidas para su control y el mayor precio de productos modernos contra los vectores agrava el problema. La Peste Negra, que eliminó un tercio de la población humana en la Edad Media, es aún un problema en partes de Asia y África. La enfermedad es causada por Yersinia pestis, microorganismo asociado con las pulgas de las ratas, animales que se recomienda controlar para reducir la incidencia de ésta y otras enfermedades. Pero esta recomendación podría aumentar la severidad de éstas; el sacrificio masivo de ratas inundaría el ambiente de pulgas, las que de inmediato saltarían a las personas. Otros ejemplos de insectos terapéuticos son la cantaridina y el veneno de abejas. La cantaridina se utiliza para tratar afecciones urogenitales, verrugas aunque antiguamente era un afrodisíaco. El veneno de abejas se usa para tratar artritis y falta de irrigación sanguínea en la piel. Algunas larvas de moscas se usan en heridas infectadas, donde consumen el tejido muerto y limpian y cicatrizan el sano al secretar antibióticos como la alantoina. Éstas se usaron en las guerras napoleónicas, en la Guerra Civil americana y en la Primera Guerra Mundial, aunque se olvidó al comenzar el uso de antibióticos. Estas moscas se usan para tratar casos de osteomielitis, particularmente en Norteamérica. Actualmente larvas de moscas como Lucilia sericata se producen y distribuyen en Inglaterra para tratar lesiones ulcerosas, heridas infectadas en pacientes operados o en pies de personas con diabetes, ayudando a evitar amputaciones. En marzo del 2000 se publicó el genoma de la mosquita Drosophila melanogaster. Este trabajo tendrá enormes consecuencias en el desarrollo de la medicina. Los avances de la genética obtenidos en el último siglo deben mucho a este insecto, el que se reproduce en 10 días y permite estudiar la descendencia de muchas generaciones. Gran parte de sus genes (60-80% según fuentes diversas) se encuentra también en el hombre. El conocimiento de esta secuencia genética llevará a descubrir nuevos flancos para la acción de drogas de efecto específico en pacientes humanos. Los científicos han logrado duplicar la duración del ciclo de vida (unos 37 días) de D. melanogaster. Un error inducido en un gen simple (gen INDY, por "I'm not dead yet", “Aún no estoy muerto”), asociado con la forma en que las moscas almacenan y usan la energía, causó que vivieran 69-71 días, y algunos especimenes incluso 110 días. Se busca entender el envejecimiento en el ser humano, quien posee una secuencia similar de ADN, y desarrollar una píldora que extienda la vida. Las moscas longevas. Se considera a un gran grupo de insectos que son perjudiciales a la salud humana, ya sea causándoles enfermedades o molestias desde tiempos remotos, dentro de ella tenemos a Musca domestica (Diptera: Muscidae) y Blattela (Blattodea: Blattidae) que transmiten los 15 agentes causales de tifoidea, disentería y diarreas; Anopheles (Diptera: Culicidae) que trasmite al agente causal de la malaria, Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) trasmite al agente causal del dengue, Triatoma Infestans (Hemiptera: Reduviidae) que trasmite al protozoario causal (Tripanosoma cruzii )del mal de chagas. Además de la ladilla, el hombre tiene otros piojos (Pediculus humanus capitis y P. h. corporis), insectos que se transfieren de una persona a otra por contacto. Los piojos se conocen desde tiempo inmemorial en todo el mundo y han causado muchas muertes por tifus y otras enfermedades, especialmente en ambientes de población densa. Las ricketsias del tifus entran en el cuerpo principalmente a través de abrasiones en la piel, hechas al rascarse la persona las irritaciones producidas por fecas del piojo con el microbio. El tifus no es 100% fatal, pero debilita durante largo tiempo. Otros insectos causan alergias, como larvas (orugas) de Lepidoptera que causa el “lepidoperismo”, envenenamientos causadas por hormigas como la “isula” Peroponera grandis (Hymenoptera: Formicidae). n. Los Insectos en el Arte y la Cultura La belleza de algunos insectos son fuente de inspiración. El escarabajo dorado que emerge de los cadáveres era sagrado para los antiguos egipcios, por simbolizar el renacer de los muertos y lo estilizaron durante siglos. Los antiguos griegos se fascinaron con la metamorfosis de los insectos y vieron en las mariposas las almas que emergen de los cuerpos. Los escarabajos fueron también utilizados como símbolos religiosos por otros pueblos, incluyendo budistas y taoistas, cretenses, griegos, fenicios y persas. Los cartagineses, colocaban escarabajos tallados en todas sus tumbas y los importaban desde lugares como Cerdeña. Como los egipcios de los faraones con el escarabajo, los chinos vieron en la cigarra un símbolo de renacimiento, y la estilizaron en diversos jades funerarios. Los insectos aparecen también en El Corán. Una de las primeras figuras coloreadas de insectos se encontró en una tumba egipcia de hace 15 000 años. En las Cuevas de Lascaux (Francia) se encontró un dibujo neolítico en una roca, que representa una mujer colectando miel, mientras las abejas vuelan a su alrededor. Un dibujo similar se descubrió en las Cuevas de la Araña cerca de Valencia. Los insectos son frecuentes en la religión, arte, alimento y medicina de las culturas indígenas del suroeste norteamericano. Las mariposas y polillas son utilizadas en forma simbólica en muchas obras en el arte occidental. Baste citar “Eros et Psique”, una pintura de 1798 de Francois Gerard, neoclasicista francés, que se conserva en el Museo del Louvre. El alemán Albrecht Durero, asoció a los escarabajos astados (lucánidos) con Cristo en varias pinturas y produjo una conocida acuarela de uno de estos insectos. Otros artistas que pintaron insectos en sus obras fueron Massaccio, Jeroen Bosch y Hans Durero. Desde la prehistoria, el hombre ha usado los más diversos materiales. Un recurso poco conocido son los capullos de algunos satúrnidos y otros lepidópteros para fabricar cascabeles usados en ceremonias para curar enfermedades y alejar los espíritus que las causan, desde Norteamérica hasta México y África. En el desierto de Kalahari los insectos sirven para la alimentación, medicina, el adorno, el uso de venenos y la cultura. Por ejemplo, el jugo venenoso de las larvas de los crisomélidos Diamphidia nigroornata y Polyclada flexuosa se aplica en las puntas de las flechas que se usan para cazar. Otros puparios sirven para hacer cascabeles curativos. Ornamentos hechos con el gran escarabajo Brachycerus ornatus se usan para aliviar dolores de estómago de las mujeres. Estos nativos nunca dañan un Mantis, por temor a pesadillas y mala suerte. 16 o. Los insectos en los Sellos de Correo y Monedas En diferentes países se emiten sellos postales con imágenes de insectos representativos. En tarjetas, calendarios, o en publicidad, asociando por ejemplo la belleza de los más diversos productos con mariposas policromas, ayudando a vender sus productos, o asociando la capacidad organizacional de alguna institución a colonias de abejas. Los antiguos griegos, romanos y efesios acuñaron monedas con insectos, particularmente abejas y langostas. Sólo los griegos utilizaron más de 300 monedas con insectos. Los ejemplos más conocidos de estas monedas son una con una langosta a la derecha de una espiga de trigo, otra con una cigarra comiendo, una de plata con un escarabajo, y dos más con una abeja. En algunas monedas, un pequeño insecto puede indicar la familia o el líder político o religioso responsable de su acuñación. Los antiguos romanos acuñaron monedas con insectos hasta la caída del imperio. Hay escasos ejemplos de insectos en papel moneda, pero un billete de 1912 de 100 Kroner del Banco Nacional de Dinamarca presenta un dibujo de una polilla en su esquina superior izquierda. p. Insectos en Mitología, Geoglifos y Astronomía Los insectos son tan importantes, que algunos tienen nombres derivados de la mitología griega y romana. Entre numerosos ejemplos, Pieris era una musa hija de Zeus; las ninfas eran hadas que habitaban fuentes; Urania (Lep. Uraniidae) era la musa de la astronomía y las fuerzas celestiales; Saturno (Lep. Saturniidae) era el más importante de los titanes, el equivalente romano del dios griego del tiempo (Cronos). No sólo se recuerdan los dioses al escoger nombres científicos para nombrar a los insectos. Existen también un par de citas astronómicas. Un grupo de estrellas (M44, o Praesepe) ubicadas cerca de la dirección de la constelación de Cáncer se conoce como La Colmena, y Musca es una constelación en el cielo austral. Nazca (200 a. C. a 700 d. C.) fue una cultura desarrollada en lazona desértica del sur de Ica, Perú. El legado más importante que nos dejaron son sus famosos geoglifos llamados líneas de Nazca (descubiertos y estudiados por Maria Reiche) que fueron grabadas directamente sobre el suelo en la Pampa. Son excavaciones de la capa superior de las rocas. Habitualmente consisten en figuras geométricas o en la representación esquemática de algunos animales. Lo más saltante es la araña. Su tamaño es colosal (supera los 50 m de longitud), pero lo más enigmático es que sólo son perceptibles en su integridad desde el aire (en un terreno que carece de alturas relevantes). Menciono esto, ya que en aquella época no había una diferenciación entre araña e insecto, taxonómicamente hablando. Araña 17 q. Insectos en Monumentos Los insectos son también reconocidos en monumentos. En Dalby (Huambo) existe un monolito, y en Boonarga (Australia) una sala, en honor de la polilla Cactoblastis cactorum, por su control biológico de tunas importadas como plantas forrajeras pero transformadas en una agresiva maleza. En los Palmer Gardens de North Adelaida, existe también una placa dedicada a Rodolia cardinalis, la que se colectó allí para el primer éxito del control biológico de una plaga, el de la conchuela algodonosa Icerya purchasi en California en 1888. En California hay otro monumento en honor del escarabajo Chrysolina quadrigemina por su control de la hierba de San Juan, maleza tóxica para el ganado. En 1919, los habitantes de Enterprise, Alabama, levantaron una estatua de una mujer que levanta un enorme gorgojo del algodón, Anthonomus grandis, pues reconocieron que esta plaga rompió la dependencia del algodón al obligarlos a buscar alternativas, entre ellas el maní y ganado, fuentes de riqueza para esta localidad. Y en el centro mundial de la Iglesia mormona, en Salt Lake City, Utah, hay una columna coronada con dos gaviotas doradas. Este monumento se erigió para conmemorar la salvación de los colonos, legados a esas entonces muy lejanas tierras, por grandes bandadas de gaviotas en el verano de 1848. Estas aves llegaron en masa para devorar las hordas del “grillo mormón” (Anabrus simplex) que estaban arrasando los cultivos. Las gaviotas salvaron a los mormones y el grillo mormón es retratado en las planchas grabadas en la base de la columna. Se han encontrado sellos aztecas de arcilla, con mariposas estilizadas que aparentemente se utilizaban para oficializar documentos. Otros sellos similares son utilizados hoy por familias japonesas de alcurnia. r. Insectos en la Música Los insectos emergen en la música, desde la popular “La Cucaracha” de la Revolución Mexicana, “Las Moscas” de Joan Manuel Serrat, o “Butterfly” de Mariah Carey, a la clásica, como “El vuelo del Moscardón”, de Rimsky-Korsakow, “Las Avispas”, de Walton, y Papillon, Opus 2 para piano, de Robert Schuman, entre otras. 18 Capítulo II Phylum Arthropoda 1. Características Generales del Phylum Los artrópodos son invertebrados que tienen un exoesqueleto de quitina (polímero de Nacetilglucosamina) y patas articuladas móviles. Este esqueleto externo les sirve como protección contra las agresiones del medio, como pueden ser la sequedad y el exceso de calor, y contra sus enemigos. También les proporciona la resistencia necesaria para una movilidad rápida y precisa. Los artrópodos, como su nombre indica, poseen apéndices articulados que emplean para desplazarse, respirar y alimentarse. En la cabeza aparecen los principales órganos sensores y aquellos que emplean para la ingestión de alimentos. Los artrópodos se encuentran en todos los sitios: en los charcos, en los ríos, en los lagos, en los mares, en el desierto, en la montaña, en los polos, en las copas de los árboles, bajo tierra, etc.. Los artrópodos nadan, bucean, se arrastran, cavan, vuelan, saltan, de allí su versatilidad. Una de las teorías filogenéticas indica que los artrópodos provienen evolutivamente de los anélidos a través del grupo de los onicóforos, que son animales terrestres que viven en lugares húmedos y sombreados de los bosques, alimentándose de pequeños insectos y crustáceos, que cazan a distancia gracias a un líquido venenoso que proyectan sobre sus víctimas. Anteriormente se clasificaron los onicóforos entre los moluscos, pero más tarde se descubrió que formaban un grupo aparte situado a medio camino entre los anélidos y los artrópodos, con caracteres típicos de ambos grupos. Los artrópodos, constituyen el phylum más grande del reino animal. Incluye a los insectos, arácnidos, crustáceos, y otros similares. Los Arthopoda incluyen animales que difieren ampliamente entre sí en su estructura, pero también presentan coincidencias en ciertos caracteres fundamentales como resultado de la evolución convergente, presenta dos divisiones, los Euartrópodos o artrópodos típicos y los Parartrópodos (onicóforos, tardígrados y pentastómidos), que tienen una serie de características intermedias entre anélidos y euartrópodos. A continuación se presentan las características más importantes de los Euartrópodos: • • • • • • • • • Presentan el cuerpo segmentado y provisto de un exoesqueleto quitinoso Un número variable de segmentos presenta apéndices pares que presentan modificaciones funcionales y se ubican en diferentes partes del cuerpo. El corazón se encuentra dorsalmente y provisto de ostiolos pares y un sistema circulatorio lagunar o abierto. El sistema nervioso central consta de un centro supraefofágico o cerebro conectado con un cordón nervioso ganglionar ventral y con órganos de los sentidos muy desarrollados. Los músculos están compuestos casi completamente de fibras estriadas. Presentan simetría bilateral. Sistema digestivo completo y excreción mediante tubos de Malpighi que desembocan en el intestino o por glándulas coxales o glándulas verdes que desembocan directamente al exterior. Dimorfismo sexual, con apéndices especializados para la fecundación. Su reproducción es ovípara, aunque existen formas vivíparas, ovovivíparas, partenogénicas y con algunos casos de hermafroditismo. 2. Clasificación del phylum Arthropoda La clasificación de los artrópodos varía según se tenga en cuenta la hipótesis de los pancrustáceos o la de los atelocerados: 19 a. Hipótesis Pancrustacea Subfilo Trilobitomorpha (Fósiles) Trilobita – Trilobites (Fósiles) Subfilo Chelicerata Arachnida - arañas, escorpiones, ácaros, etc. Merostomata (Eurypterida y Xiphosura) Pycnogonida Subfilo Myriapoda Chilopoda - ciempiés Diplopoda - milpiés Pauropoda Symphyla Subfilo Pancrustacea (Mandibulata) Superclase Hexapoda Insecta - Insectos Diplura Collembola Protura Superclase Crustacea Branchiopoda Remipedia Cephalocarida Maxillopoda Mystacocarida Copepoda Cirripedia Tantulocarida , Ostracoda, etc.. b. Hipótesis Atelocerata Subfilo Trilobitomorpha (Fósiles) Trilobita – Trilobites (Fósiles) Subfilo Chelicerata Arachnida - arañas, escorpiones, ácaros, etc. Merostomata (Eurypterida y Xiphosura) Pycnogonida 14 Subfilo Crustacea Branchiopoda Remipedia Cephalocarida Maxillopoda Mystacocarida Copepoda Cirripedia Tantulocarida Ostracoda Malacostraca Subfilo Atelocerata Superclase Myriapoda Chilopoda - ciempiés Diplopoda - milpiés Pauropoda Symphyla Superclase Hexapoda El Phylum (en plural Phyla) arthropoda (que proviene de las voces griegas arthro = articulación y podos = pies), presenta dos divisiones, 3 sub phyla y 3 súper clases, como a continuación se detalla. 20 Sub división Euartrópodos, o artrópodos típicos. 1. Sub phylum Trilobitomorfa 2. Sub phylum Queliceromorpha 2.1. Clase Merostoma. 2.2. Clase Picnogonida 2.3. Clase arácnida 3. Sub phylum Mandibulata los primeros apéndices posbucales son las mandíbulas, piezas simples con función masticadora. 3.1. Súper clase Miriapoda • Clase Chilopoda (ciempiés) • Clase Diplopoda (milpies) • Clase Pauropoda (pobres de pies) • Clase Symplila 3.2. Súper clase Crustacea • Clase Branchiopoda • Clase Branchuira • Clase Copépoda • Clase Malacostraca • Clase mystacocarida • Clase Ostracoda • Clase Pentastomida • Clase Thecostraca 3.3. Súper clase Hexapoda • Sub división Parartrópodos (onicóforos, tardígrados y pentastómidos), Que tienen una serie de características intermedias entre anélidos y euartrópodos. A continuación se desarrollarán los temas de mayor interés agronómico. 1. Sub phylum Trilobitomorfa. Son un grupo extinguido de formas paleozoicas marinas, con el cuerpo longitudinalmente dividido en 3 lóbulos. Poseen un solo par de antenas seguido de un número variable de pares de miembros birrámeos poco diferenciados entre sí. Cuatro pares de estos apéndices pertenecen a la región de la cabeza y el resto a la región del tronco. Trilobitomorpha 2. Sub phylum Cheliceromorpha (Quelicerata) Con el cuerpo dividido en cefalotórax y abdomen; tiene 4 pares de patas y sin antenas. Las formas primitivas respiran por branquias que en las formas superiores son reemplazadas por tráqueas (laminares o tubulares). Los espiráculos, si están presentes, son generalmente abdominales y como máximo existen 4 pares. Las gónadas se abren cerca de la base del abdomen y los órganos de excreción son generalmente tubos del Malpighi. La presencia de quelíceros (son los primeros apéndices posbucales, que al acabar el desarrollo embrionario son prebucales), apéndices que tienen 2 ó 3 artejos móviles en vez de antenas sensitivas, es la característica principal del sub phylum. 21 2.1 Clase Merostoma. Que significa boca rodeada de patas. Una especie viviente esta agrupada en: Subclase: Xiphosura (del Griego Xiphos=espada y oura=cola). Orden: Xiphosurida (animales de espada) Familia: Limulidae (un miembro vivo, Limulus polyphemus (Limulus del latín algo oblicuo, impar, o torcido, por la colocación lateral de los ojos compuestos) y polyphemus del griego gigante tuerto, refiriéndose a los ojos simples sobre la frente de la cáscara) Limulus polyphemus El cuerpo de L. polyphemus (cangrejo herradura) está dividido en tres partes: el prosoma, opisthosoma y telson o cola. El prosoma es la parte delantera, semicircular del cangrejo en forma de herradura y combina la cabeza y el tórax bajo una cáscara difícil o exoskeleton. El opisthosoma esta ligado al prosoma con un gozne o especie de bisagra. La cáscara protege las agallas y dos poros genitales localizados bajo el cangrejo en forma de herradura. La superficie superior o dorsal de la cáscara tiene cantos y depresiones. Estos son posiciones donde los músculos son atados al interior de la cáscara. Dos ojos grandes compuestos son localizados sobre el prosoma, con otros receptores ligeros (de luz) dispersados por todas partes el cuerpo. 2.2 Clase Picnogonida. Agrupa a especies marinas. 2.3 Clase arácnida Los arácnidos son voraces predatores cuya característica principal es la detener ocho patas. Otra característica más rápida para reconocerlos es que tienen el cuerpo dividido en dos partes, anterior y posterior, que reciben los nombres de prosoma y opistosoma respectivamente. Estos, (arañas, escorpiones, ácaros, opiliones, solífugos, palpígrados y pseudoescorpiones) son los órdenes en los que se dividen los arácnidos en 22 Europa y, otros cuatro órdenes (uropigios, amblipigios, ricinúlidos y esquizómidos) que habitan en zonas tropicales. Constituye la clase más importante y abundante del sub phylum Chelicerata. Todas son de hábitos terrestres aunque hay especies que presentan hábito acuático. Como todos los quelicerados los arácnidos carecen de antenas, poseen un par de apéndices pre-orales o quelíceros de dos o tres artejos, relacionados con la alimentación y un par de apéndices post-orales o pedipalpos, los cuales tienen una función muy variada en los diferentes grupos. Carecen de mandíbulas. Presentan el cuerpo dividido en 2 regiones, que son cefalotórax o prosoma y abdomen u opisthosoma; además poseen cuatro pares de patas caminadoras, articuladas al cefalotórax, el abdomen puede ser segmentado o sin segmentación y no presenta apéndices locomotores. La presa es capturada por los pedipalpos (sus quelíceros generalmente son de tipo predator) y por los órganos asociados con las glándulas venenosas. Por la herida vierten enzimas digestivas y realizan una predigestión fuera del cuerpo; después succionan este alimento ya semi-licuado. La excreción la realizan por medio de glándulas coxales o por tubos de Malpighi (situados en la parte ventral del abdomen) o, por ambos órganos. La respiración es por sacos pulmonares o por traqueas o, por ambos (situados también en la parte ventral del abdomen). La abertura genital se encuentra en la parte antero – ventral del abdomen. 2.3.1. Orden Scorpionida (Latreille 1817) Agrupa a los denominados alacranes o escorpiones de colores que varían del amarillo pálido al negro, pasando por rojizos y parduscos, vienen a ser los artrópodos terrestres más antiguos, habiéndose encontrado restos fósiles hace aproximadamente 300 millones de años. Son especies generalmente tropicales y sub tropicales. Su cuerpo es alargado y de tamaño variado entre 20 a 70 mm, aunque algunos fósiles medían 370 mm. En la parte dorsal del cefalotórax presenta 2 ojos medianos a grandes, en cuyos bordes se ubican entre 2 a 5 pares de ojos pequeños. Sus quelíceros son cortos y en forma de pinzas, tienen pedipalpos desarrollados que terminan en pinzas. El abdomen articulado tiene dos partes, el pre abdomen con 7 segmentos anchos y el post abdomen con 5 segmentos delgados y, todos ellos con escleritos soldados de modo que aparentan ser un solo anillo y este último termina en una uña anexa a una glándula venenosa. Buthus Leach 1815 23 En el Perú encontramos a Hadruroides lunatus (escorpión de los pedregales) y H. charcasus (Vejovidae), el primero en Lima y el segundo en Lambayeque. Brachistosternus ebrenbergi conocido como alacrán de los arenales, (Bothriuridae) en la costa central. 