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20/04/2012
Juan Videla A. Prof. Biología_ Enfermero
Magíster en Educación Superior
[email protected]
DEFINICION
• El sistema endocrino u hormonal es un
conjunto de órganos del organismo
llamados
• glándulas endocrinas que liberan un tipo
de sustancias
hormonas
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CLASIFICACION DE LAS GLANDULAS
• 1.- GLANDULAS ENDOCRINAS:
• También se denominan órganos endocrinos o
glándulas sin conducto o, debido a que sus
secreciones se liberan directamente en el torrente
sanguíneo.
• 2.- GLANDULAS EXOCRINAS:
• Liberan sus secreciones sobre la superficie interna o
externa de los tejidos cutáneos, la mucosa del
estómago o el revestimiento de los conductos
pancreáticos
GLÁNDULA EXOCRINA
GLÁNDULA ENDOCRINA
POSEEN CONDUCTOS
EXCRETORES POR DONDE VACÍAN
SUS SECRECIONES
GLÁNDULAS SALIVALES
CARECEN DE CONDUCTOS
EXCRETORES
LA HIPÓFISIS
GLÁNDULA TIROIDES
GLÁNDULA PINEAL
Juan Videla A
Prof.Biología-Enfermero
Magíster en Educación
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Las hormonas son moléculas mediadoras que se liberan en distintas partes
del cuerpo y que tienen función reguladora de la actividad de células en otra
parte del cuerpo.
FUNCIONES
1.- Regular composición química y volumen del medio interno
2.- Regulan metabolismo
3.- Regula contracción muscular ( lisos y cardiaco)
4.- Mantiene homeostasis en las urgencias
5.- Regulan actividades inmunológicas
6.- Integra el crecimiento y desarrollo
7.- Contribuyen en todos los procesos de la reproducción
Juan Videla A
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Magíster en Educación
Especificidad de acción hormonal
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COMPARACION ENTRE HORMONAS CIRCULANTES Y HORMONAS LOCALES
( AUTOCRINAS Y PARACRINAS )
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Clasificación química de las hormonas
a) HORMONAS LIPOSOLUBLES
b) HORMONAS HIDROSOLUBLES
HORMONAS LIPOSOLUBLES : incluyen hormonas esteroidales, hormonas
tiroídeas y oxido nítrico
HORMONAS HIDROSOLUBLES : incluyen hormonas amínicas, peptídicas
y proteicas además de los eicosanoides
Juan Videla A
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Síntesis, almacén y secreción de hormonas
Hormonas hidrosolubles
Se almacenan en vesículas
Se liberan por exocitosis
Hormonas liposolubles
No se almacenan
Se liberan por difusión
colesterol
RER
Enzimas
específicos
Golgi
almacén en
Vesículas
Exocitosis
sangre
No se
almacenan
Difusión
sangre
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Mechanism of action of the lipid-soluble steroid hormones
Mechanism of action of the water-soluble hormones (amines, peptides, proteins, and
eicosanoids).
●1 A water-soluble hormone binds to its receptor at the
exterior surface of a target cell’s plasma membrane. The
hormone–receptor complex activates a membrane protein
called a G protein. The activated G protein in turn activates
adenylate cyclase.
●2 Adenylate cyclase converts ATP into cyclic AMP (cAMP).
Because the enzyme’s active site is on the inner surface of
the plasma membrane, this reaction occurs in the cytosol of
the cell.
●3 Cyclic AMP (the second messenger) activates one or
more protein kinases, which may be free in the cytosol or
bound to the plasma membrane. A protein kinase is an
enzyme that phosphorylates (adds a phosphate group to)
other cellular
proteins (such as enzymes). The donor of the phosphate
group is ATP, which is converted to ADP.
●4 Activated protein kinases phosphorylate one or more
cellular proteins. Phosphorylation activates some of these
proteins and inactivates others, rather like turning a switch
on or off.
●5 Phosphorylated proteins in turn cause reactions that
produce physiological responses.
●6 After a brief period, an enzyme called phosphodiesterase
inactivates cAMP. Thus, the cell’s response is turned off
unless new hormone molecules continue to bind to their
receptors in the plasma membrane.
