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Mastozoología Neotropical, 18(2):319-330, Mendoza, 2011
ISSN 0327-9383
Versión on-line ISSN 1666-0536
http://www.sarem.org.ar
©SAREM, 2011
RESÚMENES DE TESIS
VARIACIÓN GENÉTICA Y
ESTRUCTURA FILOGEOGRÁFICA DE
Abrothrix olivaceus EN LA PATAGONIA
ARGENTINA Y EL SUR CHILENO
Tesis de Maestría (80 pp.) en Ciencias Biológicas, PEDECIBA, defendida el 27 de mayo de 2011 por Carolina
Abud Amato <[email protected]>. Lugar: Facultad
de Ciencias, Universidad de la República, Montevideo,
Uruguay. Director: Enrique P. Lessa. Miembros del
tribunal: Fernando Álvarez Valín, Gustavo Guerberoff y
Graciela García.
A partir del estudio de las huellas genéticas que
dejan eventos de la historia de las poblaciones, se
han encontrado distintas respuestas demográficas
a los cambios climáticos, a lo largo del gradiente
latitudinal de diversidad biótica. En este contexto,
estudiar las áreas inexploradas que completan dicho gradiente se vuelve imprescindible. La especie
Abrothrix olivaceus (Rodentia: Sigmodontinae),
que habita la región austral de América del Sur,
se presenta como un buen modelo para estudiar
su variación geográfica y su estructura genética
poblacional, permitiendo hacer inferencias demográficas. Esta especie ha sido estudiada en la totalidad
del territorio chileno y en una zona austral que
involucra ambos lados de la cordillera, permaneciendo prácticamente inexploradas la amplia estepa
patagónica y Tierra del Fuego. El presente trabajo
tiene como objetivo principal generar información
sobre la biogeografía histórica de A. olivaceus,
y abarca toda la Patagonia argentina y el sur de
Chile, contribuyendo así a la comprensión de la
historia reciente de la fauna en la región austral de
América del Sur. Para ello se caracterizó la variación del ADN mitocondrial (citocromo b) a nivel
poblacional, se estableció la estructura filogeográfica
y se realizaron inferencias sobre aspectos demográficos. Se analizaron 305 secuencias de A. olivaceus
obtenidas a partir de muestras provenientes de 78
localidades. Las nuevas 222 secuencias generadas
aportaron 69 sitios variables nuevos y definieron
60 nuevos haplotipos. Se pudieron identificar tres
unidades filogeográficas con valores de divergencia
mayores al 3%: una correspondiente al norte de
Chile, otra a la región continental de Patagonia
y otra, a Tierra del Fuego. En particular, el corte
entre la porción continental de Patagonia y Tierra
del Fuego resulta ser un patrón único no reportado
para otras especies. Esta estructuración también se
refleja claramente en los índices de fijación FST, ya
sea considerando cada zona como una unidad (FST = 0.894) o haciendo comparaciones pareadas de las
localidades (0.862< FST < 0.989), con valores altos
que indican bajo flujo génico. Para la zona continental de Patagonia, todos los resultados indican
expansión poblacional: test de Tajima (estadístico
D = -2.280) y de Fu (FS = -26.704), el parámetro
de crecimiento poblacional (g = 916), distribución
unimodal de diferencias pareadas. Este trabajo
propone un nuevo escenario de diversificación, en
relación a lo propuesto por estudios anteriores, en
el que es plausible ubicar un posible refugio del
lado este de la cordillera, desde el cual la especie se
habría expandido con dirección oeste, y otro refugio
al norte de Patagonia desde donde se expandió al
sur. En Tierra del Fuego la diversidad observada
se habría generado in situ y es razonable pensar
en la existencia de otro refugio en esa zona. Dentro de Tierra del Fuego hay cierta estructuración
que, a grandes rasgos, coincide con el ambiente
actual y pasado del cual provienen las muestras
analizadas. Los resultados también sugieren expansión demográfica en Tierra del Fuego (D = -1.555,
FS = -10.916, g = 2259, distribución de diferencias
pareadas) aunque de manera menos evidente. En
Patagonia y en las zonas de similares latitudes en
Chile, se pudieron detectar cambios demográficos
recientes, que habrían ocurrido durante los últimos
períodos interglacial y glacial del Pleistoceno. Al
proveer detalles sobre la historia demográfica de
una especie ampliamente distribuida en la zona
austral de Sudamérica, este estudio contribuye a
dilucidar la historia evolutiva de la biota en el sur
del continente. Finalmente, se realizan consideraciones taxonómicas para la especie y se plantean
perspectivas del estudio.
