Download Estructura y propiedades funcionales de proteínas - CIR

Document related concepts

Proteína de soya wikipedia , lookup

Química de los alimentos wikipedia , lookup

Proteína wikipedia , lookup

Glycine max wikipedia , lookup

Estructura cuaternaria de las proteínas wikipedia , lookup

Transcript
Estructura y propiedades
funcionales de proteínas
de leguminosas
LuisA.ChelGuerrero
LuisCorzoRíos
DavidA.BetancurAncona
Luis A. Chel Guerrero.Doctor
con especialidad en alimentos, egresado de la Escuela
nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico nacional. Investigador
nacionalnivelIdelSnI.Representante del grupo de
investigación del Programa
IberoamericanodeCienciay
TecnologíaparaelDesarrollo,
consedeenArgentina.
Luis Corzo Ríos. Maestro en
ciencias con especialidad
en alimentos, por la Escuela
nacional de Ciencias BiológicasdelInstitutoPolitécnico
nacional.
•
Revista de la Universidad aUtónoma de YUcatán
Figura1
Estructura primaria
R1O +
H3n—C—C HO
H R2 O
+
+ H—n—C—C
_
H HO
H2O
R1OR2O
+
H3n—C—C—n—C—C
_
H
HHO
34
• La estructura primariaestádeterminadaporlasecuenciadeaminoácidos.Esdecir,lasproteínas
se diferencian por su número y
composición de aminoácidos y
por el orden de ellos en sus cadenaspolipeptídicas(Figura1).
• La estructura secundaria consiste esencialmente en la relación
espacial de un aminoácido con
respectoalquelesigue,alolargo
de la cadena polipeptídica. Hay
variostiposdeestructurasecundariaenlasproteínas:enunode
ellos se puede adoptar (plegamiento)laformadeαhéliceyen
otro la conformación de lámina
plegada. Las combinaciones de

David A. Betancur Ancona.Doctorencienciasconespecialidad en alimentos, egresado
de la Escuela nacional de
Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico nacional.
Investigadornacionalnivel1
delSnI,con14publicaciones
en revistas arbitradas y 10
artículosdedivulgación.
E S T R U C T U R A
D E L A S P R O T E ín A S
Las proteínas son moléculas muy
complejas;presentanunaestructura
lógica y funcional específica para
cadaunadeellas;tienencomocaracterísticacomúnquesusunidadesestructuralessonlosaminoácidos.Los
aminoácidos se encuentran unidos
entresímedianteunionescovalentes
conocidoscomoenlacespeptídicos
y, según el tamaño de las cadenas,
puedenserdesdeunasimpleunión
de dos aminoácidos llamados dipéptido,hastagrandesmacromoléculas de proteína, pasando por las
detamañomedianoopolipéptidos.
Los niveles de organización de las
proteínasson:estructurasprimaria,
secundaria,terciariaycuaternaria.
U
Estructuraypropiedadesfuncionalesdeproteínasdeleguminosas
estasestructurassecundariasdan
origenaarreglosgeométricosespecíficosquesepresentanenlas
proteínas,losquesonconocidos
comomotivos(Figura2).
• Variosdeestosmotivossecombinan para dar origen al otro
nivel de estructura: la terciaria,
y es entonces conocido como
dominio. éstos son clasificados
en tres categorías principales:
una formada exclusivamente de
α-hélices,otradeláminasβ,otra
deláminasβparalelasrodeadas
deαhélicesyfinalmentelasque
nocorrespondenapequeñasproteínas y que parecen versiones
distorsionadas de las anteriores
(Figura3).
Figura2
Estructura secundaria
•Laestructura cuaternariaserefiere
alarregloespacialdeunaproteína que contiene varias cadenas
polipeptídicasyeslamaneraen
quecadacadenapolipeptídicaen
laproteínasearreglaenelespacio
conrelaciónalasotrascadenas.
Cada una de esas cadenas es
conocidacomounasubunidado
protómeroyelcomplejocuaternarioesentoncesunaproteínaoligoméricaomultimérica(Figura4).
