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Ecología y Comportamiento Animal
Departamento de Ecología, Genética y Evolución
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Universidad de Buenos Aires
Teórica #23: Comportamiento y conservación
Extinciones históricas, recientes y futuras
Tasas de extinción históricas (registro
fósil): 0.1-1 spp. cada 106 añosespecies).
Tasas de extinción recientes (últimos 500
años): entre 100 y 1000 veces mayores a
las tasas de extinción del registro fósil.
Principales causas de extinciones
recientes: destrucción y transformación
de hábitat, introducción de especies
exóticas y sobreexplotación.
Se estima que las tasas de extinción
aumentarán entre 10 y 100 veces
respecto a las tasas de extinción
actuales (estimación basada en
relaciones superficie-riqueza de
especies).
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Conversión de biomas terrestres
Antes de 1950 se convirtió el
40%-70% del área de 6
biomas.
Entre 1950 y 1990 se
convirtió el 5-10% del área de
5 biomas.
Las predicciones para el 2050
son una pérdida adicional del
10%-30% del área de 7
biomas.
Especies globalmente amenazadas
Proporción de especies de distintos taxa de vertebrados, invertebrados y plantas
en las distintas categorías de amenaza de la IUCN. EE: extinta en la naturaleza,
CR: en peligro crítico, EN: en peligro, VU: vulnerable, DD: datos deficientes, LC
+NT: preocupación menor+cercana a la amenaza. Los números arriba de las
barras indican el número de especies evaluadas y los números en paréntesis la
proporción de especies amenazadas. Los asteriscos indican taxa con valores
estimados.
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Biología de la Conservación
Biología de la conservación es una ciencia multidisciplinaria que:
-Documenta la extensión y distribución de la biodiversidad.
-Examina la naturaleza, causas y consecuencias de la pérdida de genes,
especies y ecosistemas.
-Intenta desarrollar métodos prácticos para reducir la pérdida de genes,
especies y ecosistemas.
Desaparición de comportamientos
Diversidad comportamental: número total de variantes comportamentales o de
historias de vida especie o población específicas.
Ejemplos de desaparición de diferentes comportamientos (comportamiento
naive, reconocimiento de predadores, rutas migratorias, dialectos, interacciones
en grandes grupos, etc.) en especies de aves y mamíferos.
Caro & Sherman, Conservation Letters 5: 159-166, 2012
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Interfase Conservación-comportamiento
En una primera etapa, la biología de la conservación utilizó principios derivados
de la sistemática y de la ecología y genética de poblaciones para describir la
diversidad biológica y buscar formas de conservarla.
A medida que la disciplina se desarrolló, incorporó elementos de la economía,
sociología, antropología y filosofía para tratar de entender y cambiar el impacto
de las actividades humanas sobre las especies y ambientes.
La biología del comportamiento es una ciencia que estudia las causas,
desarrollo y valor adaptativo de la variación del comportamiento.
En principio se consideró que el comportamiento animal tenia poca relevancia
en los estudios de conservación ya que el comportamiento de una población no
es totalmente explicado por la suma de los comportamientos de los individuos
que la integran.
Sin embargo hubo algunas excepciones a esta visión.
Interfase conservación-comportamiento
-Programas de recría: Se reconocía que entender el comportamiento individual
era relevante para aumentar el éxito reproductivo de pequeñas poblaciones en
cautiverio.
-Programas de reintroducción: Se reconocía que el comportamiento postliberación era un elemento clave del éxito de la reintroducción.
En la actualidad se acepta que entender el comportamiento animal puede ser
pertinente a la conservación de varias formas:
-Conocer algunos mecanismos de aprendizaje permite mejorar el éxito
reproductivo en cautiverio o el éxito de una reintroducción.
-Conocer el comportamiento de una especie permite predecir como va a
responder a cambios en el hábitat, competencia con especies introducidas,
depredación, o caza.
-Conocer el sistema de apareamiento genético y la organización social permite
estimar el tamaño efectivo de una población y su crecimiento y probabilidad de
extinción.
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Interfase conservación-comportamiento
Libros publicados sobre el tema:
-Sutherland, W.J. 1996. From Individual Behaviour to Population Ecology.
Oxford Series in Ecology and Evolution. Oxford University Press, Oxford.