320
Mastozoología Neotropical, 2011
FILOGEOGRAFÍA DEL GÉNERO
Eligmodontia (RODENTIA:
CRICETIDAE) EN LA PATAGONIA
ARGENTINA
Tesis de Maestría (101 pp.) en Ciencias Biológicas,
PEDECIBA, defendida el 27 de octubre de 2011 por Cecilia C. Da Silva <[email protected]>. Lugar: Facultad
de Ciencias, Universidad de la República, Montevideo,
Uruguay. Directores: Enrique P. Lessa y Ulyses F. J.
Pardiñas. Miembros del tribunal: Graciela García, Marcelo
Loureiro y Héctor Romero.
Los roedores del género Eligmodontia F. Cuvier,
comúnmente conocidos como lauchas sedosas, son
pequeños cricétidos habitantes de regiones áridas
y semiáridas de América del Sur. La monofilia del
género es bien aceptada y apoyada por caracteres
genéticos y morfológicos. Actualmente se reconocen
seis especies: Eligmodontia typus (habita tierras
bajas de la Patagonia), E. morgani (tierras altas
de la Patagonia), E. bolsonensis (tierras altas de
la provincia de Catamarca, Argentina), E. moreni
(desierto del Monte septentrional), E. hirtipes (tierras
altas de Bolivia y norte de Argentina) y E. puerulus (tierras altas del sur de Perú, norte de Chile y
noroeste de Argentina). Debido a que este género
tiene una amplia distribución en Sudamérica, y en
particular en la Patagonia, se lo eligió para poner a
prueba la Teoría de Refugios. Esta teoría postula que
la principal causa de especiación es el aislamiento
geográfico causado por la retracción de hábitat durante los ciclos glaciares del Cuaternario. El presente
trabajo tiene como objetivo principal contribuir a la
comprensión de la diversidad, distribución, e historia biogeográfica de los pequeños mamíferos de la
Patagonia; y con esto a los procesos biogeográficos
implicados en la estructura de la diversidad biótica
a lo largo del gradiente latitudinal en Sudamérica.
Para ello muestreamos 20 localidades entre 38ºS y
51ºS. Secuenciamos el gen del citocromo b de 166
especímenes, y junto a 74 secuencias obtenidas de
Genbank, caracterizamos la variación de este gen
mitocondrial a nivel poblacional, establecimos la
estructura filogeográfica y realizamos inferencias
sobre aspectos demográficos. Con estos análisis
encontramos: 1) grupos monofiléticos que corresponden a las especies reconocidas para este género, 2)
parafília de E. typus con respecto a E. bolsonensis,
3) haplotipos atribuibles a E. bolsonensis en dos
localidades de la Patagonia (Biedma: Puerto Lobos
y Paso de Indios: Establecimiento Cañadón Carbón,
Provincia del Chubut), 5) simpatría entre E. typus
y E. morgani en cuatro localidades (Escalante:
Estancia Los Manantiales, Provincia del Chubut;
Deseado: ría del Deseado, Estancia Cerro del Paso;
Corpen Aike: río Santa Cruz, Punta Piedrabuena y
Corpen Aike: río Santa Cruz, 4 km O Punta Quilla s/RP 288, Provincia de Santa Cruz) y entre E.
typus y E. bolsonensis en dos localidades (Puerto
Lobos y Est. Cañadón Carbón), 6) las pruebas
de neutralidad muestran resultados negativos y
significativos sólo para las especies que habitan
la Patagonia. En cuanto a las especies de mayor
distribución en Patagonia, E. morgani y E. typus:
1) no detectamos estructuración geográfica marcada
en estas especies, 2) encontramos que para E. typus
la región entre el río Colorado y el corte filogeográfico propuesto por Lessa et al. 2010, y para E.