C L A S I F I C A C I ón
D E L A S P R O T E ín A S
Lacomplejidadyladiversidadson
características predominantes de
las proteínas, por lo tanto, resulta
difícil establecer una clasificación
Figura3
Estructura terciaria
número 227
•
cUarto trimestre de 2003
•
35
LuisA.ChelGuerrero-LuisCorzoRíos-DavidA.BetancurAncona
rigurosa;sinembargo,losdiversos
métodosparaclasificarlassebasan
en cuatro criterios fundamentales:
composición, forma, solubilidad y
función biológica. La clasificación
másutilizadaparafinesprácticoses
deacuerdoasusolubilidad,siendo
elmétododeOsborne,elmásconocido y que reporta cuatro tipos de
proteína(Ibáñez,1991).
a) Albúminas,solublesenaguayen
solucionessalinasdiluidas;precipitan en soluciones de sulfato
de amonio a una concentración
cercanaalasaturación.
b)Globulinas,generalmenteinsolublesenaguaperosolublesensolucionessalinasdiluidas,ejemplo
deéstaseslamiosina(Gueguen
yCerletti,1994).
c) Prolaminas, estas proteínas son
solublesenetanol50-80%.Constituyen un grupo cuyo nombre
se originó por el alto contenido
de prolina y nitrógeno amídico
proveniente de la glutamina,
queeselaminoácidopresenteen
altascantidadesyquejuntosen
algunos casos llegan a ser hasta
el 50% del nitrógeno del grano
(Segura-nieto y Jiménez Flores,
1999).
d)Glutelinas, que se caracterizan
por ser solubles en medio ácido
o alcalino, como es la oricenina
del arroz. Las glutelinas cuyo
representante más conocido son
las gluteninas aisladas del trigo
(HuangyKhan,1997).
Las fracciones más importantes
delasleguminosassonlasalbúminas y las globulinas, mientras que
Cuadro1
Composición de proteínas de leguminosas según la clasificación de Osborne
(g/100 g de proteína)
Grano
deleguminosa
Fracciones
Albúminas
Globulinas
Prolaminas
Glutelinas
27.6-36.6
35-39.3
0.1-0.2
0.4-0.2
Frijolcomún1
Canavalia2
14
66
14
0.8
Canavalia3
12
79
6
0.3
Lupino4
11.2
71.8
1.0
5.5
Chícharo5
21
66
———
12
Soya6
10
90
0
1 Phaseolus vulgaris (GujskayKhan,1991) 3 Canavalia gladiata (Samonteycol.,1989)
5 Pisum. Sativum (Fukushima,1991)
36
•
Revista de la Universidad aUtónoma de YUcatán
0
2 Canavalia ensiformis (Samonteycol.,1989)
4 Lupinus mutabilis Sweet(Acuñaycol.,1996)
6 Glicine max (Fukushima,1991)
U
Estructuraypropiedadesfuncionalesdeproteínasdeleguminosas
paraelcasodeloscerealessonlas
prolaminas y glutelinas. Las albúminas incluyen algunas moléculas
queposeenpropiedadesfuncionales
y muchas son enzimas que metabolizanlassustanciasalmacenadas
enlasemilla,comoporejemplolas
glicosidasas y las proteasas, que
tienen un papel importante en la
degradación proteínica durante la
germinación.Otrasparticipanenla
defensa de la planta, como son los
inhibidoresdetripsinaylaslectinas
(GueguenyCerletti,1994).
La distribución de las proteínas
dealmacenamientoenlasleguminosas,deacuerdoconsusolubilidad,
revelaquelasglobulinassonelgrupoprincipalyaqueselesencuentra
enlamayoríaconunintervalode35
a 72% (Cuadro 1); llegando a contenidostanaltoscomo90%parala
soya(Utsumi,1992)ypasandopor
el71%enellupino.
en gran medida de esa funcionalidad, ya que dependiendo de ella se
puedenemplearendiversostiposde
productos y a la vez juega un papel
importanteenlaaceptaciónporparte
delconsumidor.
Puedenagruparseentresgrupos
(Fennema,1996;Damodaran,1997):
1.-Propiedadesdehidratación,que
dependen principalmente de la
interacción proteína-agua y son
aquellascomolasorcióndeagua,
absorción y retención de agua,
solubilidad, dispersabilidad y
viscosidad.