-Clemmons, J.R., and R. Buchholz (eds.). 1997. Behavioral Approaches to
Conservation in the Wild. Cambridge University Press, Cambridge.
-Caro, T. (ed.). 1998. Behavioral Ecology and Conservation Biology. Oxford
University Press, Oxford.
-Gosling, L.M., and W.J. Sutherland (eds.). 2000. Behaviour and Conservation.
Cambridge University Press, Cambridge.
-Festa-Bianchet , M. and M. Apollonio (eds.) 2003. Animal Behavior and Wildlife
Conservation. Island Press, Washington, D.C.
-Blumstein,D. .and E. Fernández-Juricic, E. 2010. A Primer on Conservation
Behaviour. Sinauer Press.
Interacciones entre comportamiento y conservación
Cambios en las condiciones ambientales inducen respuestas comportamentales de
acuerdo a la norma de reacción del individuo. Esto a su vez afecta las
interacciones entre especies, la dinámica poblacional y los procesos evolutivos y
en última instancia, la biodiversidad. Los cambios en las interacciones entre
especies, la dinámica poblacional y los procesos evolutivos, afectan a su vez el
comportamiento en una red compleja de retroalimentaciones.
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Interacciones entre comportamiento y conservación
Número de artículos que tratan temas
de conservación publicados en revistas
de ecología en los años 1984, 1994 y
2004. La parte rayada de la barra y el
número entre paréntesis indican la
proporción de dichos artículos con un
enfoque comportamental.
Comportamiento y conservación ex-situ
Conservación ex-situ se refiere al mantenimiento de poblaciones fuera de su
hábitat natural (jardines botánicos, zoológicos, acuarios, etc.).
Una de las formas más comunes de conservación ex-situ es la cría en
cautiverio de individuos de especies en peligro crítico (propagación) que
posteriormente son reintroducidos en sitios en los que la población fue
extirpada (reintroducción).
Los programas de cría en cautiverio generalmente tienen una aplicación
limitada porque:
-En muchas especies es difícil lograr la reproducción en cautiverio.
-Los costos de estos proyectos suelen ser muy altos (i.e. 250-500K U$S/año)
por lo que implican un costo de oportunidad (se podría usar ese dinero para
proyectos de conservación in-situ).
-Los animales reintroducidos pueden ser portadores de enfermedades no
presentes en las poblaciones silvestres (las que por su reducido tamaño suelen
tener baja variabilidad genética y menor capacidad de adaptación a cambios
del ambiente).
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Comportamiento y conservación ex-situ
A pesar de estos inconvenientes, para algunas especies amenazadas las
mejores opciones de conservación son:
1) cría en cautiverio y posterior reintroducción de individuos nacidos en
cautiverio en áreas naturales donde se extinguió la población original, o
2) translocación de individuos de poblaciones silvestres a áreas en las que las
poblaciones se extinguieron.
Programas de conservación ex-situ generalmente ponen énfasis en el
mantenimiento de la variabilidad genética a partir de apareamientos
programados.
Sin embargo, la mayoría de los programas de reintroducción de individuos
criados en cautiverio han fracasado debido a que:
1) No resolvieron el problema que causó la extirpación de la población natural.
2) Los individuos reintroducidos (o translocados desde poblaciones sin
predadores) tienen tasas de depredación mucho mayores que individuos de
poblaciones naturales (con predadores).
Conservación ex-situ y reintroducciones
Las principales barreras para la cría y reintroducción suelen ser
comportamentales (selección de pareja, estructura social, domesticación).
Existen comportamientos que suelen ser aprendidos en el ambiente natural de
la especie (evitación de predadores, selección de hábitat) y que están ausentes
o son defectuosos en individuos criados en cautiverio.
Las presas aisladas de sus predadores pueden perder parte de su
comportamiento antipredatorio normal (tanto de evitación -reducir la
probabilidad de encuentro- como de respuesta -reducir la probabilidad de
ataque exitoso-).
¿Porqué se pierde el comportamiento antipredatorio en ausencia de
predadores?
Se asume que los comportamientos de evitación y/o de respuesta son
mayormente aprendidos. Por ejemplo, en gacelas Gazella thompsoni la
distancia de escape ante la presencia de un predador está asociada
positivamente con el número de ataques que experimentan).