2.3.2. Orden Araneida o Araneae DÍAZ, J.H. (2004) menciona que el orden Araneae, el más grande de la clase Arachnida, agrupa a las arañas presentes en abundancia en todos los continentes, excepto en la Antártida. Todas son predatoras, generalmente solitarias, de pequeños animales. Producen seda que usan para tejer redes de caza, tapizar refugios e incluso hacerse llevar por el viento. Se han descrito unas 38 mil especies, de las que muy pocas son peligrosas para los seres humanos. El estudio que se ocupa de ellas se llama Aracnología. Las arañas son artrópodos con desarrollo directo, es decir, pasan por ecdisis (mudas) sucesivas, pero no sufren metamorfosis y los juveniles se distinguen de los adultos esencialmente sólo por su menor tamaño y su falta de madurez sexual. Las arañas pueden medir entre 0,5 mm y 9 cm, las cuales llegan a capturar pequeños pájaros. Con las patas extendidas alguno de éstos puede sobrepasar los 25 cm. Anatomía externa de una araña. c, cefalotórax (prosoma). a, abdomen (opistosoma). q, quelícero. p, pedipalpo. l 1 a l 4 , patas locomotoras. h, hileras. A diferencia de otros arácnidos, el cuerpo de las arañas está dividido en dos partes unidas por un pedúnculo: La anterior, llamada cefalotórax o prosoma. La posterior, conocida como abdomen u opistosoma. 24 Todos los apéndices se insertan en el prosoma. El opistosoma alberga en su extremo posterior glándulas sericígenas (productoras de seda) que se abren al exterior por medio de unas hileras (mamelones). En la parte inferior y anterior del opistosoma (o abdomen) se abren el epigino (poro genital) y por aberturas independientes las cavidades respiratorias con pliegues internos laminares, que según los casos son dos o cuatro. Las arañas tienen 6 pares de apéndices articulados que se insertan en el prosoma y son, empezando por el extremo anterior, un par de quelíceros, un par de pedipalpos y 4 pares de patas locomotoras. Los quelíceros presentan una sola articulación, entre la base, muy abultada, y una generalmente pequeña uña distal (en el extremo) y habitualmente portan glándulas venenosas. La uña suele quedar más o menos protegida cuando no se usa dentro de un surco del artejo basal. Los pedipalpos son semejantes a las patas, pero no se apoyan en el suelo, sino que los llevan levantados por delante del cuerpo. Los machos de muchas especies emplean los pedipalpos para cortejar a las hembras, en cuyo caso pueden ser grandes o vistosos, y también como aparato copulador, que introduce una bolsa de esperma, el espermatóforo, en el cuerpo de la hembra. 25 Vista ventral de una araña hembra (tomado de http://entomogesp.blogspot.es/i2007-11/&usg) Vista dorsal de una araña macho (tomado de http://entomogesp.blogspot.es/i2007-11/&usg 26 Las patas locomotoras se insertan por debajo del prosoma o cefalotórax, y están constituidas por siete piezas o artejos, que son, desde el extremo proximal (base) hacia el distal (extremo): 1: coxa, 2: trocánter, 3: fémur, 4: patela o rodilla, 5: tibia, 6: metatarso, 7: tarso y 8: pretarso (uñas). Como el resto de los artrópodos del subfilum chelicerata, carecen de antenas, y usan los pedipalpos como órganos táctiles y olfativos. La vista de las arañas es generalmente muy pobre, a pesar de tener 4 pares de ojos simples denominados ocelos, que en algunas familias se reducen a tres pares o menos. La colocación, tamaño y color de los ojos son caracteres diagnósticos de las familias, es decir, permiten distinguir unas de otras. En unos pocos casos la visión es eficaz, y en los Salticidae es la mejor de todos los invertebrados terrestres. No se conocen especies de araña que no produzcan seda, material compuesto de proteínas complejas, que utilizan para muy variadas funciones: cazar presas y envolverlas en ella; como adhesivo de otros materiales de construcción de túneles, trampillas, etc. como áreas de locomoción, así como otras muchas utilidades. En el extremo posterior del abdomen se encuentran las glándulas secretoras de seda denominadas hileras, que producen un fluido que se solidifica al contacto con el aire (el fluido es una disolución concentrada de proteínas, cuya estructura se transforma justo antes de salir, convirtiéndose en una forma insoluble que rápidamente se deshidrata y constituye la fibra de seda). Las arañas son animales predatores que paralizan a sus presas con el veneno de sus quelíceros. La mayoría de las arañas inyectan enzimas digestivas en la presa, realizando una digestión externa al menos parcial. Muchas mastican a la presa parcialmente con dientes que forman parte del artejo basal de los quelíceros. Ahí se localizan también comúnmente pelos que permiten en muchos casos filtrar eficazmente el alimento, separando las partículas sólidas del líquido. Al principio del tubo digestivo se sitúa una faringe o estómago de función suctora. Desde la mitad del prosoma y hasta el final del opistosoma se extiende el intestino medio, dotado generalmente de divertículos, que en algunos casos se extienden incluso a las patas. La digestión química se realiza sólo parcialmente en la luz del intestino, siendo fagocitadas partículas cuya digestión enzimática se completa de manera intracelular. Las arañas se alimentan de presas que capturan activamente. Algunas producen una red (telaraña) en la que las presas caen por accidente, enredándose y pegándose en ella. En ese caso la araña, que permanece al acecho con las patas extendidas sobre la red, capta las vibraciones y se acerca a su presa. Otras arañas cazan al acecho, en el suelo o sobre la vegetación, detectando a sus presas por las vibraciones del sustrato o con 27 sus ojos, como hacen los licósidos y los saltícidos. Las arañas no despedazan y tragan a sus presas, sino que les inyectan veneno con sus quelíceros mientras las sujetan con sus patas y sus pedipalpos. Una vez paralizadas por el veneno les inyectan jugos digestivos, que producen una digestión externa del animal dentro de sus propios tegumentos, sorbiendo a continuación la papilla resultante. Por eso se observa a las arañas permanecer inmóviles durante largo rato mientras sujetan su presa inmóvil. Argiope Hembra devorando al macho Siendo cazadoras solitarias, tienden a considerar una presa cualquier cosa que se mueva y tenga el tamaño apropiado. Los machos, generalmente más pequeños que las hembras, buscan a éstas activamente, cortejándolas con “danzas” elaboradas en las que el movimiento rítmico de los palpos puede jugar un importante papel, en un intento por no ser devorados. El ritual puede incluir el obsequio por el macho a la hembra de una presa envuelta en seda, lo que en algunas especies ha evolucionado hasta ser sólo un señuelo, la bolsa de seda, desprovisto de contenido. Cuando consigue la aproximación, el macho introduce un espermatóforo en las vías sexuales de la hembra usando sus palpos. Es común que la hembra termine la relación devorando a su pareja. Se encuentran en todos los climas, incluso los fríos, poco favorables para los animales poiquilotermos, y se cuentan entre los seres vivos registrados a mayores altitudes. Abundan por igual en ambientes secos y húmedos y algunas llevan una existencia acuática, como la eurasiática Argyroneta aquatica, que llena su nido subacuático con una burbuja de aire, o la australiana Megadolomedes australianus. Dolomedes fimbriatus junto a sus juveniles El cuidado parental, la atención activa a la progenie, se ha observado en distintas arañas. Los licósidos portan los huevos, encerrados o no en un capullo, y cuidan a los individuos juveniles hasta que estos alcanzan el desarrollo suficiente para capturar presas. Se conocen algunos casos en 28 los que las jóvenes arañas matan a la madre y obtienen del cuerpo de ella el primer alimento. Algunas arañas, como el género cosmopolita Argyrodes (Theridiidae), son cleptoparásitas, que roban a otras arañas sus presas, manteniéndose al acecho en sus telas. Las especies del género Mycaria (Gnaphosidae) practican el mimetismo de las hormigas, no sólo por su aspecto, sino por sus actitudes, levantando las patas anteriores hasta la posición de unas antenas. Lo mismo hace Sunpunna picta, que imita los movimientos de una avispa. viuda negra europea americana australiana Hembra de Latrodectus tredecimguttatus, Loxosceles Atrax reclusa, robustus, araña araña parda» de embudo Todas las arañas, salvo las de la familia Uloboridae, son venenosas. En general son más venenosas las arañas que cazan activamente que las que capturan sus presas al acecho o por medio de una red. El producto 29 que inyectan los quelíceros tiende a satisfacer dos propósitos: primero, la digestión externa de la presa, para que la araña absorba la papilla resultante; segundo, la inmovilización de las presas. Además, algunas arañas migalomorfas (tarántulas americanas) portan pelos urticantes, que producen irritación cuando se tocan y pueden dañar severamente áreas delicadas, como los ojos. Las arañas más venenosas son las australianas de los géneros Atrax y Hadronyche, unas 35 especies localmente conocidas como arañas de embudo, por la forma de las entradas a las redes tubulares que fabrican.. Los primates, incluidos los seres humanos, resultan ser excepcionalmente susceptibles al veneno de estas arañas, que en otros mamíferos producen efectos leves. Se trata de migalomorfos grandes que producen polipéptidos neurotóxicos. Hay dos grupos de arañas pequeñas cuyo veneno es menos potente, pero que por ser más comunes originan más casos de envenenamiento. Se trata de las viudas negras, del género Latrodectus, y de las “arañas pardas”, del género Loxosceles. El latrodectismo es la intoxicación por viudas negras, especies cosmopolita del género Latrodectus (Fam. Theridiidae), cuyas especies más notables son Latrodectus mactans, en Norteamérica, L. tredecimguttatus, en el Mediterráneo, L. hasselti, en Australia y L. geometricus, en África meridional. Las arañas de este género se encuentran en rincones oscuros de todas las latitudes. Las hembras, más grandes que los machos y más venenosas, devoran a estos durante el coito. No son agresivas, sino que huyen, lo que hace la mordedura muy circunstancial. Existen antídotos eficaces contra esta mordedura. El principio activo del veneno que produce los efectos graves es un neurotóxico llamado α-latrotoxina. Los efectos locales aparecen al cabo de un rato en forma de dolor y se prolongan de 3 a 7 días, pero sólo en un tercio de los casos llega a haber efectos sistémicos (que afecten al conjunto del organismo) y las muertes son muy esporádicas. El loxoscelismo es la intoxicación por “arañas pardas” del género Loxosceles Laeta, o Araña de rincón, de las que existen muchas especies. Estas arañas tejen redes desordenadas en rincones, también dentro de las casas. Son más activas durante la noche y nada agresivas, mordiendo sobre todo cuando se encuentran atrapadas entre las ropas de cama o los vestidos. El veneno de Loxosceles es proteolítico, y produce una necrosis local que puede extenderse y tarda en cicatrizar. Efectos sistémicos sólo se producen de manera muy excepcional y las muertes confirmadas son rarísimas. No existen antídotos eficaces. Efectos del mismo tipo, pero generalmente más suaves, se han observado en caso de mordedura por diversas arañas, como las arañas tigre del género Argiope, las tarántulas verdaderas del género Lycosa o las pequeñas arañas domésticas del género Tegenaria. Otro género implicado en envenenamientos serios es Phoneutria, que incluye arañas sudamericanas de hábitos nocturnos, grandes y agresivas, que producen un veneno neurotóxico. Estas arañas, llamadas popularmente "arañas del platanal", suelen permanecer en los tallos del plátano. Taxonomía de Araneida Los araneidos, se dividen en: 30 Suborden Araneomorphae (=Labidognatha), Suborden Mesothelae. Suborden Mygalomorphae (=Orthognatha). Suborden Araneomorphae, presenta las siguientes familias: Agelenidae, Amaurobiidae, Anyphaenidae, Araneidae, Caponiidae, Clubionidae, Corinnidae, Ctenidae, Cybaeidae, Deinopidae, Desidae, Dictynidae, Diguetidae, Dysderidae, Eresidae, Filistatidae, Gnaphosidae, Hahniidae, Hersiliiidae, Hypochilidae, Leptonetidae, Linyphiidae, Liocranidae, Lycosidae, Mimetidae, Miturgidae, Nesticidae, Oecobiidae, Oonopidae, Oxyopidae, Palpimanidae, Philodromidae, Pholcidae, Pisauridae, Plectreuridae, Salticidae, Scytodidae, Segestriidae, Selenopidae, Sicariidae, Sparassidae, Tengellidae, Tetragnathidae, Theridiidae, Thomisidae, Titanoecidae, Uloboridae, Zodariidae, Zorocratidae, Zoropsidae, Suborden Mesothelae, presenta las siguientes familias: Actinopodidae, Arthrolycosidae, Arthromygalidae, Barychelidae, Idiopidae, Liphistiidae, Microstigmatidae, Migidae, Nemesiidae, Paratropidae, Suborden Mygalomorphae, presenta las siguientes familias: Antrodiaetidae, Atypidae, Ctenizidae, Cyrtaucheniidae, Hexathelidae, Mecicobothriidae, Theraphosidae Dipluridae, Agelenopsis sp. (Agelenidae) Argiope (Araneidae) 31 Lycosidae hembra Evarcha hoyi (Salticidae) Araneus quadratus (Theraphosidae) 32 Brachypelma smithi (Cambridge 1897) 2.3.3. Orden Acarina (Acari). Agrupa a los denominados ácaros, arañitas rojas, garrapatas, izangos, rasca rasca, entre otros; es un orden de importancia económica por agrupar a un gran número de plagas de los cultivos y parásitos de animales, de las cuales se han descrito más de 19 mil especies; algunos son de vida libre, son de tamaños menores a un milímetro a excepción de las garrapatas que son más grandes. Algunos son marinos, terrestres y dulceacuícolas fitófagos y otros parásitos como Rhynonissus y Dermatenyssus en pájaros, Ixodes ricinus en bovinos y ovinos, Demodex folliculorum y Sarcoptes scabiei causantes de la sarna. Presentan el cuerpo compacto, de forma ovoide, globoso, piriforme o vermiforme. Los límites entre la cabeza, tórax y abdomen no pueden ser establecidos por lo que se emplea la siguiente nomenclatura: • Proterossoma (que podría ser el Cefalotórax para otros autores): parte comprendida entre la cabeza (Gnatossoma) y parte anterior del tórax (Propodossoma). • Histerossoma (que podría ser el abdomen para otros autores): parte comprendida entre la parte posterior del tórax (Metapodossoma) y el abdomen (Opistossoma). Piezas bucales adaptadas para picar y chupar los líquidos y están representadas por el estilóforo y un par de estiletes movibles. Presentan generalmente en estado adulto 4 pares de patas, mientras que los estadios larvarios presentan sólo 3 pares, aunque existen especies que presentan 2 pares de patas en todos sus estadios como en la familia Eriophyidae. La respiración es traqueal. Su reproducción es vivípara y ovovivípara. Pueden presentar partenogénesis. Su metamorfosis es complicada, siendo estos los siguientes: huevo, prelarva, protoninfa, deutoninfa, tritoninfa y adulto. Ovipositan generalmente en ambientes secos que en los húmedos con huevos esféricos a elípticos con superficie lisa o rugosa. • Familia Eriophyidae. Agrupa a pequeños ácaros de aproximadamente 0,1 a 0,15 mm, alargados a vermiformes con sólo 2 pares de patas en todos sus estadios, que afectan los brotes, hojas, inflorescencia y frutos de diversos vegetales. Su picadura provoca la formación de pelos hipertrofiados, la deformación de los órganos afectados y la formación de agallas. 33 Eriophyes gossypii en el algodonero; E. vittis afectando a la vid; Phyllocoptruta oleivora Ashmead conocido como ácaro del tostado afectando a hojas, brotes y frutos de cítricos, dejando a los frutos con apariencia de tostados con aspecto brillante o plateado, este último mide 0,1 mm. Eriophyidae Phyllocoptruta oleivora • Familia Tetranychidae. Agrupa sólo a especies fitófagas, cuyos tamaños no excede a 1 mm de longitud; de cuerpo generalmente ovalado, los machos presentan un abdomen aguzado. Son de color variado, presentando tonos rojo, naranja, verdoso o amarillento. En el momento de perforar el tejido para succionar el parénquima, ingresa aire que da a las hojas un aspecto grisáceo. Muchas especies segregan una seda muy fina con la cual forman una tela grisácea o amarillenta ligeramente separada de las hojas en que se encuentran, llegando a cubrir completamente las hojas afectadas en casos severos. Las hembras presentan los estadios de huevo, larva, protoninfa, deutoninfa y adulto; los machos no presentan deutoninfa, pasando rápidamente de la protoninfa a adulto. La larva se diferencia de la protoninfa por presentar sólo 3 pares de patas. 34 Son importante en Perú Tetranychus cinnabarinus Boisduval, Tetranychus telarius (L) conocida como arañita manchada, que se presenta en el envéz de las hojas donde teje una fina tela de color grisáceo, afecta a diversos frutales, fabaceae (trébol, frijol, alfalfa), solanaceae, malvaceae (algodonero), cucurbitaceae y plantas ornamentales y silvestres; Panonychus citri Mc. Gregor y Eutetranychus banski Mc. Gregor Paratetranychus pilosus, cuya hembra es ovalada globosa de medio mm de largo, se desarrolla en el envéz de las hojas sobre todo en caducifolios (nogal, olmo y vid) y fresa. Tetranynchus urticae Koch • Familia Acaridae (Tyroglyphidae). Agrupa a especies saprófagas y granívoras, como plagas de productos almacenados. Son de cuerpo ligeramente alargado de color blanco o amarillo. Acarus siro (L), que mide 0,35 mm a 0,65 mm, afecta a cereales almacenados y harinas. Acaridae • Familia Tarsonemidae. Agrupa a los ácaros hialinos, Polyphagotarsonemus latus. 35 Tarsonemidae • Familia Phytoseiidae. Es una familia predatora de ácaros fitófagos como arañitas rojas, son achatados y ovales de coloración blanco hialino brillante, se mueven rápidamente por medio de sus robustas patas. Amblyseius californicus y Propioseiopis ovalus. Amblyseius (Neoseiulus) californicus • Familia Tydeidae. Es otra familia predatora de los primeros estadíos de queresa coma (Lepidosaphes beckii Newman) y queresa redonda (Selenaspidus articulatus Morgan ) y, de ácaros fitófagos. Presentan un aspecto oval, de color blanco cremoso y de aspecto aplanado. Tydeus sp. Tydeidae • Familia Cunaxidae. 36 Es otra familia de ácaros predatores de ácaros fitófagos y algunas queresas coma y redonda, también predata arañitas rojas y al ácaro del tostado. Son los ácaros más grandes que se encuentran sobre los cítricos. Cunaxa taurus Kramer. Cunaxidae: Predator de collembolos • Familia Cheyletidae. Ácaros predatores de color naranja, con una línea dorsal de color blanco claramente definida y de rápidos movimientos. Predatan a ácaros fitófagos. Mexecheles havvaiienesis De León; Cheyletus maleccxensis Ondemans y Cheletophyes panamensis sobre abejas Xilocopa frontalis en Panamá. Cheyletidae: Cheletophyes panamensis 3. Sub phylum Mandibulata Los primeros apéndices posbucales son las mandíbulas, que son piezas simples con función masticadora. 3.1. Súper clase Miriapoda 37 Los miriápodos (Myriapoda, del griego myria, diez mil y podos, pies) son una súper clase del sub phyla mandibulata, similares a los insectos en algunos aspectos, pero con muchos caracteres que los diferencian de éstos. Comprenden cuatro clases bien diferenciadas, los ciempiés, milpiés, paurópodos, y sínfilos, todos terrestres; se han descrito unas 12 200 especies. Todos tienen en común un cuerpo compuesto por dos regiones, cabeza y un largo tronco con muchos segmentos y patas (Illacme plenipes, un diplópodo de California ostenta el récord, con 375 pares de patas). El cuerpo es más o menos largo, y tiene multitud de pares de patas similares en cuanto a forma y función; por ejemplo, en la clase Chilopoda, el par de patas más cercano a la cabeza está modificado y hace las funciones aguijones inoculadores de veneno). Los cuatro grupos también exhiben diferencias marcadas en aspectos tales como la alimentación, por ejemplo, dándose el caso de especies predaroras (clase Chilopoda) y otras de hábitos detritívoros (clase Diplopoda). Durante el Carbonífero superior y el Pérmico existieron miriápodos de más de 1 m de longitud. La cutícula presenta diferentes grados de esclerotización y calcificación, y es más o menos impermeable, pero carece de la capa cérea típica de los insectos, por lo que quedan más o menos expuestos a la desecación, cosa que evitan refugiándose en lugares húmedos y frescos. La cabeza lleva las antenas, en la base de las cuales se abren los poros de los órganos de Tömösvary, órganos sensoriales de función desconocida. Los ojos son simples, sin verdaderos ommatidios, aunque en algunos grupos (como los escutigeromorfos) se reúnen cientos de ellos y forman un falso ojo compuesto. Las piezas bucales tienen una estructura básica similar a la de los insectos (mandíbulas, primer par de maxilas y segundo par de maxilas o labio. Las mandíbulas están presentes en todos los grupos de miriápodos; el primer y segundo par de maxilas sufren diversas modificaciones en los diferentes grupos, los Diplópodos y Paurópodos tienen mandíbulas, primer par de maxilas fusionadas originando un gnatoquilario y segundo par de maxilas ausente. Los quilópodos, presentan mandíbulas, primer y segundo par de maxilas fusionados, primer par de patas modificado en grandes uñas (forcípulas) asociadas a una glándula venenosa, que usan para capturar las presas y por tanto, actúan como piezas bucales adicionales. Los sínfilos presentan mandíbulas, primer par de maxilas separado y segundo par de maxilas fusionado par formar un labio. El sistema circulatorio está formado por un corazón tubular dorsal que bombea hacia la cabeza la hemolinfa a través de la aorta. El intercambio de gases se realiza gracias a un sistema de tráqueas y espiráculos análogo al de los hexápodos. Poseen uno o dos pares de tubos de Malpighi derivados del proctodeo (ectodérmicos), con función excretora. Los miriápodos son dioicos (sexos separados) y ovíparos, aunque hay casos de partenogénesis entre los diplópodos, quilópodos y sínfilos. La inseminación es en muchos casos indirecta; los machos depositan los espermatóforos en las inmediaciones de la hembra, que los recoge y almacena. La mayoría de los miriápodos son lucífugos (huyen de la luz) e higrófilos (buscan la humedad). Por ello, muchos son nocturnos, y se refugian durante el día bajo piedras, entre la hojarasca, en troncos en descomposición, entre el musgo, etc. Los quilópodos son depredadores agresivos y activos; el resto son principalmete herbívoros y muchos son detritívoros. Presenta cuatro clases: 38 • Clase Chilopoda Son miriápodos de cuerpo aplanado y alargado, con un régimen de alimentación depredador. Ejemplo: Scolopendra. Son conocidos como ciempiés, están provistos de un solo par de apéndices y un par de espiráculos en cada uno de los segmentos post cefálicos. El primer par de patas está modificado para poseer uñas venenosas y las gónadas se abren en el penúltimo segmento del abdomen. Presenta los siguientes órdenes: • Geophilomorpha • Lithobiomorpha • Scolopendromorpha • Scutigeromorpha Lithobiomorpha Scutigeromorpha • Clase Diplopoda. 