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Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Vol. 3 - Bioelectromagnetismo, ondas y radiación
Raúl Villar Lázaro
Cayetano López Martínez
Fernando Cussó Pérez
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
© Fernando Cussó Pérez
Cayetano López Martínez
Raúl Villar Lázaro
Fig. Cubierta: Células HeLa teñidas con Hoechst, observándose núcleos en interfase y una
metafase. (Cortesía de Magdalena Cañete, Departamento de Biología, UAM)
ISBN: 978-84-15787-95-2
Depósito legal: A 477-2013
Edita: Editorial Club Universitario. Telf.: 96 567 61 33
C/ Decano, 4 – 03690 San Vicente (Alicante)
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Printed in Spain
Imprime: Imprenta Gamma. Telf.: 96 567 19 87
C/ Cottolengo, 25 – 03690 San Vicente (Alicante)
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Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de este libro puede reproducirse o
transmitirse por ningún procedimiento electrónico o mecánico, incluyendo fotocopia, grabación
magnética o cualquier almacenamiento de información o sistema de reproducción, sin permiso
previo y por escrito de los titulares del Copyright.
Introducción
Este libro, Fundamentos físicos de los procesos biológicos, se ha concebido como una ayuda para los estudiantes de los primeros cursos de titulaciones cuyo objeto de estudio principal sean las Ciencias de la Vida, como
la Biología, la Medicina, la Farmacia, la Veterinaria y otras, en las que sea
necesario manejar algunas nociones básicas de la Física. No se supondrá, por
lo tanto, la existencia de ningún conocimiento previo en esta materia, circunstancia frecuente en quienes inician estudios en Ciencias de la Vida. Lo único
que se presupone es el conocimiento de las matemáticas elementales correspondientes al nivel de bachillerato. De todas formas, se recuerdan algunos
conceptos y fórmulas importantes en el texto y en los apéndices.
El contenido del libro resulta de una modificación de un libro anterior,
escrito por los mismos autores, llamado Física de los procesos biológicos y
publicado en 2004 por Ariel. La modificación principal consiste en la eliminación de las partes más generales de la Física y un enfoque más centrado en
las aplicaciones al mundo de la Biología, lo que se ha traducido en una reducción neta de contenidos y una más estricta selección de estos en lo que afecta
a la explicación de ciertos fenómenos biológicos. Una gran parte del texto que
ahora presentamos es similar al anterior, aunque se ha cambiado el contexto
en que se introducen algunas nociones de Física con objeto de hacerlas más
directamente aplicables a las Ciencias de la Vida. Al mismo tiempo, se han
incorporado más ejercicios para mejor adaptarse a los cambios que se están
produciendo en el perfil y desarrollo de los estudios universitarios.
Con todo, sigue siendo y se ha construido como un libro de Física en el
que se introducen los conceptos y la metodología propios de esta ciencia,
aunque se busca, en todo momento, aplicar los resultados obtenidos al ámbito
de los seres vivos. El hecho, además, de que no se requieran conocimientos
previos en esta materia por parte del lector implica que cada tema sea presentado desde su inicio, indicando lo que significa en el mundo físico en general,
con aplicaciones y ejemplos, y con un énfasis especial en el ámbito de las
Ciencias de la Vida, a fin de mejor entender sus leyes y familiarizar al lector
con el modo de tratar y formular los problemas físicos.
iii
iv
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
El programa, igual que el del texto anterior, cubre todos los contenidos
mínimos u obligatorios de los programas de las carreras mencionadas en el
primer párrafo, a desarrollar en uno o dos semestres. Pero va más allá, tanto
en el desarrollo de cada tema como en el catálogo de temas, incorporando
otros contenidos que serán de interés en estados más avanzados del estudio
de la relación entre Física y Ciencias de la Vida. Intentamos que sirva de referencia permanente para aclarar las nociones de Física que aparecen una y otra
vez en determinadas ramas del estudio de los seres vivos.
Para el estudiante y el público en general, la Física y la Biología se presentan
como disciplinas científicas muy distintas, incluso contradictorias o incompatibles en sus métodos. Y es cierto que hay diferencias en su objeto de estudio, en
su metodología y también en su lenguaje. La Física se ocupa normalmente de sistemas simples que se pueden caracterizar con unos pocos parámetros, incidiendo
siempre en los aspectos cuantitativos de las leyes que rigen su comportamiento,
lo que implica un alto grado de formalización matemática y un método deductivo a partir de unos principios generales, lo que le confiere una gran potencia
predictiva. Por supuesto, se llega a esos principios generales desde la observación y la experimentación de los fenómenos naturales, es decir, tienen una naturaleza empírica, muy distinta de la de los postulados puramente matemáticos. La
Biología, por su parte, se ocupa de los sistemas más complejos que existen en
el mundo físico, los seres vivos, cuyo comportamiento no puede caracterizarse
únicamente con ayuda de unos pocos parámetros y cuya estructura no puede
entenderse fuera del marco evolutivo, de la historia concreta de la vida sobre este
planeta, sujeta a contingencias impredecibles que cristalizan en las formas de
vida actualmente existentes. La Biología es más descriptiva, menos deductiva, y
su lenguaje no es el lenguaje altamente formalizado de las matemáticas.
Y, sin embargo, los seres vivos forman parte del mundo físico y, por lo tanto,
se ven afectados por las leyes generales que rigen el comportamiento de cualquier sistema físico, ya sea la gravedad, la tensión superficial, los intercambios
de energía, la dinámica de los fluidos o las interacciones electromagnéticas. El
funcionamiento de los seres vivos y de sus distintos órganos y tejidos, su estructura y su relación con el entorno, están condicionados por las leyes generales de
la Física, lo que constituye el nivel más básico de relación entre Física y Ciencias
de la Vida. Existe otro nivel, más instrumental, que se refiere a la utilización, en
los laboratorios de prácticas y de investigación, así como en otros ámbitos de la
actividad profesional relacionados con las Ciencias de la Vida, de equipos e instrumentos basados en fenómenos físicos, o surgidos de la actividad de investigación en Física, que permiten observar ciertas características de los seres vivos.
Ambos aspectos, básico e instrumental, están presentes en el libro.
Introducción
v
Desde luego, sería absurdo pretender que entenderemos a los seres vivos
si conocemos bien los fenómenos físicos en los que se basa su actividad
vital. Se trata de sistemas tan complejos y con una componente “histórica”
tan fuerte que, en nuestro estado actual de conocimientos, solo es posible
formular en términos físicos algunos aspectos de su actividad y estructura.
Pero también sería absurdo pensar que podemos entenderlos haciendo abstracción del mundo físico en el que viven y evolucionan y cuyas leyes les
afectan. Es de gran importancia comprender que se trata de sistemas que
deben ajustarse a lo estipulado por las leyes de la Física, desde las que se
refieren a los átomos y moléculas que los constituyen, hasta las que regulan
el comportamiento térmico y dinámico de conjuntos de muchas partículas
y extrema complejidad. Las leyes de la Física plantean límites a la actividad
vital que deben ser tenidos en cuenta, de forma que el juego de la evolución
biológica debe discurrir dentro de esos límites. Como veremos en muchos
de los casos tratados en el texto, lo difícil es plantear de forma correcta la
aplicación de una ley física general al caso particular de un organismo o una
función biológica.
En todo caso, la finalidad de las dos ciencias es idéntica: entender e interpretar los fenómenos naturales en términos de hipótesis que puedan ser confrontadas con la observación o el experimento. Aunque, teniendo en cuenta
que la complejidad de los seres vivos es superior a la de cualquier sistema
inanimado, la aproximación usual en la Física se enfrenta con numerosas
limitaciones y requiere adaptaciones a su nuevo objeto de estudio. Lo que no
obsta para que, cuando se dilucida el fenómeno físico que subyace a una determinada función vital, se entienda esta de forma clara, así como el espectro
de alternativas posibles permitidas por las leyes de la Física y la lógica del
proceso evolutivo que ha conducido a esa solución específica.
A los autores, científicos cuya disciplina de origen es la Física, nos resulta
especialmente grato dejar constancia de que, durante nuestra experiencia
docente en la materia y la preparación de este texto, hemos adquirido conciencia de las contribuciones que la Física, a lo largo de su historia, debe a
numerosos biólogos, fisiólogos y médicos, especialmente en el desarrollo de
las teorías termodinámicas y la física de fluidos.
Como se ha indicado anteriormente, el presente texto resulta de la modificación de un libro anterior. Afrontar una revisión y reelaboración de una
obra con objetivos similares sólo es concebible si se ha recibido la justa combinación de elogios y críticas relativas al primer texto que nos ha permitido
concluir que el esfuerzo merece la pena. Así que, además de los agradecimientos que figuran en esa primera obra a las personas que nos ayudaron en
vi
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
la tarea de componerla, los autores nos sentimos en la obligación de añadir
aquí nuestro agradecimiento a los muchos colegas y amigos que han tenido la
generosidad de hacernos partícipes de sus opiniones y sugerencias de modificación, lo que nos ha ayudado a identificar tanto aquellos contenidos que
debían cambiarse como aquellos merecedores de mantenerse en este nuevo
empeño. En particular, José Manuel Calleja, Juan Rojo y Elena Escudero,
quienes han realizado una detallada lectura de la obra y cuyos comentarios
han resultado especialmente esclarecedores. Sin olvidar a Carmen Gilabert y
Álvaro Moreno, que han corrido con la siempre peliaguda tarea de crear las
ilustraciones que ayudan a mejor entender el texto. Huelga decir que los responsables de posibles deficiencias somos únicamente los autores. Por último,
deseamos expresar nuestro agradecimiento a los estudiantes de Física del
grado en Biología de la Universidad Autónoma de Madrid, que son responsables de muchos de los elogios y críticas a los que nos hemos referido, y que
han constituido la principal referencia para juzgar la adecuación de nuestra
descripción de los fundamentos físicos de los procesos biológicos.
Agradecimientos
Muchas son las personas que nos han ayudado en la tarea de componer
este libro. Proponiéndonos temas o enfoques o leyendo capítulos o fragmentos
y mejorándolos con sus sugerencias, como Magdalena Cañete, Ángeles
Villanueva, Elena Escudero, José Manuel Calleja, Arkadi Levanyuk, Sebastián
Vieira, Francisco Jaque, Gines Lifante y Cristina Bernis. O proporcionándonos
fotografías, ilustraciones o referencias con las que completar el texto, como
M. C. y A. V., ya citadas, Estrella Rausell, Rodolfo Miranda, Jorgina Satrustegui,
Eduardo Elizalde, Tomás López, Isabel Jimeno, Nicolás Fernández Baillo,
Luis Munuera, José María Segura y José Manuel Suárez de Parga, así como el
Servicio Interdepartamental de Investigación de la Universidad Autónoma de
Madrid. Mención aparte merecen las personas que se han responsabilizado de
las ilustraciones, una notable aportación sin la que el libro perdería una gran
parte de su interés, sobre todo Carmen Gilabert, que ha debido plasmar gráficamente muchas de las ideas, y hasta los caprichos, de los autores, y Álvaro
Moreno, así como E. E., ya citado, Carmen Morant y Eugenio Cantelar. Por
último, es necesario agradecer a las numerosas promociones de alumnos
de Biología que han debido cursar con nosotros la asignatura Física de los
Procesos Biológicos en la UAM, por su paciencia, por sus sugerencias y por
permitirnos hacernos una idea de cómo abordar esta disciplina. En realidad,
hemos aprendido al mismo tiempo que ellos.
vii
Índice general abreviado
Volumen I. Biomecánica y leyes de escala
Capítulo 1. Cinemática. La percepción de la aceleración
Capítulo 2. Dinámica. La fuerza en los animales
Capítulo 3. Fuerzas elementales y derivadas. Entornos con fricción
Capítulo 4. Bioestática y locomoción