2.-Propiedadesquedependendela
interacción proteína-proteína y
Figura4
Estructura cuaternaria
FUnCIOnALIDADDELAS
PROTEínASEnLEGUMInOSAS
Laspropiedadesfuncionaleshansido
definidas como cualquier propiedad
fisicoquímica de las proteínas, que
afecta el comportamiento y característicasdelosalimentosenloscuales
seencuentranosonagregadasyque
contribuyealacalidadfinaldelproducto(Figura4).Estascaracterísticas
pueden ser sensoriales, nutricias y
bioquímicas. La aplicación práctica
queunaproteínapuedetenerdepende
número 227
•
cUarto trimestre de 2003
•
37
LuisA.ChelGuerrero-LuisCorzoRíos-DavidA.BetancurAncona
sonaquellascomolagelificación,
coagulación, elasticidad, cohesividad,durezayadhesividad.
3.-Propiedades de superficie, que
d e p e n d e n d e l a i n t e r a c c i ó n
de la proteína con dos fases inmiscibles: agua / aceite, agua /
aire que son la emulsificación,
espumado,formacióndepelícula
lipoproteínica, capaz de enlazar
lípidos.
Los parámetros estructurales en
relaciónconlafuncionalidaddelas
proteínasson:a)losparámetrosesféricoscomosoneltamañoyforma
molecular, flexibilidad molecular
y contenido de grupos SH/SS b) la
hidrofobicidad, superficial y total,
yelbalancehidrofóbico/hidrofílico
c) los parámetros eléctricos, como
son la carga neta y superficial y
d)losparámetrostermodinámicos,
tales como la entalpía de desnaturalizaciónylatemperaturadedesnaturalización.
1. La solubilidad de la proteína
se define termodinámicamente
comolaconcentracióndeproteínaeneldisolventeenestadode
equilibrio en un sistema de una
o dos fases, a una temperatura
y presión dadas. Para que esto
ocurra se requiere de un estado
inicialsólidobiendefinidoyun
estadodesoluciónfinal.
2. Laemulsiónesdefinidacomola
38
•
Revista de la Universidad aUtónoma de YUcatán
dispersión o suspensión de dos
líquidos inmiscibles, en la cual
intervienenfuerzasdeatracción,
fuerzasderepulsión,fuerzas"estéricas"yfuerzasdeagotamiento.
3. Laespumasedefinecomounsistema coloidal bifásico donde las
burbujasdegas(aireoCO2)constituyenlafasedispersagaseosaque
estárodeadadeunafasecontinua
de líquido. En este esquema hay
dos distintas fases, la efectividad
delaencapsulacióndelgas(capacidadespumante)ylavidamediade
duracióndelaespuma(estabilidad
delaespuma).
4. La capacidad de absorción de
aguaindicalaaptitudaembeber
agua en su estructura en forma
espontánea, cuando se le pone
encontactoconaguaatravésde
una superficie que se mantiene
húmedaoporinmersión.
5. Lacapacidadderetencióndeagua
eslaaptituddeunmaterialhidratadoareteneraguafrentealaacción
deunafuerzaexternadegravedad
centrífugaodecompresiónycomprendelasumadelaguaenlazada,
aguahidrodinámicayaguafísicamenteatrapada,siendoéstalaque
contribuye en mayor proporción
quelasotrasdos.
6. La viscosidad puede ser definida
comolaresistenciaalflujoqueuna
capa de un material presenta al
deslizarse sobre otra, su comportamientopuedeserdescritosegún
U
Estructuraypropiedadesfuncionalesdeproteínasdeleguminosas
laleydenewtonono(newtoniano
ononewtioniano)ygeneralmente
las proteínas se comportan como
fluidosnewtonianossolamenteen
bajas concentraciones, siendo el
casomáscomúnelcomportamientopseudoplástico.
7. La gelificación es la formación
de una red tridimensional que
embebealdisolventeyloinmoviliza, exhibiendo propiedades
microestructurales y mecánicas
muydiversasyestaredseforma
a través de enlaces covalentes y
nocovalentes.Elgelseconsidera
como una fase intermedia entre
unsólidoyunlíquido.
U T I L I Z A C I ón D E L A S
P R O T E ín A S V E G E TA L E S
E n L A F O R M U L A C I ón
D E A L I M E n T O S
Enlaelaboracióndealimentosprocesados,lasproteínas,comogrupo
o individualmente, son de gran
importancia por sus propiedades
fisicas,químicasyfuncionales,que
proporcionan productos de buena
calidadyfacilitansuprocesamiento.
La importancia de las propiedades
funcionalesparalaindustriadealimentospuedesermedidaporelnúmerodeingredientesespecializados
requeridos, como los mencionados
enelCuadro2.