39 Son miriápodos denominados milpiés, presentan el cuerpo cilíndrico y alargado, con un régimen alimenticio basado en vegetales en descomposición. Ejemplo: Iulus o cardador. Son de movimientos lentos y generalmente detritivos, aunque pueden atacar plantas; son de tamaño variable desde 1 mm (Polyxenus) hasta 20 cm (yúlidos tropicales). Poseen el cuerpo cilíndrico, antenas cortas, tres regiones en el cuerpo: • cabeza. Convexa por arriba y plana por debajo con el epistoma y el labro dirigidos hacia delante. • Tórax. Presenta cuatro segmentos con un solo par de patas en cada uno. • Abdomen. Posee diplosegmentos que lleva cada uno, dos pares de patas. Diplopoda Presentan los siguientes órdenes: Chordeumatida, Glomeridesmida, Platydesmida, Polydesmida, Polyzoniida, Siphonophorida, Spirobolida, Spirostreptida, Stemmiulida • Clase Pauropoda Se caracterizan por tener un solo par de patas por segmento, aunque los tergos se fusionan casi siempre por parejas. Las antenas son birrámeas y existen sólo 12 segmentos post cefálicos, 9 de los cuales llevan patas. Las gonadas se abren en el tercer segmento. 40 antenas Órgano de Tomosvary tergitos Pauropodo • Clase Symphila Los sínfilos (Symphyla), son una clase de miriápodos de pequeño tamaño (0,5-8 mm) que habitan lugares húmedos. Se conocen entre 160 y 200 especies. Son de cuerpo blando y poseen 12 pares de patas; se diferencian de otros miriápodos por presentar segundo par de maxilas fusionadas en un labio complejo. Los sínfilos son de color blanco, aspecto frágil y delicado, con el cuerpo constituido, como en los demás miriápodos, por dos regiones, cabeza y tronco. En la cabeza desembocan también los espiráculos (un par) de las tráqueas. La cabeza posee un par de antena moniliformes, un par de órganos de Tömösvary, un par de mandíbulas y dos pares de maxilas, el segundo par fusionado entre si para formar un labio. El tronco presenta de 15 a 22 placas tergales, estando los esternitos muy reducidos. Poseen 12 pares de patas de cuatro artejos. El tronco termina en un par de hileras, unas estructuras cónicas que segregan seda. Los gonoporos (poros genitales) desembocan en el tercer segmento. Los sínfilos son dioicos (sexos separados). La fecundación es externa; las crías nacen con seis pares de patas y en sucesivas mudas van añadiendo nuevos segmentos al tronco (anamorfosis). 41 Habitan lugares húmedos, como el interior del suelo, la hojarasca, humus, musgo, bajo piedras, troncos podridos, cuevas, etc. Son saprófagos o herbívoros; éstos pueden ser dañinos para la agricultura. Tienen antenas largas y la mayor parte de los segmentos del cuerpo llevan un solo par de patas. Las gónadas se abren en el cuarto segmento post cefálico y hay un solo par de espiráculos que están situados en la cabeza. Scutigerella immaculata Symphyla. Scutigerella immaculata 3.2. Súper clase Crustácea. Actualmente la clase crustácea es un sub phylum de los artrópodos, Los crustáceos se diferencian de los demás artrópodos por poseer dos pares de antenas y respirar por branquias, a excepción de los pocos crustáceos terrestres que han cambiado las branquias por órganos de respiración aéreos. Los crustáceos tienen el cuerpo dividido en cefalotórax y abdomen. Los crustáceos están divididos en crustáceos inferiores (artemias, pulgas de agua, copépodos y percebes), pulgas de mar, cochinillas de la humedad y decápodos (cangrejos y similares). Se caracterizan también por tener por lo menos 5 pares de patas. En las formas superiores, los segmentos del cuerpo están definidos en número y distribuidos en las regiones cefalotórax y abdomen. La respiración casi siempre tiene lugar por medio de tráqueas y los órganos excretores son glándulas verdes o glándulas del caparazón. Las abertura genitales se sitúan en la parte anterior, en el noveno segmento post oral en unos y en otros hasta en el décimo cuarto segmento. • Presentan las siguientes clases: Branchiopoda, Branchiura, Copepoda, Malacostraca, Mystacocarida, Ostracoda, Pentastomida y Thecostraca. Crustacea: (Malacostraca: Isopoda) 42 Malacostraca Porcellio laevis Latrielle .Clase Clase Copepoda 43 Crustacea: Decapada 3.3. Súper Clase Hexapoda. Se considera lo siguiente: Clase parainsecta (Ellipura) que agrupa a los apterigothas de los órdenes Protura, Collembola y Diplura. Mientras que la Clase Insecta agrupa a los Apterygota de las clases Archaeognatha y Thysanura a y los pterigothas de los 28 ordenes restantes, Un insecto se define como "clase de invertebrados artrópodos, que se caracterizan por poseer seis patas, dos pares de alas y el cuerpo dividido en tres regiones más o menos diferenciadas: cabeza, tórax y abdomen". Se trata sin duda alguna de una definición que, si bien puede parecernos correcta (y de hecho lo es para la mayoría de las especies en estado adulto reproductor), nos puede inducir a error puesto que hay insectos sin alas y algunas formas larvarias carecen de patas. La súper clase hexapoda agrupa a los denominados insectos o hexápodos (hexa = seis y podos = patas) que son los únicos artrópodos que presentan en el estadio adulto 3 pares de patas, su forma varía notablemente entre los diferentes órdenes y hábitos. Los insectos son esencialmente terrestres y otros de vida acuática. El crecimiento de los insectos se da por saltos debido a que presentan mudas (ecdisis) periódicas, es decir cambian su exoesqueleto para permitir el elongamiento de su cuerpo hasta llegar a el estadio adulto en que ya no incrementan su tamaño. La mayoría de los insectos cambian de forma en el proceso metamorfósico tal es el caso de las mariposas, moscas avispas y otros en que presentan estadios larvales diferentes a sus progenitores, otros en cambio son semejantes a los adultos en los estadios juveniles como en las chinches, saltamontes y otros. 3. Organización general externa. La super clase Hexapoda (que agrupa a las clases Ellipura o parainsecta e insecta) tiene el cuerpo organizado en tres partes (tagmas) que son: Cabeza, tórax y abdomen. Esto lo tienen en común todos los insectos y es la causa principal de su clasificación taxonómica con categoría de Clase. 44 La cabeza siempre porta 4 pares de apéndices. El tórax tiene tres segmentos y tres pares de apéndices locomotores (patas) asociados a ellos, además de dos pares de alas. Por último, el abdomen puede tener 6, 11 o 12 segmentos (según los grupos). El cuerpo de los hexápoda está dividido en tres regiones: I región denominada cabeza. II región denominada tórax. III región denominada abdomen. La primera región, cabeza, está formada la fusión de 6 segmentos embrionarios de los cuales el 2do y, del 4to al 6to llevan apéndices en el estadio adulto. Estos apéndices son las antenas, mandíbulas, maxilas y labium (segundas maxilas). La cabeza lleva también un par de ojos compuestos y ojos simples u ocelos. La segunda región, tórax, consta de 3 segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, cada uno lleva un par de patas mientras que los segmentos 2do y 3ro llevan un par de apéndices membranosos dorsolaterales denominadas alas. Estas son similares y cada una esta soportada por un sistema de nerviaciones o venas que se han formado alrededor de las traqueas preexistentes del esbozo alar externamente desarrollado. La tercera región, abdomen, consta generalmente de 11 segmentos y este lleva un par de apéndices segmentados denominados cercos, en algunos casos también presenta un filamento caudal medio. 45 CAPÍTULO III. EL EXOESQUELETO 1. El Exoesqueleto. Estructura. El primer Integumento o pared del cuerpo, denominado también como ectoesqueleto, esqueleto externo o exoesqueleto. Capa estratégica de los artrópodos, muy característica de ellos, que da rigidez, color, flexibilidad donde sea necesaria, impide la pérdida agua, protege al insecto contra las amenazas externas (abrasión, compresión, expansión, ataque). El exoesqueleto se modifica formando sensorios (ojos, ocelos, pelos táctiles, pelos gustatorios, pelos olfatorios), produce sustancias defensivas y también feromonas, aun hormonas como la ecdisona. Se ha descubierto la estructura y secuencia genética de la hormona que hace que los insectos desarrollen su exoesqueleto y permite que extiendan sus alas, es la hormona "bursicon" (en castellano bursicona), que es la responsable de endurecer el exoesqueleto después de cada muda de un insecto mientras crece hasta la edad adulta, y también es responsable de permitir a los insectos en desarrollo que extiendan sus alas. Los insectos deben desprenderse de su vieja piel o cutícula externa (exuvia) periódicamente para crecer. La nueva cobertura externa se endurece y su color se oscurece. Ambos procesos ocurren por la activación de una serie de cinco hormonas. Lo primero que resalta en cuanto a la morfología externa de un insecto es su exoesqueleto o ectoesqueleto, llamándosele también integumento o pared del cuerpo; es una estructura rígida e impermeable, compuesta fundamentalmente por el polisacárido Quitina, esta sustancia de origen proteico le confiere junto a la forma del exoesqueleto una gran dureza, permitiendo al insecto resistir grandes fuerzas mecánicas sobre él, un insecto resiste grandes golpes y caídas de los cuales difícilmente ningún otro animal se salvaría, su forma cilíndrica, es la ideal para conferir esta perfección estructural, ya que por cualquier lado posee una superficie arqueada. Además de evitar la pérdida del agua de su cuerpo por transpiración o la penetración de sustancias extrañas como muchos pesticidas. Como los insectos no poseen huesos como los mamíferos y otros animales, el exoesqueleto debe asumir esta función, sirviendo de punto de apoyo y adherencia de los músculos, así como proteger los demás órganos del cuerpo, 46 además de servir como termorregulador, evitando los cambios bruscos de temperatura y la penetración de microorganismos patógenos al interior del cuerpo. La pared del cuerpo de los insectos está formada por 3 capas, la cutícula, epidermis y la membrana basal. • La cutícula que es la estructura principal de este exoesqueleto, es la parte más dura del mismo y está dividida en dos capas: a. b. Epicutícula o capa externa. Es muy fina, tiene de 1 - 4 micras, en ella se diferencian de 2 - 5 capas. Se encuentra muy desarrollada en los insectos terrestres, no puede ser atravesada por el agua, y no se moja, esto tiene gran importancia para la vida de los insectos porque la protege contra la evaporación. Procutícula o capa interna. Es mucho más gruesa que la epicutícula, tiene un grueso de unos cientos de micras. La procutícula es permeable al agua y realiza la función de protección mecánica de los tejidos. A su vez la procutícula se divide en: • • • Exocutícula, está atravesada solamente por canales de las glándulas, aquí no se observa la estructura laminar. Mesocutícula. Ubicada entre la exo y la endocutícula, es la menos modificada, conserva la estructura laminar y los canales porosos. Endocutícula. Tiene una estructura laminosa, porque la hipodermis produce constantemente las nuevas capas endocuticulares de un grosor que oscila desde 0,2 hasta 10 micras. Posee un gran número de canales porosos. 47 A: Cutícula y epidermis; B: Detalle de la epicutícula. 1: Epicutícula; 1a: Cemento; 1b: Ceras; 1c: Epicutícula externa; 1d: Epicutícula interna. 2: Exocutícula; 3: Endocutícula; 2+3: Procutícula; 4: Epitelio; 5: Lámina basal; 6: Célula epitelial; 6a: Canal poroso; 7: Célula glandular; 8: Célula tricógena; 9: Célula tormógena; 10: Terminación nerviosa; 11: Pelo sensorial; 12: Pelo; 13: Poro glandular. (Tomado de wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2e/Cuticula) • La epidermis se encarga de producir la cutícula, ya que está compuesta por células vivas. Es por tanto la porción viva activa de la pared del cuerpo del insecto, es la encargada de secretar la cutícula y también el fluido de las mudas. En la epidermis, algunas células que la constituyen se tornan altamente especializadas y dan lugar a la aparición de órganos sensoriales denominados setas. Estas células reciben el nombre de células tricógenas, estas setas pueden tener funciones sensoriales o venenosas. • La membrana basal. Es muy delgada y de naturaleza no celular, en la cual descansan las células de la epidermis. La pared del cuerpo de los insectos no es totalmente lisa y al contrario está provista de diferentes órganos, poseyendo entre otros los llamados "apófosis" que son proyecciones del exoesqueleto como tal, Ej. Nódulos (espinas, espolones) y los apéndices que son proyecciones partiendo de la epidermis y atraviesan la cutícula por poros y suturas, Ej. Pelos o setas. Componentes del ectoesqueleto: • Artropodina que es una proteína. Presenta más de 100 proteínas mezcladas como relleno. 48 • • • • Quitina que es un polisacárido, formado por unidades n-acetilglucosaamina, uniones 1-4 beta, mezcladas con glucosaaminas. (Quitina + alcalià quitosán + yodo vira a color violeta distintivo). Resilina que es una proteína polimerizada, elástica, en sulcus clípeo-labral. Esclerotina (artropodina) curtida o polimerizada con uniones de ortoquinonas, que le da la dureza. Melanina que son polímeros de ortoquinonas, que le dan el color oscuro. Para crecer el insecto muda, es decir debe desprenderse del exoesqueleto, es lo que se denomina Metamorfosis o sucesión de estados, estadios o mudas. Todos los insectos para llegar a la etapa adulta, mudan. Sólo en ciertos casos los adultos mudan tal es el caso de los Thysanura o pececitos de plata, cambiando de cutícula por otra nueva y mas grande. Durante la muda salen intimas cuticulares de estomodeo, proctodeo y troncos traqueales principales. 2. Segmentación y regiones del cuerpo a. Segmentación del cuerpo. El exoesqueleto no es totalmente rígido o uniforme, sino que ofrece flexibilidad a lo largo de ciertas líneas transversales del cuerpo, permitiendo así el libre movimiento del insecto y originando características que son esenciales en todos los artrópodos. La disposición metamérica de los segmentos de los que están sujetos apéndices articulados es pares. Las placas endurecidas de la pared del cuerpo de los insectos son conocidos como escleritos que son placas duras del exoesqueleto rodeadas por membranas o por suturas, entre estas placas la cutícula es más suave, flexible e ininterrumpida. Los dobleces flexibles de la pared del cuerpo son llamados membrana articular o conjuntiva. Las líneas internas o surcos internos que están entre los escleritos son conocidos como suturas. El lugar de unión entre dos escleritos que permite movimientos rotatorios o de bisagra son llamados articulaciones, típicos de patas y alas. Los escleritos se pueden mover frecuentemente con referencia de uno a otro por la acción de músculos adheridos a su endoesqueleto. El cuerpo de los insectos se encuentra dividido por piezas en forma de anillos, todos concertados, que sin embargo se mueven en forma más o menos libre uno de otros. Insectum en latín quiere decir "cortado", se refiere a la manera en la cual las partes del cuerpo están separadas por constricciones. Esta segmentación permite a los insectos ciertas ventajas sobre otros animales. La segmentación permite una gran libertad de movimiento y agilidad, también facilita la especialización. Un cuerpo dividido de tal manera en segmentos, puede dedicar una parte en conseguir comida, otra a la locomoción, otra a la reproducción y otra a la defensa. La segmentación permite una división del trabajo dentro del mismo organismo, siempre consigue éxito y progreso. Estas divisiones del cuerpo son llamados somitos o segmentos del cuerpo. Cada segmento del cuerpo está constituido por 4 caras expuestas. • La cara dorsal o cara superior recibe el nombre de Tergum o Tergo. • La cara ventral - Sternum o esternom. • Las dos caras laterales - Pleurum o pleura. Cada una de estas caras o zonas puede estar constituida por varios escleritos, que reciben colectivamente el nombre (según la cara donde estén) de: Terguitos, pleuritos y esternitos. La pleura sin embargo es generalmente membranosa. El número típico de segmentos en el cuerpo del insecto es más o menos de 20 a 21 segmentos. Este número está grandemente reducido en la mayoría de los insectos, por la fusión de algunos de ellos y la 49 degeneración de otros, en el cuerpo de los insectos solo podemos reconocer de 8 a 12 segmentos. Como es el caso de la cabeza que a pesar de estar compuesta por varios segmentos difícilmente se pueden identificar. b. Regiones del cuerpo de los insectos. Muchos otros animales tienen el cuerpo segmentado, comenzando por los anélidos, los padres de la segmentación hasta todos los artrópodos, como por ejemplo los ciempiés, los cangrejos y otras que tienen cierta relación. Los miembros del Phylum Arthropoda, al cual pertenecen los insectos, difieren de los anélidos por tener al menos un par de apéndices articulados en cada uno de los segmentos del cuerpo. El cuerpo de los insectos se encuentra dividido en tres regiones: La cabeza que está compuesta de 6 segmentos; el tórax que está compuesto de 3 segmentos (protórax, mesotórax y metatórax) y el abdomen compuesto de 12 segmentos, generalmente 11. La cabeza se distingue por llevar la boca que se abre por la parte ventral entre el tercero y cuarto segmento y además por un par de antenas, casi siempre ocelos, palpos labiales y maxilares todos de función sensitiva. El tórax se distingue por ser la parte del cuerpo encargada de la locomoción, con gran cantidad de músculos, las patas y las alas articuladas así como 2 espiráculos. El abdomen se distingue por no llevar patas articuladas y porque en el segmento 11 se encuentra un par de apéndices llamados cercos y 8 espiráculos, posee los órganos del sistema digestivo, reproductor, circulatorio (función pasiva) y también se encarga de la copulación y oviposición (función activa). Las aberturas existentes en el abdomen (ano y aparato reproductor) se encuentran muy cambiadas en su localización a medida que las regiones del cuerpo se vuelven más especializadas. Segmentación y regiones del insecto (vista pleural) 1. La cabeza La primera Región de los insectos, denominada Cabeza, viene a ser una estructura generalmente globosa y de consistencia rígida. Su exoesqueleto recibe el nombre de Cápsula Cefálica o Cápsula Craneal y su endoesqueleto se llama Tentorium o Tentorio La cabeza de los insectos se muestra con una continua y fuerte esclerotización, de tal forma que se habla de la existencia de una cápsula cefálica en estos animales. La esclerotización de la cápsula cefálica no es totalmente homogénea, sino que presenta 50 suturas, surcos y fosetas que permiten la identificación de un conjunto de placas o escleritos. La presencia de un par de ojos compuestos a ambos lados de la cabeza es característica, o varios ojos simples laterales en la misma posición. Pueden existir ambos y es bastante general; en este caso, los ocelos (ojos simples) que acompañan a los ojos compuestos son generalmente tres. En cuanto a los apéndices que porta la cabeza de los insectos, sólo las antenas son prebucales, los otros 3 se corresponden con piezas bucales externas. Es decir, los 4 pares de apéndices que portan las cabezas de los insectos son: • Antenas • Mandíbulas • Maxilas • Las dos piezas que forman el labio Entre todo el grupo la diversidad morfológica de estos apéndices es enorme. Las formas de las antenas son diversas y se articulan en su base por un refuerzo más o menos circular de la cápsula cefálica. La cabeza consta de seis segmentos soldados para formar una cápsula dura, a simple vista se pueden distinguir en ella los ojos, las mandíbulas y las antenas. Se considera que la cabeza de un insecto, aunque parezca estar formada por un solo segmento, está compuesta por 6 segmentos. Las razones para concluir esto, son la existencia, en la parte donde se originará la cabeza, en los embriones de ciertos insectos de seis pares de ganglios nerviosos, seis pares de apéndices rudimentarios y seis pares de sacos celomáticos o celómicas o divisio - primarias de la cavidad del cuerpo. Al establecer que un segmento típico de Arthropoda lleva un par de ganglios, un par de apéndices articulados y un par de sacos celómicos, puede solamente significar que seis de tales segmentos se han fusionado para formar la cabeza del insecto. El tamaño de la cabeza de los insectos no es un índice de desarrollo del cerebro, sino que está relacionado con el tamaño y fuerza de las mandíbulas, con una musculatura más o menos desarrollada según los hábitos. Partes de la cabeza en vista frontal y lateral 51 La cabeza presenta los siguientes escleritos: • • • • • • • • • • Sutura epicraneal o coronal. En algunos insectos aparece una sutura que corre por la cima de la cabeza, como en el caso de las larvas de Spodoptera y se divide en dos ramas, en forma de "Y" invertida llamada sutura epicraneal o coronal. Frente o froms. El área en el interior de los brazos de la Y recibe el nombre de froms o frente (muchas veces lleva un ocelo medio). Clípeo. Es otro esclerito que a veces se encuentra dividido en dos. Vértice o Vértex. Es la parte superior de la cabeza, generalmente allí se sitúan dos ocelos y también las antenas. Gena o mejillas. A las mejillas a los lados de la cabeza, por debajo de los ojos se llaman gena. Sub-gena. En ocasiones se presenta una banda estrecha a lo largo del borde inferior de la gena, realizada por una sutura, la que se conoce como sub-gena. Occipucio. Es el que rodea la abertura posterior de la caja craneana a través de la cual pasan los cordones nerviosos, el vaso sanguíneo dorsal, las tráqueas y el alimento tal como es ingerido hacia el tórax, éste pasillo se denomina forámen occipital. Post-gena. La parte donde la cabeza se une con el tórax es el occipucio, que es generalmente un arco en forma de hervadura, cuyas partes laterales reciben el nombre de postgenas. Foramen occipital. Tentorio. Es una estructura interna (endoesqueleto) en forma más o menos de "X", en ésta muchas veces encuentran sitio de inserción para los músculos que operan las partes bucales y las antenas. Posiciones de la Cabeza Los insectos presentan diferentes posiciones de la cabeza, a diferencia de los animales superiores, según la posición de las piezas bucales en la cabeza podemos distinguir 3 grupos: hipognatos (hacia abajo), prognatos (hacia adelante) y opistognatos (hacia atrás). a continuación se detallan tres de las posiciones comunes: • • • Prognata. Cuando el mesión de la cabeza con respecto al mesión del cuerpo forma un paralelismo, la cabeza se orienta hacia delante por un proceso de rotación de tal forma en tal forma que sus mesiones coinciden; por tanto las piezas bucales se proyectan hacia adelante. Ej. cabeza de chinches, muchos escarabajos. Especies predatoras y larvas (cavadoras). Opistognata. Es cuando el mesión de la cabeza con respecto al mesión del cuerpo forma un ángulo agudo, la cabeza ha sufrido un proceso de rotación hacia abajo y hacia atrás; las piezas bucales quedan ubicadas ventralmente y dirigidas hacia atrás. Ej. cabeza de cícadas y cucarachas. Hipognata. Cuando el mesión de la cabeza es perpendicular al mesión del cuerpo; de tal manera que las piezas bucales se orientan hacia abajo. Ej. saltamontes y grillos. 