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Soluciones a problemas de reintroducciones
-Mover los animales a áreas sin predadores.
-Protegerlos de los predadores (cercos)
-Eliminar los predadores
-Mejorar su conducta antipredatoria (entrenamiento).
Ejemplos de aprendizaje de conductas antipredatorias:
1) Peces ("minnow" Phoxinus phoxinus vs. Lucio Esox luceus)
-La presa aprende a asociar el olor de una sustancia liberada por la piel dañada de
un conespecífico (estímulo incondicionado) con el olor del predador (estímulo
condicionado).
-La respuesta (aprendizaje) es mas intensa cuando el estímulo condicionado es
una característica de un predador que de un no-predador.
2) Aves (Petroica australis vs. falconiforme)
Presas "naive" (sin experiencia con predadores) realizan despliegues agresivos
(mobbing) ante modelos de predador luego de haber visto a un conespecífico
atacando al modelo (aprendizaje social -condicionamiento clásico-) o de haber sido
ellos atacados por el modelo (condicionamiento instrumental).
3) Mamíferos (mono rhesus Macaca mulatta vs. serpiente)
Individuos "naive" muestran respuestas antipredatorias (gritos de miedo-alarma)
ante videos de serpientes luego de haber visto a su madre responder de esta
forma ante videos de serpiente (aprendizaje social -condicionamiento clásico-).
Entrenamiento antipredatorio
Lagorchestes hirsutus (canguro) se
extinguió en Australia continental en
1991, probablemente como resultado
de una combinación entre perturbación
humana, predadores introducidos
(zorros y gatos), y sequías
excepcionales.
Actualmente la especie persiste en 2
islas y en cautiverio (vulnerable).
Intentos de reintroducción fallaron como
resultado de altas tasas de depredación
(aún con control intensivo de
depredadores).
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Entrenamiento antipredatorio
Esta especie pudo ser entrenada a aumentar su vigilancia y permanecer más
tiempo oculta colocando modelos nuevos (gatos y zorros -evitación innata-) en
sus jaulas.
Entrenamiento consiste en:
-Aparición súbita del modelo en asociación con sonido intenso y vocalizaciones
de alarma de la especie.
-Modelo que salta hacia el canguro cuando este se acerca en asociación con
un fuerte chorro de agua.
Los individuos entrenados no retetienen este aprendizaje por mucho tiempo
(olvido en algunos meses).
¿Cuán frecuente e intensos deben ser los encuentros con predadores en
condiciones naturales para mantener la respuesta de evitación de las presas?
¿Las presas cuyos predadores naturales son extirpados son más sensibles
cuando estos son reintroducidos?
Condicionamiento aversivo y control no letal de predadores
Condicionamiento aversivo gustativo (cloruro de litio) para entrenar a coyotes
(Canis latrans) en condiciones de cautiverio para que dejen de consumir carne
de ovejas (Gustavson et al. 1974).
Estudios posteriores (Gustavson et al. 1982a) demostraron la eficacia de esta
técnica para reducir la depredación de ovejas por coyotes en poblaciones
naturales.
Beneficios de enseñar a predadores sobre no palatabilidad de ciertas presas:
Se reduce la el uso de trampas y cebos letales (inespecíficos, matan a otras
especies) o caza (no discrimina entre individuos que consumen ovejas y otros
que no consumen), preservando la función de los coyotes en el ecosistema.
Condicionamiento aversivo de predadores también fue utilizado para reducir la
mortalidad de humanos por ataques de tigres en la India. Se utilizaron
maniquíes electrificados en reserva de tigres. Sólo afectaba a los individuos
que atacaban humanos. Durante los 3 primeros años del proyecto las muertes
se redujeron al 50% (de 45 a 22 por año).
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Habituación a stress antrópico
Efectos de la visita de humanos sobre
pingüinos de Magallanes (Spheniscus
magellanicus) en Punta Tombo,
Argentina.
Se midieron los cambios en: 1) giros
de cabeza defensivos, y 2) niveles de
corticoesterona (hormona secretada
en respuesta al estrés) en el plasma
de pingüinos con y sin una historia de
visitas de turistas.