Capítulo 5. Trabajo y energía. La tasa metabólica
Capítulo 6. Leyes de escala en los seres vivos
Capítulo 7. El metabolismo y las leyes de escala
Apéndices A-F
Volumen II. Calor y dinámica de fluidos en los seres vivos
Capítulo 8. Temperatura, calor y trabajo
Capítulo 9. El primer principio: balance energético de los seres vivos
Capítulo 10. Procesos espontáneos: segundo principio de la
termodinámica
Capítulo 11. Transiciones de fase: la transpiración en los seres vivos
Capítulo 12. Teoría cinética molecular de los gases: la difusión
Capítulo 13. Fluidos ideales: la flotación
Capítulo 14. El flujo viscoso: la circulación sanguínea y el vuelo
Capítulo 15. Fenómenos de superficie y disoluciones
Capítulo 16. Propiedades mecánicas de los biomateriales
Volumen III. Bioelectromagnetismo, ondas y radiación
Capítulo 17. Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
Capítulo 18. Corriente eléctrica
Capítulo 19. La membrana celular y el impulso nervioso
Capítulo 20. Magnetismo y campos electromagnéticos
Capítulo 21. Ondas: luz y sonido
Capítulo 22. La visión y los instrumentos ópticos
Capítulo 23. Átomos, núcleos y radiactividad
ix
Índice Volumen III.
Bioelectromagnetismo, ondas y
radiación
Introducción ................................................................................................ iii
Agradecimientos......................................................................................... vii
Índices .......................................................................................................... ix
Capítulo 17. Fuerzas, campos y potenciales eléctricos ............................. 1
17.1 Carga eléctrica y estructura de la materia ........................................ 1
17.2 Fuerzas eléctricas: ley de Coulomb .................................................. 3
17.3 Campo eléctrico................................................................................ 5
17.4 Campos eléctricos en la materia. Polarización ............................... 12
17.5 Interacción electrostática y energía ................................................ 16
17.6 Propiedades eléctricas de la membrana celular .............................. 25
17.7 Ejercicios propuestos...................................................................... 30
17.8 Referencias ..................................................................................... 37
Capítulo 18. Corriente eléctrica................................................................ 39
18.1 Movimiento de cargas: cargas libres, conductores y aislantes ....... 39
18.2 Intensidad de corriente eléctrica ..................................................... 42
18.3 Resistencia. Ley de Ohm................................................................ 43
18.4 Aspectos energéticos. FEM y circuitos .......................................... 47
18.5 Circuitos simples ............................................................................ 50
18.6 Circuitos con resistencia y capacidad (RC).................................... 54
18.7 Apéndice: pilas y baterías. Volta y Galvani .................................... 64
18.8 Ejercicios propuestos...................................................................... 66
18.9 Referencias ..................................................................................... 70
Capítulo 19. La membrana celular y el impulso nervioso ...................... 71
19.1 Biopotenciales ................................................................................ 71
xi
19.2 Conducción nerviosa ...................................................................... 92
19.3 Apéndice 1: modelo de Hodgkin-Huxley del potencial de acción .. 130
19.4 Apéndice 2: bases físicas de la electrocardiografía ...................... 134
19.5 Ejercicios propuestos.................................................................... 149
19.6 Referencias ................................................................................... 152
Capítulo 20. Magnetismo y campos electromagnéticos ........................ 153
20.1 Introducción ................................................................................. 153
20.2 Fuerza magnética sobre cargas en movimiento............................ 154
20.3 Campos magnéticos creados por corrientes ................................. 167
20.4 Fuerzas entre corrientes: definición de amperio ........................... 172
20.5 El magnetismo en la materia ........................................................ 174
20.6 Biomagnetismo............................................................................. 177
20.7 Campos electromagnéticos dependientes del tiempo ................... 186
20.8 Ondas electromagnéticas .............................................................. 193
20.9 Ejercicios propuestos.................................................................... 195
20.10 Referencias ................................................................................. 203
Capítulo 21. Ondas: luz y sonido ............................................................ 205
21.1 Introducción: propagación............................................................ 205
21.2 Tipos de ondas .............................................................................. 206
21.3 Ondas: características generales ................................................... 208
21.4 Luz y sonido ................................................................................. 225
21.5 Fronteras: reflexión y refracción .................................................. 249
21.6 Interferencia ................................................................................. 264
21.7 Difracción ..................................................................................... 270
21.8 Efecto Doppler ............................................................................. 284
21.9 Apéndice: el oído humano ............................................................ 287
21.10 Ejercicios propuestos.................................................................. 293
21.11 Referencias ................................................................................. 298
Capítulo 22. La visión y los instrumentos ópticos ................................. 301
22.1 Introducción: el ojo y la visión en los animales ........................... 301
22.2 Imágenes sin lentes: la cámara oscura y el ojo del Nautilius ....... 303
22.3 Uso de la refracción. El ojo con lente .......................................... 304
22.4 Instrumentos ópticos .................................................................... 320
22.5 Ejercicios propuestos.................................................................... 339
22.6 Referencias ................................................................................... 342
xii
Capítulo 23. Átomos, núcleos y radiactividad ....................................... 345
23.1 Los fundamentos de la Física Cuántica ........................................ 345
23.2 El núcleo atómico ......................................................................... 369
23.3 Radiactividad................................................................................ 379
23.4 Efectos biológicos de la radiación ionizante ................................ 387
23.5 Apéndice. La cadena de desintegración del U238 .......................... 406
23.6 Ejercicios propuestos.................................................................... 407
23.7 Referencias ....................................................................................411
Glosario ..................................................................................................... 413
xiii
Capítulo 17. Fuerzas, campos y
potenciales eléctricos
17.1 Carga eléctrica y estructura de la materia
Hoy día estamos familiarizados con el hecho de que la materia está formada por átomos, que a su vez están formados por partículas cargadas. Cada
átomo posee un núcleo que contiene protones con carga positiva y neutrones
de carga nula. El número de protones en el núcleo es el número atómico Z y
es característico del elemento de que se trate. Rodeando al núcleo existe un
número igual de electrones, con carga negativa. La carga de los protones y
electrones son exactamente iguales pero opuestas en signo (+e y –e), por lo
que los átomos son eléctricamente neutros. La carga e constituye la unidad
fundamental de carga, de forma que todas las cargas de la naturaleza se presentan como múltiplos de dicha cantidad.1
En la casi totalidad de las manifestaciones de fenómenos eléctricos a escala
macroscópica, incluyendo la mayoría de los fenómenos celulares, intervienen
siempre un número elevado de cargas (Q = Ne, con N un número entero
muy grande), por lo que la cuantificación de la carga eléctrica no se observa
normalmente.
Aunque la descripción rigurosa del átomo requiere del uso de la Mecánica
Cuántica, como se verá en el capítulo 23, resulta útil en muchos casos acudir
a un modelo atómico simplificado, de tipo “planetario”, donde los electrones
de carga negativa dan vueltas en torno al núcleo de carga positiva, constituido
por los protones y neutrones (fig. 17.1).
1
A escala subatómica se supone que los “hadrones” (partículas que interaccionan por
medio de la fuerza nuclear fuerte, entre ellos los protones y neutrones) están formadas por
“quarks”, con carga fraccionaria ± 1/3e o ± 2/3e. Sin embargo, no se ha detectado ningún
quark libre y, en el marco de las teorías en vigor, sólo pueden existir combinados formando
partículas de carga múltiplo de la fundamental e.
1
2
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 17.1. Modelo atómico planetario. Los electrones (carga –e) giran en torno a un núcleo
cargado positivamente de unos 10 -15 m de radio. El radio de las órbitas electrónicas es
100.000 veces mayor.
El radio atómico es del orden del angstrom (1 Å = 10 -10 m) mientras
el radio del núcleo es del orden de tan solo 10 –15 m (100.000 veces más
pequeño). Por su parte, la masa del átomo se concentra en el núcleo, ya
que la masa del electrón es aproximadamente 1.840 veces menor que la del
protón o neutrón.
Se conocen cerca de 90 átomos estables, con número atómico desde Z = 1
(hidrógeno) hasta Z ≈ 90, estando sus propiedades sistematizadas en la tabla
periódica de los elementos. En los átomos multielectrónicos, los electrones
internos apantallan en gran medida la interacción eléctrica entre el núcleo y
los electrones externos, que pueden ser transferidos con más o menos facilidad, constituyendo los electrones de valencia, responsables de la mayoría de
las propiedades químicas de estos átomos.
También es posible que algún átomo (o molécula), en principio eléctricamente neutro, pueda captar o perder algún electrón, dando lugar a iones de
signo negativo (aniones) o positivo (cationes). La facilidad para este proceso
está determinada por la energía de ligadura de los electrones y depende de la
estructura de la “corteza electrónica” de cada átomo. En particular, muchas
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
3
moléculas eléctricamente neutras se disocian formando iones al incorporarse a una disolución, propiedad de gran importancia para los fenómenos
biológicos, que se desarrollan básicamente en medio acuoso. Por ejemplo, el
cloruro sódico (NaCl) en disolución acuosa se disociaría dando lugar al catión
Na+ y al anión Cl‒:
NaCl → Na+ + Cl‒
Mientras en la mayoría de las aplicaciones macroscópicas de la electricidad (metales, conductores) lo que se mueve son electrones, en los seres
vivos los fenómenos de tipo eléctrico están ligados a la presencia de diferentes iones (Na+, K+, Ca2+, Cl‒ …) que se encuentran presentes en los fluidos
orgánicos.
17.2 Fuerzas eléctricas: ley de Coulomb
La interacción entre cuerpos cargados fue estudiada en el siglo XVIII por
Charles Augustin de Coulomb (1736-1808). La ley de Coulomb expresa el
valor de las fuerzas ejercidas entre sí por dos cargas puntuales.
Sean dos cargas puntuales, q1 y q2, separadas una cierta distancia r (fig.
17.2). Las fuerzas que las cargas ejercen entre sí son proporcionales al producto de las cargas e inversamente proporcionales a la distancia entre ellas,
estando dirigidas según la línea que une ambas cargas. Si las dos cargas tienen
el mismo signo la fuerza es repulsiva, y si tienen signos distintos la fuerza es
atractiva. En forma vectorial, la fuerza ( F12 ) que la carga q1 ejerce sobre la
carga q2 puede expresarse de la forma:



qq 
F12 = K e 1 2 2 ur
r
(17.1)
donde ur = r r es un vector unitario en la dirección de q1 a q2 y Ke es una
cierta constante que depende del sistema de unidades. A su vez, de acuerdo
con la tercera ley de Newton, la fuerza que la carga q2 ejerce sobre la carga q1
.
es:
4
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 17.2. La fuerza entre dos cargas puntuales tiene un módulo Keq1q2/r2 y está dirigida
según la línea de unión entre las cargas. La fuerza es repulsiva cuando las cargas son de
igual signo y atractiva si son de signo opuesto (ley de Coulomb).
En el SI de unidades, la unidad de carga es el culombio (C) y la constante Ke, determinada experimentalmente, es muy aproximadamente:
K e ≈ 9 × 109 N m 2C −2
En ocasiones la constante de Coulomb, Ke, se expresa en función de otra
constante denominada permitividad dieléctrica del vacío (ε0).
Ke =
1
4πε 0
El valor de la permitividad dieléctrica del vacío en unidades SI es, por
tanto:
ε0
=
1
1
≈
= 8, 85 × 10−12 C 2 N −1 m −2
4π K e 4π × 9 × 109
La ley de Coulomb y la ley de Newton de atracción gravitatoria son notablemente semejantes. La magnitud de las fuerzas eléctricas o gravitatorias es
proporcional al producto de los valores de las cargas o masas respectivamente,
y ambas son inversamente proporcionales al cuadrado de la distancia entre las
cargas o masas. Se diferencian, claro está, en que la interacción gravitatoria es
siempre atractiva mientras la interacción eléctrica puede dar lugar a atracción
o repulsión dependiendo del signo de las cargas.
Observación. Sistema Internacional de Unidades. En realidad, es la
unidad de corriente eléctrica (el amperio, A) la que se adopta como unidad
fundamental en el SI. El culombio se define a partir de ella como la cantidad
= 1 A ×1s ) .
de carga que fluye por dicha corriente en cada segundo (1C
5
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
El valor de la carga fundamental es:
=
e 1, 60 × 10−19 C
por lo que hacen falta del orden de 1019 electrones para conseguir un culombio
de carga.
Esto significa también que el culombio es una carga muy grande. En
efecto, si calculamos cuál sería la fuerza entre dos cargas de 1 C separadas
una distancia de 1 m, aplicando directamente la ley de Coulomb, ec. (17.1),
se obtiene:
F = 9 × 109 ×
1
=
9 × 109 N
12
Esta fuerza es aproximadamente igual al peso de 1 millón de toneladas
(109 kg), lo que equivale aproximadamente a diez petroleros cargados o unas
tres veces el Empire State Building o unas cinco veces el iceberg con que
chocó el Titanic o la sexta parte de la pirámide de Keops.
17.3 Campo eléctrico
17.3.1 Campo eléctrico creado por una carga puntual
La descripción de las fuerzas que actúan sobre una partícula cargada puede
hacerse también utilizando el concepto de campo eléctrico.
El lenguaje es análogo al utilizado al describir la interacción gravitatoria.
Cuando un satélite se mueve en el espacio bajo la atracción terrestre decimos
que se encuentra en el campo gravitatorio terrestre. Análogamente, cuando
una carga se encuentra en una región del espacio donde le afectan otras cargas,
se dice que se encuentra en el campo eléctrico que han creado dichas cargas.
Es decir, se adopta el punto de vista de considerar que las cargas crean en
su entorno una perturbación (un campo eléctrico) y este campo actúa sobre
cualquier carga que se encuentre allí, dando lugar a la fuerza descrita por la
ley de Coulomb (fig. 17.3).
6
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 17.3. La carga Q crea en su entorno un campo eléctrico (r), y la fuerza eléctrica
sobre una carga q es igual al producto de dicha carga por el campo eléctrico.
La intensidad de campo eléctrico en un punto se define como la fuerza
por unidad de carga colocada en ese punto.