52 Apéndices de la cabeza Ojos. La mayoría de los insectos adultos poseen dos tipos de órganos que son estimulados por la luz: ojos compuestos y ocelos. En teoría la imagen formada por los insectos con sus ojos compuestos es como un mosaico. La frecuencia a la cual los insectos perciben luz continua es mucho mayor que la de los humanos (250 o más v/s 45 a 53), por lo tanto los insectos pueden percibir formas aún en rápido movimiento y a su vez son muy sensibles para captar movimientos. El rango de luz visible también difiere de los humanos, los insectos ven en general más en el rango de las ondas cortas y menos en el de ondas largas. Algunos pueden distinguir luz U.V., colores o la luz polarizada. Esto último les ayuda a determinar la posición del sol. Los ojos pueden ser: • Simples u Ocelos. Les sirven para diferenciar las zonas de luz de las de sombra, así como el cambio de intensidad luminosa. Ocelos • Compuestos. Le otorga una visión más perfecta, estos están formados por una placas hexagonales denominados Ommatidios, en número variable, desde unos cientos (hormigas), unos 2 mil (moscas) hasta cerca de 50 mil (algunas libélulas). 53 Ojos compuestos • Stemmata o grupo de órganos visuales similares a los ocelos en apariencia. Sin embargo, los stemmata aparentemente representan ojos compuestos modificados en estados inmaduros y en algunos adultos que no poseen ojos compuestos. Estructura de los ojos Antenas Las antenas son importantes órganos sensores que poseen los insectos. Sus principales funciones son el olfato y tacto, pero en algunos insectos también cumplen una función auditiva. Los insectos poseen sólo un par de antenas, las que se ubican en la cabeza, por lo general entremedio o debajo de los ojos. Las larvas y otros estados inmaduros también poseen antenas, aunque estas pueden estar muy reducidas y diferir enormemente de la de los adultos. Se considera que las antenas de insectos tienen 3 segmentos verdaderos: el basal o escapo, el segundo llamado pedicelo y el resto que se denomina flagelo. Por lo general el flagelo externamente se ve subdividido, pero como estos no poseen musculatura interna, se consideran sólo como subsegmentos del tercero. Una de las razones de porque los órdenes Diplura y Collembola no son considerados insectos propiamente tal, se 54 debe a que en sus antenas más segmentos poseen musculatura. El orden Protura no posee antenas, por lo que tampoco considera parte de la clase Insecta. Las antenas pueden variar enormemente en forma y tamaño entre grupos de insectos, generalmente dado por modificaciones del flagelo. Por esto son útiles para identificar algunos grupos de insectos. Las antenas corresponde a un par de apéndices de segmentos móviles, que se encuentran entre los ojos compuestos y vienen a ser apéndices sensoriales (tacto y del olfato de los insectos). Por lo general los insectos poseen dos antenas, excepción hecha de aquellos individuos que por ser inmaduros o por haber sufrido algún accidente carecen de una o incluso de los dos apéndices antedichos, o de presentar vestigios antenales (Protura). Las antenas son los apéndices modificados del segundo segmento de la cabeza. Son multiarticulados que en número de dos se encuentran implantados en la cabeza de los insectos, delante de los ojos y entre ellos. Todos los insectos tienen un par de antenas, salvo raras excepciones como algunos Protura. Esta es una marca distintiva útil, pues los arácnidos no tienen antenas, los crustáceos tienen dos pares, mientras que los ciempiés y los milpiés, tienen al igual que los insectos, un solo par. Las antenas tienen variadas funciones de tipo sensorial: detectar su camino, conocen el peligro, localizan su alimento, encuentran a sus parejas, para comunicarse (hormigas), órganos del olfato (moscas), para oír (mosquito macho) y hasta para saber si un hospedero está ya parasitado por otro de sus congéneres, rechazándolo o por otro parásito del cual el es parásito secundario. Partes de la antena Escapo: Es el primer segmento o segmento más próximo a la cabeza. La parte basal de éste segmento (subglobosa) tiene la apariencia de otro segmento; en tales casos a esta parte se le llama bulbo. Pedicelo: Es el segundo segmento de la antena. En algunos insectos es marcadamente diferente del resto de los segmentos. Flagelo: Está cubierto por pequeños pelos inervados y otras estructuras sensoriales diminutas de varios tipos Este término es aplicado a la parte restante de la antena, excepto el primero y segundo segmentos. En algunos insectos ciertas partes del Flagelo están especializados y han recibido nombres particulares; como sucede en ciertos cálcidos, el segmento o segmentos que están en la base del Flagelo son mucho más cortos que los siguientes; en tales casos se les denomina Articulaciones Anulares. Club: Se les denomina así, el último segmento de la antena cuando está más o menos alargado y grueso. Funículo: Es la porción de la antena comprendida entre el club y las articulaciones anulares, o cuando estas últimas no están diferenciadas entre el club y el pedicelo. 55 Flagelo Pedicelo Sutura antenal Escapo Antenífero Tipos de antenas Las antenas de los insectos son muy variadas en tamaño y forma y son muy usadas en la clasificación de éstos. Las más comunes han recibido nombres especiales, atendiendo a la forma que presentan sus segmentos, clasificándose en: • Filiforme: en forma de hilo. Orthoptera (Langostas, grillos), Mantodea. • Lameladas: en forma de láminas. Coleoptera (Scarabaeidae). • Setiforme: en forma de pelo o de cerda, se caracteriza por un decrecimiento visible en el tamaño de los segmentos a partir de la base hacia el ápice, hasta terminar en punta. Por ejemplo Odonata y Cicadidae. 56 • Aserradas: en forma de sierra, es aquella que tiene los segmentos más o menos triangulares y tienen una proyección en forma de dientes de sierra. Ejemplo las luciérnagas y Coleoptera (Buprestidae). • Capitada: terminada en forma de cabeza o porra en la que sus segmentos terminales se agrandan abruptamente. Coleoptera. • Pectinada: en forma de peine en la cual los segmentos tienen largas prolongaciones hacia un lado, como los dientes de un peine. Si es hacia ambos lados entonces recibe el nombre de bipectinada. Por ejemplo las polillas . Coleoptera (Lucanidae). • Moniliforme: en forma de cuentas de un rosario. Isóptera. 57 • Geniculada: en forma de un codo generalmente a partir del extremo distal del escapo. Coleoptera (Curculionidae). • Clavada: o claviforme, en forma de un garrote o en forma de clava, se caracteriza porque los segmentos van ganando en largo y en grosor gradualmente hacia el extremo distal. Por ejemplo Lepidoptera (Mariposas). • Flabelada : (Sandalidae). • Aristada: Es la que tiene un filamento, generalmente en la base del último segmento. (Muscidae). 58 • Plumosa: presenta, en casi todos los segmentos; gran cantidad de pelos finos y largos, hacia los lados en forma de pluma. (Culicidae). Piezas Bucales El estudio de los aparatos bucales es importante para determinar hábitos de alimentación de una especie, tipos de daños provocados y su relación con el resto de la comunidad ecológica. De acuerdo a la forma y función de las piezas bucales los insectos pueden dividirse en 2 grandes grupos: masticadores o mandibulados (o anhaustelado) y chupadores (haustelados). La gran mayoría de los insectos adultos e inmaduros poseen un tipo de aparato bucal mandibulado o alguna modificación de este. Las grandes mandíbulas son usadas para atrapar objetos o masticar comida sólida, pero también pueden ser usadas para defensa, cortejo o construcción. El tipo de aparato bucal chupador lo poseen muchos insectos herbívoros de importancia económica. En este caso las piezas bucales están modificadas de manera de formar un órgano tubular que chupa líquidos por lo que las piezas bucales están altamente modificadas, o bien reducidas o ausentes. Distintos grupos de insectos han logrado esto de maneras diferentes. Aquellos insectos, que además de chupar, pican o raspan tienen apéndices filosos en la punta para perforar el tejido animal o vegetal y generalmente estos insectos también inyectan saliva (picadores – chupadores). Los dos tipos de aparato bucal chupador relevantes para la agricultura son el Picador chupador de Hemiptera y el Raspador chupador de Thysanoptera. El daño asociado del aparato mandibulado en las plantas son trozos arrancados, galerías o túneles en los tejidos, agujeros, destrucción o consumo de alimentos atacados. El daño asociado al aparato picador chupador de hemiptera son decoloraciones (moteado clorótico), deformaciones del tejido vegetal (por efecto de la saliva), y marchitamiento o debilidad de la planta (debido a la extracción de la savia). El daño asociado al aparato raspador chupador de Thysanoptera son punteados finos con decoloración (moteado clorótico), resquebrajaduras y/o cicatrices ("russet"). Existe muchísima diversidad respecto a los apéndices que conforman el aparato bucal. Típicamente el aparato bucal de los insectos es el que denomina masticador, con mandíbulas poderosas, en algunos casos dentadas y unas maxilas también prominentes. La posesión de mandíbulas nos indica que los insectos son artrópodos mandibulados. En las mandíbulas indudablemente ha de haber una gran variedad, no puede ser igual la que emplee una mariposa para libar el néctar de las flores que la que emplee un mosquito hembra para succionar la sangre. En general, las mandíbulas de los insectos se llaman de formas distintas dependiendo de la función que cumplan: 59 • Tipo mandibulado en Orthoptera • Mordedor en larvas • Trompa chupadora (sorbedor) en moscas, • Probóscide chupadora (sorbedor de adultos) en mariposas, 60 • Prosbóscide perforante (picador chupador) en Hemiptera, • Raspador chupador (picador chupador) en Thysanoptera | • Prosbócide lamedora (abejas), 61 • Tubo succionador (mosquitos). Las piezas bucales de los insectos son las responsables del daño que causan a los cultivos, generalmente, cuyo conocimiento es importante para determinar el control químico que se le pueda aplicar, debido a que toman sus alimentos en formas diversas. Típicamente una pieza bucal está constituida por: • Mandíbulas, en número de dos. • Maxilas, en número de dos. • Labium, posiblemente resultado de la unión un segundo par de maxilas. • Hipofaringe, estructura membranosa interna, en forma de una lengua. • Labro. Tipos de piezas bucales: • Masticadora. Son consideradas como las más primitivas. Presentes en escarabajos, grillos y cucarachas, constan de dos poderosas mandíbulas trituradoras, a veces revestidas de dientes, que cortan, desgarran y trituran. 62 • Tipo Mandibulado. Formado por 5 apéndices de piezas bucales. (1) Labro: representa el labio superior, ayuda a introducir el alimento. (2) Dos mandíbulas, muy esclerosadas con dientes y cuya función principal es triturar el alimento, aunque a veces pueden tener función de defensa, cortejo, etc. (3) Dos maxilas, que representan un segundo par de dientes, pero menos masivas que las mandíbulas. Su función es la molienda de alimentos y sensorial vía los palpos maxilares. (4) Labio: representa un labio inferior, cuya función es cerrar la cavidad preoral y sensorial vía los palpos labiales. (5) Hipofaringe: es un lóbulo medio, como una lengua corta, sus funciones son variadas, pero incluye en parte digestión e ingestión. En Hymenoptera, Lepidoptera y Trichoptera que producen seda las maxilas, el labio y la hipofaringe se unen para formar un labio inferior, en cuya punta esta la salida del ducto salival • Lamedora. Se encuentran en las abejas e insectos relacionados y sirven para tomar alimentos líquidos de alta densidad que se encuentren libremente expuestos. • Chupadora. La mosca doméstica tiene una pieza llamada labio con la que absorbe alimentos líquidos previamente digeridos por las enzimas salivares que exuda Muchos dípteros, como la mosca común, se alimentan de líquidos. Para lograr esto tienen un labio elongado y agrandado en la punta, formando el labellum, el que funciona como una esponja, absorbiendo líquidos por capilaridad. • Suctora (chupadora tipo sifón). La mariposa chupa nutrientes líquidos, como el néctar, con ayuda de la probóscide, un tubo delgado que puede enrollarse o extenderse en forma de espiral. Estos insectos sólo se alimentan de líquidos azucarados, como néctar. En ellos las gáleas, que son parte de las maxilas, están elongadas y enrolladas. Al extenderlas les sirven para sorber líquidos. • Picadora – chupadora (suctor perforador). Presentan estructuras altamente especializadas que no se pueden homologar fácilmente con las piezas bucales masticadoras. la trompa está conformada por el labio, las maxilas y mandíbulas, y generalmente orientada hacia atrás. Las maxilas y mandíbulas están modificadas para formar 4 estiletes, las maxilas al juntarse forman dos canales (uno para el alimento y el otro para la saliva), por fuera van las mandíbulas que tienen pequeños garfios que ayudan a perforar el tejido Ej. Chinches. Los trips pueden raspar, picar y chupar. Las piezas bucales forman una trompa cónica que incluye al labro, labio y parte de las maxilas. Dentro de la trompa hay 3 estiletes (mandíbula derecha, y la mayor parte de las dos maxilas). • Picadora (tipo succionador). Provistas de unas piezas bucales delgadas que funcionan como agujas huecas. Las utilizan para perforar y absorber alimentos líquidos, como la sangre humana con que se alimenta la hembra del mosquito. 63 Tipos de piezas bucales 2. El tórax y apéndices El tórax está formado por tres segmentos o somitos que, nombrados de delante a atrás, se llaman protórax, mesotórax y metatórax. Es en el tórax donde se hallan las patas y las alas del insecto en el caso de existir. A veces esto no parece así, sobre todo si vemos a los insectos desde arriba (vista dorsal), en el que sólo el primer par de patas parece inserto en el tórax. Parece incluso que el último par de patas sale de una zona muy trasera del cuerpo de los insectos, pero no es así. Otra particularidad del tórax de los insectos es que es la parte del cuerpo que porta las alas y patas. El número de alas de los insectos (de los insectos pterigotas) siempre son cuatro, dos pares. El primer par sale del segundo segmento del tórax (mesotórax o segmento central del tórax) y el tercer somito del tórax (metatórax). Las patas y sus funciones Una pata típica de un insecto, está formada por: • Coxa. Es el segmento basal de la pata. • Trocánter. Que une a la coxa y al trocánter, es de forma cuadrada. • Fémur. Es el segmento más grande y fuerte • Tibia. Es un segmento delgado y alargado. • Tarso. • Pretarso 64 Femur Tibia Coxa Trocanter Uñas Tarsos Aunque algunas de estas piezas se pueden fusionar dependiendo de si se trata de una pata "típica" o si está especializada en alguna función. Para la mayoría de los seres vivos, las patas son muy importantes para su desenvolvimiento; es decir, para caminar, saltar o correr. Sin embargo, los insectos no se han quedado solo con esto y les han dado otros usos. Por ejemplo, las abejas tienen en sus patas traseras, unos pequeños saquitos donde almacenan el polen que van recolectando; los saltamontes pueden emitir sonidos con ellas, al frotarlas contra sus cuerpos; los grillos pueden presentar estructuras semejantes a oídos, etc. Muchos insectos tienen patas para agarrar fuertemente, denominadas raptoras, como, por ejemplo: la mantis, que con ellas sujeta a la presa mientras se la va devorando. También pueden utilizarse en el apareamiento, para abrazar al individuo del sexo opuesto. Las patas en los insectos son variadas y muchas veces estas diferencias se utilizan en taxonomía para su identificación. Estas presentan muchas modificaciones, dependiendo de los hábitos que han desarrollado. Podemos encontrar los siguientes tipos: • Pata Saltadora, que son patas largas y con fuertes fémures; Orthoptera, Siphonaptera. Corresponde generalmente a las patas posteriores • Cursora (ambulatoria), que las usa para caminar o sujetarse a distintas superficies. • • Pata Corredora, que son largas y delgadas; Coleoptera, Blattaria Pata Raptora (prensora), el que tiene el primer par adaptada para capturar presas; Mantodea. 65 • Pata Cavadora, que son principalmente insectos de hábitos subterráneos; Coleoptera (Scarabaeidae), Orthoptera (gryllotalpidae) • Pata Colectora, presentes en hymenópteros que visitan flores y transportan polen. En ellos la tibia y parte del tarso del tercer par de patas están ensanchados y poseen muchos pelos. (Tercer par de patas de las abejas, abejorros) • Pata Nadadora, generalmente corresponde a las patas posteriores de insectos acuáticos. Estas presentan modificaciones en la tibia y tarso de manera de formar una paleta, generalmente llena de pelos adaptadas para nadar, con modificaciones de las tibias en forma de remos y con abundante vellación; coleoptera acuática (Dytiscidae,Gyrinidae), Hemiptera (Belastomatidae) • Colgante, generalmente las presentan insectos que son ectoparásitos, como piojos y pulgas, y les sirven para agarrarse de los pelos de su hospedero. En estos insectos los tarsos forman una garra al juntarse con la tibia. 66 Partes comparativas de una pata Estructuras de la pata de un insecto. A segunda pata de un saltamontes, B último segmento tarsal y pretarso de un saltamontes, C último segmento tarsal y pretarso de una mosca, D pata anterior de un saltamontes, aro arolio, cx coxa, emp, empodio, fm fémur, ptar pretarso, pul pulvilo, tb tibia, tcl uña tarsal, trocánter, ts tarso, tym tímpano (tomado de Borror, Triplehorn y Johnson, 1989) Las alas Las alas se forman por expansiones del integumento o cutícula, unidas en la parte media, a excepción de la zona de las venas, por donde circula la hemolinfa, nervios y traqueas. Las venas además le dan a las alas rigidez y propiedades aerodinámicas. 67 La alas le dan mayor capacidad de desplazamiento para la búsqueda de comida, para encontrar lugares apropiados para refugiarse, les facilita la búsqueda de la pareja para la cópula y de ésta forma perpetuar la especie, les permite la colonización de nuevos hábitats y les ayuda a escapar de los depredadores o de condiciones adversas que ponen en peligro su supervivencia. Los primeros seres vivos que volaron en la Tierra fueron los insectos. Se presume que la evolución de las alas se inició en la mitad del Período Devónico (hace 375 millones de años), cuando algunas plantas alcanzaron 6 metros o más. Los insectos fosilizados procedentes del Período Carbonífero Superior (334 millones de años) ya tenían alas, en este tiempo las plantas medían alrededor de 41 metros de alto. La presencia de tales plantas representó un fuerte estímulo a los insectos primitivos para adaptarse a la vida en el follaje, pues éstas les proveían de esporas, polen y hojas como fuente de alimento. Las alas sólo evolucionaron una ves ya que las venas y los escleritos articulados en la base del ala (placas duras del exoesqueleto rodeadas por membranas o por suturas), son homólogos en la mayoría de los insectos actuales más primitivos como los pterigotos, (Odonata y Ephemeroptera). Antes del desarrollo de alas funcionales, los precursores de los insectos debieron adaptarse a una condición terrestre. Pare ello mejoraron su resistencia a la desecación al respirar por medio de tráqueas con aberturas externas (espiráculos) en los costados del cuerpo. También redujeron significativamente el número de patas a sólo seis, de esta forma se favoreció considerablemente la locomoción debido a que resulta más simple y eficiente para el sistema nervioso el coordinar solo tres pares de patas, que un número mayor como en el caso de los cien pies (Clase Chilopoda) con 15 o más y mil pies (Clase Diplopoda) con 30 o más. La protección contra la desecación resultó muy conveniente para organismos tan pequeños, frecuentemente expuestos a las corrientes de aire. La condición de seis patas probablemente evolucionó antes que las alas, pues éstas se ubican en el segundo y tercer segmento del tórax y son los únicos segmentos que tienen el esqueleto y los músculos asociados con las patas. Las alas son la característica que más se emplea a la hora de clasificar a un insecto. Así, son muchos los grupos de insectos que reciben su nombre del tipo de alas que poseen. La mayor parte de la energía para agitar las alas proviene de grandes músculos horizontales y verticales ubicados en el tórax. Al contraerse alternadamente, las superficies superiores e inferiores del tórax se acercan y luego se alejan, provocando un movimiento hacia arriba y abajo de las alas. Para determinar el rumbo del vuelo utilizan unos pequeños músculos ubicados en la base de cada ala, que rectifican el ángulo del aleteo. Existen insectos cuyas alas, al estar en reposo, les ayudan a esconderse, camuflándose con el medio donde viven. Otros poseen alas con hermosos diseños, con forma de grandes ojos de lechuza, que solo muestran cuando se ven atacados, escondiéndolos cuando se tranquilizan. Los únicos artrópodos que poseen alas son los adultos (imagos) de la clase Insecta (y el preimago del orden Ephemeroptera). En general los insectos más evolucionados vuelan con sus dos pares de alas como una sola unidad, usando mecanismos de acoplamiento, o usan un solo par de alas debido a que el otro no sea funcional para el vuelo (élitros, halteres). 