En pingüinos sin exposición previa a
turistas, el número de giros de cabeza
defensivos y el nivel de
corticoesterona en el plasma
decrecieron a cinco días de una visita/
día de 15 minutos.
Comportamiento de predadores y conservación
Predadores forman imagen de búsqueda de sus presas.
Festa-Bianchet estudio predación de Ovis canadiensis por parte de pumas
(Puma concolor) en una población en la que la mayoría de los pumas estaban
instrumentados con radiotransmisores.
Entre 1982 y 1993 los pumas fueron responsables de sólo 2 eventos de
predación de Ovis canadiensis. En 1993 una hembra de puma cambio de tipo
de presa, pasando de consumir ciervos (Odocoileus sp., Cervus elaphus) a
ovejas.
Esa única hembra fue responsable de una declinación del 20% de la población
de ovejas.
Aún con bajas densidades de predadores la mortalidad seguía siendo alta
(depredación debida a comportamiento individual, independiente de la
densidad de predadores).
Programa de control de predadores que no tenga en cuenta diferencias
individuales va a tener una baja probabilidad de éxito.
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Comportamiento predatorio de leonas durante el ciclo lunar
Izquierda: a) variación del tamaño de la panza de hembras (círculos) y machos
(triángulos) de león y b) frecuencia de ataques (rombos) o búsqueda de carroña
(cuadrados) por parte de leonas durante el día en distintos momentos del ciclo
lunar. Derecha: Numero de ataques a humanos por parte de leonas en distintos
momentos del ciclo lunar. Filas: días. Columnas: horas. El color de la celda es
proporcional a la luz ambiente.
Programas de recría y proporción de sexos
El Kakapo (Strigops habroptilus) es un Psitácido endémico de Nueva Zelanda
que está críticamente amenazado. En el año 2001 la población mundial era de
62 individuos con una proporción de sexos sesgada hacia los machos (41
machos y 21 hembras).
Son loros no voladores, de hábitos nocturnos, y con un sistema de
apareamiento poligínico extremo de tipo “exploded lek”. Tienen un marcado
dimorfismo sexual. Los machos (4 kg) son entre un 30 y 40% más grandes que
las hembras).
Esta especie se reproduce en años en que el alimento es abundante (cada 3-4
años). Las hembras ponen una puesta de 1-4 huevos y se encargan en forma
exclusiva de la incubación (30 días).
Las crías permanecen en el nido por otras 10 semanas y normalmente sólo 1 o
2 pichones abandonan el nido.
Declinación de las poblaciones de esta especie asociada a introducción de
mamíferos exóticos (los únicos mamíferos nativos de Nueva Zelanda son
murciélagos).
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Programas de recría y proporción de sexos en Kakapos
Esfuerzos de conservación concentrados en aumentar el éxito reproductivo
proveyendo alimento de alta calidad (manzanas, nueces, batatas) en los
territorios de las hembras.
Las hembras que recibieron alimento suplementario tenían un mayor tamaño
corporal (15%) que hembras no suplementadas pero todas se reproducían por
igual.
En especies poligínicas, con alta varianza en el éxito reproductivo de los
machos, las hembras en mejor condición pueden maximizar su fitness
produciendo más crías del sexo de mayor tamaño-costo (Trivers y Willard
1973).
Las hembras suplementadas con alimento produjeron nidadas con una
proporción significativamente mayor de machos que de hembras (13 vs. 5
-0.72:0.28) que las que no fueron suplementadas (4 vs.11 -0.27:063-).
Cuando las hembras fueron suplementadas luego de terminada la puesta la
cantidad de machos y hembras producidos fueron 9 y 15 (0.375:0.625). El sexo
de los huevos que no eclosionaron fue 12 machos y 6 hembras (proporción
primaria de sexos 1:1).
Comportamiento y conservación in-situ
Primera aproximación para evaluar si una población está en peligro es el tamaño
poblacional (N) y la tasa de crecimiento poblacional (r).
Sin embargo, hay otros factores que también afectan la probabilidad de extinción
de una población:
-Variación en el número de individuos reproductivos
-Variación en el éxito reproductivo
-Cociente entre el número de machos y hembras que se reproducen
Estos factores afectan la variabilidad genética de una población, la que a su vez
puede afectar la viabilidad de la misma.
