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Taxonomía y clasificacion microbiana. Cátedra de Microbiología. Carrera Farmacia. Bqca. Esp. Martha von Specht Taxonomía y Sistemática Biológica Tema 6: Taxonomia bacteriana. Identificacion, criterios taxonomicos, bases. Taxonomia numérica. Coeficiente de similitud, grupos. Hibridacion de ADN. Otros métodos de biología molecular. Nombre de las bacterias: códigos internacionales. Manual de Bergey`s. ICSB. Taxonomía de virus, hongos y levaduras. Microorganismos de importancia médica, industrial, farmacéutica. Colecciones de cultivos y cepas prototipos. Algunas bibliografías a tener en cuenta - Murray, Manual of clinical microbiology. -Bergey`s Manual of Systematic Bacteriology International Journal of Systematic Bacteriology, la publicación oficial del Comité Internacional de Bacteriología Sistemática… basta para tomar consciencia de las recientes tendencias. TAXONOMÍA : Es la vivos. clasificación de los seres estudio de las relaciones y clasificación de los organismos. Comprende la Taxonomía, SISTEMÁTICA : Nomenclatura e Identificación. ordenamiento CLASIFICACIÓN : Es el de los organismos vivos en grupos taxonómicos en búsqueda de similitudes y relaciones que existen entre ellos. NOMENCLATURA : Consiste en asignar nombres de acuerdo a reglas internacionales a cada unidad taxonómica Taxonomía o Sistemática Biológica l Teoría y práctica del agrupamiento de individuos en especies, colocadas a su vez en grupos con nombres propios, y que resulta en una clasificación. l Clasificación filogenética: basada en relaciones evolutivas. Etapas de la clasificación filogenética 1. Determinar la filogenia o historia evolutiva. 2. Basar la clasificación en esta historia. l Criterios Taxonómicos 1.- Morfología 2.-- Características Culturales (Crecimiento en Medios de Cultivo) 2. 3.-- Mecanismos Bioquímicos (Pruebas Bioquímicas) 3. 4.- Fisiología y Aspectos Nutricionales (Fact. Fco. – Qco. y 4.Nutricionales) 5.-- Ecología 5. 6.-- Mecanismos Genéticos 6. 7.-- Criterios estructurales 7. 8.-- Serología - Inmunología 8. l IDENTIFICACIÓN : Es el número mínimo de caracteres que permite determinar si un nuevo organismo aislado puede pertenecer o no a algunas de las divisiones existentes Observaciones Macroscópicas Observaciones Microscópicas Pruebas Bioquímicas Pruebas de Fermentación Ecología y Habitat Características Generales Serología e Inmunología Los tres grandes dominios de la vida Taxonomía Molecular En 1990 Woese propuso que fueran admitidos tres dominios (=reinos primarios), con las siguientes denominaciones: - Los dos dominios con organización celular Procariótica se rebautizaron como Bacteria (equivalente a Eubacteria) y Archaea (sinónimo de Archaebacteria), - El Dominio Eucariótico pasó a denominarse Eukarya Dominio: en términos taxonómicos es el nivel superior de clasificación biológica Características fenotípicas con valor filogenético Característica BACTERIA ARCHAEA EUKARYA Pared celular Presente con Peptidoglicano Presente con pseudopeptido glicano Cuando está presente con celulosa o quitina Membrana lipídica Enlaces Ester (ester-linked) Enlaces eter (ether-linked) Enlaces Ester (ester-linked) Ribosomas 