68 Algunos insectos, sobretodo parásitos externos de vertebrados, que no necesitan alas para su dispersión, han evolucionado de modo que hoy en día son ápteros. La mayoría de las alas poseen forma más o menos triangular, distinguiéndose 3 ángulos y 3 márgenes. Ángulos del ala • • • Ángulo humeral que es el que se adhiere al respectivo esclerito del tergo. Ángulo apical el que se encuentra entre el margen costal y externo. Ángulo anal el que se encuentra entre el margen externo e interno Márgenes del ala • • • Margen Costal es el que recorre el ala por la parte superior y se ubica entre el ángulo humeral y apical. Margen Externo es el opuesto al ángulo humeral. Margen Interno es el opuesto al ángulo externo. Ángulo Apical Margen Costal Margen Externo Ángulo Humeral Margen Interno Ángulo Anal Entre estos márgenes se presentan igualmente, tres ángulos, el ángulo humeral en la base del ala, entre los márgenes costal e interno; el ángulo apical entre los márgenes costal y externo, y el ángulo anal entre los márgenes externo e interno. La base (vértice cerca del cuerpo), ápice (vértice externo) y ángulo anal (vértice posterior). Tienen grupos de venas longitudinales y transversales, las que por su variabilidad poseen valor taxonómico, es decir, sirven para identificar grupos de insectos. Las áreas encerradas por las venas se llaman celdas. Se denomina área anal a la parte posterior, flexible del ala. En algunos insectos esta área es muy reducida pero en otros (generalmente menos evolucionados) está bastante desarrollada, En algunos insectos se presenta posteriormente cerca de la base del ala un lóbulo membranoso llamado lóbulo jugal. 69 Venaciones del ala Las venas que corren de la base del ala a la parte distal se denominan venas longitudinales y aquellas que corren más o menos transversalmente conectando las venas longitudinales; se denominan venas transversales. Al conjunto de venas de una ala se le denomina venación. La venación es muy variable en diferentes grupos de insectos; sin embargo parece que todos los tipos de venación han desarrollado a partir de un mismo patrón básico denominado arquetipo Y que de acuerdo al sistema Comstock presenta las siguientes venas longitudinales, de adelante hacia atrás: Venas principales Costa (C). Comúnmente es marginal o submarginal. Subcosta (Sc). Típicamente se divide en dos ramas (Sc1 y Sc2)en su extremo apical. Radio (R). Es la vena más fuerte. Cerca de Su parte media se divide en dos ramas, la primera denominada Radio uno (R1) y la segunda llamada sector radial (Rs), El sector radial a su vez se divide dicotómicamente en cuatro ramas (R2 ,R3 :,R4 y R5). Media(M). Se encuentra dividida dicotómicamente, de manera similar al sector radial, dando lugar a cuatro ramas (M1, M2 ,M3 y M4). Cúbito (Cu). Se divide cerca de su base en dos ramas principales (Cu1 y Cu2). Anales (1A, 2A, 3A). Son variables en numero, típicamente carecen de ramificaciones. Jugales (1J, 2J). Son venas cortas ubicadas en el lóbulo jugal. Venas transversales o secundarias Las principales venas transversales son: ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ Humeral (h) entre la costa y la subcosta en la base del ala; Radial transversal (r) entre la R1 y la primera división del sector radial; Sectoria 1(s) entre la R3 y la R4; Radio media (r-m) entre la última rama de la radial y la primera de la media Media transversal (m) entre la M2 y M3; Medio-cubital (m-cu) entre la última rama de la media y la primera de la cúbito. 70 HP h C R Cu Sc1 Sc M SR -m-cu r -r-m m- Sc2 -s 2j 1j R1 R2 R3 R4 R5 M2 M1 M3 jf nA vf 2A 1A Cu2 Cu1 Principales venas. Arquetipo de venaciòn: Komstock Diagrama de algunas venas y celdas que posee un ala de insecto. (tomado de Goulet y Huber 1993) 71 Modificaciones de las alas Las alas más comunes son membranosas, pero existen alas con modificaciones en su textura, grosor, forma y tamaño, de acuerdo a ello pueden recibir nombres especiales Membranosas. Son las alas comunes, delicadas, translucidas y generalmente con numerosas venas. Las alas membranosas pueden ser: • Alas con flecos. Alas con pelos largos o flecos por las orillas. Ej: trips. • Alas con escamas. Alas características de lepidópteros. Son membranosas pero cubiertas de escamas que le dan colores característicos. Ej: mariposas y polillas. Élitros. Alas endurecidas que sirven para protección y camuflaje. Ej: primer par de alas de coleópteros y tijeretas. 72 Élitros Hemiélitros. Alas endurecidas en la base y membranosas hacia su ápice. Ej: primer par de alas de algunos hemípteros. Hemiélitros Halteres. Alas reducidas, con forma de mazo, y que cumplen una función de equilibrio, son llamadas también como balancines. Ej: dípteros. Halteres Tegminas. Alas endurecidas o coriáceas, en la cual se pueden distinguir algunas venas. Ej: langostas 73 Tegmina Mecanismos del vuelo La fuerza requerida para volar es generada por los músculos torácicos de vuelo los cuales transmiten el movimiento al ala. Los músculos indirectos longitudinales se extienden a lo largo del mesonoto y metanoto que corresponden al segundo y tercer segmentos del tórax en su parte dorsal. Su contracción eleva el centro del noto y suministra la fuerza para que las alas se muevan hacia abajo. Los músculos indirectos dorsoventrales trabajan en forma antagonista y deprimen el noto al contraerse, de esta forma las alas se elevan. El movimiento de arriba hacia abajo por si solo no es capaz de impulsar hacia adelante al insecto. Un tercer grupo de músculos directos conectados al basalar y subalar (pequeñas placas debajo de las alas, a los lados del meso y metatórax) producen una inclinación cuando baten las alas hacia abajo y es conocido como movimiento de "propinación". Otra inclinación se produce al batirlas hacia arriba y se conoce como movimiento de "supinación". Ambos tipos de movimientos sumados a la frecuencia del batido de las alas, generan el empuje requerido para que el insecto pueda volar hacia delante, de una forma muy semejante a un nadador cuando utiliza ambas manos en estilo mariposa. El insecto también puede regular sus movimientos para mantenerse suspendido en el aire al cambiar el plano de inclinación (propinación y supinación). 74 En la siguiente figura se muestran los músculos torácicos del vuelo: La siguiente figura muestra la inserción del ala de los insectos: La figura siguiente muestra los movimientos del ala que realiza un insecto para poder volar 75 Movimientos del ala La frecuencia del batido de las alas es el resultado de la capacidad con que el sistema nervioso puede enviar impulsos de una manera coordinada a cada músculo participante. La frecuencia varía mucho en de los diferentes grupos de insectos, desde 50 por segundo hasta 100 o 300 en las abejas y moscas en general, inclusive la increíble velocidad de 2 218 por segundo en algunas moscas. La habilidad con la cual vuelan los insectos no solo depende de la rapidez del batido de las alas, sino también a la flexibilidad estructural del exoesqueleto del tórax. Mecanismos de Sincronización de las Alas En su gran mayoría, los insectos tienen dos pares de alas que se traslapan para sincronizarse durante el vuelo como si fuera una sola, o bien con movimiento independiente cada una. En los Odonata, el ala anterior y posterior no se mueven a la misma velocidad. Cuando el ala anterior se mueve más rápido que la posterior se produce un empuje hacia adelante, cuando quieren cambiar la dirección del vuelo, las alas de un lado se golpean y giran al disminuir el empuje en esa dirección. En las mariposas, en las abejas y avispas, las dos alas están sincronizadas mediante pequeñas estructuras a manera de ganchos. En las moscas, el sistema es muy diferente puesto que solo utilizan las anteriores; las posteriores se encuentran reducidas o modificadas a un par de "balancines" o "halteres" que proporcionan estabilidad. Los mecanismos de sincronización del vuelo son: Frenulum Presente en la mayoría de los lepidópteros, consiste en un conjunto de cerdas (en las hembras) o una sola cerda más gruesa y desarrollada (machos) que se desprenden de la 76 base del margen costal del ala posterior y que se enganchan en un retináculo existente en la superficie ventral del ala anterior, formado por un gancho en la vena subcosta (machos) o un conjunto de pelos cerca de la vena cubital (hembras). Hamuli Presente en los himenópteros y, otros grupos de insectos el margen costal de las alas posteriores presenta una hilera de pequeños ganchitos los cuales se sujetan a un doblez del margen interno del primer par de alas, constituyendo este conjunto un sistema conocido como hamuli. Fibula Presente en los tricópteros y en algunos neurópteros y lepidopteros; el lóbulo jugal de las alas delanteras presenta una punta posterior que presiona sobre la base de las alas posteriores donde es sostenida por una elevación existente en esta parte del segundo par de alas. 77 Jugum En otros lepidópteros el lóbulo jugal del primer par de alas forma una prolongación, posterior en forma de dedo que se proyecta debajo del margen costal del segundo par de alas, mientras que la mayor parte del margen interno del primer par de alas se sobrepone al segundo par sosteniendo así a las alas posteriores entre ambas partes. 3. El abdomen y sus apéndices El abdomen es el último tagma del cuerpo de los insectos, además del telson, que en la mayoría de los casos no es diferenciable del último segmento abdominal, y es la parte menos esclerotizada, más blanda. Como vimos el abdomen consta de 6, 11 o 12 segmentos aunque el número que es más frecuente encontrar en este grupo de animales es 11. Pero hay que explicar que en la inmensa mayoría de los casos no todos son visibles. La importancia morfológica de esta zona es que contiene los órganos sexuales (en algunos casos muy prominentes) y los orificios de excreción. Generalmente se pueden observar 8 pares de estigmas respiratorios o espiráculos (1 par por segmento). Se podría decir, por tanto que es la zona más dedicada a labores fisiológicas. En el abdomen se hallan los aparatos genitales y el ovipositor, que algunas veces se halla muy desarrollado (saltamontes, grillos) y otras como una abeja o a una avispa, se ha convertido en un aguijón. Además, como se sabe, hay larvas que tienen muchas patas en el abdomen, como las orugas de mariposas, pero estas patas no son articuladas, no son verdaderas patas y se denominan pseudopatas, y que tienen unas connotaciones anatómicas a las que no nos referiremos aquí. Genitalias 78 En el abdomen se hallan los aparatos genitales y el ovipositor, que algunas veces se halla muy desarrollado (saltamontes, grillos) y otras como una abeja o a una avispa, se ha convertido en un aguijón. Las genitalias de las hembras están constituidas por apéndices del octavo y noveno segmentos abdominales, mientras que el de los machos se encuentra sólo en el noveno segmento; ambos están en relación con la abertura externa de los órganos reproductivos. La genitalia masculina es variable en los grupos de insectos, está constituida por un par de órganos de prehensión o retención de la hembra denominado claspers y, un órgano fálico, cuya porción intromitente se denomina aedeagus. El órgano fálico se encuentra en la parte ventral de la membrana intersegmentada existente entre el noveno y décimo segmentos, la cual normalmente está invaginada, formando una cámara genital donde se esconde cuando no está en uso, los claspers nacen del noveno segmento y pueden tener la forma de pequeños apéndices alargados. La genitalia femenina está formada por una cámara genital o copuladota y por el ovipositor. El ovipositor está compuesto por tres pares de valvas. El primer par de valvas nace de un par de placas ubicadas en el octavo segmento abdominal al cual se le denomina como primer par de valvíferas. El segundo y tercer par de valvas se originan en el segundo par de placas ubicadas en el noveno segmento y se le denomina como segundo par de valvíferas. El ovipositor esta especialmente desarrollado en las hembras que incrustan sus huevos en el suelo o en los tejidos animales o vegetales, en estos casos el primer y segundo par de valvas forman un órgano cortador en forma de tubo cilíndrico o aplanado, más o menos largo, con un canal interior por el cual se descargan los huevos. El tercer par de valvas forma una vaina o funda que reviste al tubo cilíndrico. Según la forma del ovipositor estos pueden ser: Ovipositor en forma de sable. Como en el caso de algunos tetigónidos, que es la que se muestra en la siguiente foto: 79 Ovipositor tronco cónico corto, lo presentan algunos acrídidos, se muestra en la siguiente foto: Ovipositor tipo lanza, lo encontramos en los grillos, se muestra en la siguiente foto: Ovipositos acicular, largo, a veces más largo que el cuerpo, y en forma de hilo. Lo encontramos en avispas , como se muestra en la siguiente foto: 80 En muchos insectos el ovipositor no está desarrollado completamente, algunos dípteros y otros insectos que carecen de ovipositor han reemplazado éste órgano mediante la modificación de los últimos segmentos abdominales que forman un tubo retráctil que actúa como ovipositor. Cercos Son un par de apéndices que se desprenden dorsolateralmente del undécimo segmento auque pueden aparentar surgir del décimo o aún del noveno, si el último o dos segmentos están reducidos. Los cercos varían mucho en forma y tamaño, pudiendo ser largos, filiformes y multisegmentados como sucede en tysanuros, efeméridos y plecópteros o muy cortos o no segmentados como suceden en zorácteros. En dermápteros son muy fuertes, no segmentados y en forma de tenazas. Se les atribuye principalmente función sensorial, táctil u olfatoria, pero en algunos machos sirve para la retención de la hembra durante la cópula y en otros es un órgano de defensa. 81 Cercos Cornículos Son un par de apéndices de forma tubular ubicadas en la parte dorsolaterales del quinto o segmento abdominal, se observa en áfidos o pulgones Cornìculus Filamento Caudal Medio (fcm) Es un apéndice medio impar, filiforme y multisegmentado que aparece como una prolongación tergal del undécimo segmento abdominal. Se presenta en la mayoría de los efeméridos y en algunos tisanuros Filamento caudal medio (fcm) 82 Tímpano Es una porción adelgazada de la cutícula de forma oval sobre cada lado del primer segmento abdominal, únicamente, en los saltamontes de antenas cortas. Tímpano Coloforo Es un apéndice de forma tubular, corto y de naturaleza membranosa ubicado en la parte ventral del primer segmento abdominal. Se observa en colémbolos. Fúrcula Es un apéndice distalmente bifurcado, delgado y alargado, ubicado en la parte ventral del cuarto segmento abdominal, en reposo está doblado hacia adelante y debajo del abdomen. Se observa en colémbolos. Fúrcula Propodeum Es el primer segmento abdominal íntimamente unido al metatórax, se observa en muchas hymenópteras. Pedicelo Es el segundo segmento abdominal estrechas o tronco-cónico, se observa en muchas hymenópteras. En algunas hormigas, posterior al pedicelo existe un segmento similar denominado post-pedicelo. Gaster Es la porción dilatada del abdomen posterior al pedicelo, conformada por el resto de segmentos. Se observa en muchas hymenópteras. 83 Gaster Propodeum Pedicelo Pygidium Es la parte dorsal del último segmento abdominal Pigidium Patas abdominales (Pseudopatas o Falsas patas) Hay larvas que tienen muchas patas en el abdomen, como las orugas de mariposas, pero estas patas no son articuladas, no son verdaderas patas y se denominan pseudopatas, ubicadas en los segmentos 3; 4; 5; 6 y 10. Patas abdominales (patas abdominales: Heliothis zea) 84 Aguijòn. Viene a se una modificación del ovipositor, en abejas, avispas y hormigas, con un origen similar al ovipositor y constituye en un apéndice de defensa pues está anexo a glándulas venenosas para inyectar sustancias tóxicas. Aparato del aguijón y glándulas de veneno (Tomado de Breir y Cia) Efectos Alérgicos de la toxina de la abeja Algunas personas, al ser aguijoneadas por abejas, presentan reacciones alérgicas al veneno (apitoxina). Las reacciones no se relacionan a los efectos naturales del veneno sobre los tejidos y las células, sino a respuestas individuales peculiares del organismo. Pueden consistir en apenas algo incómodo, como dolor localizado e hinchazón o urticaria generalizada. En casos extremos, la reacción cutánea intensa es seguida de dificultades respiratorias y pérdida de conciencia (choque anafiláctico). Apitoxina. La apitoxina, es el veneno producido por las abejas, es una mezcla compleja de enzimas, péptidos y aminoácidos. Contiene, también, en pequeñas cantidades, carbohidratos y lípidos. Para conseguirse obtener 1g de veneno seco, es necesario recolectar la apitoxina de cerca de 10 mil abejas. 85 Componentes de la Apitoxina. Cuatro componentes son destacados en la composición de la apitoxina. Dos son péptidos de bajo peso molecular: • • • • Melitina, cerca de 50% del peso seco. Apamina, cerca de 3% del peso seco. Hialuronidase, que descompone el principal polisacárido de la matriz celular epitelial, el ácido hialurónico. Fosfolipase A2, que rompe la estructura de los fosfoacilglíceros de la membrana de las células. Estos dos últimos tienen acción enzimática. Entre otros péptidos ya descritos, se destacan: • • • • • • • Péptido MCD, Cardropep, Adolapina, Tertiapina, Secapina, Péptido de Nelson, Procarminas A y B. Además, están los compuestos nitrogenados de otras clases como la: • • • • Noradrenelina, Dopamina, Solapiveno y Catecolaminas. 86 CAPÍTULO IV. ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA La anatomía es la ciencia que estudia el número, estructura, tamaño, forma, disposición, situación y relaciones de las diferentes partes internas y externas de los cuerpos orgánicos, no solo de los animales irracionales, también de los seres humanos. Se distingue la anatomía comparada, o estudio de las analogías y diferencias existentes entre los órganos humanos y su correspondencia con los animales; anatomía descriptiva, o descripción de la forma, situación, extensión y relaciones de los citados órganos; anatomía patológica, o estudio de las alteraciones orgánicas que están provocadas por enfermedades; y anatomía topográfica, utilizada en las prácticas quirúrgicas, consistente en el estudio de las relaciones de lugar que guardan los diversos órganos entre sí. Anatomía es el estudio de las estructuras después de la disección ya sea con microescapelo o micro bisturí, utilizando agujas, pincel y tintes. La morfología es el estudio de las formas externas y estructuras de los órganos o organismos, es decir, describe como es físicamente la forma exterior y como están dispuestas las partes del cuerpo de un insecto. La fisiología estudia las funciones fisiológicas de los organismos, es decir, el proceso físico y químico que se desarrollan en los seres vivos por su actividad. Con independencia del tipo de organismo de que se trate, la fisiología se divide en fisiología general, o estudio de las funciones sin tener en cuenta que mecanismos intervienen en ellas; y fisiología experimental, o estudio de las reacciones que presentan los organismos y sus aparatos, cuando están influenciados por agentes morbíficos (gérmenes de las enfermedades). Teniendo en cuenta los seres en estudio, la fisiología se la considera dividida en fisiología animal, fisiología vegetal, fisiología humana, y fisiología comparada, ésta última referida al estudio de la evolución o historia fisiológica, de los diferentes sistemas funcionales de un organismo vivo. Fisiología es el estudio del funcionamiento parcial o total, aplicando técnicas experimentales, aparatos y técnicas conexas. 