El tamaño efectivo poblacional (Ne) es un estimado del número teórico de
individuos que se reproducen asumiendo que la población se comporta en forma
ideal y es utilizado para determinar la pérdida de variabilidad genética
(heterocigosidad) que experimenta una población.
El Ne es fuertemente influenciado por el número de individuos que se reproducen
exitosamente y por el sistema de apareamiento.
Ne= (4Nm * Nf) / (Nm + Nf)
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Comportamiento y tamaño efectivo poblacional
El comportamiento puede disminuir el tamaño efectivo poblacional al menos de
tres maneras: 1) directamente mediante la reducción del tamaño poblacional, 2)
indirectamente mediante el aumento del sesgo reproductivo, y 3) indirectamente
mediante la reducción del crecimiento poblacional.
Selección sexual y conservación
Selección sexual impone un costo a los individuos que presentan el carácter
seleccionado sexualmente (se apartan del óptimo utilitario pero los costos en
términos de viabilidad son balanceados por el mayor éxito de apareamiento).
Sólo unos pocos individuos se benefician por poseer el carácter extravagante
(menor tamaño efectivo poblacional) pero todos los individuos de la población
pagan el costo de poseer el carácter (aumento de la predación y el
parasitismo).
En aves, el dicromatismo sexual surge y es mantenido por selección sexual.
La probabilidad de introducción exitosa de especies de aves en islas (Nueva
Zelanda) fue el doble en especies monocromáticas que en dicromáticas (Sorci
et al., Journal of Animal Ecology, 67: 263-269, 1998).
En un periodo de 21 años, la tasa de extinción local de especies de aves de
Estados Unidos fue un 23% mayor para especies dicromáticas que para
monocromáticas (Doherty et al. PNAS 100: 5858-5862, 2003).
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Diseño de reservas
1) Reservas de mayor tamaño son preferibles a
reservas de menor tamaño (área-número de
especies).
2) Una reserva grande es preferible a varias
pequeñas de igual área total (controversia SLoSS)
3) Reservas próximas entre si son preferibles a
reservas separadas (menor aislamiento).
4) Reservas agrupadas son preferibles a
ordenadas linealmente (facilita movimientos entre
reservas).
5) Reservas conectadas por corredores son
preferibles a aisladas entre si (facilita dispersión).
Problema: corredores también aceleran la
dispersión de enfermedades o fuego).
6) Reservas circulares reducen "efecto de
borde" (mayor superficie efectiva de reserva)
Si el objetivo de la reserva es conservar una determinada especie, conocer el comportamiento
de dicha especie es importante para diseñar apropiadamente dicha reserva.
Comportamiento de dispersión y tamaño de la reserva
Relación entre la distancia
media de dispersión y la
masa corporal de herbívoros
(círculos blancos),
omnívoros (círculos mixtos) y
carnívoros (círculos negros)
en mamíferos de América
del Norte).
Mamíferos de mayor masa
corporal requieren reservas
de mayor tamaño para no
ver afectado su
comportamiento de
dispersión.
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Areas de acción y tamaño de la reserva
Persistencia de poblaciones de 10
especies de grandes carnívoros en
reservas correlaciona positivamente con
el tamaño de la reserva, pero el tamaño
crítico de la reserva (círculo blanco
probabilidad de persistencia de 0.5)
depende de cada especie (distintas áreas
de acción).
A mayor área de acción se reduciría la
probabilidad de persistencia de una
población por un mayor efecto de borde
para un determinado tamaño de reserva
(círculo).
Areas de acción y tamaño de la reserva
Para 10 especies de grandes
carnívoros se observó una asociación
positiva entre el home-range de la
especie (contrastes filogenéticamente
independientes, sólo hembras) y el
tamaño crítico de la reserva en la que
dicha especie pudo persistir (con
independencia de la densidad de la
especie).
Las especies amenazadas de
carnívoros tienen un home range
mayor que las no amenazadas
(variación residual luego de controlar
por requerimientos metabólicos).
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Efecto Allee
Efecto Allee demográfico: Es una relación positiva entre el fitness
(normalmente expresado como la tasa de crecimiento poblacional per capita) y
la densidad de la población.
Umbral Allee: densidad (o tamaño) poblacional por debajo del cual la tasa de
crecimiento poblacional per capita pasa a ser negativa.