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COMPARACION DE HORMONAS HIDROSOLUBLES Y LIPOSOLUBLES
Las hormonas hidrosolubles (p. ej., péptidos y aminas biógenas) se unen a receptores
en la membrana plasmática de la célula blanco.
a. Los receptores de hormonas hidrosolubles estimulan la producción de segundos
mensajeros intracelulares (p. ej., cAMP, diacilglicerol, 1, 4,5 trifosfato de inositol,
aumento de Ca2+) que modifican las proteínas intracelulares (a menudo enzimas)
y dan lugar a la respuesta biológica de la hormona.
b. Las hormonas hidrosolubles circulan libres (no unidas) en el plasma y están
continuamente disponibles para su fragmentación, lo que contribuye a sus vidas medias
plasmáticas breves (por lo general de 1 a 30 min).
Las hormonas liposolubles (p. ej., esteroides y hormonas tiroideas) atraviesan las
membranas plasmática y nuclear de sus células blanco con facilidad y se unen a receptores
en la cromatina nuclear.
a. El complejo hormona-receptor activa a la polimerasa de RNA, que transcribe
una porción específica del genoma.
b. Las hormonas liposolubles circulan unidas a proteínas plasmáticas que sirven
como acarreadores y que las hacen menos disponibles para su fragmentación, lo
que contribuye a sus vidas medias más prolongadas (por lo general horas para las
hormonas esteroides y días para las tiroideas).
c. Las hormonas pueden circular libres o unidas a proteínas acarreadoras.
d. Sólo las hormonas no unidas pueden entrar a la célula blanco e iniciar su actividad
La hormona (H) y su receptor (R) forman un complejo (H-R), que presenta las siguientes
características:
1. Adaptación inducida: la fijación de la hormona al receptor implica una adaptación
estructural recíproca de ambas moléculas, similar a lo que sucede a la unión
sustrato enzima
2. Saturabilidad: el número de receptores existentes en una célula es limitado; si se
representa en un sistema de coordenadas la cantidad de hormona fijada a receptores
en una porción determinada de tejido en función de la concentración de hormona, se
obtiene una curva hiperbólica.
3. Reversibilidad. La unión hormona-receptor es reversible.
4. Afinidad. Es la capacidad de fijación de un ligando al receptor, que es determinada
por las propiedades moleculares del receptor.
Juan Videla A
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Mecanismos de regulación de la función hormonal
1. Regulación de la secreción:
• Retroalimentación negativa (frecuentes)
•
Retroalimentación positiva (poco frecuentes)
•
Ritmos circadianos
•
Regulación por otras hormonas
2. Regulación de la célula diana:
• Desensibilización de receptores
•
Efecto de otras hormonas
La regulación de la secreción hormonal por retroalimentación negativa
Inhibición de
la secreción
Respuesta
Glándula
endocrina
Hormona
suficiente
Órgano diana
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Regulación de la secreción hormonal por retroalimentación positiva: oxitocina
INICIO
Empuje del niño sobre la parte baja del
útero
Regulación de la secreción hormonal por ritmos circadianos: cortisol
Algunas hormonas tienen un ritmo de secreción marcado por el
ciclo día-noche. Ejemplo: cortisol
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Regulación de la secreción hormonal por otras hormonas:
Eje hipotálamo hipófisis
Hormona 1
Hormona 2
Regulación de la respuesta en la célula diana
Desensibilización de receptores. Un receptor cuando tiene
mucho tiempo la hormona presente se puede internalizar y la
hormona deja de actuar
Efecto
No efecto
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Regulación de la respuesta en la célula diana
Permisividad: Una hormona puede hacer que se sinteticen los
receptores para otra hormona y permite su actuación.
Hormona 1
Hormona 2
1
4
2
3
No efecto por falta de
receptor
Efecto
Hormona liposoluble sintetiza un
receptor para una H hidrosoluble
HIPOTALAMO
El hipotálamo es una región del cerebro.
Es la conexión integradora de mayor importancia entre los sistemas nervioso y
endocrino.
Recibe señales de otras regiones del cerebro.
Recibe señales sensoriales de órganos internos.
Controla el sistema nervioso autónomo y regula la temperatura corporal , la sed
, el hambre , la conducta sexual y las reacciones de defensa tales como miedo
o ira .
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Esta estructura se encuentra en la zona más anterior e inferior del diencéfalo,
está formada por más de 90 núcleos. Pesa alrededor de 4 grs
Se divide en dos partes: Hipotálamo Medial y Lateral.