70S 70S 80S ARN Polimerasa Una (4 subunidades) Varias (8-12 subunidades cada una) Tres (12-14 subunidades cada una) Metanogénesis No Si No Nitrificación Si No No Plásmidos Si Si Raras veces l INTRODUCCION l Entre BACTERIAS las bacterias se incluyen a todos los procariotas causantes de enfermedades y la mayoría de los microorganismos que se encuentran en el suelo, agua, tracto digestivo de los animales y muchos otros ambientes. l Las bacterias juegan un papel fundamental en la naturaleza y en el hombre: la presencia de una flora bacteriana normal es indispensable, aunque algunos gérmenes son patógenos. Análogamente tienen un papel importante en la industria y permiten desarrollar importantes progresos en la investigación, concretamente en fisiología celular y en genética. l El examen microscópico no permite identificarlas REVELA LA ESTRUCTURA l Pocos tipos morfológicos, cocos (esféricos), bacilos (bastón), espirilos (espiras) l Otras técnicas. l Presencia de pigmentos que les permiten usar la luz como fuente de energía en algunas. l Otros utilizan la energía de compuestos químicos inorgánicos. l Algunos viven en presencia de O2 y otros en su ausencia. División I. Gracilicutes l Pared de tipo Gram-negativo. l Dentro de ella se incluyen tres clases: l 1) Scotobacteria, bacterias Gram-negativas indiferentes a la luz (no fotosintéticas), l 2) Anoxyphotobacteria, bacterias fototrofas con fotosíntesis anoxigénica, l 3) Oxyphotobacteria, con fotosíntesis oxigénica. División II. Firmicutes l Pared celular típicamente Gram-positiva, con peptidoglucano en varias capas. l Se consideran dos clases: l 1) Firmibacteria, l 2) Thallobacteria (estas últimas, bacterias con tendencia a formar hifas ramificadas, y las relacionadas con ellas). División III. Tenericutes l Con la clase única de los Mollicutes; se trata de procariotas pleomórficos y flexibles, carentes de pared celular (micoplasmas) División IV. Mendosicutes l Una sola clase, Archaebacteria, caracterizados por sus paredes celulares (cuando existen) carentes de peptidoglucano. Clasificación BACTERIA l SE ENCUENTRAN EN LAS VENTILACIONES TERMALES A • SETEMPERATURAS ENCUENTRAN ENDE 50 A 100°C GRAM LAS VENTILACIONES NEGATIVAS EN FORMA DE BARRA TERMALES A QUIMIOHETEROTROFICAS TEMPERATURAS DE l BACTERIA 50 A 100°C l THERMOTOGAE • GRAM NEGATIVAS l EN FORMA DE BARRA l DIV VEGETAL • QUIMIOHETEROTROF ICAS BACTERIA l USAN • • LOS SULFATOS REDUCIDOS EN LA RESPIRACION PARA LA PRODUCCION DE ENERGIA GRAM USAN LOS SULFATOS REDUCIDOS Y EN FORMA DE LA BARRA ENNEGATIVAS LA RESPIRACION PARA • QUIMIOORGANOTROFICOS Y PRODUCCION DE ENERGIA ANAEROBIOS GRAM NEGATIVAS Y EN FORMA DE l BACTERIA BARRA l THERMODESULFOBACTERIA l • QUIMIOORGANOTROFICOS Y l DIV VEGETAL ANAEROBIOS BACTERIA l GRAM PHYLUMNEGATIVAS • • Y MOVILES l CELULAS LIGERAMENTE CURVEADAS ANAEROBIOS, DONDE ARSENATO GRAM NEGATIVAS Y EL MOVILES LES SIRVE COMO ACEPTOR DE • CELULAS LIGERAMENTE ELECTRONES CURVEADAS, ANAEROBIOS, l BACTERIA DONDE EL ARSENATO LES SIRVE l CHRISYOGENETES COMO ACEPTOR DE ELECTRONES l l DIV VEGETAL BACTERIA l SIN ACIDO PHYLUM DIAMINO EN EL CONTENIDO DEL PEPTIDOGLICANO HIPERTERMOFILICAS SIN ACIDO DIAMINO EN ELlCONTENIDO CRECEN