1. Organización general interna y endoesqueleto. Organización general Interna. El exoesqueleto, como cascarón que rodea todo el cuerpo del insecto, deja internamente una gran cavidad en cada una de las regiones, por donde circula libremente la hemolinfa y donde se insertan los músculos y vísceras. Esta gran cavidad presenta las siguientes divisiones: • • • Cavidad de la Cabeza: ocupada principalmente por los ganglios cerebrales y los músculos que mueven a las piezas bucales. Cavidad del Tórax: lugar donde se insertan los músculos que mueven a los apéndices locomotores. Cavidad del Abdomen: llamada también cavidad abdominal, que se encuentra subdividida en tres cavidades limitadas por membranas o diafragmas. a. Por encima, se presenta una cavidad denominada cavidad pericardiaca, esta se encunentra separada por una membrana dorsal. Aquí se encuentra el corazón que es un tubo longitudinal abierto en su extremo anterior b. Una gran cavidad central denominada Cavidad circumintestinal donde se encuentra el tubo digestivo que se extiende de su extremo anterior al posterior, las glándulas sexuales, tráqueas y sacos aéreos. c. Por debajo, la membrana ventral que separa a la cavidad Circumintestinal con la cavidad perineural por donde circula en doble cordón nervioso con un par de ganglios por segmento en forma de pequeñas masa. Ambos diafragmas son perforados para que permita la circulación de la hemolinfa a través de ellos. Endoesqueleto. El Exoesqueleto internamente en forma cuticular origina a los órganos internos o ectodermales como el estomodeo, proctodeo, vagina y traqueas. Esto sucede por la Invaginación del esqueleto endofragmal o esqueleto interno, que aparece como proyecciones 87 huecas denominados apodemes. El conjunto de apodemes recibe el nombre de Endoesqueleto, que sirve para la inserción de los músculos esqueléticos y, están relacionados con el movimiento de los apéndices y anillos; otras son proyecciones sólidas denominadas apófisis, que sirven de apoyo, soporte o rigidez. Apodemes Los apodemes pueden estar formando placas, espinas, puentes u otras estructuras para facilitar la inserción de los músculos de tal manera que creen consistencia y solidez a la pared externa del cuerpo y también como soporte a algunas vísceras. El número de apodemes varía en los diferentes insectos, estando más desarrollado en los adultos que en los estados inmaduros. Los principales apodemes son los siguientes: Tentorium. Constituye la parte principal del endoesqueleto de la cabeza, esta formado por 2 ó 3 pares de apodemes que se extienden profundamente en el interior de la cavidad cefálica hasta encontrarse y fusionarse, formando un sólido armazón para la inserción de los músculos que se conectan a las piezas bucales. Típicamente un tentorium esta compuesto por dos pares de apodemes, los brazos anteriores y posteriores del tentorium y por el cuerpo del tentorium que se constituye por la fusión de las partes más internas de éstos brazos. En algunos insectos los brazos anteriores dan lugar a la formación de un tercer par de brazos, que son los brazos dorsales, en otros insectos el tentorium presenta fuertes modificaciones o simplemente estar reducido. Apodemes de tórax. El tórax presenta invaginaciones, cuando éstas se derivan del tergo reciben el nombre de Fragmas, las derivadas del esterno se llaman Furcas y las derivadas de las pleuras reciben el nombre de apodemes pleurales. • • Los fragmas son apodemes generalmente pares y ocasionalmente en forma de placas impares que nacen de la parte anterior del noto. Pueden presentarse en número de 2 por cada segmento torácico. Las furcas presentan formas de “V” o “Y”, exteriormente su base está marcada por un par de hendiduras notorias entre ambas coxas. Las extremidades libres de los brazos furcales están estrechamente asociados con las extremidades inferiores de los apodemes pleurales del mismo segmento. Los apodemes pleurales se presentan a la altura de la sutura pleural en forma de placas que se dirigen hacia el esterno • Apodemes del abdomen. En algunos insectos se aprecia el desarrollo de bordes apodemales a partir de la parte anterior del tergo en los segmentos abdominales. En algunos insectos los apodemes pleurales son muy pequeños o no existen sobre todo los esternales. 2. Aparatos: Digestivo, circulatorio, respiratorio, excretor, reproductor. 2.1. Aparato Digestivo El aparato digestivo está alojado en el interior de la cavidad corporal, distinguiéndose el intestino anterior, medio y posterior; podría considerarse como un tubo con zonas diferentes según las funciones que ocurren en cada una de ellas (o por su origen embrionario) y están separadas por válvulas. La parte delantera, o estomodeo trata de retriturar el alimento que ha entrado por la boca y para ello pueden presentar estructuras especializadas. El mesodeo sería el equivalente a nuestro estómago y se secretan enzimas para la digestión, además, aquí se realiza la absorción digestiva y presentan unos tubos "ciegos" para el efecto. Por último, el proctodeo no es más que una bolsa rectal en la que se produce una intensa reabsorción de agua e iones; a esta parte también desembocan los llamados tubos de Malpighi, que varían en número y que podían ser el equivalente, en cuanto a su función de los riñones de vertebrados. 88 El aparato digestivo se inicia en la boca (donde desembocan dos glándulas salivales), le sigue el esófago, estómago, buche y, a través de un intestino finaliza en el ano. La excreción se realiza al final del tubo digestivo, mediante los llamados tubos de Malpigio (o Maliphi), consistentes en un manojo de pequeños tubos excretores. Partes. • Estomodeo, zona anterior constituida por el esófago, el buche y el proventrículo. Este va desde la boca hasta el mesenterón. • Mesenterón, zona media en forma de “C” y va desde el Estomodeo hasta el Proctodeo. • Proctodeo o zona posterior constituida por el Íleo y el Recto. Va desde el Mesenterón hasta el Ano. Entre el mesenterón y el Proctodeo hay un número de pequeños tubos denominados Tubos de Malpighi. Los extremos libres de estos tubos flotan en la sangre de la cavidad corporal. Los desechos de la sangre atraviesan las paredes de los tubos y penetran al Íleo a través del cual los desechos son eliminados. Funciones El Estomodeo. Conduce los alimentos desde la boca hasta el mesenterón y en muchos insectos consta de un buche que sirve como almacén de alimento. Se divide en tres regiones: 1. Esófago. Que es tubo muy delgado que se extiende desde la mitad de la cabeza hasta el abdomen en donde se ensancha para formar el buche. Aquí se abren unas glándulas salivales y sus secreciones se mezclan con el alimento durante la masticación. 2. Buche. Es una ampliación del esófago. Cuando esta lleno tiene la forma redonda y tiene por función la de almacenar alimentos. 3. Pro ventrículo. Es un pequeño tubo curvo que se une al buche con el mesenterón. Es una válvula que regula el paso de los alimentos hacia el mesenterón e impide que el alimento retorne al buche. Mesenterón. Realiza la digestión de los alimentos mediante la secreción de fermentos y enzimas para absorber activamente los nutrientes. Tiene una forma de “C”, se encuentra en el medio del abdomen, se le conoce también como ventrículo. Externamente presenta unas estructuras que le dan el aspecto anillado con muchos pliegues que sirven para absorber los nutrientes. En esta porción se ubican los jugos gástricos y enzimas que efectúan la verdadera digestión. Proctodeo. Es la tercera y última parte del aparato digestivo y se divide en dos regiones: 1. Íleo. Es un tubo delgado de paredes finas, que va desde el mesenterón hasta el recto. 2. Recto. Es un gran saco ubicado en el extremo posterior del abdomen. Cuando está totalmente lleno, puede ser más grande que el mesenterón y cuando está vacío, es casi tan delgado como el íleo. En el siguiente dibujo, observaremos los tubos de Malpighi que está en la parte superior, los cuales estos tubos unen al mesenterón con el proctodeo. 89 Partes del Aparato Digestivo 90 2.2. Aparato Circulatorio Se trata de un aparato circulatorio abierto o lagunar, con un solo vaso sanguíneo dorsal y un corazón. Está lleno de hemolinfa, que es, aproximadamente, el equivalente de nuestra sangre y nuestra linfa; el sistema circulatorio de los insectos no se emplea para el intercambio gaseoso con los tejidos, función esta que realiza por sí solo el aparato respiratorio. Los insectos poseen sistema circulatorio como norma general, con un corazón, que puede no ser más que un tubo a nivel del tórax, prolongado hacia delante por una aorta, que lanza la hemolinfa al líquido (hemocele) de la cavidad general del cuerpo a nivel cefálico. Este líquido actuará como circulación de retorno, dentro de la cavidad. No poseen capilares ni venas (toda la cavidad donde se aloja el intestino está lleno de sangre). 2.3. Aparato Respiratorio Los insectos respiran por traqueas. Una traquea es una invaginación del ectodermo llena de tubos finos llamados traqueolas. Algunas larvas e insectos acuáticos poseen branquias traqueales (= traqueobranquias), y otros han desarrollado una cámara respiratoria donde guardan el aire en sus inmersiones. El sistema traqueal comunica con unos pequeños orificios situados linealmente en los segmentos torácicos y abdominales llamados espiráculos. El sistema respiratorio traqueal, está compuesto de un sistema de tubos o tráqueas muy ramificadas que reciben el oxígeno directamente desde el exterior y gracias a posteriores ramificaciones se reparte por todo el cuerpo. Estas tráqueas están abiertas al exterior a través de unos orificios denominados espiráculos o estigmas. Las tráqueas son invaginaciones tegumentarias, más o menos ramificadas y más complicadas en el caso de los insectos acuáticos que toman el oxígeno del agua. Las tráqueas se van ramificando y disminuyendo de diámetro, hasta que contactan directamente con las células, donde se realiza el intercambio gaseoso por difusión. No necesitan, por tanto, un aparato circulatorio para el transporte de gases. Aparato circulatorio Aparato respiratorio En los cuerpos de las moscas y otros insectos existe un sistema extraordinario para satisfacer la necesidad de una elevada provisión de oxígeno: el aire es llevado directamente a los tejidos por medio de conductos especiales. Arriba podemos ver el sistema que opera en la langosta o saltamonte: A) Conducto respiratorio observado al microscopio electrónico. Alrededor de las paredes del conducto hay un refuerzo espiralado similar al de las aspiradoras eléctricas. B) Cada conducto es portador de oxígeno para las células y por el mismo se saca al exterior el dióxido de carbono. 93 2.4. Aparato Excretor Cuando hablamos de excreción, siempre pensamos en la eliminación de productos de desecho. Esta sin embargo, es sólo una de sus funciones. La excreción es además, un sistema regulador del medio interno, es decir, determina la cantidad de agua y de sales que hay en el organismo en cada momento, y expulsa el exceso de ellas de modo que se mantenga constante la composición química y el volumen del medio interno (homeostasis). Así es como los organismos vivos aseguran su supervivencia frente a las variaciones ambientales. Se puede decir, que la excreción llevada a cabo por los aparatos excretores implica varios procesos: • • • La excreción de los productos de desecho del metabolismo celular. La osmorregulación o regulación de la presión osmótica. La ionorregulación o regulación de los iones del medio interno. En este phyllum encontramos gran diversidad de adaptaciones para la excreción, dada la variabilidad de formas y adaptaciones a diferentes hábitat, tal vez gran parte del éxito de este grupo se debe a la capacidad de reabsorción total o parcial del agua, de tal forma que su orina puede ser líquida o sólida. En arácnidos los órganos excretores son nefridios muy modificados, llamados glándulas coxales. Además tienen los tubos de Malpighi. 94 Las glándulas excretan orina diluida, mientras los tubos tienen la capacidad de excretar una orina sólida cuyos desechos son principalmente a base de guanina pudiendo también excretarla en forma de cristales. En crustáceos, los órganos osmorreguladores son las glándulas antenales o las glándulas maxilares. Estas glándulas constan de un saco terminal y uno o varios túbulos excretores, en el saco se acumula por filtración el líquido u orina que es conducida por los túbulos hacia la vejiga que desemboca justo en la base de las antenas o maxilas. Las branquias intervienen en la eliminación de amoníaco y son sus verdaderos órganos excretores. Probablemente en insectos, los túbulos de Malpighi alcanzan mayor especialización que en los demás artrópodos. En las partes proximales del tubo suele reabsorberse agua e iones inorgánicos que regresan a la hemolinfa, en otras ocasiones es el epitelio del bulbo rectal el que regresa estas sustancias. Tubos de Malpigio Aparecen en los insectos. Son tubos delgados, cerrados por el extremo que se encuentra en la cavidad corporal y abiertos por el otro extremo al tubo digestivo, entre el intestino medio y el intestino posterior. De esta forma, se vierten al exterior los productos de desecho, junto con los alimentos sin digerir. + En la pared de los tubos se produce una secreción de K por transporte activo desde la hemolinfa, por lo que pasan también moléculas de pequeño tamaño y agua. Cuando estas sustancias llegan al intestino posterior, se produce la reabsorción de agua y sustancias aprovechables, y el resto se elimina. 2.5. Aparato Reproductor Los ovarios o glándulas sexuales femeninas, son un par de órganos de forma alargada ubicados en la parte superior del abdomen. Cada ovario consiste de un conjunto de tubos en cuyo interior se forman los óvulos que se denominan ovariolos. Los ovariolos de cada ovario pueden variar entre unos pocos o algunos miles como en las abejas. Desembocan en el oviducto que se extiende hacia atrás y hacia abajo, uniéndose al oviducto del lado opuesto para formar la vagina. La vagina se extiende hacia atrás hasta su abertura exterior cerca del extremo posterior del abdomen. Generalmente se encuentra asociada con la vagina una bolsa denominada espermateca, para la recepción y conservación de los espermatozoides. En algunos insectos sociales los espermatozoides pueden durar algunos años dentro de la espermateca. En la vagina desembocan algunas glándulas accesorias que producen sustancias que sirven para pegar los huevos a la superficie de postura o para protegerlos formando estuches que recubren a un conjunto de huevos. El masculino consta de folículos testiculares (de número variable), que producen el esperma, y que se conectan en un canal deferente común. Los testículos o glándulas sexuales masculinas están localizados en forma similar a los ovarios, están formados por una serie de tubos diminutos denominados folículos testiculares, donde se forman los espermatozoides. Cada testículo desemboca en un conducto denominado vaso deferente el cual puede presentar una especie de ampolla donde se va acumulando los espermatozoides producidos y que se denominan vesícula seminal. Los vasos deferentes de cada lado se unen debajo del tubo digestivo para formar el conducto eyaculador que termina en el aedeagus. El conducto eyaculador puede presentar glándulas accesorias. Producida la cópula, los espermatozoides son almacenados en la espermateca. Los óvulos que se han formado en los ovariolos están recubiertos por una pared endurecida llamada corion que presenta un pequeño orificio o micrópilo, por donde penetra el espermatozoide para fecundar al óvulo cuando éste pasa a la altura de la espermateca. 95 Reproducción. Normalmente los insectos son bisexuales, en ellos se las siguientes formas de reproducción: • • • Insectos ovíparos, es decir tiene la capacidad de ovipositar o depositar sus huevos, los cuales eclosionan después de un período variable de tiempo (incubación), sucede en la mayoría de los insectos. Insectos ovovivíparos, cuando los huevos pueden ser retenidos dentro de la hembra hasta la eclosión, inmediatamente después de la eclosión la hembra deposita en el exterior a los nuevos insectos emergidos del huevo. Insectos vivíparos, grupo de insectos que retienen los huevos en su interior, donde eclosionan y se desarrollan alimentándose de los restos del huevo, aún hasta estados avanzados de larvas o pupas, tal es el caso de algunos Diptera y Aphididae. 96 Pulgón vivíparo Generalmente la reproducción de los insectos es bisexual, es decir que se originan de la unión de dos gametos, óvulo producido por la hembra y espermatozoide producido por el macho. Los aparatos genitales de ambos sexos están también diferenciados. Partenogénesis Se ha encontrado el caso de que algunos insectos no requieren de esta fertilización previa, los óvulos pueden desarrollarse completamente dando lugar a un nuevo individuo sin la intervención del gameto masculino, este fenómeno se conoce como partenogénesis (partero = virgen; génesis = generación); ésta puede ser: a. Partenogénesis facultativa. Cuando se presenta en insectos que tienen la posibilidad de reproducirse también bisexualmente cuando existe la disponibilidad de gametos masculinos. Son las siguientes: • • b. Partenogénesis haploidea facultativa. Llamada también arrenotoquia, en la cual las hembras pueden poner huevos fertilizados que dan origen a hembras y, huevos no fertilizados (haploides) que dan origen a machos. Presentan, Hymenoptera: Apidae; Hemiptera: Aleyrodidae, Coccidae; Thysanoptera Partenogénesis diploidea facultativa. Llamada también telitoquia facultativa, en que los óvulos fertilizados dan lugar a machos y hembras y los no fertilizados se vuelven diploideos antes de iniciar su desarrollo, dando lugar a hembras. Presentan, Hymenoptera; Phasmatodea. Partenogénesis obligatoria. Cuando no existe la disponibilidad de gametos masculinos por ausencia de machos. Es la llamada • Partenogénesis diploidea obligatoria. Llamada también telitoquia obligatoria, donde los machos no están presentes o son extremadamente escasos. Los óvulos generalmente no sufren meiosis en su formación o, duplican el número de sus cromosomas, para dar origen a hembras. Hemiptera: Aphididae; Coleoptera: Curculionidae. Presenta, Phasmatodea. c. Partenogénesis cíclica. En la cual la reproducción partenogenética diploidea obligatoria es alternada con la reproducción bisexual, para lo cual es necesario que en cierto momento ocurra una generación con formación de machos y hembras. La reproducción sexual coincide con el invierno en las zonas templadas. Las hembras fertilizadas ponen huevos que resisten todo el invierno, para que al llegar la primavera se produzca la eclosión de los huevos originando puras hembras partenogenéticas ápteras llamadas fundatrices, estas generaciones partenogenéticas se suceden ininterrumpidamente hasta el inicio del próximo invierno en la que se origina una generación de machos y hembras, 97 repitiéndose así el ciclo. En las generaciones partenogenéticas se presentan también una alternacia de generaciones aladas y ápteras. Presenta, Hemiptera: Aphididae. d. Casos especiales. Neotenia. Es una reproducción caracterizada por el hecho de que los individuos reteniendo su forma inmadura alcanzan la madurez de sus gónadas o glándulas sexuales, teniendo así la capacidad de reproducirse. Isoptera. 2.6 Irritabilidad Es la capacidad que tienen los seres vivos para reaccionar frente a estímulos En la irritabilidad se involucran tres funciones: • Sensibilidad. Función realizada por el sistema nervioso. • Conductividad. Función realizada por los órganos de los sentidos. • Contractibilidad. Función realizada por el sistema muscular. a. externos. Sistema Nervioso. Está compuesto de células altamente especializadas para la sensación, conducción y coordinación, éstas son las neuronas. Cada neurona presenta un cuerpo celular donde se encuentra el núcleo, del cual parten una serie de prolongaciones, unas pequeñas de forma arborescente llamadas dentritas que son receptoras de los estímulos y unas prolongaciones largas llamadas axón que termina en una serie de fibrillas denominadas arborizaciones y son transmisoras de los estímulos , Las neuronas son de tres tipos: • Sensoriales, con el cuerpo de las células a la altura de la epidermis del exoesqueleto, cuya función es captar los estímulos exteriores y transmitirlo al interior. • Motoras, con el cuerpo de la célula ubicado en los ganglios que transmites los impulsos hacia fuera, sea hacia los músculos o glándulas. • Asociadas, ubicadas entre las dos anteriores, dirigen, modifican y armonizan los impulsos recibidos de varias neuronas sensoriales para coordinar la respuesta al organismo como un todo. Están siempre ubicadas en los ganglios del sistema nervioso central. El sistema nervioso consta de un cerebro dorsal, ganglios subesofágicos, y un doble cordón nervioso conectado con la región cefálica que se sitúa debajo del aparato digestivo (ventral). Función. Los impulsos pueden pasar de una neurona a otra a través del encuentro entre las fibrillas terminales del axón de una neurona con las dentritas de otra, a nivel de un ganglio, sin entrar en contacto directo, es lo que se denomina como sinapsis. Es estímulo produce una onda de ionización o cargas eléctricas que pasa a lo largo del axón a la sinapsis, éste estímulo genera la producción de un transmisor químico intermedio llamado acetil-colina o alguna otra sustancia análoga, con la finalidad de transmitir el estímulo a la siguiente neurona. Luego esta sustancia es desdoblada en acetil + colina por acción de la enzima colinesteraza, para preparar a la sinapsis para un nuevo estímulo. La acción de los insecticidas fosforados se da a nivel de la sinapsis, inhibiendo la acción de la colinesteraza e impidiendo el desdoblamiento del acetil-colina, manteniéndose una constante transmisión de los impulsos nerviosos desorganizando todo el sistema, manteniendo una tensión constante hasta causar la muerte. Los insecticidas clorados actúan también al nivel de la sinapsis sin inhibir a la colinesteraza, producen la muerte por parálisis. 98 Los cuerpos de las neuronas motoras y asociadas y sus sinapsis están agrupadas formando masas compactas pequeñas, de color blanquecino, denominados ganglios. Aquí se producen los estímulos y reacciones, el estímulo externo produce un cambio en la célula sensitiva y ésta a su vez estimula a la neurona sensorial respectiva, el impulso pasa de ésta neurona a través de una sinapsis a una neurona asociada y, de ésta, por otra sinapsis, a una neurona motora que finalmente transmite un impulso a una fibra muscular, la cual se contrae por efecto del estímulo o de una glándula. Partes del Sistema nervioso. El sistema nervioso de los insectos consiste en una cadena nerviosa ventral en forma de una escalera de cuerda y una formación cerebral. Los insectos poseen un sistema nervioso desarrollado y compuesto por tres partes interrelacionadas entre sí: • Sistema Nervioso central. Se encuentra en su mayor parte cerca del lado ventral del cuerpo a lo largo del mesión de éste. Consiste en un doble cordón ganglionar, con un par de ganglios por cada segmento del cuerpo, aunque puede estar reducidos o fusionados , sobre todo en adultos. El ganglio más grande, ubicado en la cabeza, sobre el esófago es el cerebro o llamado también ganglio supraesofagial. El cerebro está dividido en tres partes que se llaman protocerebro, deutocerebro y tritocerebro. El protocerebro lleva siempre los centros ópticos y en el deuto y tritocerebro residen la mayor parte de los centros de asociación olfativa y gustativa. Aparte de estas dos zonas existen diferentes terminales sensoriales, por ejemplo, multitud de pelos y microsetas o las antenas que son las encargadas del olfato. Además se encarga de inervar los ojos, antenas, labro y otras estructuras, actuando también como coordinador de los demás ganglios. Un insecto con el cerebro destruido no muere inmediatamente aunque pierde la coordinación de sus actividades. Debajo del esófago, en la cabeza, se encuentra el ganglio subesofagial, que inerva las mandíbulas, maxila y labium. Los ganglios torácicos y abdominales pueden estar reducidos en número debido a la fusión de algunos de ellos. Los ganglios se comunican entre sí por conectivos longitudinales pares. • Sistema nervioso Visceral o Simp´stico. Está constituido por tres pares de ganglios íntimamente asociados con el cerebro y son: Ganglio frontal (ubicado delante del cerebro), ganglio recurrente y el ganglio hipocerebral; para realizar el control de los movimientos involuntarios del tubo digestivo, corazón, músculos respiratorios y órganos sexuales. • Sistema nervioso periférico. Conformado por las neuronas sensoriales ubicadas inmediatamente debajo de la epidermis y los axones de las neuronas motoras. Las dentritas de las neuronas sensoriales están en contacto con algún tipo de células que forman parte de los órganos de los sentidos, mientras que los axones forman fibras nerviosas que van hacia en sistema nervioso central. Las fibras nerviosas motoras van hacia los músculos o las glándulas. 