- Hipotálamo Medial:
Concentra la mayor cantidad de núcleos.
Esta zona es la que tiene mayor cantidad de somas y menor de fibras.
- Hipotálamo Lateral:
Es pobre en somas neuronales y rico en fibras.
Juan Videla A
Prof.Biología-Enfermero
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FUNCIONES DEL HIPOTÁLAMO
Una de las funciones vitales que tiene el hipotálamo es el manejo de nuestro
sistema interno, de la homeostasis o equilibrio interno. Este control lo hace a
través de dos vías: Vía endocrina y Vía de S.N.A .
VÍA NERVIOSA
- El Hipotálamo además controla el sistema nervioso autónomo. Distintos centros del
hipotálamo ajustan y coordinan actividades de centros visceromotores del tronco encefálico y
de médula espinal, para regular el funcionamiento del corazón (frecuencia), presión arterial,
respiración, actividad digestiva, etc.
- También tiene función reguladora de temperatura, sueño y vigilia, es decir, ritmo circadiano.
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VÍA ENDOCRINA:
- Por esta vía, el hipotálamo genera sus propias hormonas a través del Núcleo Paraventricular y
Supraóptico, las cuales van a ir a almacenarse en la Hipófisis. Así también, va a generar
Neurosecreción (factores liberadores) que van a estimular la Neurohipófisis.
- Van a existir Factores Liberadores para cada una de las Hormonas Trofinas que hay en la
Adenohipófisis.
- Estos factores liberadores drenan a través del Sistema Porta Hipofisiario y van a estimular a las
células que forman hormonas como: Tirotropinas, Gonadotropinas, Prolactina y todas aquéllas
hormonas que son estimulantes de otras glándulas.
- En cambio, la Neurohipófisis tiene sus propias hormonas que son la: ADH (hormona
antidiurética) y la Oxitocina (participa en la contracción de la musculatura lisa uterina
El hipotálamo y la hipófisis proveen el control central de múltiples órganos endocrinos.
Las venas del sistema porta hipotalámico-hipofisario proveen un enlace por el
que el sistema nervioso central modifica la velocidad a la que se secretan hormonas
hipotalámicas específicas hacia los vasos porta de la hipófisis anterior.
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Las hormonas liberadoras hipotalámicas, hormona liberadora de tirotropina
(TRH), hormona liberadora de corticotropina (CRH), hormona liberadora de
hormona del crecimiento (GHRH), somatostatina y el factor inhibidor de la
prolactina (PIF), se sintetizan en los cuerpos neuronales de los núcleos ventromedial,
arqueado y paraventricular . La hormona liberadora de gonadotropinas
(GnRH) se sintetiza en el núcleo preóptico.
Juan Videla A
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El hipotálamo tiene conexiones vasculares con el lóbulo
anterior de la hipófisis.
Estos capilares sanguíneos se conocen como sistema
portal hipotálamo-hipofisario, y conectan los lechos
capilares del hipotálamo con los lechos del lóbulo
anterior de la hipófisis.
Así, permiten que las hormonas y los factores
liberadores que segrega el hipotálamo se desplacen
hacia la hipófisis, donde actúan sobre las células
hipofisarias. Es de esta forma como las hormonas
hipotalámicas se ponen en contacto con sus células
diana rápidamente y a elevadas concentraciones, antes
de diluirse en la circulación general; esta proximidad
resulta crucial para la preservación del ritmo pulsátil
neurosecretor de las neuronas hipotalámicas.
También hay nervios que conectan el hipotálamo con
el lóbulo posterior de la hipófisis, a través del tallo
hipofisario.
Las hormonas que segrega el hipotálamo descienden
por estas neuronas hasta el lóbulo posterior de la
hipófisis, antes de ser liberadas al torrente sanguíneo.
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Las terminaciones nerviosas convergen en la eminencia media y las hormonas
se secretan hacia el sistema porta hipofisario y se transportan a la hipófisis
anterior.
Las hormonas hipotalámicas se unen a receptores en las células de la hipófisis anterior
y modifican la secreción de la hormona estimulante de la tiroides (TSH,
tirotropina), hormona adrenocorticotrópica (ACTH), corticotropina), hormona
luteinizante (LH), hormona foliculoestimulante (FSH), hormona de crecimiento
(GH) y prolactina.
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Hormonas Hipotalámicas
Hormona estimulante de la secreción de hormona del crecimiento
También conocida como GHRH (growth hormone releasing hormone).
