Download Teorica #12

Biología Sensorial Animal
Contenido de la teórica #12
• Luz: propiedades, fotoreceptores, evolución de los
fotorreceptores, ojos simples, ojos compuestos
• Diseño de ojos compuestos y la iluminación en
habitats naturales
• Extracción de información de la luz: colores,
polarización, distancia, etc
Luz
• Es uno de los estímulos mas utilizado por
los seres vivos para obtener información.
• Características del estimulo:
–
–
–
–
Intensidad
Dirección
Frecuencia
Polarización
Información útil
Aumento membrana en fotoreceptores
•
•
•
•
Línea ciliar
membrana plasmática en torno
al cilio se desarrolla para
formar la superficie
fotosensible
común en algunos gusanos
planos y los organismos
vertebrados (conos y bastones)
Discos apilados en dirección
propagación luz
No sensible a luz polarizada
Línea rabdomérica
• superficie fotosensible desarrolla
a partir de microvellosidades
• comunes en mayoría de gusanos
planos, moluscos , anélidos,
artrópodos y equinodermos
• Cilindros empaquetados
• Sensibles luz polarizada
• Eon Fanerozoico (desde hace 543)
– Era Cenozoica (65 a hoy)
• Período Cuaternario (1.8 a hoy)
• Período Terciario (65 a 1.8)
Tiempo
Geológico
– Era Mesozoica (Secundaria) (248 a 65)
• Período Cretásico (144 a 65)
• Período Jurásico (206 a 144)
• Período Triásico (248 a 206)
– Era Paleozoica (Primaria) (543 a 248)
• Período Pérsico (290 a 248)
• Período Carbonífero (354 a 290)
– Pensilvianense (323 a 290)
– Misisipiense (354 a 323)
•
•
•
•
Período Devónico (417 a 354)
Período Silúrico (443 a 417)
Período Ordovícico (490 a 443)
Período Cámbrico (543 a 490)
• Eon Precámbrico (4500 a 543)
(en millones de años)
Planaria
Euglena, el “ojo” más pequeño del
mundo (0,0003 cm de diámetro).
Simplemente es una mancha
pigmentada o estigma que sólo
capta o no luz mediante un
fotorreceptor. Cuando hay luz es
autótrofa y cuando no es heterótrofa
Trematode
Direccionalidad de la luz
Ojo:
- Órgano capaz de visión espacial (compara la intensidad de la luz que proviene
de diferentes direcciones)
- Funciones: detectar el ángulo de incidencia, la longitud de onda y el plano de
polarización de los fotones
El ojo simple
• Retina, formada por:
– Fotorreceptores
– Células nerviosas
– Células pigmentarias
Tipos de estructuras visuales en
insectos
1) Detección lumínica dermal
2) Stemmata
3) Ocelos
4) Ojos Compuestos
4) Ojos compuestos
• En prácticamente todos los insectos adultos y
mayoría de las larvas
• Cada ojo compuesto es la suma de algunos pocos
hasta 10000 omatidia, por ej., en buenos voladores y
predadores como Odonata y Diptera
• Cada omatidio es semejante a un simple stemma: un
lente central y cono cristalino que enfoca la luz en
un rabdomero rodeado de células pigmentarias
• La sensibilidad espectral varia muchísimo; muchos
insectos sensibles a UV y algunos también detectan
luz polarizada (la usan como clave para la
navegación)
Localización de las células
fotorreceptoras
(Figure after Kirschfeld, 1976).
Los ojos compuestos de los insectos
tienen muy poca resolución espacial
para su tamaño. Para que Simón
alcance la misma resolución espacial
con ojos compuestos debería poseer
algo así.....
El diseño de los ojos compuestos y
la iluminación en hábitats naturales
• Luz de un día soleado vista por mariposa en
la pradera es 15!!! órdenes de magnitud más
brillante que luz que recibe un crustáceo
nadando 1km bajo el agua.
¿Qué poseen la mariposa y el crustáceo en común?
Ojos compuestos
¿Cómo esos hábitats moldean el diseño de los ojos compuestos?
Clases de ojos compuestos
Ojo de Aposición
(Ej. abeja)
Superposición Óptica Superposición Neuronal
(Ej. luciérnaga)
A pesar de su increíble adaptabilidad, los ojos compuestos son
raramente mayores a unos pocos mm y luz a través de lentes pocas
decenas de µm.