morgani la región al sur de este corte filogeográfico,
muestran resultados negativos y significativos en las
pruebas de neutralidad y distribuciones unimodales
de diferencias pareadas entre alelos. Con estos
resultados: 1) expandimos el rango de distribución
de E. bolsonensis hasta la Patagonia (un resultado
que deberá examinarse con nuevos datos), sugiriendo
la presencia de tres especies de Eligmodontia en
esta región; 2) reportamos localidades de simpatría
entre E. typus y E. bolsonensis; 3) confirmamos la
presencia de E. morgani hasta el litoral atlántico de
la Patagonia; 4) sugerimos una historia de expansión
demográfica reciente en E. typus y E. morgani, en
cada caso desde una fuente única y restringida; 6)
planteamos al menos un refugio para cada especie
sin poder determinar si éste fue común para ambas,
posiblemente ubicado en el norte de la Patagonia.
Estos cambios demográficos estarían asociados a
cambios en la disponibilidad de hábitat para estas
especies durante los últimos períodos interglacial
y glacial del Cuaternario, en congruencia con la
Teoría de Refugios. Esto concuerda con la idea
de que especies y poblaciones en altas latitudes
parecen ser más susceptibles al cambio climático,
tanto en el corto plazo como en asociación con los
ciclos climáticos históricos del Cuaternario. Más
en general, este estudio contribuye a dilucidar la
historia evolutiva de la biota en el sur del continente.
EFECTOS DE OSCILACIONES
CLIMÁTICAS SOBRE EL
CRECIMIENTO DE LA TONINA OVERA,
Cephalorhynchus commersonii, EN
AGUAS SUBANTÁRTICAS
Tesis de Doctorado (102 pp.) en Ciencias Naturales defendida el 6 de junio de 2011 por Natalia A. Dellabianca
<[email protected]>. Lugar: Facultad de Ciencias
Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, La
RESÚMENES DE TESIS
Plata, Buenos Aires, Argentina. Directores: Mauricio Lima
Arce y Jorge L. Pousa. Miembros del tribunal: Mirta L.
García, Enrique Crespo y Diego Rodriguez.
La influencia que el clima ejerce sobre los procesos ecológicos ha sido tenida en cuenta por los
ecólogos desde hace mucho tiempo, pero solo las
variables ambientales locales habían sido consideradas. En los últimos años, como consecuencia de
los cambios que se produjeron en el clima mundial,
se ha puesto mayor atención en los patrones de variabilidad climática con marcado impacto ecológico
a escalas interanuales y de mayor duración como
El Niño-Oscilación del Sur (ENOS) y la Oscilación
del Atlántico Norte. Los efectos de estos patrones
sobre las poblaciones en los ambientes marinos se
producen principalmente a través de los niveles
tróficos inferiores. Los mamíferos marinos, como
predadores tope, son indirectamente afectados por
estas fluctuaciones presentando variaciones en
su supervivencia, crecimiento y reproducción. El
objetivo principal del trabajo fue determinar el
efecto del clima sobre el crecimiento de la tonina
overa, Cephalorhynchus commersonii, en aguas
subantárticas mediante el estudio de sus dientes.
Para ello, se utilizaron dientes de 198 especímenes
de tonina overa provenientes de la colección R.
Natalie P. (RNP) Goodall depositada en el Museo
Acatushún de Aves y Mamíferos Marinos Australes,
Estancia Harberton, Tierra del Fuego. Se estimó
la edad de cada espécimen y se examinaron los
grupos de capas de crecimiento depositados cada
año de todos los individuos (a excepción de los
neonatos) en busca de dentina anómala. Como
se conocía la fecha aproximada de muerte para
todos los especímenes, estimando la edad a la que
murieron se pudo determinar el año de nacimiento.