 F
E=
q
(17.2)
La unidad de campo eléctrico en el SI es la unidad de fuerza dividida por
la unidad de carga, es decir, el N C‒1.
El campo eléctrico creado por una carga puntual se calcula inmediatamente a partir de la ley de Coulomb:

 F
Q
E
= = K e 2 ur
q
r
(17.3)
donde Q es la carga que crea el campo eléctrico en un punto situado a una
distancia r (fig. 17.3). La dirección del campo viene dada por el vector unitario
 
ur = r r y el sentido del campo depende del signo de la carga: hacia fuera si
ésta es positiva y hacia dentro si es negativa.
La existencia del campo eléctrico se pondría de manifiesto al situar una
carga de prueba, q, en dicho punto, ya que la carga experimentará, de acuerdo
con la ecuación (17.2), una fuerza:


F = qE
7
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
Cuando el campo eléctrico es debido a la presencia de varias cargas Q1,
Q2, ..., QN (fig. 17.4), su valor es el resultante de la suma vectorial del campo
creado por cada una de ellas:
N 

Etot = ∑ Ei
1
y la fuerza total sobre una carga q puede calcularse a partir del campo total:
N 



 N  N
=
=
=
=
Ftot qE
q
E
qE
∑1 Fi
tot
i
∑ i  ∑
 1
 1
( )
Fig. 17.4. Cuando una carga q interacciona con varias cargas Qi, la fuerza resultante es
la suma de las fuerzas de cada una de las cargas (a) o, alternativamente, se puede calcular
como el producto de la carga por el campo resultante, igual a la suma de todos los campos
eléctricos (b).
Para visualizar el campo eléctrico creado por una distribución cualquiera
de cargas, resulta conveniente utilizar una representación basada en la utilización de las líneas de campo eléctrico. Dicha representación consiste en
dibujar mediante líneas continuas la dirección del campo eléctrico resultante
que, a veces, reciben también el nombre de líneas de fuerza, ya que indican la
dirección de la fuerza que el campo ejercería sobre una carga positiva.
La figura 17.5 representa las líneas de campo eléctrico en presencia de
cargas puntuales positiva (a) y negativa (b).
8
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 17.5. Líneas de campo eléctrico en presencia de una carga puntual: (a) positiva y (b)
negativa.
Como indica la ecuación (17.3), las líneas de campo son radiales y se dirigen (a)
hacia fuera en el caso de campo creado por una carga positiva y (b) hacia la carga
si el campo es creado por una carga negativa. Al alejarnos de la carga el campo
disminuye y, como vemos en la figura, las líneas de campo están más separadas.
Análogamente, en distribuciones de carga más complejas, el número de líneas
representado en cada región del espacio indica la intensidad del campo.
Las líneas de campo pueden visualizarse experimentalmente utilizando
pequeños objetos alargados (semillas, trocitos de hilo...) que tienden a orientarse según la dirección del campo.
Los diagramas de líneas de campo eléctrico nos indican también la dirección de las fuerzas que actúan sobre las cargas, si bien hay que recordar

que el
sentido de la fuerza viene determinado por el signo de la carga ( F = q E ): las
cargas positivas se mueven en la dirección del campo, mientras las cargas
negativas lo hacen en dirección opuesta al campo.
17.3.2 Algunas distribuciones de carga
i) Dipolo eléctrico
Aunque la materia es neutra, en general, ya que tiene el mismo número de
cargas positivas que negativas, la distribución de las mismas no es siempre
simétrica, por lo que en muchas moléculas el centro de las cargas positivas y
negativas está desplazado. Estas moléculas constituyen dipolos eléctricos y
este carácter polar tiene importantes consecuencias en sus propiedades fisicoquímicas. La forma más simple de dipolo eléctrico lo constituye un par
de cargas iguales, pero de signo opuesto, +q y –q, separadas una pequeña
distancia, d.
9
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

El producto de la carga (q) por su distancia ( d ), considerada como un
vector, orientado desde –q hacia +q (fig. 17.6), recibe el nombre de momento
dipolar eléctrico:


p = qd

(17.4)

Fig. 17.6. El momento dipolar p =deq dun dipolo se define como el producto de la carga por la
distancia entre ellas d y está dirigido de la carga negativa hacia la positiva.
El campo eléctrico creado por el dipolo será la suma de los campos eléctricos
creados por las cargas positiva y negativa. Aunque la carga total es nula, el campo
eléctrico del dipolo no es nulo, al no coincidir exactamente la posición de ambas
cargas. El resultado se presenta, de forma esquemática, por medio de las líneas de
fuerza, en la figura 17.7a. En las proximidades de las cargas las líneas de fuerza
son aproximadamente radiales (como en el caso de cargas aisladas), mientras que
en posiciones intermedias el campo cambia apreciablemente. Obsérvese que las
líneas de campo salen de la carga positiva y se dirigen a la negativa.
Fig. 17.7. (a) Líneas de campo del dipolo eléctrico constituido por dos cargas iguales pero de
signo opuesto, separadas una cierta distancia, d. (b) Para puntos sobre el eje del dipolo, suficientemente alejados (r >> d), el campo eléctrico creado por el dipolo es:
10
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Como puede verse en la figura, el campo eléctrico en un punto del eje del
dipolo es paralelo a dicho eje. Es fácil calcular su valor, sumando las contribuciones debidas a ambas cargas. El valor del campo en un punto P, situado a una
distancia r del centro del dipolo, suficientemente alejado (r >> d), puede escribirse
como:
 2K 
E = 3e p
r
(17.5)

donde p es el momento dipolar, tal como se indica en la figura 17.7b. Nótese
que el campo eléctrico creado por el dipolo decrece como el cubo de la distancia (E ~ 1/r3), es decir, más rápidamente que en el caso del campo creado
por una carga aislada (E ~ 1/r2).
La mayoría de las moléculas formadas por átomos distintos, aun siendo
eléctricamente neutras, presentan una distribución de carga asimétrica,
teniendo alguno de sus átomos un exceso de carga positiva y otros exceso de
carga negativa, por lo que se comportan como dipolos eléctricos. Un ejemplo,
particularmente importante, lo constituye la molécula de agua, donde el átomo
de oxígeno está cargado negativamente y los átomos de hidrógeno positivamente, lo que dota a la molécula de agua de un marcado carácter dipolar, de
gran importancia para sus propiedades fisicoquímicas.
ii) Distribuciones continuas de carga
Con frecuencia, el número de cargas que intervienen en las situaciones de
interés es muy elevado, por lo que en lugar de describir individualmente cada
carga, se puede considerar que ésta se distribuye continuamente en el espacio
o sobre una superficie. En esos casos la carga se define a partir de la densidad
de carga, bien de volumen (ρ = dQ/dV), o bien de superficie (σ = dQ/dS).
Distribución de carga con simetría esférica
El campo eléctrico creado por una distribución de carga con simetría
esférica, en un punto exterior a dicha distribución, es el mismo que si toda la
carga estuviese concentrada en el centro de la esfera. Este resultado es similar
al que se obtiene para el campo gravitatorio, debido a la similitud entre la ley
de la gravitación de Newton y la ley de Coulomb.
Planos cargados uniformemente
Es fácil comprender que el campo eléctrico creado por un plano cargado
uniformemente debe ser perpendicular al plano (fig. 17.8). Al calcular el
valor del campo en un punto cualquiera P, y sumar la contribución de todas
las cargas del plano, por cada carga situada en un punto A existe otra igual
11
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
ubicada simétricamente, B, con lo que la suma de los campos creados por
ambas cancela las componentes paralelas al plano y la resultante es perpendicular al mismo. Este razonamiento es válido si el plano es infinito o, en términos más realistas, si la distancia entre el punto P y el plano es mucho menor
que las dimensiones de éste, es decir, cuando P está “próximo” al plano.
Se demuestra que el campo eléctrico creado por un plano infinito cargado
es:
 σ 
E=
uN
2ε 0
(17.6)

donde σ es la densidad superficial de carga y u N es un vector unitario perpendicular al plano. Nótese que el campo resulta ser independiente de la distancia al plano y, salvo constantes, su valor depende exclusivamente de la
densidad de carga eléctrica. Si el plano está cargado positivamente (+σ) el
campo se dirige hacia fuera (fig. 17.8), mientras que si la carga es negativa
(–σ), el campo se dirige hacia el plano.
Fig. 17.8. El campo eléctrico en las proximidades de un plano cargado uniformemente,
con densidad de carga σ = Q/S, es perpendicular al plano y su módulo (E = σ/2ε0) es independiente de la distancia al plano.
Una configuración habitual es el conjunto de dos planos cargados, con
densidades de carga iguales pero de signo contrario +σ y –σ, lo que constituye un condensador plano. El campo eléctrico resultante será la suma de los
campos creados por cada plano, que son iguales en módulo (e independientes
de la distancia a los planos) cambiando tan solo el sentido respecto de cada
plano debido al signo de la carga. En consecuencia, en la región exterior
a los


planos la dirección de los campos es opuesta y la suma se cancela ( E = 0 ),
mientras en la región comprendida entre ambos planos las direcciones coinciden y el campo resultante se suma, resultando un campo eléctrico uniforme
en el espacio comprendido entre los planos cargados, de valor:
12
Fundamentos físicos de los procesos biológicos