No sólo problema con luz tenue sino también con mucha iluminación
problema de difracción
imagen borrosa.
Solución:
Aumentar tamaño lente (aumenta captación luz y disminuye difracción)
Pero ángulo inter-omatidial mayor → menor resolución anatómica
La sensibilidad óptica es la relación entre el número de fotones
absorbidos por el rabdómero y el número emitido por unidad de
área de una fuente blanca.
A = diámetro de apertura (pupila)
d y l = diámetro y longitud del rabdómero
k = coeficiente de absorción
Matched filters
• Zonas del ojo reflejan necesidades permanentes. Ej.
estructura del hábitat, etc
• R. Wehner (1987) dijo cerca de los matched filters:
“freeing the brain from the need to perform more
intricate computations to extract the information finally
needed for fulfilling a particular task”.
• Aspectos del hábitat que influencian evolución de zonas
con alta resolución:
– Estructura del hábitat
– Motion flow field
– Donde están los otros animales
Ojos de aposición y “matched filters” para un mundo plano
Ghost crab
Rock crab
Distribución de
ángulos interomatidios más
pronunciado en
Ghost crab
Ojos de aposición y “matched filters” para un mundo plano
Distribución vertical de los ángulos interomatidiales de
Notonecta (izq.) y su normal posición en el agua (der.).
Los menores ángulos corresponden mirando hacia adelante
y en el borde del “Snell´s window”
Visión en el agua y en el aire
Gyrinidae
“Matched filters” para detectar pareja y presa contra el cielo
Dimorfismo sexual en “hoverfly”. Ambos sexos poseen
gran agudeza en zona frontal (“optic flow”) pero
machos también a 20-30° por encima ecuador (ángulo
inter-omatidial <1°. Además a nivel neural conexiones
distintas entre machos y hembras y entre región de gran
agudeza visual. En machos células que responden a
pequeños objetos oscuros en movimiento contra fondo
brillante campo visual dorso-frontal (pareja).
“Matched filters” para detectar pareja y presa contra el cielo
Ojos dorsales de aposición en libélulas son
“matched filters” para detectar presas. Región
dorsal radio más largo, facetas más grandes y
ángulos inter-omatidios menores.
1) Gran agudeza frontal (adaptación
procesamiento de optical flow en vuelo)
2) Banda de gran agudeza a 60° por encima del
horizonte con ángulo inter-omatidia 0.24°
(usada para detección presa)
Respuestas electro-fisiológicas en inter-neuronas
con campo visual coincidente con zona de gran
agudeza visual responden a pequeños objetos
oscuros (tamaño similar a presa) moviéndose
contra fondo luminoso.
Ojos de superposición
Zonas locales de gran agudeza visual en
Macroglossum. No se ven por fuera.
Mayor cantidad (>1) de rabdómeros por
faceta. Acompañado por disminución de
ángulo inter-omatidio (1.4° ecuador en
A; y 1° en el frente del ojo B)
Ojos de superposición: Hábitats terrestres
Ojos de superposición pueden estar adaptados a
todo el rango de intensidades de luz ambientales.
Ej. Escarabajos estiercoleros del género Onitis.
a) Nocturno. Diámetro de apertura A = 845 µm
(indicada en gráfico), gran cantidad de
rabdómeros contiguos y sensibilidad.
b) Crepuscular. A = 655 µm.
c) Diurno. A = 309 µm. Pigmentos alrededor de
rabdómeros evita mayor entrada de luz y 37
veces menos sensibilidad que especie nocturna.
Adaptaciones ojos de aposición a ambientes poca luz
A) Diseño rabdomero mosquito
diurno: separado con campo
receptivo angosto limita
entrada luz. Nocturno cónico
con amplio campo receptivo y
mayor entrada de luz.
B) Sumación espacial (escarabajo
de cavernas axón de fotoreceptor sinápsis a 40 células,
un campo receptivo de 40°.
C) Sumación espacial y temporal
dinámica mejora captura de
luz. Resolución espacial en
abejas medida comportamentalmente.
Hábitats acuáticos
Estructura del ojo de Anfípodos de distintas profundidades:
Anfípodos de superficie resolución baja (Ɵ 4,8°) y pareja.