Función: Actúa sobre las células somatotropas de la hipófisis, estimulando la secreción de
la hormona de crecimiento, siendo responsable de la amplitud de sus picos secretorios.
Hormona estimulante de la secreción de adrenocorticotropina.
También conocida como CRH (corticotropin releasing hormone).
Función: Estimular la liberación de ACTH (Adrenocorticotrofina
Hormona estimulante de la secreción de hormona tirotropa
También conocida como TRH (thyrotrophin releasing hormone)
Función: estimula la formación y secreción de la hormona estimulante de la tiroides (TSH).
Estimula la liberación de prolactina.
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Hormonas Hipotalámicas
Hormona liberadora de gonadotropinas
También conocida como Gn-RH (gonadotrophin releasing hormone), también denominada
LHRH.
Función: Estimula la liberación de la hormona luteinizante (LH) y de la foliculostimulante
(FSH).
Hormona inhibidora de la liberación de Hormona de Crecimiento o Somatoestatina.
SS o GHRIH (Somatostatine o growth hormone release inhibiting hormone).
Función: inhibir la liberación de hormona del crecimiento (GH), modulando la frecuencia y
duración de sus pulsos de secreción pero también es capaz de inhibir la secreción de una
variedad de hormonas tan extensa que le ha valido el nombre alternativo de paninhibina.
Factores inhibidores de la liberación de prolactina
Conocidos también como PIF (Prolactine inhibiting factors)
Dopamina: es un neurotransmisor, principal modulador de la secreción de PRL.
• Es una amina biógena
• Es liberada desde los núcleos arcuato y ventromedial.
• Se une a receptores para dopamina de clase D2, localizados en la membrana de las
células lactotropas.
• Función: su acción fisiológica es inhibir la secreción PRL. La DOPA constituye el principal
factor hipotalámico.
GABA: el neurotransmisor ácido gamma-amino-butírico es otro factor inhibidor de la
secreción de PRL.
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Efectos de las hormonas hipofisiotrópicas en la secreción de hormonas adenohipofisarias.
CRH, hormona liberadora de corticotropina; β-LPH, lipotropina β; ACTH, hormona
adrenocorticotrópica; TRH, hormona liberadora de tirotropina; TSH, hormona estimulante de
tiroides; GnRH, hormona liberadora de gonadotropina; LH, hormona luteinizante; FSH, hormona
estimulante de los folículos; GHRH, hormona liberadora de la hormona del crecimiento; GIH,
hormona inhibidora de la hormona del crecimiento; PRH, hormona liberadora de prolactina;
PIH, hormona inhibidora de prolactina.
HIPOFISIS
Es una estructura del tamaño de una arveja , que mide cerca de 1,3 cm de diámetro.
Se sitúa en la silla turca del hueso esfenoides.
Anatómicamente se reconocen dos partes :
Adenohipófisis ( hipófisis anterior ) 75% del peso total de la glándula .
Neurohipófisis (hipófisis posterior ),.
Una tercera región , conocida como pars intermedia ( lóbulo intermedio) , sólo existe
durante un corto período de la vida de los primates, ( entre ellos el hombre) tras lo cual se
atrofia .
La HIPOFISIS ANTERIOR : fabrica y libera 6 hormonas
La HIPOFISIS POSTERIOR : almacena y libera 2 hormonas
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Juan Videla A
Prof.Biología-Enfermero
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HORMONAS HIPOFISIARIAS
Hipofisis: Anterior: Adenohipofisis
Hormona del Crecimiento (GH)
Hormona Adrenocorticotropa (ACTH)
Hormona estimulante de la tiroides (TSH)
Prolactina (PRL)
Hormona Luteinizante (LH)
Hormona Foliculo-estimulante (FSH)
Hipófisis Posterior: Neurohipofisis
Hormona Antidiuretica o Vasopresina (ADH)
Oxitocina (OT)
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Juan Videla A
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HORMONAS NEUROHIPOFISIS
1.- ADH ( ANTIDIURETICA o VASOPRESINA)
2.- OXITOCINA
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HORMONAS DE LA NEUROHIPOFISIS
1.- HORMONA ANTIDIURÉTICA (ADH )
EFECTO ANTIDIURETICO :
Aumenta permeabilidad de tubulo distal y colector del nefrón.