 σ   σ 
E= 2 × 
uN  = uN
 2ε0  ε0
(17.7)
estando dirigido del plano positivo hacia el negativo (fig. 17.9).
Fig. 17.9. Campo eléctrico creado por dos planos cargados (condensador plano). Al sumar
el campo creado por el plano positivo y el negativo los campos se cancelan en el exterior y
se suman en el interior, resultando un campo eléctrico uniforme dirigido del plano positivo
al negativo.
17.4 Campos eléctricos en la materia. Polarización
17.4.1 Polarización inducida
Hemos dicho con anterioridad que la mayoría de las moléculas presentan un carácter dipolar, debido a la falta de simetría en la distribución de
carga. Este carácter dipolar lo adquieren también las moléculas e incluso los
átomos no polares cuando se encuentran en un campo eléctrico (polarización
inducida).
Si consideramos un átomo como un núcleo positivo rodeado por una
nube electrónica, con simetría esférica en torno al núcleo, el centro de ambas
cargas coincide (fig. 17.10.a). Sin embargo, en presencia de un campo eléctrico
externo, el centro de ambas cargas no coincidirá: el campo ejerce una fuerza
sobre el núcleo cargado positivamente en la dirección del campo, mientras la
nube electrónica, cargada negativamente, experimenta una fuerza en dirección opuesta. Las cargas positiva y negativa son separadas hasta que la fuerza
atractiva entre ellas compensa la fuerza del campo eléctrico externo. Al separase las cargas, el átomo (o molécula) se ha convertido en un dipolo eléctrico
inducido por el campo externo (fig. 17.10.b).
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
13
Fig. 17.10. (a) En un átomo, en ausencia de campo externo, el centro de las cargas positiva
y negativa coincide. (b) Un campo externo separa ambas cargas, dando lugar a un dipolo
eléctrico inducido.
Orientación de dipolos en un campo eléctrico
La materia, en presencia de un campo eléctrico externo, se comporta
siempre como un conjunto de dipolos, ya sea porque se trate de moléculas
polares intrínsecas (como el agua) o moléculas en las que el campo eléctrico
ha inducido un cierto momento dipolar. Por tanto, resulta necesario conocer
el comportamiento de un dipolo eléctrico en presencia de un campo externo.
Teniendo en cuenta que en un campo eléctrico uniforme las cargas positiva y
negativa del dipolo experimentan fuerzas iguales en módulo pero dirigidas en
direcciones opuestas (fig. 17.11), sobre el dipolo actúa un momento que lo hace

girar orientándolo en la dirección del campo ( p ║ E ).
Fig. 17.11. Un dipolo en un campo eléctrico uniforme experimenta un par de fuerzas que
tienden a alinearlo paralelamente al campo.
17.4.2 Constante dieléctrica
Consideremos el efecto de un campo eléctrico sobre un material no conductor, también llamado dieléctrico, tal como el vidrio, plástico o madera.
(Los materiales conductores y la corriente eléctrica serán estudiados en el
capítulo 18). Supongamos que dicho material se sitúa en un campo eléctrico
uniforme, tal como sucedería al situarlo entre las placas de un condensador
plano (fig. 17.12).
14
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
En ausencia de campo eléctrico, o bien las moléculas carecen de momento
dipolar, o bien, aun teniendo un momento dipolar permanente,
 estarán orientadas aleatoriamente (fig. 17.12.a). En presencia del campo E0 el material se
polariza, ya sea generando un momento dipolar inducido, ya sea orientando
los dipolos permanentes, desplazándose las cargas positivas en la dirección
del campo y las negativas en dirección opuesta (fig. 17.12.b). En el interior del
dieléctrico estos desplazamientos se compensan, pero en los extremos del
dieléctrico aparecen sendos excesos de carga +δq y –δq. En consecuencia, el
material polarizado crea a su vez un campo E pol que, en el interior del mate
rial, lleva la dirección contraria al campo externo y el campo resultante Etot ,
suma del campo externo y el debido a la polarización, es, por tanto, inferior al
campo externo (fig. 17.12.c). La presencia de un dieléctrico reduce el valor
del campo eléctrico.




= E0 + E pol < E0
Etot
Fig. 17.12. El campo eléctrico en el interior de un medio dieléctrico se reduce por efecto de
su polarización.
El factor en que se reduce el campo eléctrico depende de la facilidad de
polarización de los átomos o moléculas del material, y se cuantifica por medio
de la magnitud denominada constante dieléctrica (κ), definida a partir de la
relación:



=
Etot E0 / κ < E0
de donde se deduce que:
κ >1
Para calcular el campo eléctrico creado por una carga Q en el interior de
un dieléctrico basta con sustituir el valor de la permitividad dieléctrica del
15
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
vacío (ε0) por la permitividad dieléctrica del material (ε), que se obtiene de
multiplicar la permitividad del vacío por la constante dieléctrica.
ε= κ × ε 0
(17.8)
Así, el campo eléctrico de un condensador plano con un material dieléctrico en su interior puede calcularse a partir de la ec. (17.7), sustituyendo la
permitividad dieléctrica del vacío (ε0) por el valor de la permitividad dieléctrica del dieléctrico (ε):
 σ 
1 

 1  σ  
1
=
E =
u N     u N =   ( 4 π K e σ u N ) = E0
ε
κ
 κ  ε0 
κ 
(17.9)
Análogamente, el campo eléctrico creado por una carga puntual Q, en
un medio dieléctrico, se obtendría de forma similar, a partir de la ley de
Coulomb:
=
Etot
Q 1 1 Q 1
1 Q
1
=
= 
 = Eo
2
4πε r
4π (κε 0 ) r 2 κ  4πε 0 r 2  κ
(17.10)
Tal como hemos indicado anteriormente, el campo eléctrico se reduce en
un factor igual a la constante dieléctrica.
En la tabla 17.1, se resumen los valores de la constante dieléctrica de
algunos materiales de interés. Nótese, en particular, el alto valor de la constante dieléctrica del agua (κ = 80). Esto es debido a su momento dipolar permanente, que, por efecto de un campo eléctrico, da lugar a su orientación
produciendo una polarización macroscópica elevada. Esto da lugar a una
reducción de la intensidad de las interacciones eléctricas en disolución, que
juega un papel muy importante en Química y Biología, ya que apantalla y
aísla las cargas, facilitando la disociación de las moléculas.
Tabla 17.1. Constante dieléctrica de algunos materiales
Material
vacío
aire
papel
vidrio
plásticos
aceite
membrana celular
agua
Constante dieléctrica (κ)
1
1,00059
~ 3,5
5-10
2-20
2
7-9
80
16
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
17.5 Interacción electrostática y energía
17.5.1 Energía potencial eléctrica
Estamos ya familiarizados con los conceptos de trabajo y energía, que se
definieron en el capítulo 5, y con las ventajas que ofrece su utilización para
describir el movimiento bajo la acción de fuerzas conservativas. Y las fuerzas
electrostáticas son conservativas.
La fuerza que experimenta una carga q, en presencia de otra carga Q, queda

es totalmente
expresada por la ley de Coulomb F = ( K e qQ r 2 ) ur , cuya forma


análoga a la ley de Newton de interacción gravitatoria F = − ( GmM r 2 ) ur ,
pudiendo obtenerse una de la otra sin más que intercambiar –GmM por
Ke q Q.
(
)
(
)
En consecuencia, podemos aplicar a la interacción electrostática todo lo
dicho en el Volumen 1 en relación con el trabajo y energía de las fuerzas
gravitatorias. En particular, podemos asegurar que las fuerzas entre cargas
eléctricas son fuerzas conservativas. Recordemos que esto significa que
cuando una carga q se desplaza en el campo eléctrico creado por la carga
Q (fig. 17.13) desde un punto (1) a otro punto (2), el trabajo W realizado por
la fuerza eléctrica, sobre la carga q, puede expresarse como la diferencia de
energía potencial U entre los dos puntos. Sólo depende, por tanto, de las posiciones inicial y final de la carga y no del camino seguido para pasar de una a
otra posición.
=
W
2
 
Fdr
∫=
1


U ( r1 ) − U ( r2 )
=
W
2
(17.11)
 