Aumenta la profundidad (200 m) y aumenta tamaño omatidio
dorsal para mayor sensibilidad y aumenta la resolución del lóbulo
dorsal (Ɵ 1,1° para ver “downwelling light”). Esto es más
extremo a mayor profundidad (800 m) (Ɵ 0,25°) .
Hábitats acuáticos
Ojo de superposición dividido
de camarón. El gran lóbulo
dorsal tiene un campo visual
dorsal angosto para ver
siluetas contra fondo brillante
de arriba (“down-welling
light”). El pequeño lóbulo
lateral tiene un amplio campo
visual lateral para ver flashes
de bioluminesencia.
Medidas de Intensidad
• Se mide en distintas unidades (confuso). Ej.
densidad de flujo de energía por unidad de tiempo
y área (“radiant flux density”)
• Luz puede cuantificarse en fotones y ser detectado
sólo de uno por vez → tasa de impacto de fotones
por unidad de área y la energía de un fotón es: E =
h * f = h * c/λ (h: cte de Planck; c: vel. luz).
• Además muchos interesados en medir efecto de la
luz en visión humana → iluminiscencia
• Importante, luz viene de una dirección particular o
todas direcciones →la densidad de flujo se
normaliza por el ángulo sólido (steradianes)
Medidas de Intensidad
Intensidad en ambientes naturales
Frecuencia
• La luz onda electromagnética que oscila a
grandes frecuencias (aprox. 1015 Hz.)
• La frec. (f) determina percepción de colores
(técnicamente llamados hues)
• Velocidad (v) = λ*f
• Se utiliza λ pero mas importante f que no
varia al cambiar la v por el medio
Frecuencias disponibles
m bajo nivel mar
Intensidad sol
a nivel del mar
Halobacterium
Alga flagelada
Chlamydomonas
Curvas
umbrales
Luz ambientes naturales del sol con
distribución espectral similar a la
que irradia un cuerpo negro a 6000
ºC. Pasando por la atmósfera
pequeña proporción absorbida y un
poco dispersada (“scattered”).
Longitud de onda corta muy
dispersada y ozono absorbe
longitudes de onda < a 300 nm. A
longitudes de onda >, vapor de agua,
CO2 y O2 absorben (picos)
Rango explotado por organismos
pequeño comparado radiación
electromagnética presente en la
naturaleza (rayos cósmicos, λ = 10-14
m a ondas de radio λ = 104 m)
Frecuencias disponibles
Luz dispersada por
moléculas disminuye
con la 4ta potencia de ʎ.
Por eso > proporción
de < ʎ en cielo azul.
Vapor de agua dispersa
independiente de ʎ
(similar a luz del sol)
Hazy = brumoso
Frecuencias disponibles
IR cercano
(se calienta poco)
Plantas
verde
Frecuencias disponibles
Máx. absorción pigmentos fotoreceptores en peces
Rango de longitud de onda daría máx. sensibilidad
Trabajó intensamente en problemas
relacionados con óptica y la naturaleza de la
luz. Demostró que luz blanca formada por
banda de colores (rojo, naranja, amarillo,
verde, cian, azul y violeta) que podían
separarse por medio de un prisma. Concluyó
telescopio refractor sufriría de aberración
cromática (dispersión de la luz en diferentes
colores al atravesar una lente). Para evitarlo
Sir Isaac Newton
inventó un telescopio reflector (telescopio
(1643 -1727)
newtoniano).
Obra más importante sobre óptica, Opticks (1704) exponía la
naturaleza corpuscular de la luz y estudio detallado sobre fenómenos
como refracción, reflexión y dispersión. Científicos actuales han
llegado a la conclusión (gracias a Max Planck y Albert Einstein) luz
naturaleza dual: es onda y corpúsculo al mismo tiempo. Base en la
cual se apoya toda la mecánica cuántica.
Thomas Young
(1773 – 1829)
Es conocido por sus experiencias de
interferencia y difracción de la luz
demostrando su naturaleza ondulatoria.
También fue el fundador de la óptica
fisiológica. En 1793 explicó el modo en
que el ojo acomoda la vista a diferentes
distancias dependiendo del grado de
curvatura del cristalino. Describió el
astigmatismo. Expuso por primera vez
una teoría sobre la visión de los colores
que se fundamentó en principios reales
del comportamiento del color en el ojo
humano.