A DEL TEMP. DE 70°C PEPTIDOGLICANO l AEROBIAS OBLIGADAS Y HIPERTERMOFILICAS QUIMIOHETEROTROFAS CRECEN A TEMP. DE 70°C l BACTERIA AEROBIAS OBLIGADAS Y l THERMOMICROBIA QUIMIOHETEROTROFAS l l DIV VEGETAL BACTERIA l GRAM PHYLUMNEGATIVAS,FILAMENTOSAS Y EXHIBEN MOVILIDAD CONTIENEN PEPTIDOGLICANO, L-ORTININA Y • GRAM NEGATIVAS, FILAMENTOSAS COBERTURA DE LIPOPOLISACARIDOS EXHIBEN MOVILIDAD QUIMIOTROFICOS Y POSEEN • CONTIENEN PEPTIDOGLICANO, L-ORTININA BACTERIOCLOROFILA BACTERIAS y COBERTURA DE LIPOPOLISACARIDOS VERDES NO SULFUROSAS QUIMIOTROFICOS Y POSEEN l BACTERIA BACTERIOCLOROFILA l CHLOROFLEXI • BACTERIAS VERDES NO SULFUROSAS l l DIV VEGETAL BACTERIA l GRAM • • NEGATIVAS,CURVADOS l FORMA DE VIBRIONES O ESPIRALES GRAM METABOLICAMENTE NEGATIVAS,CURVADOS DIVERSOS,ALGUNOS SON AEROBIOS FORMA DE VIBRIONES O ESPIRALES Y OTROS ANAEROBIOS OBLIGADOS METABOLICAMENTE INCLUIYEN ALGUNOS GENEROS DIVERSOS,ALGUNOS SON NITRIFICANTES QUIMIOLITOTROFICOS AEROBIOS Y OTROS ANAEROBIOS OBLIGADOS l BACTERIA INCLUIYEN ALGUNOS GENEROS NITRIFICANTES l NITROSPIRAE • QUIMIOLITOTROFICOS l l DIV VEGETAL BACTERIA l GRAM • • • • NEGATIVAS,CURVADOS l FORMA DE VIBRIONES O ESPIRALES ANAEROBIOS, UTILIZAN COMO METABOLICAMENTE DIVERSOS,ALGUNOS ACEPTORES DE ELECTRONES AL , • SON AEROBIOS Y OTROS OBLIGADOS FeII, Mn IV,ANAEROBIOS S, Co III INCLUIYEN ALGUNOS GENEROS VIBRION NITRIFICANTES QUIMIOLITOTROFICOS l BACTERIA NO FORMAN ESPORAS l DEFERRIBACTERES MESOFILAS A TERMOFILAS 35-60°C l l DIV VEGETAL BACTERIA l BACTERIA l CHLOROBI • BACTERIAS VERDES l SULFURADAS GRAM NEGATIVAS, ESFERICAS Y l BACTERIAS VERDES SULFURADAS OVALADAS ANAEROBIOS GRAMYNEGATIVAS,ESFERICAS Y ESTRICTOS FOTOTROFICOS CRECIMIENTO CELULAR OVALADAS ANAEROBIOS ESTRICTOS PREFERENTEMENTE POR Y FOTOTROFICOS CRECIMIENTO FOTOASIMILACION DE CELULAR PREFERENTEMENTE POR COMPUESTOS ORGANICOS SIMPLES ALGUNAS ESPECIES DE COMPUESTOS FOTOASIMILACION UTOLIZAN TIOSULFATO COMO ORGANICOS SIMPLES ALGUNAS DONADOR DE ELECTRONES ESPECIES UTOLIZAN TIOSULFATO • Rhodospirillales COMO DONADOR DE ELECTRONES l DIV VEGETAL BACTERIA l BACTERIAS VERDEAZULES FOTOSINTETICAS LIBERAN O2 PRESENTAN APARATO FOTOSINTETICO (PS II Y PSI),USO DEL H2O COMO DONADOR DE ELCTRONES UTILIZAN EL CO2 BACTERIAS VERDE AZULES FOTOSINTETICAS LIBERAN O2 l GRAM NEGATIVAS PRESENTAN APARATO FOTOSINTETICO (PS II Y l UNICELLULARES,COLONIALES Y FILAMENTOSAS PSI), USO DEL H2O COMO DONADOR DE GLUCOCALIX O CAPSULA ELCTRONES l LIPOPOLISACARIDO PRESENTE UTILIZAN EL CO2 l CLOROFILA a GRAM NEGATIVAS UNICELLULARES, COLONIALES Y l FICOBILIPROTEINAS FILAMENTOSAS l FISION BINARIA,ENDOSPORAS GLUCOCALIX O CAPSULA l TILACIODES EN LA MEMBRANA LIPOPOLISACARIDO PRESENTE l HETEROCISTOS CLOROFILA a FICOBILIPROTEINAS l ACINETOS FISION BINARIA, ENDOSPORAS l TRICOMAS TILACIODES EN LA MEMBRANA l ORGANISMOS DE AGUA DULCE,MARINOS,PERTENECEN AL HETEROCISTOS PLANCTON,S Y SON LOS PRODUCTORES PRIMARIOS ACINETOS DIVIDIDOS EN UNA CLASE Y 5 SUBSECCIONES = ORDENES TRICOMAS l BACTERIA ORGANISMOS DE AGUA DULCE, MARINOS, l CYANOBACTERIA PERTENECEN AL PLANCTON, S Y SON LOS l l • • • • • • • • • • • • • • • • PRODUCTORES PRIMARIOS DIVIDIDOS EN UNA l CLASE Y 5 SUBSECCIONES = ORDENES BACTERIA l BACTERIA l PROTEOBACTERIAS • CERCA l DE 1300 ESPECIES • l CERCA DE 1300 GRAM NEGATIVAS, AEROBIAS, MICROAEROFILAS l GRAM • • • • • • SP. NEGATIVAS,AEROBIAS,MICROAEROFILA SE DIVIDEN EN 5 CLASES: EN 5 CLASES: S SE DIVIDEN ALFAPROTEOBACTERIA : FIJADORAS ALFAPROTEOBACTERIA : FIJADORAS DE DElNITROGENO NITROGENO BETAPROTEOBACTERIA: BETAPROTEOBACTERIA: QUIMIOAUTOTROFICAS Y QUIMIOAUTOTROFICAS Y HETEROTROFAS HETEROTROFAS DELTAPTOTEOBACTERIA: DELTAPTOTEOBACTERIA: REDUCTORAS REDUCTORAS DE AZUFRE DE AZUFRE GAMAPROTEOBACTERIA : GAMAPROTEOBACTERIA : PATOGENAS Y DE IMPORTANCIA PATOGENAS Y DE IMPORTANCIA MEDICA MEDICA EPSILONPROTEOBACTERIA : EPSILONPROTEOBACTERIA : PATOGENAS AL SER HUMANO PATOGENAS AL SER HUMANO l DIV VEGETAL .- Gamaproteobacterias : Enterobacteriaciae: Enterobacterias, Vibrio, Pseudomonas, Legionellales .- Alfaproteobacterias: Azotobacter, Rhizobium, Rickettsia, Brucella, Acetobacter .- Betaproteobacterias: Nitrobactericiae, Thiobacillus, Neisseria, Spirillus, Bordetella .- Deltaproteobacterias : Bacterias reductoras del Azufre Mycococcus, Desulfovibrio .- Epsilonproteobacterias: Campylobacter, Helicobacter BACTERIA l BACTERIA l FIRMICUTES GRAM POSITIVAS BAJA CANTIDAD DE l G+C SE DIVIDEN EN 3 CLASES: l .- MOLLICUTES: ANAEROBIOS FACULTATIVOS O ESTRICTOS, DESLIZAMIENTO, l GENOMAS PEQUEÑOS, SAPROFITOS, l COMENSALES O PARASITOS Staphyloccocus, Enterococcus, Listeria .- CLOSTRIDIA:: ANAEROBIOS OBLIGADOS, FORMAN ESPORAS Clostridium .- BACILLI: GRAM POSITVOS, QUIMIOHETROTROFOS, EN FORMA DE BACILO, MOVILES POR MEDIO DE FLAGELOS Bacillus , Lactobacillus . GRAM POSITIVAS BAJA CANTIDAD DE G+C SE DIVIDEN EN 3 CLASES: MOLLICUTES: ANAEROBIOS FACULTATIVOS O ESTRICTOS,DESLIZAMIENTO,GENOMAS PEQUEÑOS,SAPROFITOS,COMENSALES O PARASITOS CLOSTRIDIA:ANAEROBIOS OBLIGADOS,FORMAN ESPORAS BACILLI:GRAM POSITVOS,QUIMIOHETROTROFOS,EN FORMA DE BACILO,MOVILES POR MEDIO BACTERIA l GRAM NEGATIVOS l PATOGENAS AL HOMBRE l BACTERIA GRAM NEGATIVAS FORMA DEPLANCTOMYCETES ESPIRAL l y POSEEN FILAMENTO AXIAL CHLAMYDAES • • • • MOVIMIENTO POR l ROTACION l DIV VEGETAL • ANAEROBIOS O AEROBIOS • ECOLOGICAMENTE DIVERSOS • ALGUNOS PATOGENOS • Treponema, Leptospira, Borrelia BACTERIA l BACTERIA • • • • l FIBROBACTERES GRAM NEGATIVOS l ANAEROBIOS l GRAM NEGATIVOS l ANAEROBIOS QUIMIOORGANOTROFICOS l QUIMIOORGANOTROFICOS ASOCIADOS A MAMIFEROS l ASOCIADOS A MAMIFEROS HERVIBOROS HERVIBOROS • Bacteroides, Veillonellaceaes l DIV VEGETAL BACTERIA l BACTERIA l ACTINOBACTERIAS • FORMA MICELIAL l CUERPO EN FORMA DE • UN TALLO A FINALES DE LOS l FORMA MICELIAL FILAMENTOS SE l UN CUERPO ENCUENTRAN LOS EN FORMA DE TALLO A CONIDIOS Y LOSDE LOS FILAMENTOS SE FINALES ESPORANGIOS ENCUENTRAN LOS CONIDIOS Y LOS CONTRIBUYEN A LA ESPORANGIOS MINERALIZACION DEL CONTRIBUYEN A LA SUELO SE CLASIFICAN DE DEL SUELO SE MINERALIZACION ACUERDO AL ARREGLO DEL CLASIFICAN DE ACUERDO AL CONIDIO ARREGLO DEL CONIDIO • Streptomyces, Actimomyces, Bifidobacterium, Micobacterium, l DIV VEGETAL Corynebacterium BACTERIA l ESFERICOS • • • • • O EN FORMA DE BARRA AEROBIOS,MESOFILOS ESFERICOS O EN FORMA l GRAM NEGATIVO AUNQUE SE TIÑE DE DE BARRA POSITIVO CARECE DE ACIDO AEROBIOS, MESOFILOS TEICOICO GRAM NEGATIVO l EXTRAORDINARIAMENTE AUNQUE SE TIÑE