Fdr
∫=
1


U ( r1 ) − U ( r2 )
Fig. 17.13. Las fuerzas eléctricas son conservativas, por lo que el trabajo realizado sobre la
carga q, desplazándose desde un punto (1) a otro (2), puede expresarse como la diferencia
de energía potencial eléctrica entre los dos puntos.
17
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
La energía potencial electrostática se puede obtener de forma inmediata, a
partir de la ec. (17.11) utilizando para la fuerza la ley de Coulomb, ec. (17.1), e
integrando, con lo que se obtiene:
U (r ) = K e
qQ
r
(17.12)
Recordemos que, como se vio en el capítulo 5, la energía potencial está
definida salvo una constante, lo que permite elegir el origen de energías. En
la expresión (17.12) se ha hecho uso de esto, tomando como origen de energía
potencial electrostática la situación en que las cargas se encuentran infinitamente alejadas:
U (r → ∞) = 0
La tabla 17.2 resume las analogías entre magnitudes gravitatorias y
electrostáticas.
Tabla 17.2. Analogías entre magnitudes gravitatorias y electrostáticas
Magnitud
Interacción gravitatoria
Interacción electrostática
Fuerza
 L. de Newton 
F = − ( GmM r 2 ) ur
 L. de Coulomb 
F = ( K e qQ r 2 ) ur
Magnitud característica
Masa, m
Carga, q
Energía potencial
U = −G mM r
U = K e qQ r
Potencial
V = −G M r
V = K eQ r
17.5.2 Potencial eléctrico
Como hemos visto, la energía potencial de una carga q en un punto es
proporcional al valor de dicha carga, es decir, si colocamos en el mismo punto
una carga doble tendrá el doble de energía y una carga triple adquirirá un
valor triple en su energía.
Por ello resulta útil separar este efecto de aquellos otros que dependen
exclusivamente del campo (de la carga que lo crea y de la posición), utilizando
para ello el concepto de potencial eléctrico (V) o energía potencial por
unidad de carga.
V (r ) =
U (r )
q
(17.13)
18
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
El valor del potencial a una distancia r de una carga puntual Q se obtiene
de forma inmediata a partir de la ecuación (17.13):
V ( r ) = Ke
Q
r
(17.14)
y cuando hay varias cargas basta con sumar el potencial creado por cada una
de ellas:
V=
total ( r )
N
Vi (r )
∑=
1
N
∑K
e
1
Qi
ri
siendo r i la distancia de cada carga al punto donde se calcula el potencial.
Conociendo el potencial V(r) se puede determinar inmediatamente (ec.
17.13) la energía potencial U(r) que adquiere una carga cualquiera q en ese
punto:
U ( r ) = qV ( r )
El trabajo realizado por las fuerzas eléctricas, cuando una carga q se
desplaza entre los puntos r1 y r2, vendrá dado por la diferencia de energía
potencial entre ellos, que también se puede expresar en función de la dife­
rencia de potencial:
=
W
2  
=
∫ Fdr U ( r1 ) − U ( r2 ) = q (V ( r1 ) − V ( r2 ) )
1
(17.15)
que podemos reformular en términos del campo eléctrico
 Ecuación

( E = F / q ):
∫
2
1
 
Edr = V ( r1 ) − V ( r2 )
(17.16)
Si consideramos una región del espacio donde haya un campo eléctrico
uniforme, como entre las placas de un condensador plano, por ejemplo, y nos

desplazamos una distancia ∆r en la dirección del campo, podemos integrar
inmediatamente la ecuación anterior obteniendo
E ∫=
dr E ( r2 − r1 ) = V ( r1 ) − V ( r2 ) = − V ( r2 ) − V ( r1 ) 
1
2
es decir:
E ∆r = − ∆V
o bien:
(17.17a)
19
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
E= −
∆V
∆r
17.17b)
donde el signo – indica que el campo eléctrico está dirigido hacia poten­
ciales decrecientes (fig. 17.14).
Fig. 17.14. El campo eléctrico está dirigido siempre hacia potenciales decrecientes.
La expresión (17.16) indica que, al igual que sucede con la energía potencial, son las diferencias de potencial (V(r1) – V(r2)) las que tienen sentido
físico, pudiendo elegirse un origen de potenciales arbitrario. En el caso de
cargas puntuales (ec. 17.14), se toma el infinito como cero de potenciales, pero
no siempre se hace así. Por ejemplo, al estudiar el potencial de membrana
(capítulo 19) se adopta habitualmente como origen de potencial el valor del
medio extracelular (Ve = 0).
La unidad de potencial eléctrico es el voltio (V) y corresponde, como
indica la ecuación (17.13), al potencial que existe en un punto donde al situar
una carga de un culombio ésta adquiere una energía potencial de un julio.
1 Voltio = 1 Julio / 1 Culombio
En el lenguaje habitual se habla de “voltaje” cuando se quiere indicar
cuál es la diferencia de potencial entre dos puntos, siendo ésta la forma
habitual de describir las características eléctricas en muchas ocasiones
cotidianas. Así, se dice que el voltaje en un enchufe es de 220 voltios, con
lo que se quiere indicar que entre los dos terminales del mismo existe esa
diferencia de potencial. Si ambos se conectan mediante un conductor, la
carga se mueve de uno a otro debido a la diferencia energética entre dichos
puntos. Si decimos que un dispositivo funciona a 1,5 voltios, queremos decir
que ésa es la diferencia de potencial adecuada a la que deben conectarse los
terminales correspondientes.
20
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Observación. Electronvoltio (eV). La descripción de los fenómenos
atómicos y moleculares se fundamenta en la interacción electrostática entre
protones y electrones, mientras que a nivel celular resulta necesario describir
el movimiento de iones (Na+, K+, Cl–, Ca2+...). En todos estos casos se trata de
describir el comportamiento de partículas con cargas cuya magnitud es del
orden de la carga fundamental (e = 1,6 × 10­19 C).
Cuando una carga igual a la fundamental se mueve entre puntos con una
diferencia de potencial de 1 voltio, adquiere una energía que se denomina
electronvoltio (eV), y cuya equivalencia en el SI es:
1 eV
=
(1, 6 × 10 ) × (1=)
−19
1, 6 × 10−19 J
El electronvoltio es una unidad de energía adecuada, por tanto,
para muchos procesos atómicos, moleculares y celulares, en los que se
estudia el movimiento de cargas de algunos electrones en diferencias de
potencial de voltios. Así, la energía del estado fundamental del átomo de
hidrógeno es de 13,6 eV, la afinidad electrónica del fluor es de 3,4 eV, la
energía de un fotón de luz visible varía entre 1,7 eV y 3,0 eV, la energía
liberada en la hidrólisis del ATP es de 0,3 eV/molécula (en condiciones
estándar), etc.
En otros ámbitos de aplicación, implicando órdenes de magnitud dife­
rentes, también se expresa la energía en eV o, mejor dicho, sus múltiplos.
Por ejemplo, las diferencias de potencial implicadas en los tubos de vacío
como los televisores y tubos de rayos catódicos son del orden de kilovoltios
(kV), por lo que las energías que alcanzan los electrones allí acelerados
se expresan en kiloelectronvoltios (1 keV = 103 eV). De forma similar, las
energías implicadas en procesos nucleares se indican en megaelectronvol­
tios (1 MeV= 106 eV).
Observación. Unidades de campo eléctrico. La unidad de campo
eléctrico en el SI es el NC­1, pero en la práctica se expresa corriente­
mente en función del potencial, a partir de la ecuación (17.17), con la
equivalencia:
1
N
V
=1
C
m
17.5.3 Capacidad
En el caso de un condensador plano, el campo eléctrico (E) es uniforme
y perpendicular a las placas, pudiendo expresarse en función de la diferencia
21
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
de potencial entre las mismas (V) y su separación (d), a partir de la ecuación
(17.17).
E = V/d
Pero, a su vez, podemos expresarlo en función de la carga de sus placas
(ecuación 17.9):
σ  1  σ 
=   
ε  κ  ε0 
E=
donde σ = Q/S es la densidad superficial de carga y κ la constante dieléctrica
del material existente entre las placas (si fuese el vacío o aire, κ ≈ 1).
Por tanto, igualando ambas expresiones obtenemos:
V σ Q
= =
d ε εS
o bien:
Q=
εS
V
d
(17.18)
Es decir, existe una proporcionalidad entre la carga Q en las placas de un
condensador plano y la diferencia de potencial V entre ellas. El coeficiente de
proporcionalidad entre carga y potencial recibe el nombre de capacidad C.
Q=C V
(17.19)
Y, por tanto, la capacidad de un condensador plano es:
=
C
S
εS
= κ ε0
d
d
(17.20)
La capacidad del condensador plano depende de la geometría, concretamente del área de las placas S y de su separación d, así como de las propiedades
dieléctricas del material entre las placas, a través de su constante dieléctrica κ.
Si almacenamos cargas en un condensador con una geometría diferente,
también existe una relación de proporcionalidad entre la carga acumulada y
la diferencia de potencial que se genera (ec. 17.19), donde la capacidad tendría otra expresión diferente de la (17.20) aunque dependerá igualmente de la
geometría del condensador y de la constante dieléctrica del medio.
22
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
La unidad de capacidad en el SI es el faradio (F), que a partir de la
expresión (17.19) se define como la capacidad de un condensador cuyas placas
tienen una carga de 1 culombio cuando entre sus placas hay una diferencia de
potencial de 1 voltio. Es decir:
1F =
1C
1V
El faradio es una unidad muy grande, por lo que en la práctica se utilizan
habitualmente sus submúltiplos, tales como el microfaradio 1 µF = 10 –6 F y el
picofaradio 1 pF = 10 –12 F.
Conexión/asociación de condensadores
Los condensadores suelen utilizarse conectados entre sí, existiendo dos
formas básicas de hacerlo: en paralelo y en serie.
Cuando dos condensadores se conectan tal como aparece en la figura 17.15
se dice que están conectados en paralelo. Las líneas continuas representan
conexiones mediante conductores de resistencia despreciable, uniendo puntos
que están a un mismo potencial (lo que quedará justificado en el capítulo
siguiente), por lo que se puede considerar que ambos condensadores están
conectados a puntos comunes A y B, es decir, con la misma diferencia de
potencial entre las placas: V = VA – VB.
Si las capacidades de los condensadores son C1 y C2, las cargas Q1 y Q2 de
cada uno serán:
Q1 = C1 V , Q2 = C2 V
La carga total es, por tanto:
Q
= Q1 +=
Q2 C1 V + C2=
V
( C1 + C2 )V
Es decir, equivale a un único condensador con capacidad equivalente (C)
igual a la suma de las capacidades:
C
= C1 + C2
(17.21)
23
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
Fig. 17.15. Asociación de condensadores en paralelo. Nótese que en los circuitos eléctricos,
un condensador se representa por el símbolo , mientras que las líneas continuas representan conexiones mediante conductores de resistencia despreciable. En consecuencia, los
condensadores están conectados a la misma diferencia de potencial y tendrán cargas diferentes, dependiendo de su capacidad. Tal como se muestra en la parte inferior de la figura,
equivalen a un único condensador de capacidad equivalente C = C1 + C2.
Cuando dos condensadores se conectan tal como aparece en la figura 17.16
se dice que están conectados en serie. Cuando se aplica una diferencia de
potencial entre los extremos A y B (V = VA – VB), la carga de ambos condensadores es la misma (el conjunto de la segunda placa del condensador 1 y la
primera placa del condensador 2 ha de ser eléctricamente neutro).
La diferencia de potencial en los condensadores es:
V=
VA − Vm =
1
Q
Q
Vm − VB =
, V=
2
C1
C2
Siendo Vm el potencial en un punto intermedio (fig. 17.16).
La diferencia de potencial entre los extremos es:
V= VA − VB= V1 + V=
2
 1
Q Q
1 
=
+
Q +