Teorías de la visión en colores
• Teoría tricromatica (Young & Helmhotz)
– existen de 3 tipos de receptores independientes y su
señal se analiza junta
• Teoría del color opuesto (E. Hering)
– Procesos neuronales antagonistas con colores en
oposición (verde/rojo, amarillo/azul y blanco/negro)
• Teoría de zona (J. von Kries)
– síntesis de las otras dos
La Visión en Colores
Gotas de aceite (“Oil droplets”)
• En cél. fotorreceptoras de algunos animales
• Común animales diurnos: reptiles (lagartos
y tortugas), aves y peces pulmonados.
• Más frecuente conos que bastones
sugiriendo papel en visión en colores.
• Algunas coloreadas otras no.
• Localizadas en segmento interno de cono
(intercepta y filtra luz antes de pasar
pigmento visual)
• Posible ventaja adaptativa aumento
discriminación de colores.
• Costo reduce luz.
Medidas comportamentales de la
vision en colores
Apis mellifera
Karl von Frisch
1) Abejas entrenadas con agua
azucarada sobre fondo de color
2) Abejas testeadas con una variedad de tonos y un color
¿Qué ven las abejas?
(sin visión en colores)
¿Qué ven las abejas?
(con visión en colores)
La luz ultravioleta (UV)
Sensibilidad
• Los organismos han desarrollado células
fotorreceptoras que operan cerca del
máximo posible de detección (1 fotón)!!!
• Existe compromiso entre:
– 1) minimizar el tamaño del ojo
– 2) maximizar sensibilidad, resolución espacial y
temporal y percepción de color
Efectos del ruido
fotónico en la
sensibilidad y en
la resolución
espacial y
temporal
Sensibilidad de detección
• En gral. 20000 moléculas de rodopsina por µm2
de membrana. La fracción absorbida:
Io – I = 1 – 10-0.00013Nm Nm = # memb. apiladas
Io
Si Nm=1; 0,03% absorción.
Aumentar Nm pero máx. 1000 para mantener
percepción de color
• Organismos unicelulares pocas moléculas de
rodopsina no muy sensibles. Aumentan
sensibilidad y direccionalidad asociando
membranas a capas reflectantes (ubican
receptor donde luz tiene máxima amplitud de
onda (mecanismo similar antenas de FM y TV).
Sensibilidad de detección
Sensibilidad de detección
• Aumento sensibilidad apilando muchas
membranas con rodopsina en dirección luz
incidente. Vertebrados utilizan cilias
modificadas y artrópodos microvellosidades
modificadas. Existe un “trade-off” entre la
sensibilidad y la percepción de colores. Para
tener máximo sensibilidad manteniendo la
percepción de color aprox. 1000 membranas
por pila que es lo que a menudo se encuentra.
Sensibilidad de detección
• N = IR (π/4)2 (número f) -2 d2 (1-e-kx)
– N = número de fotones absorbidos por segundo
– IR = es la radianza en fotones (s-1 m-2 sr-1)
– Número f = relación o cociente entre largo focal y
el diámetro de apertura (como en fotografía)
– d = diámetro del receptor (mínimo aprox. 1 µm)
– k = coeficiente de absorción por unidad de largo de
región de célula receptora que contiene pigmento
(artrópodos: 0.007 µm-1; vertebrados: 0.015 µm-1).
Sensibilidad de detección
Información extraída
•
•
•
•
•
Dirección
Contraste
Polarización
Distancia
Ambiente 3-D
La visión de luz
polarizada
Brillo Grado de
polarización
Dirección de
polarización
Flujo óptico
Distancia
• Estereoscopía o paralaje binocular
• Paralaje de movimiento (“motion parallax”)
• Acomodación
La visión de profundidad
Distancia
• Otras claves monoculares utilizadas (humanos)
– Posición del objeto en el campo visual. Objetos más
lejanos sobre superficie más alto campo visual
– Perspectiva
– Textura. Objetos lejanos textura más suave
– Tamaño aparente de objetos conocidos. Ej.
mosquitos macho busca hembras
– Superposición de objetos lejanos y cercanos
– Color y contraste. La dispersión (“scattering”)
reduce el contraste de objetos lejanos y corre el hue
hacia azul