AUMENTO RESORCIÓN DE AGUA EN LIQUIDO INTRATUBULAR Y AUMENTO
CONCENTRACION URINARIA
¿causa ? ADH incrementa el AMPc en células del conducto colector , y este
AMPc aumenta la permeabilidad de la membrana celular al agua
EFECTO PRESOR
Juan Videla A.
Prof.Biología- Lic. Enfermería
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HORMONAS DE LA NEUROHIPOFISIS
2.- OXITOCINA .
Durante y después del parto , la oxitocina actúa sobre dos tejidos , el útero y
las mamas de la madre .
Durante el parto potencia las contracciones del útero y provoca el parto.
Después del parto estimula la salida de la leche desde las glándulas
mamarias
Juan Videla A.
Prof.Biología- Lic. Enfermería
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La oxitocina origina la contracción de las
células mioepiteliales, células similares a las
de músculo de fibra lisa, que revisten
los conductos mamarios; tal fenómeno
“expulsa” la leche de los alvéolos de la
glándula mamaria de la puérpera, a conductos
de mayor calibre (senos lactíferos) y de ahí al
exterior del pezón (expulsión de leche).
Muchas hormonas que actúan de manera
concertada son las encargadas del crecimiento
mamario, así como de la secreción de leche y
el paso de ella a los conductos, pero la
expulsión de líquido lácteo en casi todas las
especies necesita de la participación de la
oxitocina.
Acciones:
• Sobre las células del miometrio: desempeña un papel importante en la aceleración del
parto una vez iniciado éste y en la contracción uterina tras el parto
• Sobre las células mioepiteliales mamarias: induce la secreción de leche durante el periodo
de lactancia.
• En el varón parece tener un papel diferente relacionado con un aumento de la síntesis de
testosterona en el testículo.
• Pese a su similitud estructural a la ADH tiene un efecto antidiurético relativamente escaso.
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HORMONAS DE ADENOHIPOFISIS
1- GH ( DEL CRECIMIENTO)
2.-PRL ( PROLACTINA )
3.-TSH ( TIROESTIMULANTE )
4.-FSH ( FOLICULOESTIMULANTE )
5.-LH ( LUTEINIZANTE )
6.- ACTH ( ADENOCORTICOTROFICA)
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Hormonas de la adenohipófisis. En mujeres, la hormona estimulante de los folículos (FSH) y la
hormona luteinizante (LH) actúan de manera seriada en el ovario para que crezca el folículo,
haya ovulación y se forme y conserve el cuerpo amarillo. La prolactina estimula la lactancia.
En varones, ambas hormonas controlan las funciones de los testículos. ACTH, hormona
adrenocorticotrópica; TSH, hormona estimulante de tiroides; β-LPH, lipotropina β
Hormona del crecimiento humana y factor de crecimiento similar a la insulina ( GH – IGFs)
La GH promueve la síntesis y secreción de pequeñas proteínas llamadas IGFs.
Como respuesta a la Gh , celulas hepáticas, esqueléticas, cartilago , hueso que entra a la sangre :
1. IGFs, causa crecimiento por el incremento de AA en las células que aumentan la síntesis
proteica. Incrementando el crecimiento de huesos y musculos . En el adulto ,
mantenimiento de la masa muscular y la reparación de tejidos.
2. IGFs favorece lipolisis en tejido adiposo para fabricar ATP
3. IGFs y la GH también estimula que el hígado libere glucosa hacia la sangre
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Secretion of hGH is stimulated by growth
hormone–- releasing hormone (GHRH) and
inhibited by growth hormone–inhibiting
hormone (GHIH).
Regulación de la secreción:
- Hipotálamo: GHRH (estimulante) y somatostatina (inhibidora) de la secreción de
GH, siendo más potente la influencia de la primera que la de la segunda. La
somatostatina posee una multiplicidad de acciones centrales y periféricas, como la
inhibición de la secreción hipofisaria de TSH y la inhibición de la secreción
pancreática de insulina y glucagón.
- Estímulos que provocan liberación de GH: Consisten en una serie de estímulos de
naturaleza estresante como la ansiedad, el dolor, el frío, la fiebre, también estímulos
metabólicos como la hipoglucemia, la disminución de ácidos grasos libres, o el
ejercicio físico y el sueño profundo
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HORMONAS DE LA ADENOHIPOFISIS
2.- PROLACTINA
Es secretada por lóbulo anterior de la hipófisis.