99 b. Órganos de los sentidos. El centro de control de los insectos es el cerebro. El cerebro cuenta con unos mensajeros químicos especiales llamados neuropéptidos que ayudan a controlar varias actividades importantes, como la digestión, el crecimiento, procreación y la ecdisis. Los órganos de los sentidos son los receptores que interpretan los cambios producidos en le medioambiente transmitiendo ésta información mediante impulsos hacia el sistema nervioso central. Éstos están adaptados para captar diferentes estímulos exteriores de tal forma que cada uno de ellos recibe solamente un tipo de estímulos ignorando los demás, estos son: • • • • Tacto. Captan la presión del contacto con otros objetos. Oído. Detectan las ondas sonoras. Gusto. Captan las sustancias químicas en solución. Olfato. Captan las sustancias químicas volátiles. 100 • • Vista. Captan la luz para formar imágenes o determinar la variación. Otros órganos especializados. Captan los cambios de temperatura, humedad, etc.. Los sentidos del tacto, gusto y olfato están constituidos típicamente por células aisladas distribuidas en diferentes partes del cuerpo, algunas veces asociadas a setas modificadas, cuya base está asociada con la terminación de una célula sensorial. Son principalmente táctiles y se ubican generalmente en las antenas, cercos, palpos, etc.. Para el gusto y el olfato, la seta ha sido reemplazada por una delgada membrana exterior de forma cónica o aplanada del exoesqueleto, mantenida siempre húmeda por la secreción de una célula glandular ubicada debajo de ella. Cualquier sustancia química en disolución o volátil, que entra en contacto con la membrana humedecida pasa a través de ella por ósmosis o difusión, estimulando a la neurona sensorial con la que está en contacto. Estos órganos son denominados sensillas. El gusto esta ubicado principalmente en las piezas bucales, antenas (hormigas, abejas y avispas), tarsos (lepidoptera y diptera). El olfato se encuentra en las antenas aunque pueden estar también en tarsos y palpos. El sentido de olfato es vital para los insectos, pues les sirve para ubicar su alimento, lugares de ovipostura y para ubicar al sexo opuesto detectando las feromonas. El sentido del oído está constituido por: • • pelos delicados muy sensibles a las vibraciones sonoras y se ubican en las antenas (zancudos). Órganos timpánicos ubicados a los lados del primer segmento abdominal (langostas de antenas cortas), en la base de las tibias anteriores (grillos) o en la superficie dorsal del metatórax (polillas). La visión la realizan a través de dos tipos de ojos: • • Ojos compuestos, formados por unidades individuales llamadas ommatidios, que aparecen externamente como placas hexagonales biconvexas, formadas por una cutícula engrosada (córnea) secretada por dos células epidermales. Debajo de las células epidermales se encuentra un conjunto de células que forman el cono cristalino que le sirve para concentrar la luz sobre la retínula (roseta formada por 8 células sensitivas). Estas células son pigmentadas y forman en la parte central entre ellas una columna fuertemente pigmentada denominada rabdona que es la parte del ojo que convierte las ondas de luz en el estímulo que pasa a través del nervio óptico hacia el cerebro. Ocelos, que pueden estar presentes en número de uno, dos, tres o ninguno. Difieren de los compuestos por presentar una sola córnea para todo el ojo y está formada por la cutícula fuertemente biconvexa secretada por una capa de células epiteliales transparentes, debajo de las cuales se encuentran las células sensitivas que forman la retina. Le sirven principalmente para detectar los cambios de intensidad luminosa . c. Sistema muscular. Los músculos están constituidos por células altamente especializadas para la contractibilidad. Éstas se agrupan para formar fibras bastante fuertes y, la agrupación de éstas forman los músculos. Todos los músculos de los insectos están constituidos por fibras estriadas, tienen capacidad de contraerse cuando son estimuladas por excitación de las neuronas. 101 Pasado el período de contracción, al cesar el estímulo, sigue un período de relajamiento en que la célula muscular vuelve a su forma primigenia. Los músculos de los insectos son de tonalidades blanquecinas, amarillentas o incoloras y son: • Voluntarios. Se encuentran insertados en los apodemes, ocupando gran parte de las cavidades cefálica y torácica. Los músculos de la cabeza sirven para mover las piezas bucales y las antenas y los torácicos para mover los órganos locomotores. Para mover las alas se requieren de 5 grupos de músculos diferentes. Estos músculos se insertan en los escleritos respectivos aunque no se conectan directamente a estos apéndices, siendo su acción para el movimiento de estas, en forma indirecta a través de sus contracciones, pues hacen que existan cambios en la curvatura longitudinal del tergo dando movimiento a las alas. • Las patas presentan dos tipos de músculos: los abductores o extensores y los aductores o flexores. Involuntarios. Los músculos abdominales sirven para dar movimiento a los somitos y para la respiración. Los músculos viscerales están localizados principalmente en el tubo digestivo y en el corazón. En el tubo digestivo forman una capa muscular que produce los movimientos peristálticos en forma de onda, que permiten el avance de los alimentos. Las bandas musculares que rodean al corazón producen los movimientos pulsatorios que impulsan la sangre hacia la aorta. Los movimientos de los insectos pueden ser muy rápidos, como las vibraciones de las alas durante el vuelo, 1 000 vibraciones/segundo ((diptera) aunque en la mayoría está entre 200 a 400. Ubicación de los ganglios 102 CAPÍTULO V. DESARROLLO Y METARMOFOSIS En los insectos se diferencia un primer período que se realiza en el interior del huevo y se conoce como desarrollo embrionario y otro producido desde la eclosión del huevo y es conocido como desarrollo post embrionario. El período comprendido entre el huevo (fertilización del óvulo) y la oviposición (momento en que el adulto inicia la ovipostura) se denomina ciclo biológico, desde la oviposición hasta la muerte se denomina longevidad y el período comprendido entre el huevo y la muerte se denomina ciclo de desarrollo. 1. Desarrollo embrionario. El proceso normal de reproducción en los insectos implica la fecundación del óvulo por un espermatozoide, si bien hay otras maneras de hacerlo, estando muy extendida la partenogénesis en varias modalidades. Considerando el conjunto del grupo, la transferencia de esperma es en principio indirecta, mediante un espermatóforo e incluso, en los casos menos evolucionados en este aspecto, implica un comportamiento reproductor primitivo en el conjunto de los artrópodos terrestres; el comportamiento se va complicando siendo necesario el encuentro de la pareja, acoplamiento, etc., y en los órdenes más evolucionados se alcanza transferencia directa de esperma con la complejidad que ello conlleva. En los órdenes más primitivos (aunque no todos ellos) los machos deponen un espermatóforo sencillo y delicado, típicamente pedunculado y con cuerpo esférico y ovoidal. La localización por la hembra del espermatóforo se realiza al azar o intervienen feromonas masculinas atrayentes que lo embadurnan, sin hilos guías o estructuras semejantes. Esta forma de transferencia de esperma se da sólo en algunos insectos no alados (apterigotas) Apareamiento En los casos más evolucionados se da un apareamiento, que es absolutamente necesario en todas las especies actuales de pterigotas (insectos con alas). Para producirse el apareamiento se necesita que se haya encontrado la pareja y que se haya producido el reconocimiento entre los dos miembros como posibles acoplantes. El encuentro se produce como consecuencia de una determinada acción que uno de los sexos ejerce sobre el comportamiento de un individuo del contrario que es atraído. Implica por tanto un estímulo y una recepción. Los estímulos son generados normalmente por las hembras y pueden ser de tres tipos: olfatorios, fónicos y visuales. Los estímulos químicos son los más frecuentes y podrían considerarse los más primitivos. Las sustancias de reclamo son feromonas, segregadas por glándulas diversas, según los casos. Este tipo de sustancias se encuentra sobre todo en las hembras de mariposas (Lepidoptera) pero también se han reconocido en Isoptera, Coleoptera e Hymenoptera. El caso es que las hembras segregan estas sustancias azarosamente, y los machos, al detectarlas, seguirán el rastro de esa sustancia para encontrarse con su pareja y consumar la cópula. Los estímulos audibles están menos difundidos y son de dos tipos: • • • Estridulación. Aquellos ruidos producidos por el macho con ese fin, como los sonidos que producen los grillos para atraer a las hembras. Frotamiento de alas. Aquellos ruidos producidos por el macho o la hembra que guían al congénere, que es característico de cada especie. Esto es muy común en los mosquitos. Los estímulos visuales también están muy difundidos y son de diversos tipos, pero los que predominan son sobre todo la luz y el color. La luz es un estímulo conocido en las luciérnagas, pero no está muy claro que sea un estímulo puramente sexual y es producida 103 por muy pocos insectos. El color (y el "diseño") es estímulo para emparejamiento de muchos lepidópteros, así como el color que presentan determinadas flores, que es atractivo para machos y hembras de una especie. Al encuentro de la pareja le sigue el reconocimiento, que es el primer paso e incluso, en ocasiones, el único sentido de la parada nupcial. El reconocimiento en ocasiones, lo realiza sólo la hembra, sólo el macho o ambos. Este reconocimiento puede realizarse por estímulos del mismo tipo e incluso los mismos que facilitaron la aproximación, pero también por otros diferentes. El reconocimiento permite en ocasiones distinguir especie y sexo, pero en otras solamente la especie, lo cual hace relativamente frecuentes los intentos de machos para acoplarse con otros de su especie. En ocasiones es tan perfecto que permite conocer si la hembra está fecundada o no. En definitiva, el objetivo de estas paradas nupciales es el acoplamiento, y los comportamientos en ellas puedan llegar a ser muy diferentes para llegar a culminar todo con la cópula. Inseminación Como hemos visto antes, la inseminación indirecta es un comportamiento propio de los insectos menos evolucionados y es propia de todos los apterigotas. Para ello, el esperma se transmite mediante una estructura especializada, más o menos compleja, que lo encierra en su interior, llamada espermatóforo. En los insectos con alas, también se pueden encontrar espermatóforos como vehículos para la inseminación, aunque haya acoplamiento. De esta forma, se han descrito 4 maneras en las que el espermatóforo llegará a ser recibido por la hembra durante el acoplamiento, que van desde una cópula digamos "no verdadera" en la que un espermatóforo muy complicado se inserta en el brocal del orificio genital femenino (no en el propio orificio), hasta una verdadera cópula con verdadera eyaculación, en la que el espermatóforo es sólo una reminiscencia, como una especie de tapón que se segrega después de la expulsión del esperma. Como se puede deducir, estas formas de inseminación tienen que ver con el grado de evolución que posea la especie, y, por tanto se dará más en unos Órdenes que en otros; pero como dentro de cada Orden se pueden apreciar distintos grados de evolución, es fácil encontrar más de una de estas formas de inseminación relacionadas con la complejidad de los espermatóforos. El número de espermatóforos que puede producir un macho está más o menos determinado por cada especie y es muy variable. La salida del esperma implica, en los casos más primitivos, una rotura del espermatóforo. Esto se puede lograr traumaticamente por acción del macho durante la cópula o por unas estructuras escleróticas, endurecidas, que las hembras poseen en la vagina. Pero lo más frecuente es que se consiga químicamente, como consecuencia de secreciones proteolíticas de las glándulas del aparato reproductor femenino. Pero además, ocurren entre los insectos inseminaciones directas, sin espermatóforos y que implican la existencia de órganos masculinos penetrantes, que no eran necesarios en los casos anteriores. Puesta La oviparidad es una norma primaria entre los insectos (hay excepciones, en las que se da viviparidad). El número de puestas es una característica propia de la biología de las hembras, característica que puede ser particular o extensiva a un grupo taxonómico más amplio. En este sentido hay insectos que sólo ponen huevos una vez en la vida (Ephemeroptera) y otros cuyas hembras están toda la vida poniendo huevos sin parar, como las reinas de las termitas. Los huevos se pueden poner aislados, en grupos, protegidos o no y de muy diversa morfología. 104 El número de huevos dentro de cada puesta es también variable y característico dentro de unos límites lógicos marcados por el estado de alimentación de las hembras, sobre todo, y también según ciertos requisitos ambientales. El récord en este sentido lo tienen las hembras de una especie de termitas (Anoplotermes silvestri) que pueden poner 7570 huevos al día durante varias decenas de años. Huevos Estos depositan los huevos en el suelo, bajo cortezas, piedras, sobre el agua, ramillas, hojas, frutos, etc.. Algunos también los introducen en los tejidos vegetales, otros sobre o dentro del cuerpo de los hospederos. Los huevos son de formas variadas, estos pueden ser Esféricos, Ovalados, Cónicos y de superficie Lisa, Estriada, etc. su coloración también es variable. Existen formas, tamaños y peculiaridades de los huevos de los insectos. La estructura íntima de los huevos de insectos presenta una notable homogeneidad. El zigoto está externamente recubierto por el corion, constituido por una capa superficial más o menos rígida y otra interna de naturaleza cérea. Internamente al corion se encuentra la membrana vitelina, que está asociada a la serosa que el embrión desarrolla rápidamente, constituida por una endocutícula quitinosa y una epicutícula con otra capa de cera, de tipo fibroso. El corion es una envoltura de protección de todo tipo, pero no puede aislar totalmente al embrión (de hacerlo, éste no se desarrollaría). Existen diversos dispositivos anatómicos y fisiológicos que se dan para permitir el paso de oxígeno, dióxido de carbono y agua. Tipos de huevos 2. Desarrollo post embrionario y Metamorfosis Al salir del huevo cualquier insecto posee una característica común, no puede reproducirse (eso lo hará en la fase de imago o adulto) y su única función vital es la alimentación. El conjunto de cambios de forma y hábitos que sufre el insecto hasta alcanzar las características del adulto se denomina Metamorfosis. Crecimiento y mudas. El exoesqueleto carece de elasticidad lo que le imposibilita crecer junto con el insecto, por ello es necesario que cada vez que el insecto crece se desprenda de su exoesqueleto, quedando la cutícula vieja denominada exuvia, fuera del insecto. Este proceso recibe el nombre de muda o ecdisis y consiste en la secreción por las células de la epidermis de un líquido de la muda o líquido ecdysial, por medio del cual se digiere y reabsorve la mayor parte de la endocutícula vieja. Esto permite la separación de la vieja cutícula, debajo de la cual se va formando la nueva cutícula que rápidamente adquiere su consistencia normal. 105 Una vez formada la nueva cutícula, se desprende la antigua abriéndose por la parte dorsal de la cabeza por el lugar conocido como sutura ecdysial, por donde sale el insectos con su nueva cutícula. Ésta en un principio es blanda y elástica adaptándose al nuevo tamaño del insecto para luego esclerotizarse rápidamente perdiendo así su elasticidad. Las mudas son periódicas en los insectos y varía en número según la especie, por tanto se considera que el crecimiento de los insectos se da por saltos y no en forma continua. El período comprendido entre dos mudas se conoce como estadio Metamorfosis. Los insectos son semelparos, es decir, se pueden reproducir una sola vez en la vida y esta se lleva a cabo a través de la reproducción sexuada existiendo individuos que se reproducen por otros tipos de reproducción como es la Partenogénesis. El insecto desde que eclosiona (eglosa) del huevo sufre una serie de transformaciones que se conoce con el nombre de Metamorfosis que es un proceso de desarrollo y crecimiento, que va ha depender de las formas y hábitos de vida de éstos. La metamorfosis (meta = más allá, morphos = forma) en los insectos, se presentan de diferentes formas Tipos de metamorfosis Según el tipo de metamorfosis que presentan se pueden agrupar en : Apterygota y Pterygota. 1. 2. Apterygota: En este grupo se encuentran los insectos llamados Ametábolos (A = sin, metaqbolismo = transformación) o sin metamorfosis. Como: Protura, Diplura, Collembola, Thysanura y Phthyraptera. Donde el insecto al eclosionar del huevo es exactamente igual al adulto, diferenciándose sólo en el menor tamaño, tienen los mismos hábitos, los mismos tipos de piezas bucales y el mismo ambiente. Pterygota: En este grupo se encuentran los insectos que presentan metamorfosis, son los llamados Metábolos. Que puede ser gradual (paurometábola), completa (Holometábolos) e incompleta (Hemimetábola). • Metamorfosis Gradual o Paurometábola. Paurus = lento o gradual. El insecto que eclosiona del huevo es parecido al adulto, pero donde no tiene los atributos genitales desarrollados ni alas, pues éstas se desarrollan externamente (exopterygotas). A estos estados juveniles se les llama ninfas, y en estos casos la metamorfosis es progresiva. Este tipo de desarrollo se da por ejemplo en los saltamontes, cucarachas, chinches. Por otra parte, del huevo de un saltamontes nacerá un saltamontes pequeño, sin alas, que las irá desarrollando hasta convertirse en un adulto con capacidad reproductora. Este tipo de metamorfosis presenta algunas modifificaciones, que son: - - Desarrollo invertido de las alas, dentro de las fundas alares externas como en orthoptera. Ninfas terrestres y cavadoras, cicadidae en hemiptera. Semejantes a la holometábola, en Aleyrodidae en hemiptera, en que el primer estadío es móvil y es llamada también como larva. Los siguientes estadíos ninfales son fijos, el último estadío presenta una formación de pupa exarate en su interior; las alas se desarrollan como histoblastos bajo la pared del cuerpo; ambos sexos son alados. Diferencias sexuales en el desarrollo, con hembras ápteras y machos alados, Coccoidea (queresas). Reproducción cíclica o hetrocíclica, como en Aphididae y Phylloxeridae de hemiptera. Con el último estadío inmóvil, como en ninfas de thrypidae de Thysanoptera. 106 Adulto Huevo Ninfas • Metamorfosis Incompleta o Hemimetábola. Los cambios que se producen durante el desarrollo son más pronunciados debido a que las primeras etapas son acuáticas y los adultos son terrestres o de vida aérea. Los estados inmaduros presentan adaptaciones afines a su medio ambiente como branquias traqueales para respirar en el agua. Las alas se desarrollan externamente en forma gradual hasta tenerla completas en el estado adulto, donde desaparecen las branquias traqueales con la última muda para dar origen al adulto quie queda adaptado a la vida aérea. Los estadíos inmaduros reciben el nombre de naidas, quienes presentan piezas bucales masticadoras. Se presenta en Ephemeroptera, Odonata y Plecoptera. Nàyades • Adulto Metamorfosis completa u Holometábola. El insecto que sale del huevo es una larva, un pequeño gusanito que no se parece en nada al insecto adulto. A los insectos que sufren este tipo de metamorfosis en su ciclo vital se les llama holometábolos, y son los más evolucionados en este sentido. El paso de larva a imago tiene una fase intermedia, que se denomina pupa (donde los cambios preparan al insecto para reproducirse, después de una buena alimentación). ejemplo de este tipo de desarrollo se da en mariposas, escarabajos, moscas, etc. O sea, del huevo de un escarabajo eclosionará un gusano, que tras cierto tiempo se convertirá en una pupa que, de nuevo al cabo del tiempo, dará lugar a otro escarabajo adulto que se preocupará sobre todo en reproducirse. 107 Hay muchas clasificaciones de tipos de larvas y pupas, según su morfología. Tipos de Larvas La larva se caracteriza por ser muy activa, con aparato bucal masticador. Dentro de los insectos se encuentran una gran variedad de tipos de larvas, algunas de estas son: • • • • • Polípodas: Poseen cuerpo cilíndrico, con 3 pares de patas torácicas y 3 a 7 Esperipedios o patas falsas o pseudopatas o patas abdominales. Holigópodas: Poseen 3 pares de patas torácicas más o menos desarrolladas; pero sin apéndices abdominales. Apodas: Sin patas, algunas de estas tienen la cabeza bien desarrollada. Eucefalas: Estas poseen una cabeza pequeña, parcialmente unida al tórax. Acéfalas: Estas no poseen cápsula cefálica. Principales tipos de larvas Según la morfología estas pueden ser: • Campodeiforme. Son de cuerpo alargado y algo aplanado dorso ventralmente. Las antenas y los cercos están por lo general bien desarrollados lo mismo que las patas que son adaptadas para correr. Ejemplos: larvas de Neuroptera, Trichoptera y muchos coleópteros. • Carabiforme. Es una variación de la campodeiforme caracterizada por presentar patas cortas; consecuentemente son de movimientos más lentos. Ejemplos: Larvas de Coleoptera: Carabidae, Lampyridae y Chrysomelidae. Escarabaeiforme. Es de cuerpo casi cilíndrico, curvado, con patas torácicas cortas. Son muy lentas, la mayoría de hábitos subterráneos, se les encuentra en maderas o materia orgánica en descomposición. Ejemplos: Scarabaeidae, Bruchinae, Anobiidae, etc.. • 108 • • Elateriforme. Son larvas de cuerpo cilíndrico, largas y delgadas, de ectoesqueleto bastante esclerotizado con patas torácicas muy cortas, se les denomina “gusanos alambre”. Ejemplos Coleoptera: Elateridae y Tenebrionidae. Eruciforme. Son de cuerpo cilíndrico con tres pares de patas torácicas cortas y un número variable de patas abdominales denominadas propatas. Se presentan en Lepidoptera e Hymenoptera. • Curculioniforme. Son también larvas apodas pero con cabeza diferenciada y de cuerpo ancho algo curvado. Ej. Coleoptera: Curculionidae. • Vermiformes. Son larvas de cuerpo alargado, subcónico, son vermiformes apodas con cabeza visible y vermiformes apodas sin cabeza. Se presenta en Dípteros e Hymenoptera. 