C1 C2
 C1 C2 
Es decir, el conjunto equivale a un único condensador con capacidad
equivalente (C), tal que
1 1
1
=
+
C C1 C2
(17.22)
24
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 17.16. Asociación de condensadores en serie. Los condensadores adquieren la misma
carga y la diferencia de potencial entre las placas depende de su capacidad. Equivalen a un
único condensador de capacidad 1/C = 1/C1 + 1/C2.
17.5.4 Energía del campo eléctrico
Al cargar un condensador, separando las cargas positiva y negativa una
cierta distancia d, se está realizando un trabajo en contra del campo eléctrico,
almacenándose energía que puede utilizarse con posterioridad para producir
movimiento de cargas. ¿Cuánto vale la energía almacenada en un conden­
sador con carga Q y diferencia de potencial V?
Teniendo en cuenta que el potencial representa la energía por unidad de
carga, podría pensarse que la energía almacenada es: Energía = Q V, pero,
en realidad, la energía almacenada en el condensador se genera de forma
paulatina. El proceso no se hace desplazando una carga Q contra una diferencia de potencial V constante, sino que la diferencia de potencial cambia de
forma simultánea al cambio en la carga almacenada, manteniéndose siempre
la proporcionalidad q = C V entre ellas.
Para hallar la energía del condensador hay que sumar la energía almacenada
por cada incremento de carga dq que se produce. Así, en un estado de carga
intermedio se transfiere una carga dq a un potencial V (fig. 17.17.a), con lo que
la energía potencial de la carga se incrementa en:
d ( Energía
=
dq
) V=
q
dq
C
Por tanto, al cargar el condensador desde la carga q = 0 hasta la carga final
q = Q, la energía acumulada es:
Energía
=
Q
V dq
∫=
0
∫0 ( q / C ) dq =
Q
1 Q2
2 C
25
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
Y utilizando Q = C V, se obtienen expresiones alternativas:
Energía
=
1 Q2 1
1
=
QV = CV 2
2 C 2
2
(17.23)
Lo que también se puede obtener de forma gráfica, representando el valor
delQ potencial en función de la carga (V = q/C), y considerando que la energía
( ∫0 V dq ) equivale al área del triángulo de la figura 17.17.b, es decir,
1
energía
=
Q × ( Q C ), que coincide con el valor obtenido mediante el cálculo
integral. 2
Fig. 17.17. La energía almacenada en un condensador de capacidad C con una carga Q es
igual al área bajo la curva:
(q/C) dq = (1/2)Q2/C = (1/2)QV.
17.6 Propiedades eléctricas de la membrana celular
Toda célula está rodeada por una membrana (membrana plasmática) que
le permite mantener su identidad, aislándola del exterior. El modelo aceptado
hoy en día para la membrana celular (mosaico fluido) es común para todos
los organismos vivos (animales, plantas y microorganismos) y se presenta de
forma simplificada en la figura 17.18. La membrana, de un espesor aproximado entre 8 y 12 nm (1 nm = 10 –9 m), consta de una doble capa lipídica, con
los extremos hidrofóbicos hacia el interior y las cabezas hidrofílicas hacia el
exterior de la membrana y en contacto con el citosol y el medio extracelular.
La membrana celular incorpora también diferentes proteínas, algunas de
ellas denominadas de canal, que permiten el intercambio de sustancias entre
el citosol y el exterior, lo que resulta imprescindible para el mantenimiento de
la actividad celular. La permeabilidad de la membrana resulta ser muy selectiva, permitiendo el paso de determinadas sustancias e impidiendo el paso
de otras. Esta selectividad da lugar (capítulo 19) a que la composición iónica
del citosol sea notablemente diferente del medio externo, produciéndose un
exceso de iones K+ y un defecto de iones Na+ y Cl– respecto a sus concentraciones en el medio extracelular.
26
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Como consecuencia de este desequilibrio iónico, aparece una carga eléctrica neta a ambos lados de la membrana, estando el citosol cargado negativamente respecto al exterior, lo que da lugar a la aparición de un campo eléctrico
en la membrana y una diferencia de potencial eléctrico entre el exterior y el
citoplasma, denominado potencial de membrana.
Fig. 17.18. (a) La membrana celular es una fina capa (10 –8 m) dieléctrica. (b) Está compuesta por una doble capa lipídica con los extremos hidrofóbicos hacia el interior y las
cabezas hidrofílicas hacia el exterior.
Campo eléctrico y potencial en la membrana celular
La membrana se puede considerar, desde el punto de vista eléctrico, como
un condensador, aproximadamente plano, ya que su espesor es mucho menor
que las dimensiones celulares. Por tanto, sus propiedades quedarán descritas
por su espesor d, área S y permitividad dieléctrica ε (o la constante dieléctrica κ = ε/ε0) y el valor del campo eléctrico y del potencial de membrana
quedan determinados por el valor de la densidad superficial de carga en la
membrana.
Medidas eléctricas realizadas en membranas demuestran que el campo
eléctrico es del orden de:
E ≈ 107 N C −1
Podemos calcular también el valor de la diferencia de potencial entre el
citosol y el medio extracelular, que, suponiendo de nuevo que se trata de un
condensador plano, con campo uniforme en su interior y tomando como valor
estándar para el espesor de la membrana d ≈ 10 nm = 10 ‒8 m, será:
∆V
= E d ≈ 107 × 10−8 =
0,1 V = 100 mV
Se adopta como convenio tomar el potencial exterior a la célula como cero,
por lo que, como el citosol se encuentra negativamente cargado respecto al
medio extracelular, el potencial en el interior es del orden de:
Vi ≈ −100 mV
27
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
aunque, como veremos en el capítulo 19, este valor puede sufrir variaciones
notables debido a cambios en la concentración iónica del citosol, particularmente de iones Na+ y K+, debido a modificaciones en la permeabilidad de
la membrana plasmática. Estos cambios de permeabilidad de la membrana
pueden ser debidos a diferentes estímulos, tanto químicos como físicos, lo
que confiere a la célula propiedades de excitabilidad, es decir, la capacidad
de reaccionar ante estímulos externos. Algunas células son particularmente
activas desde este punto de vista, tales como las células nerviosas, cuyo
estudio abordaremos en el capítulo 19.
Extraer un ion positivo desde el interior al exterior de la célula, por ejemplo
un ion K+ de carga q = +e, requiere realizar un trabajo:
=
W q ∆V ≈ (1e ) × ( 0=
,1V ) 0=
,1 eV 1, 6 × 10−19 × 0=
,1 1, 6 × 10−20 J
Por ello, las actividades nerviosa y muscular, que implican el flujo de iones
a través de la membrana de las neuronas y células musculares respectivamente, requieren un aporte energético.
Capacidad
Considerando la geometría de la membrana, su capacidad eléctrica se
puede expresar como:
C = (κ ε 0 )
S
d
Como se verá en el capítulo 19, es habitual utilizar la capacidad específica
o capacidad por unidad de área ce como la magnitud adecuada para caracterizar la membrana.
c=
e
C κ ε0
=
S
d
Si utilizamos como espesor característico de la membrana d ≈ 10 nm, y un
valor de constante dieléctrica κ ≈ 9, se obtendría:
ce ≈
9 × 8, 85 × 10−12
≈ 8 × 10−3 F m −2 = 0, 8 µ F cm −2
10−8
que concuerda razonablemente con el valor obtenido experimentalmente en
diferentes tipos de células:
ce (experimental) ≈ 1 μF cm–2 = 10 –2 F m–2
28
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Sin embargo, algunas membranas parecen tener capacidades específicas con valores muy inferiores. Nos referimos a las fibras nerviosas con
mielina (véase el capítulo 9), donde la capacidad específica se reduce a
ce < 0,01 µF/ cm2, lo que tiene importantes efectos en la propagación del
impulso nervioso. La razón de esta disminución en la capacidad específica
estriba en la naturaleza de estas células. Una fibra nerviosa con mielina, típica
de los vertebrados, está envuelta por una capa aislante, correspondiente a
un recubrimiento de células especializadas, en una especie de arrollamiento
espiral que aumenta el espesor en cerca de un factor 200. Como la capacidad
y la capacidad específica son inversamente proporcionales al espesor d, sus
valores resultan divididos por ese mismo factor. Como se verá más adelante,
esto supone una disminución importante en los tiempos característicos de
respuesta de la membrana (capítulos 18 y 19) que se traduce en un aumento
en la velocidad de propagación de los impulsos nerviosos.
La densidad superficial de carga acumulada a ambos lados de la membrana es:
σ=
Q CV
= = ce Ed ≈ 10−2 × 107 × 10−8 = 10−3 C m −2
S
S
lo que representa una densidad superficial de iones monovalentes:
N=
iones
iones
σ
10−3
=
≈ 6 × 1015
= 6.000
−19
2
e 1, 6 × 10
m
µ m2
Esto supone una número de iones pequeño, comparado con las concentraciones habituales en el citoplasma celular, como se comprobará más adelante,
equivalente a una fracción de apenas 10 –5 del número total de iones. Por
tanto, se puede suponer que la célula mantiene, en términos macroscópicos,
la neutralidad de carga.
El valor del campo eléctrico en la membrana celular es suficientemente
alto como para provocar el flujo de iones entre el citosol y el exterior de la
célula, cuando la permeabilidad de la membrana así lo permite. Estos flujos
debidos al campo eléctrico (gradiente de potencial) junto a los debidos a
gradientes de concentraciones determinan muchas de las propiedades celulares, incluyendo la propagación de impulsos nerviosos, como se verá en el
capítulo 19.
Observación. Peces eléctricos. Electrorrecepción. Acabamos de ver
que todas las células experimentan actividad eléctrica en sus membranas
(especialmente las células nerviosas y musculares). En consecuencia,
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
29
todos los organismos generan señales eléctricas que pueden ser detectadas
externamente.
Algunos peces son electrorreceptivos, es decir, tienen la capacidad de
detectar campos eléctricos, lo que a veces ha sido considerado como un
“sexto sentido”. Los tiburones son un ejemplo de peces capaces de detectar
a sus presas a través del campo eléctrico, lo que les permite su localización
incluso si se encuentran enterradas bajo la arena. Pero el nombre de peces
eléctricos suele reservarse para aquellos que no solo son capaces de detectar
los campos eléctricos, sino que son “electrogénicos”, es decir, ellos mismos
son capaces de generar campos eléctricos. Estos peces poseen un órgano
eléctrico (OE) especializado, mediante el cual son capaces de generar des­
cargas eléctricas, en general en forma de pulsos.
Los “peces eléctricos débiles” generan descargas débiles (E < 0,5 V/cm)
que utilizan para la detección (electrolocalización) y para comunicación entre
individuos (electrocomunicación), aunque también existen “peces eléctricos
fuertes”, como la anguila eléctrica o el pez torpedo, capaces de generar des­
cargas suficientemente intensas como para aturdir a sus presas.
Muchos de los peces eléctricos habitan en aguas turbias con baja visibi­
lidad, por lo que el sentido de la electrolocalización aporta ventajas evi­
dentes en este entorno. La electrolocalización es en cierto modo equivalente
a la ecolocalización mediante ondas sonoras, utilizada por los murciélagos
en el aire y por los delfines y ballenas en el agua (capítulo 21). Se trata de
una localización activa, en la que el individuo detector se encarga también
de emitir la señal que, tras rebotar o ser distorsionada por un objeto, se va a
emplear para la detección. En el caso de la electrolocalización, el pez pro­
duce una descarga eléctrica, debido al desplazamiento de cargas que genera
en el órgano eléctrico. Este consiste en un apilamiento de células excitables
(electrocitos), derivadas de la modificación de células musculares o nerv­
iosas, cuya disposición les permite producir señales eléctricas intensas,
estando localizado en muchas especies (aunque no todas) en la región caudal
(fig. 17.19).
La separación de cargas que se produce en el órgano eléctrico produce
un campo eléctrico de tipo dipolar en torno al animal. El campo eléctrico
es detectado por electrorreceptores, localizados principalmente a lo largo
de la línea lateral del pez, alcanzando la máxima densidad en la cabeza.
Por ejemplo, el Apteronotus albifrons tiene unos 15.000 electrorreceptores,
que se extienden a lo largo de todo el cuerpo (1­2 receptores/mm2) y cuya
máxima densidad (10­20 receptores/mm2) se sitúa cerca de la boca del
animal. Hay dos tipos de órganos electrorreceptores que difieren morfológica
30
Fundamentos físicos de los procesos biológicos
y funcionalmente: los receptores “ampulares” (forma de ampolla) y “tubu­
lares” (con forma de tubo). Los primeros están presentes en todos los peces
electrosensitivos y responden a señales continuas o de baja frecuencia (50
Hz), mientras los segundos, que responden a estímulos de alta frecuencia
(hasta 2.000 Hz), son característicos de los peces eléctricos activos.
En cuanto al rango de acción de la electrorrecepción, debe tenerse en
cuenta (como hemos visto en la sección 3.2) que el campo eléctrico dipolar
decae rápidamente con la distancia (E ~ 1/r3), por lo que su utilización tiene
un alcance limitado. La electrolocalización no parece ser operativa a distan­
cias superiores a unos pocos metros.
Fig. 17.19. Localización del órgano eléctrico en algunos de los peces eléctricos (a) pez
elefante, (b) raya, (c) anguila.
17.7 Ejercicios propuestos
Ejercicio 17.1 En un cristal de cloruro sódico los iones Na+ y Cl– ocupan
posiciones correspondientes a una red cúbica, siendo la distancia entre iones
más próximos d = 2,82 Å. Calcúlese (a) la fuerza entre dos iones Na+ y Cl­
adyacentes, (b) la fuerza entre dos iones Na+ (a una distancia 2d).
Sol.: (a) 2,9 × 10 ‒9 N (b) 7,2 × 10 ‒10 N
Ejercicio 17.2 Tres cargas están alineadas, tal como se indica en la
figura 17.20. La carga q1 = +2 C está a una distancia de 1 m de la carga q2
= –1 C, que, a su vez, dista 2 m de la tercera carga q3. Calcúlese el valor de
esta última carga para que la fuerza total sobre q2 sea cero.
Sol.: q3 = +8 C
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
31
Fig. 17.20.
Ejercicio 17.3 Tres cargas se encuentran situadas como se indica en la
figura 17.21. La carga q1 = +4 C está situada en el punto (–2, 0), la carga
carga q2 está en el origen de coordenadas y la carga q3 = +1 C, situada en
(0, –1). Calcúlese (a) el valor de la fuerza total sobre q2, (b) el módulo de la
fuerza si q2 = –2 C.
Fig. 17.21.