En la mujer causa la producción de leche por las glándulas mamarias
después que han actuado sobre ellas los estrógenos y la progesterona
y genera la conducta maternal.
ESTIMULOS PARA SU SECRECION
La estimulación de los pezones por la succión , las acciones de
estrógenos , estrés , aumentan la secreción de PRL
Juan Videla A.
Prof.Biología- Lic. Enfermería
Acción:
Induce y mantiene la producción de leche, a través de la síntesis de las proteínas, lactosa y lípidos
presentes en la leche. Estimula la proliferación del epitelio lóbuloalveolar en la mama.
Reduce la función reproductora: varios mecanismos
• Supresión de la secreción de GnRH hipotalámica y de gonadotropinas hipofisiarias.
• En ovario bloquea la foliculogénesis, produciendo anovulación, y la actividad aromatasa de las
células de la granulosa, produciendo hipoestrogenismo.
• En testículo reduce los niveles de testosterona y de la espermatogénesis.
• Inhibe el deseo sexual.
Reduce la excreción renal de Na+ y K+, al tiempo que favorece la absorción de agua y sal en todas
las regiones del intestino.
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HORMONAS DE LA ADENOHIPOFISIS
3.- HORMONA ESTIMULANTE DEL TIROIDES (TSH) o TIROTROPINA
Esta hormona estimula la síntesis y secreción de dos hormonas :
La triyodotironina ( T3) y la tiroxina ( T4) ambas producidas en la
glándula tiroides .
La secreción de TSH está controlada por la hormona liberadora de
tirotropina ( TRH )
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HORMONAS DE LA ADENOHIPOFISIS
4.-HORMONA FOLICULOESTIMULANTE- FSH
En las mujeres la FSH inicia el desarrollo de los
folículos
Estimula la secreción de estrógeno en las células
foliculares.
En el varón , la FSH estimula la producción de
espermatozoides en los testículos .
La secreción de FSH , está regulada por la hormona
hipotalámica GnRH
Juan Videla A.
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HORMONAS DE LA ADENOHIPOFISIS
5.-HORMONA LUTEINIZANTE ( LH )
En las mujeres la LH , junto con la FSH ,
estimula la secreción de estrógenos en las
células ováricas
Produce la liberación de un oocito
secundario ( óvulo futuro ) por el ovario ,
proceso conocido como OVULACION .
En el varón , la LH estimula la secreción de
testosterona
La secreción de LH , está regulada por la
hormona hipotalámica GnRH
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HORMONAS DE LA ADENOHIPOFISIS
6.-HORMONA ADENOCORTICOTROFICA
( ACTH )
Esta hormona , controla la producción y
secreción por la corteza de las glándulas
suprarrenales de las hormonas denominadas
corticotrofas .
Juan Videla A.
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Secreción: la secreción de ACTH es pulsátil y sigue un ritmo circadiano característico, con un
máximo a las 6 hs. y un mínimo a medianoche, de importancia para el dosaje de la misma.
La secreción de glucocorticoides suprarrenales, dirigida por la ACTH sigue un patrón diurno
paralelo. La vida media biológica de la ACTH en la circulación es menor a 10 minutos.
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Acción:
Conserva la homeostasis del metabolismo y media la reacción endocrina al estrés.
Induce la esteroidogénesis (corticoides, andrógenos, y en menor medida mineralocorticoides)
al estimular la función y tropismo de la corteza adrenal.
Estimula directamente la producción de pregnenolona a partir del colesterol, y luego, como
efecto cascada estimula al resto de los esteroides adrenales.
Estimula la pigmentación cutánea: por contener en su molécula la secuencia de la MSH.
Fox, Stuart Ira.
Human physiology / Stuart Ira Fox. — 12th ed. McGraw_Hill (2011)
Tortora / Derrikson
Principles of Anatomy and Physiology – 12th ed. Wiley & sons ( 2009)
Guyton, Arthur C.
Textbook of medical physiology / Arthur C. Guyton, John E. Hall.—11th ed.
Elsevier ( 2006)
Berne y Levy. Fisiología 6º ed. Elsevier ( 2010)
Ganong. Fisiología Médica 23º ed. McGraw-Hill (2010)
Juan Videla A.
Enfermero - Prof. Biología
Magíster en Educación Superior
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