109 Tipos de pupas. • Libres o Exarate. Presentan sus apéndices, patas, alas en desarrollo y antenas, libres; pudiendo tener ya cierta semejanza al insecto adulto. Tienen cierta capacidad de movimiento. Son propias en Coleoptera e Hymenoptera. Libre o Exarate • Obtecta o Momificada. Con las patas, alas y antenas pegados a los lados del cuerpo. Los segmentos abdominales pueden tener algún movimiento, presentando en el último segmento abdominal un cremaster, con el cual la pupa se fija en las hojas o ramas. Reciben el nombre también de crisálidas y es propio de Lepidoptera. Objeta o Momificada • Coartada o Encerrada. Se encuentra dentro del último integumento larval que en vez de desprenderse se ha tornado duro envolviendo la pupa en forma de un tonelito. A esta envoltura se le denomina pupario. Se presenta en Diptera. 110 Coartata o Encerrada 3. Variaciones del Ciclo Biológico El periodo necesario para completar una generación y la forma como este periodo es influenciado por las diversas estaciones del año, es notablemente variable en diferentes insectos tales como los áfidos que puede ser necesario de 7 a 8 días para completar una generación, otros requieren de 30 a 40 días (muchos noctuideos), otros como los cerambícidos, pueden requerir de un año o más y el caso más extremo es de la cícada periódica (Megacicada septendecim) que requiere de 17 años para completar su ciclo de desarrollo, estos pueden ser: • Heterodinámico. Consiste en que el insecto interrumpe su desarrollo con un período de diapausa invernante que es propio de algunos de sus estados de desarrollo. • Homodinámico. Presente en insectos de regiones tropicales, en los cuales se desarrolla el ciclo en forma continuada, generación tras generación, sin un periodo de diapausa invernante. 111 CAPÍTULO VI. ECOLOGÍA DE INSECTOS Consideraciones ecológicas Habitan en todos los medios terrestres a excepción de las grandes elevaciones y los casquetes polares, incluyendo las aguas dulces y termales, cavernas, etc. Es decir, están más extendidos incluso que los humanos. Dos de cada cinco organismos vivos son insectos. Esto tiene que relacionarse con términos ecológicos tales como biomasa o biodiversidad, que son muy importantes, por ejemplo, en términos de programas de conservación. La biodiversidad, pero es que incluso se ha demostrado que la biomasa que los insectos aportan a un ecosistema puede ser impensable. Así, se ha estimado que la biomasa de hormigas en los trópicos es muy superior a la del conjunto de mamíferos. Pero es que las funciones de los insectos en cualquier ecosistema son muchas y variadas: recicladores de nutrientes y de materia orgánica, polinizadores, predadores, parasitoides. Muchas de las plagas agrícolas lo son debido a la ausencia de estos parasitoides y predadores en el ecosistema. 1. El Ecosistema: Comunidad y Población • • • • • • • Ecosistema. Es cualquier área de la naturaleza que incluya organismos vivientes y sustancias no vivientes, que interactúan para producir intercambios de materias entre los organismos vivientes y no vivientes. Comunidad. Conjunto de todas las poblaciones que habitan un área determinada, o son grupos de poblaciones que coexisten en el tiempo y en el espacio. Población. Conjunto de individuos que pertenecen a la misma especie, que ocupan un área dada. Son grupos de individuos genéticamente parecidos que conviven en el tiempo y en el espacio. Sustancias abióticas. Son los diversos componentes inorgánicos y orgánicos del medio (contenidos por el suelo y la atmósfera principalmente). Productores. Son los organismos autotróficos (plantas verdes) capaces de elaborar alimentos a partir de sustancias simples inorgánicas. Consumidores. Son los organismos heterotróficos, principalmente animales, que se alimentan de otros organismos o materia orgánica. Éstos pueden ser primarios o fitófagos que se alimentan de vegetales; secundarios o carnívoros que se alimentan de fitófagos. Ésta cadena puede seguir. Destructores. Organismos heterotróficos, principalmente bacterias y hongos que rompen las cadenas de los compuestos complejos propios del protoplasma, absorben algunos de los compuestos de descomposición y liberan sustancias simples que van a incorporar al medio abiótico donde quedan a disposición de los productores. 2. Potencial biótico. La abundancia de una especie insectil, es decir el tamaño de la población depende por una parte, de su habilidad de multiplicarse y para sobrevivir a la acción adversa de los diversos factores ambientales. 2.1. Potencial de Supervivencia. Los insectos constituyen la forma de vida que predomina en la tierra hoy día. Son el grupo más numeroso y compiten con el hombre ocupando los lugares más conspicuos y alimentándose de los mismos productos y subproductos que le sirven para subsistir en este mundo. Su capacidad de reproducirse y de adaptarse a cualquier medio da a los insectos un alto potencial de supervivencia. Su tamaño, que varía de unos pocos milímetros a más de 150 milímetros, su diversidad de alimentos, por los cuales compiten con el hombre y además que algunos son transmisores de enfermedades, les convierte, posiblemente, en el grupo más importante de las plagas de los productos y alimentos almacenados por el hombre. 112 2.2. • El potencial de nutrición. Es la habilidad de la especie para utilizar diversas materias del medio como alimento. Muchos insectos aumentan su potencial de nutrición mediante simbiosis con diversos microorganismos, así la mayoría de insectos que utilizan para su alimentación materias ricas en celulosa presentan diversos microorganismos en su tracto digestivo, los que se encargan de desdoblar esta sustancia en compuestos aprovechables por el insecto. • El potencial de protección. Está dado por la habilidad de las especies para protegerse contra los factores adversos del medio (físicos y biológicos). El potencial de protección es variable en diferentes especies. - Seguridad de apareamiento. los insectos han desarrollado muchos mecanismos por los cuales aseguran el encuentro de los sexos. Así los machos de lepidópteros atraen a las hembras a través de emisión de olores a una distancia de 4 km o más. Otros insectos como algunos ortópteros, atraen al sexo opuesto mediante la producción de sonidos característicos. - Protección de la descendencia. Importante en insectos sociales donde algunas veces existen castas especiales para la atención y cuidado de las crías. Sin embargo en algunos insectos puede verse este instinto, como sucede en aquellas especies que ponen sus huevos cerca o sobre los materiales que han de servir de alimentación a las futuras crías. - Defensa contra enemigos naturales. Los insectos han desarrollado diferentes hábitos para protegerse de sus enemigos naturales, aquellos que se protegen mejor tendrán más posibilidades de sobrevivir que otros más indefensos. Así hay insectos que cavan túneles subterráneos, despiden olores desagradables para sus enemigos (chinches, mariposas). - Capacidad de movilización. La habilidad de un insecto para movilizarse puede determinar, en muchos casos el poder eludir el ataque de un enemigo natural o el trasladarse de una zona con condiciones climáticas desfavorables a otra más favorable. Los insectos adultos están mejor dotados que los inmaduros El potencial de reproducción. Es la habilidad o capacidad de la especie para reproducirse. Está constituido por dos factores como la relación de sexos y el número de individuos producidos por cada hembra en periodo determinado de tiempo. • La relación de sexos. Más común en insectos es 50% de machos y 50% de hembras. Es frecuente sin embargo que la proporción de hembras sea mayor por ejemplo: en la broca del café existe 9 hembras por cada macho y en los pulgones prácticamente no hay machos Consecuentemente la s especies que presentan poblaciones con predominancia de hembras tendrá una mayor capacidad de multiplicación. - Factor sexos. Es la proporción de hembras en relación a la población total. Se obtiene dividiendo el número de hembras entre el número total de individuos encontrados en una muestra representativa. En caso de que existan hembras y machos en las mismas cantidades, es decir en la proporción 50:50, el factor de sexos será 0,5. - • El número de individuos producidos por hembra. Depende de la fecundidad de las hembras y de la duración del ciclo biológico en la especie. La fecundidad. Es el número de descendiente producido por cada hembra, es muy variable, de pocas docenas a varios miles. 113 • La duración del ciclo biológico. El tiempo necesario para completar una generación es también variable, lo general es que fluctúe entre 15 días y 2 ó 3 meses. Por lo general una especie que tiene un alto potencial de supervivencia tiene un bajo potencial de reproducción. En cambio los insectos que tienen un bajo potencial de supervivencia compensan este hecho presentando un alto potencial de reproducción. 3. Resistencia ambiental. El hecho de que el potencial biótico de los insectos no se realice plenamente en la naturaleza se debe a la resistencia que le opone el ambiente a través de una serie de factores limitantes. La población total de una especie se define como la diferencia entre el potencial biótico y la resistencia ambiental. • La luz. La acción que ejerce la luz sobre los insectos pasa por lo general desapercibido, no por ello deja de ser importante. La influencia de la luz como factor limitante es principalmente indirecta a través de la calidad de alimentos producidos de la reacción vegetal a la luz. La luz ejerce también una acción directa sobre los periodos del día o del año en que los insectos permanecen activos. En relación de periodo diario de actividad, los insectos pueden clasificarse en diurnos, nocturnos, y crepusculares. Los insectos tienen órganos especiales para percepción de la luz. Pueden así valerse de ella para orientarse en sus actividades de búsqueda de alimento, de lugares para su oviposición y de refugio o protección contra sus enemigos naturales. Por Ejemplo: larvas de Choristoneura fumiforana son atraídos por la luz difusa, desplazándose del centro del árbol hacía el ápice de las ramas, donde se encuentran las hojas jóvenes de las que se alimentan. • La temperatura. Es tal vez el factor físico de mayor importancia para los insectos. La vida existe sólo dentro de límites estrechos de temperatura. Dentro de estos límites se pueden distinguir algunos puntos térmicos importantes. a. Punto Térmico Superior Letal. Es la temperatura máxima que pueden soportar los insectos. Por sobre ella la mayoría de insectos mueren. Varía entre 48 a 52 ºC. Sin embargo muchos mueren a temperaturas entre 38 y 48 ºC. b. Temperatura Máxima Efectiva. Por sobre la cual la mayoría de insectos entra en letargo. Varía entre 38 y 42 ºC. c. Temperatura Óptima. En la cual este factor ejerce el mínimo de resistencia o deja de ser limitante. Está alrededor de los 26 ºC para la mayoría de insectos. d. Temperatura Mínima Efectiva o Mínima de Iniciación. Temperatura mínima necesaria para que se active los procesos vitales del insecto. Varia entre 12 y 15 ºC. e. Punto Térmico Inferior de Muerte. Es la temperatura mínima que pueden soportar los insectos. Para muchos insectos esta temperatura es de 0 ºC, sin embargo, algunos insectos pueden soportar temperaturas bastante más bajas. Ejemplo la hormiga Cataglyphis bombicina se encuentra en actividad sobre la superficie arenosa de Sahara con temperaturas superiores a los 50ºC. Collembola se ha encontrado en actividad, durante la noche, en la superficie de una glaciar de Hymalaya a 5 000 metros de altura y -10ºC. • La humedad. El agua es esencial para la vida y su conservación es extremadamente importante para los organismos terrestres pequeños. Los insectos que viven en lugares secos pueden retener sus deshechos nitrogenados en forma de uratos insolubles, o puedan excretarlo con las heces, que son desecados por glándulas rectales especiales. Por tanto, casi la única agua pérdida por los insectos que viven en lugares secos es la que se evapora a través de la cutícula o la que se pierde por los espiráculos mientras respiran. Los insectos son notables por perder una cantidad tan pequeña de agua a través de la cutícula a pesar de su pequeño tamaño. Por ejemplo, el huevo del saltamontes Austreicetes mide unos 2mm de largo por 1mm de diámetro. Pesa aproximadamente 4,9mg de los cuales 3,3mg es agua. Mientras permanezca diapausa puede tolerar una perdida de 2,5mg pero morirá si pierde mucho más. 114 • Diapausa. Fenómeno por el cual el desarrollo de un insecto o cualquier otro organismo es aparentemente suspendido. Incluye consecuentemente a la hibernación, la estivación y la inanición. Durante las condiciones desfavorables del ambiente muchos insectos entran en una fase de inactividad. Si esto sucede en los meses fríos del año se habla de hibernación, y si es en los meses cálidos es estivación. La hibernación es propia de insectos de climas templados, en los insectos que presentan un periodo de hibernación, generalmente uno de sus estados de desarrollo es el invernante. Quiescencia y diapausa, ambos procesos son detenciones del crecimiento o de la actividad vital del animal. La quiescencia es una detención del crecimiento debido a condiciones ambientales desfavorables. Por ejemplo, algunas moscas con adultos invernantes en lugares protegidos salen de ellos en días soleados y templados. La diapausa es una detención producida exclusivamente por factores internos (establecida perfectamente en la especie). Ocurre así aunque en su origen remoto hayan intervenido pretéritas condiciones ambientales y aunque el factor desencadenante del proceso sea ambiental, pero siempre tras haber pasado un periodo preestablecido. • Alimento. De acuerdo al régimen de alimentación los insectos pueden clasificarse en: - Fitófagos. Se alimentan de plantas. Estos a su vez se sub-dividen en: Específicos. Se alimentan de una sola especie vegetal, en muchos casos sólo de una parte de esa especie vegetal. Ej. Anthonomus vestitus en algodonero. Oligófagos. Se alimentan de un conjunto de especies vegetales que pertenecen a un mismo grupo o familia. Ej. Pieris en crucíferas. Polífagos. Se alimentan de varios tipos de plantas. Ej. langostas. - Carnívoros. Se alimentan de otros insectos u otros animales. Estos a su vez se sub-dividen en: Predatores. Aquellos que se alimentan de otros insectos produciéndole la muerte violenta, consumen varias presas durante su vida. Ej. Podisus nigrispinus que se alimenta de larvas de Spodoptera frugiperda. Parásitos. Insectos que se alimentan de otros insectos sin causarles la muerte, ej. piojos o pulgas. Parasitoides. Insectos que pasan su ciclo o parte de su ciclo dentro o fuera de un hospedante al que le acusan la muerte lenta. Ej. Telenomus remus parasitoide de huevos de Spodoptera frugiperda. • De régimen mixto. Cuando se alimentan tanto de animales como de plantas. Relaciones intra e interespecíficas. Las relaciones intraespecíficas son las interacciones que se dan entre organismos de la misma especie. Dominación Social: Es la estratificación de grupos sociales, de acuerdo con la influencia que ejercen sobre el resto de los grupos de una población. Por ejemplo, en una población de hormigas, existen castas distinguidas en reinas, soldados, obreras y machos fértiles. Jerarquía Social: Es la estratificación de los individuos de acuerdo con la dominación que ejercen sobre el resto de los individuos de una población. 115 Territorialidad: Es la delimitación y defensa de un área definida por un individuo o por un grupo de individuos. Las relaciones interespecíficas son las interacciones que se dan entre organismos de diferentes especies. Mutualismo: Se denomina así cuando la presencia o actividad de un individuo de una especie favorece a otra y viceversa. Ejemplo de mutualismo es la relación entre polinizadores y especies vegetales con flores, donde la acción de transporte y polinización efectuado por el polinizador (abeja o colibrí) es beneficiosa para la especie vegetal que permite cumplir así su ciclo de vida, mientras que para el polinizador el beneficio es trófico, ya que obtiene su alimento de este modo. Comensalismo: Aquí una de las especies se beneficia en tanto que la otra no es ayudada ni dañada en grado alguno. Depredación: Es aquella interacción en la que un individuo (depredador) se alimenta de otro (presa) al que causa la muerte, exterminándolo. Predación: Interacción en la que un individuo (depredador) se alimenta de otro (presa) al que causa la muerte, sin exterminarlo. Parasitismo: Relación entre dos organismos en la cual el parásito, vive a expensas del huésped, del que depende para sus requerimientos nutricionales, donde el parasitoide es mucho menor que su hospedante y vive sobre o dentro, por toda o la mayor parte de su ciclo de vida. Competencia: Es una interacción indirecta, ya que se produce a través del recurso por el cual se compite, diferenciándose de aquellos otros casos en los cuales se produce una interacción directa (llamada interferencia), como es la lucha entre machos de una especie por el dominio de un territorio o de una hembra. La competencia no necesita de la presencia simultánea de ambos competidores, sino que basta con que un organismo consuma un recurso que algún otro organismo necesite 4. Dinámica de poblaciones Las poblaciones experimentan procesos que hacen variar el número de individuos y que cuando se compensan entre si el número el tamaño se mantiene constante. La Mortalidad y la natalidad se pueden expresar en tasas porcentuales y diferenciales. Los procesos que hacen cambiar a las poblaciones son: emigración, inmigración, natalidad y mortalidad. Mortalidad: Nº de individuos muertos. Natalidad: Nº de individuos nacidos. En un periodo de tiempo, en relación al Nº al número de individuos al inicio del periodo de tiempo. La natalidad y la mortalidad se dan en forma simultánea y su diferencia mostrará que la población crezca o disminuya. Cuando las tasas de natalidad o mortalidad se expresan en tasas diferenciales, en un tiempo infinitamente pequeño, se suelen usar las letras: r=b-m b: natalidad m: mortalidad r = Índice reproductor neto o tasa intrínseca de aumento natural. Efecto de la natalidad: dN / dt = bN Efecto de la mortalidad: dN / dt = -mN Efecto conjunto: dN / dt = rN siendo dN/dt = tasa de incremento poblacional N = número poblacional r = b – m, tasa intrínseca de crecimiento poblacional (nacimientos menos las muertes) 116 El potencial biótico de una especie se define cuando la natalidad se hace máxima y la mortalidad se hace mínima. Integrando: Nt = Noert Donde: Nt= Nº de individuos en el tiempo t No= Nº inicial de individuos e = base de logaritmos neperianos r = índice intrínseco de crecimiento poblacional t = intervalo de tiempo Si la natalidad supera siempre a la mortalidad, el valor de "r" será siempre positivo y la población experimentará un crecimiento. 5. El ecosistema y el control de plagas: Control integrado Es el control de plagas y enfermedades haciendo uso de todos los métodos posibles de control: control natural y biológico, medidas culturales que favorezcan el control, control químico con insecticidas selectivos, etc. Los principios del control integrado son básicamente: - Considerar el ecosistema agrícola. - Consideraciones de los niveles económicos. Los ecosistemas agrícolas o agroecosistemas, son ecosistemas especiales ya que no se le puede excluir al hombre (él los establece, controla, mantiene y determina su destino). Es la unidad compuesta del complejo de todos los organismos que ocurren juntos en un área agrícola y de los factores ambientales modificados por el hombre (la agricultura, la industria, e incluso las actividades sociales). Para operar adecuadamente un sistema de control integrado se debe tener una idea clara de cuales son los factores ambientales que entran en juego para regular la abundancia de individuos de una población plaga. 117 BIBLIOGRAFÍA ANDERSON,S.O. 1979. Biochemestry of Insect Cuticle. Ann. Rev.Ent. 24:29-69. ARAYA, Jaime. 2005. La Importancia De Los Insectos Para El Hombre. Universidad Iberoamericana para Ciencias y Tecnología. BAYER. s/f. Ácaros Fitófagos en el Perú. Folleto de divulgación. BEINGOLEA GUERRERO, Oscar. 1994. Guía Práctica para Identificar Familias de Insectos de Interés Agrícola. Edic. RAAA. Lima Perú. BORROR, TRIPLEHORN Y JOHNSON, 1989. Entomology. USA BREYER & CIA Ltda.. 2005. Laboratorio de Producción y Distribución de Productos Naturales: Medicamentos M.S.102120-6, (Fitoterápicos y Apiterápicos), Cosméticos y Alimentos. Emporio de Miel y Cera de Abejas SIF 3522 . PR447, Km0,6 - Caixa Postal 168 - CEP 84.600-000 - União da Vitória - Paraná - Brasil. Fone: +55(42) 522-1725 - Fax: +55(42) 522-1881.E-mail: [email protected] - Web Page: www.breyer.ind.br e www.propolina.com DALE W. 2005. Anatomía y Fisiología de los Insectos. UNALM, Escuerla de Post Grado. Lima Perú. DÍAZ, J.H. 2004 The global epidemiology, syndromic classification, management, and prevention of spider bites. Am. J. Trop. Med. Hyg. (Utilizado como información para el orden araneida) GONZÁLEZ, G.,2006. Los Coccinellidae de Chile [online]. Disponible en World Wide Web: http://www.coccinellidae.cl. HONEGGER Hans-Willi y DEWEY Elisabeth, 2004. Revista Current Biology. 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