= K e × q2 × ( i + j ) N (b) =
Sol.: (a) F
F 2, 5 × 1010 N
Ejercicio 17.4 Calcúlese la relación entre el valor de las fuerzas eléctrica
y gravitatoria entre el protón y electrón en un átomo de hidrógeno.
Datos: masas del electrón y del protón. me = 9,11 × 10 ­31 kg y Mp = 1,67
× 10 ­27 kg ≈ 1840 me.
Sol.: Fe FG ≈ 2 × 1039
Ejercicio 17.5 Al frotar una varilla plástica, ésta se carga eléctricamente
y atrae un fragmento de papel, de masa m = 1 mg, que comienza a elevarse
cuando la varilla se acerca a una distancia r = 0,5 cm. Si suponemos que
esto es debido a que la varilla adquiere una cierta carga positiva +q y, por
inducción, el papel adquiere una carga similar y de signo contrario a la
varilla (­ q), calcúlese (a) el valor de dicha carga q, (b) el número del exceso
de electrones en el papel (N =q/e).
Sol.: (a) q = 1,6 × 10 ‒10 C (b) N = 109
Ejercicio 17.6 Dos cargas puntuales Q1 = +1 nC y Q2 = –2 nC (1 nC =
10–9 C) se sitúan sobre el eje X, en posiciones x1 = ‒1 m y x2 = +2 m, como indica