Cuadro2
Principales propiedades funcionales de las proteínas, sus fuentes y aplicaciones (Mattews,1989;Hall,1996)
Funcionalidad
Calidaddeseada
Aplicaciones
Sabor blando, enlazamiento de agua,
emulsificación,gelificaciónotexturización
Productoscárnicos
Saboracarne,aroma,color,aguayaceite,
textura
Mariscos
Color,sabor,apariencia(brillantez),
textura
Imitacióndequeso
Color,sabor,enlazamientodeaguay
grasa,fusión,elasticidad
Blancura, sabor blando, gelificación y
emulsificación,fusióndelgelyelasticidad
Cubiertadebatidos
Espumadensa,blancura,estabilidaddela
espuma
Capacidadespumante,estabilidaddela
emulsiónydelaespuma,solubilidad
Lechedesoya
ultrapasteurizada
Sabor,estabilidaddelaemulsión,
solubilidad
Capacidademulsificante,saborblando,
estabilidaddelaemulsión,solubilidad
Bebidasnutrimentales
paraniñosyadultos
Sabor,color,estabilidaddelaemulsión
ydelasuspensión,habilidadpara
incorporarminerales
Saborsuave,blancura,solubilidad,
estabilidaddelaemulsión
Productosdepanadería
Retencióndehumedad,volumenytextura
delahogaza
Tofuinstantáneo
Textura,sabor
Blancura,saborblando,solubilidad,
gelificación
Enlazamientodeagua,formacióndela
interfase,gelificación
Gelificación
número 227
•
cUarto trimestre de 2003
•
39
LuisA.ChelGuerrero-LuisCorzoRíos-DavidA.BetancurAncona
En gran medida, las semillas de
lasleguminosascomestiblessonnutrimentalmenteimportantes,siendo
reconocidascomolaprincipalfuente
deproteínasdebajocostoenladieta
del hombre, ya que su contenido
oscilade20a40%,elcualessuperior al de otros vegetales como los
cereales que tienen entre 7 y 14%.
Sontambiénunaimportantefuente
de proteínas para aves de corral y
otros animales monogástricos, que
proporcionanlacarneparaelconsumohumano.Asimismo,suministran
calorías cuantificadas hasta en un
85%delosrequerimientosmundiales, además de las vitaminas y mi-
Figura5
Diversasvariedadesdeleguminosas
40
•
Revista de la Universidad aUtónoma de YUcatán
nerales,importantesenlanutrición
humana(Lumen,1990).
De las más de 18,000 especies de
leguminosas que existen, sólo unas
20sonlasqueseincorporanalaingestahumanaenformaimportantey
unadocenademanerageneralizada.
Otrassonpococomunesenladieta,
debidoprincipalmentealapresencia
decomponentesantinutricios,aunque
sonutilizadasporciertossegmentos
delapoblación(Figura5).
Algunos avances se han logrado para incrementar la utilización
extensivadeleguminosasnotradicionales,atravésdelapreparación
deharinas,concentradosyaislados
U
Estructuraypropiedadesfuncionalesdeproteínasdeleguminosas
proteínicos.Comoejemplosepuedencitarlosaisladosproteínicosde
lupino(Lupinus albus)queseincorporanenlalechequesedistribuye
atravésdelProgramanacionalde
Desayunos Escolares en Chile; el
dehaba(Vicia faba)queseproduce
a nivel piloto en Inglaterra y el de
chícharo(Pisum sativum)enCanadá,
con explotación a nivel comercial.
Actualmentesepretendeincrementarelusodeestasfuentesvegetales
promisoriascomoingredientesfuncionalesenalimentosparamejorar
lacalidadnutriciadelosproductos
yporrazoneseconómicas.
Entre los productos de leguminosas que se utilizan actualmente
en la industria de los alimentos se
encuentranlasharinasysémolas,los
concentradosdeproteínaylosaisladosproteínicos.Losconcentradosde
proteínacontienenarribadel65%de
proteína, pero menos del 90%. Los
concentradossongeneralmentelibres
desabor,olorytienenpropiedades
funcionalestalescomoabsorciónde
agua y grasa, los cuales los hacen
apropiadosparaelusoenproductos
alimenticios,comopan,cerealespara
el desayuno, productos de la carne
(salchichas, carne molida y otros)
y en alimentos infantiles. Debido a
la calidad que presentan, pueden
incluirseenlaalimentaciónhumana
y compararse con la proteína de la
carne, leche y huevo por contener
todoslosaminoácidosesenciales.