Algunas causas del “efecto Allee”
Efecto de la densidad poblacional sobre la reproducción
-Mayor probabilidad de encontrar pareja.
-Facilitación reproductiva (menor probabilidad de reproducirse si no hay otros
individuos reproduciéndose).
-Cría cooperativa-comunal.
Poblaciones pequeñas de plantas sufren una reducción en su uso porque los
polinizadores utilizan desproporcionadamente menos a las especies poco
abundantes ¿selección apostática, imagen de búsqueda?
Efectos sobre probabilidad de de predación o alimentación
-Aumento de predación en poblaciones pequeñas por reducción de la
vigilancia, defensa comunal o efecto de dilución (tamaño de grupo).
-Menor eficiencia en la obtención de alimento en poblaciones pequeñas
(aprendizaje social -local enhancement, centros de información-).
Efectos genéticos
-Deriva genética.
-Depresión por endogamia.
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Efecto Allee y éxito de alimentación en
el albatros de ceja negra
El éxito de alimentación de una especie de albatros (Thalassarche
melanophrys, en peligro) aumenta con la densidad de individuos,
aparentemente porque utilizarían como clave para ubicar sus presas (krill) el
éxito de captura de conespecíficos (aprendizaje social, copiado de area o 'local
enhancement').
Efecto Allee y éxito de alimentación en perros salvajes
Eficiencia de obtención de alimento en función del tamaño de la manada de
adultos en perros salvajes (Lycaon pictus, en peligro). Grupos de mayor
tamaño son desproporcionadamente más eficientes matando presas y
defendiéndolas de cleptoparásitos.
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Efecto Allee y éxito de reintroducciones de marsupiales
Efecto Allee en reintroducciones de marsupiales en Australia. Perameles gunnii
es una especie clasificada como "vulnerable" (con una subespecie clasificada
como "en peligro crítico"). Causa de declinación fue la introducción de zorros y
gatos. Se han realizado 8 reintroducciones (4 fueron fallidas). La tasa de
crecimiento poblacional de esta especie aumenta con tamaño poblacional.
Areas en las que el estudio del comportamiento puede
contribuir a la conservación
-Extinción de poblaciones pequeñas (sistema de apareamiento, vida en grupos,
dicromatismo sexual, etc.).
-Sistemas de apareamiento y depresión por endogamia (heterocigocidad,
tamaño efectivo poblacional Ne).
-Aislamiento reproductivo y especiación (transformación de hábitat y efecto
sobre la elección de pareja, hibridización entre especies nativas y exóticas).
-Dispersión en poblaciones fragmentadas (teoría de metapoblaciones y
comportamiento de dispersión de juveniles).
-Predicción de consecuencias del cambio climático (cómo cambia el
comportamiento ante la pérdida o fragmentación del hábitat o ante mayores
tasas de mortalidad si hay competencia por explotación, interferencia,
territorialidad, etc.).
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Areas en las que el estudio del comportamiento puede
contribuir a la conservación (II)
Reducción del impacto de especies introducidas de depredadores
(manipulación de comportamientos predatorios por condicionamiento aversivo y
modificación del comportamiento de presas).
Retención de habilidades locomotoras y culturales en programas de cría en
cautiverio.
Manipulación del comportamiento (inducir doble puesta, cambio de rutas
migratorias).
Planes de reintroducción (sincronización del comportamiento de ambos sexos).
Requerimientos de hábitat (selección de comida, áreas de descanso).
Determinación de área mínima de reservas (y dispersión, competencia, sistema
de apareamiento).
Cría en cautiverio (imposición de pareja, disminución del éxito reproductivo).
Areas en las que el estudio del comportamiento puede
contribuir a la conservación (III)
Comportamiento reproductivo y fisiología reproductiva (zoológicos).
Preferencia de hábitat (alimentación vs. riesgo de predación o disturbio).
Medición de condiciones estresantes o deteriorantes (asimetría fluctuante).
Técnicas de censado (considerar cómo el comportamiento determina su éxito).
Explotación de recursos y comportamiento de las presas (pesquerías, IFD).
Aumento de la población humana (a menor riesgo de muerte, menor
reproducción).
Descuento (preferencia por beneficios a corto en vez de a largo plazo, impacto
sobre el consumo).
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