DE RESISTENTE AL DESECAMIENTO O A POSITIVO LAS RADIACIONES CARECE DE ACIDO TEICOICO l BACTERIA EXTRAORDINARIAMEN l DEINOCOCCUS - THERMUS TE RESISTENTE AL l DESECAMIENTO O A LAS RADIACIONES l DIV VEGETAL PLANTOMYCETES Y CHLAMYDAES Bacterias Gram negativas, parásitas obligadas aerobias, no móviles Patógenas para el hombre Chlamydias BACTERIA • ACIDOBACTERIA • BACTERIODETES • FUSOBACTERIA • VERRUMICROBIA • DICTYOGLOMI § § § § § Archaea La mayoría son anaerobios. Viven en ambientes extremos. Algunas poseen propiedades bioquímicas inusuales. Ej.: bacterias metanogénicas Se subdivide en tres reinos: Crenarchaeota, Euryarchaeota y Korarchaeota. Las especies de estos reinos son bioquímicamente diferentes de las restantes bacterias. Incluyen tres grupos: Methanococcus jannischii Halobacterium salinarium Archaea l Bacterias Halófilas: viven en ambientes extremadamente salinos. l Bacterias Metanogénicas: son anaeróbias obligadas que producen metano a partir del dióxido de carbono e hidrógeno. Son comunes en el tracto digestivo de animales y pueden vivir en ambientes pantanosos. l Bacterias Termoacidófilas: crecen en ambientes ácidos, cálidos, como las fuentes sulfurosas del Parque Yellowstone, con temperaturas de mas de 60 ºC y pH 1 a 2. Methanococcus jannischii Halobacterium salinarium ARCHAE l Metanogenos l anaerobios estrictos que obtienen la EURVARCHAEOTA energía convirtiendo CO2, H2,formando Metanogenos metanol, acetato, y otros compuestos anaerobios estrictos que obtienen la organicos importancia: combustible energía convirtiendo CO2, l Las halofilas se encuentran en ambientes H2,formando metanol, acetato, y otros muyorganicos salados requieren con un minimo de compuestos sal del 9% (1.5 M) ambos son Gram importancia: combustible negativos KORARCHAEOTA Las l halofilas se encuentranasexual:fision en reproduccion binaria ambientes muy salados requieren con l no forman esporas un minimo de sal del 9% (1.5 M) l ARCHAE ambos son Gram negativos reproduccion asexual:fision binaria l EURYARCHAEOTA no forman esporas l DIV VEGETAL ARCHAE l HIPERTERMOFILICAS • Procariontes extremadamente l QUIMIOLITOAUTOTROFICAS termofilicas l PUEDEN VIVIR EN TEMPERATURAS • Acidofilas HASTA 95°C ANAEROBIOS • Respiración anaerobia • Usan el sulfuro como aceptor de l BACTERIA electrones • Crecen geotermales l el las ventilas AQUIFICAE que se encuentran en los fondos l marinos de actividad volcanica algunos son organotroficos y otros l DIV VEGETAL litotroficos los generos mas representativos son Sulfolobus and Thermoproteus • Temperatura optima de crecimiento es de 105°C DE Eukarya Incluye a los hongos, algas y protozoos. Hongos (hongos filamentosos, levaduras y mushrooms): no tienen clorofila, obtienen su energía de compuestos orgánicos, juegan un papel principal en la degradación de materia orgánica. l Algas: poseen clorofila, realizan fotosíntesis, se encuentran en ambientes acuáticos y en el suelo. l Protozoos: Son hialinos, incoloros, mótiles, obtienen su alimento por la ingestión de otros organismos o partículas orgánicas. No tienen pared celular. Algunos son de vida libre y otros causan enfermedades en el hombre y los animales. l l Diatomea