Enlaactualidadlosproductosa
baseproteínavegetalqueseutilizan
conmásfrecuenciasonloselaboradosconsoya.éstosseusancadavez
másendiferentessistemasabasede
carneprocesada,siendoeláreamás
comúndeusodomésticoactual,las
carnes emulsificadas (salchichas)
ylascarnesmolidas(carnemolida
deresparahamburguesa),alimentos de origen marino, alimentos
para mascotas, productos de tipo
lácteo, productos de panificación,
pastas para sopa, etcétera. Como
fuentealternativaalasoya,anivel
experimentalsehanevaluadoenla
Facultad de Ingeniería Química de
laUniversidadAutónomadeYucatánlaspropiedadesfuncionalesde
harinasyconcentradosprovenientes
deleguminosassubutilizadas,como
son la Canavalia ensiformis, Mucuna
prurienes, Phaseolus lunatus y Vigna
unguiculata.LoshallazgosmásrelevantesseencuentranenelCuadro3.
SepuedeobservarenelCuadro3
quelaspropiedadesfuncionalesson
dependientes tanto de la cantidad
como de la calidad de la proteína,
porloqueenfuncióndesucomportamiento pueden ser incorporados
comoingredientesendiferentesproductosalimenticios.Enestesentido,
ennuestraFacultadsehanrealizado
trabajos adicionando concentrado
proteínicodeP. lunatus endiversos
productosalimenticios.Seenriquecieron botanas fritas ("churritos")
número 227
•
cUarto trimestre de 2003
•
41
LuisA.ChelGuerrero-LuisCorzoRíos-DavidA.BetancurAncona
adicionándolesdeun5aun10%de
concentrado proteínico. Se obtuvo
un contenido de proteína de 15%
para el producto adicionado con
10% de concentrado, así como un
valordedigestibilidaddelaproteína de 72% para productos con 5 y
10% de concentrado. Cabe señalar
quenosevieronafectadaslascaracterísticas sensoriales del producto,
encontrandounaaceptaciónfavorableporlosjuecesenlaspruebassensoriales. También se enriquecieron
tortillasysalchichastipofrankfurt,
ennivelesde3.5,7.5y15%enpeso
de la formulación respectiva, sin
demeritarsuscaracterísticasdetextura y de aceptación por parte del
consumidor,aunadoalincremento
delvalornutritivoenfuncióndela
cantidad de proteína incorporada.
Elnivelóptimodeincorporaciónde
concentradoproteínicoatortillasde
maízresultóserde7.5%,conun23%
deproteínaenelproducto,locual
representaunimpactomuygrande
en la calidad nutritiva del mismo.
Elnivelóptimodeincorporaciónde
concentradoproteínicoensalchichas
fue de 3.5%, presentando valores
deproteínade46%,locualinfluye
demanerapositivaenelproducto,
mejorandolacalidadfisicoquímica
ynutriciadelmismo.
C O n C L U S I ón
En la actualidad las leguminosas
son uno de los insumos nutrimen-
Cuadro3
Valor de algunas propiedades funcionales de harinas y concentrados de leguminosas locales comparadas con la soya
Leguminosa
PropiedadFuncional
Canavalia
(Canavalia
ensiformis)
Frijolterciopelo
(Mucuna
pruriens)
Frijolib
(Phaseolus
lunatus)
Frijolx'pelon
(Vigna
unguiculata)
Soya1,2
(Glycine max)
H
C
AC
H
C
C
H
A
Solubilidad(%)apH7
60.8
28.5
30
15
37
5
nR
85
Absorcióndeagua(g/gmuestra)
3.8
2.5
2.1
2.7
3.5
2.5
1.8
4.4
Absorcióndeaceite(g/gmuestra)
3.2
2.7
3.13
1.8
4.5
2.3
0.6
1.5
Capacidadespumante(%)apH7
30
41
55
21
57
60
nR
48
Capacidademulsificante(%)apH7
50
52
50
48
50
55
nR
nR
Viscosidad(cP)apH7
7.3
3.3
nR
11.5
nR
nR
65
H:harina;C:concentrado;A:aislado;nR:noreportado
1 Idouraineycol.(1991)
2 MoguelyChel(1990)
42
•
Revista de la Universidad aUtónoma de YUcatán
3
U
Estructuraypropiedadesfuncionalesdeproteínasdeleguminosas
talmenteimportantesusadoscomo
aditivosalimenticiosycomofuente
deproteínasenladietadelhombre,
sobretodoenaquellosquenopueden comprar productos de origen
animal(carne)porsuelevadocosto.