http://www.bgsu.edu/departments/biology/algae/index.html. http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap2.html EUKARYAS Definición: Microorganismos Eucariotas con pared celular rígida carente de clorofila. Características: Organismos pluricelulares, formados por un “Talo”, estructura vegetativa, provisto de “Hifas”, filamentos ramificados que constituyen en su conjunto el “Micelio”. Además incluyen hongos unicelulares denominados levaduras. Habitad : Acuático, por lo general agua dulce, Terrestre, suelo sobre materia vegetal muerta o Parasito, generalmente en plantas, ocacionalmente en animales o el hombre. Myphochytridiomycetes Osmycetes Clasificación Hongos Hongos Inferiores Plasmodisphoramycetes Zygomycetes Trichomycetes Ascomycetes Hemiascomycetes Hongos Superiores Deuteromycetes Euascomycetes Basidiomycetes Heterobasidio Homobasidio División I. Gracilicutes, caracterizados por su pared de tipo Gramnegativo. Dentro de ella se incluyen tres clases: Scotobacteria, bacterias Gram-negativas indiferentes a la luz (no fotosintéticas), Anoxyphotobacteria, bacterias fototrofas con fotosíntesis anoxigénica, y Oxyphotobacteria, con fotosíntesis oxigénica. l División II. Firmicutes, bacterias con una estructura de pared celular típicamente Gram-positiva, con peptidoglucano en varias capas. Se consideran dos clases: Firmibacteria, y Thallobacteria (estas últimas, bacterias con tendencia a formar hifas ramificadas, y las relacionadas con ellas). l División III. Tenericutes, con la clase única de los Mollicutes; se trata de procariotas pleomórficos y flexibles, carentes de pared celular (micoplasmas) l División IV. Mendosicutes, con una sola clase, Archaebacteria, caracterizados por sus paredes celulares (cuando existen) carentes de peptidoglucano. l Introducción a la Cladística Método para formular hipótesis sobre las relaciones entre organismos. l Basada en los sinapomorfismos. l Asume: l Grupos de organismos relacionados por descendencia l Bifurcaciones en la cladogénesis l Cambios en las características de linajes l Metodología del Análisis Cladístico l l l l l l Escoger clado (grupo monofilético) Determinar caracteres y estados Polaridad de los caracteres (derivados u originales) – Usar grupo externo Agrupar taxa por sinapomorfismos (no plesiomorfismos) Resolver conflictos mediante parsimonia Construir el cladograma (no es el árbol evolutivo) – Reglas y preguntas Escogencia de un cladograma Cladogramas son hipótesis filogenéticas l Navaja de Occam: no generar más hipótesis que las necesarias – Parsimonia: red más corta l Métodos matemáticos-estadísticos l Arboles de consenso l Problemas con los Cladogramas l Homoplasias: Paralelismo: aparición de caracteres similares en organismos no relacionados l Reversión: caracter derivado regresa al estado ancestral l Restricciones en el orden de los cambios en caracteres l Caracteres no informativos (autapomórficos) l Otros enfoques metodológicos Fenética: sostiene que no hay nunca seguridad de obtener el árbol real, así que es mejor clasificar a los organismos de acuerdo a su similitud general l Taxonomía evolucionaria: similitudes en un grupo es lo más importante, y la monofilia y parafilia son secundarias l