Las proteínas de las leguminosas,
cuando son adicionadas a los alimentos, les confieren propiedades
químicasyfuncionalesquemejoran
suscaracterísticassensorialescomo
sabor, olor, textura, palatabilidad.
Una alternativa que pudiera resultareficazparamejorarlanutrición
de la población mexicana, particularmente del medio rural, sería
la adición de harinas, concentrado
y/o aislados proteínicos obtenidos
de leguminosas a sistemas alimenticios(tortillas,productoscárnicos,
botanas, etcétera). Resultados de
investigacioneshandemostradosu
factibilidad tecnológica, teniendo
además un impacto nutritivo muy
favorable, sin demeritar las característicasorganolépticasydeaceptaciónporpartedelconsumidorde
losproductosmodificados.
R E F E R E n C I A S
Acuña O, Castillo P, Orbea M. y Guerrero
M.1996.Fraccionamientodeproteínasde
Lupinoporsolubilidadydeterminación
de pesos moleculares (Lupinus mutabilis
Sweet).SimposioIberoamericanosobre
ProteínasparaAlimentos.CYTED-InIA,
BuenosAires,Argentina.
BrandenC.andToseJ.1991.Introduction to
Protein Structure.GarlandPublishing,Inc.
newYorkandLondon.pp.3-77.
Damodaran S. 1997. Food Proteins: An
Overview. In: Food Proteins and Their
Applications.Ed.MarcelDekkerInc.USA.
pp.1-30.
FennemaOR.1996.Food Chemistry.Ed.MarcelDekkerInc.ed.321-429.
Franks. 1988. Characterization of Proteins.
EditedbyFelixFranks.Ed.HumanPress.
USA.pp456-466.
FukushimaD.1991.Structuresofplantstorage proteins and their functions. Food
Reviews International,7(3):356-381.
GuéguenJandCerlettiP.1994.Proteinsof
somelegumesseeds:Soybean,pea,fababean and lupin. In: New and Developing
Sources of Food Proteins.Hudson,F.(Ed).
ChapmanandHallUSA.Chap.6.
Hall GM. 1996. Methods of testing protein
functionality.Blackie Academic & Professional. London.pp1-185.
HuangYDandKhanK.1997.Characterizationandquantificationofnativeglutenineaggregatesbymultistackingsodium
dodecyl sulfate polyacrylamide Gel
electrophoresis(SDS-PAGE)Procedures.
Cereal Chem. 74(3):229-234.
IbañezCAM.1991.Aislamientoycac-terizaciónparcialdelasfraccionesproteínicas
de avena cubierta var. Páramo y avena
desnudavar.Dorada.Tesis. ENCB-IPN.
IdouraineA,YensenSBandWeberCW.1991.
Teparybeanflouralbuminandglobulin
fractions.Functionalpropertiescomparedwithsoyproteinisolate.J. Food Sci.
56(5):1316-1318.
Lumen BO. 1990. Molecular approaches to
improvingthenutritionalandfunctional
properties of plants seeds as food sources: Developments andcComments. J.
Agric. Food Chem. 38(9)1779-1785.
Mathews KC and Van Holde EK. 1990.
The Benjamin/Cummings,PublishingCompany,Inc.USA.pp.156-161.
Samonte JL, Laurena AC and Mendoza
EMT. 1992. Isolation, fractionation and
characterization of seed proteins from sword
bean (Canavalia gladiata) and jack bean
(Canavaliaensiformis).Record56A170
–Agris 1991–1992.
Segura-nieto M. and Jiménez-Flores R.
1999.Geneticmodificationsofplantseed
storageproteinsforfoodproduction.In:
Molecular Biotechnology for Plant Food
Production. Technomic Publishing Co.
Inc.USA.pp.411-474.
ShewryPRandMiflinBJ.1985.Seed storage
proteins of economically important.Cereals
AdvancesinCerealScienceandTechnology.Vol.III.Ed.Pomeranz.USA.
número 227
•
cUarto trimestre de 2003
•
43