Identificando el grupo de capas de crecimiento con
dentina anómala, se determinó el año calendario
en el cual había sido depositada. El depósito de
dentina anómala en diferentes años calendarios
(desde 1960 hasta 2005) se relacionó mediante
modelos lineales generalizados y modelos lineales
generalizados mixtos con eventos del Modo Anular
del Sur (MAS); el ENOS y con los valores de las
temperaturas medias anuales y estacionales de la
región. Posteriormente se compararon los parámetros
de crecimiento entre animales que presentaban un
patrón normal de depósito de dentina y aquellos
que presentaban dentina anómala. La presencia de
dentina anómala se relacionó con el MAS, siendo
mayor con valores más negativos del mismo. No
se encontraron asociaciones entre la presencia de
anomalías dentarias, el ENOS y las temperaturas
medias anuales y estacionales. La proporción de
321
dentina anómala depositada cada año no estuvo
relacionada con ninguna de las variables ambientales
utilizadas. Si bien los parámetros de crecimiento
estimados fueron mayores en los animales con patrón
normal de depósito de dentina en todos sus grupos
de capas de crecimiento en relación a aquellos que
presentaban anomalías dentarias, las diferencias no
fueron estadísticamente significativas. Los resultados
de la tesis sugieren que el efecto del clima puede
evidenciarse en los dientes dado que éstos actúan
como estructuras de registro permanente.
HIBRIDACIÓN GENÓMICA
COMPARADA EN EL ESTUDIO
EVOLUTIVO DE Cebus (PRIMATES,
PLATYRRHINI): ANÁLISIS DE UNA
PROGENIE HÍBRIDA
Tesis de Licenciatura (77 pp.) en Ciencias Biológicas
defendida el 18 de marzo de 2010 por Lucía Fantini
<[email protected]>. Lugar: Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires,
Argentina. Directora: Mariela Nieves. Miembros del tribunal: Lidia Poggio, María J. Bressa y Alejandro Bolzán.
La citogenética resulta una herramienta muy
útil para el estudio de problemáticas taxonómicas,
especiogénicas y evolutivas, en particular si se tiene
en cuenta que los cromosomas son el vehículo
de la información genética. Asimismo, la información genética cobra fundamental importancia
en cuestiones relacionadas con manejo de fauna,
en particular en los programas de reproducción
en cautiverio. En los últimos años, los zoológicos y centros de cría han comenzado a utilizar
estos recursos y han avanzado notablemente en
el mantenimiento y reproducción de diferentes
especies. Los Primates Neotropicales (Platyrrhini)
se caracterizan, a nivel cariotípico, por presentar
cambios cromosómicos numéricos y estructurales
que involucran regiones eucromáticas y heterocromáticas del genoma. Un ejemplo ilustrativo lo
representan las especies del género Cebus, cuyos
cariotipos son considerados como los más ancestrales entre los Primates Neotropicales. Las especies
de Cebus, además, presentan una alta proporción
de heterocromatina extracentromérica con un patrón cromosómico especie-específico verificable
en todos los cariotipos descritos hasta ahora. Sin
embargo, el género Cebus se caracteriza por una
taxonomía controvertida y discutida históricamente.
Actualmente se reconocen ocho especies, si bien
sólo dos de ellas tienen distribución natural en
322
Argentina: Cebus libidinosus y C. nigritus. Estas
especies, filogenéticamente próximas, presentan
un cariotipo altamente homólogo donde la única
diferencia detectable por técnicas de citogenética
clásica es la ausencia en C. nigritus del bloque
de heterocromatina terminal en el cromosoma
marcador del género (#11). Al comparar ambos
genomas, en un trabajo previo de nuestro grupo
de investigación, empleando Hibridación Genómica
Comparada (CGH), se observó que los genomas
de estas especies presentan diferencias entre sí no
sólo en cantidad de heterocromatina, fácilmente
distinguible por técnicas de bandas C, sino que
también se observaron diferencias en regiones
de eucromatina, evidenciadas por primera vez
en dicho trabajo. Estas diferencias cuantitativas
de ADN nos llevaron a proponer un análisis del
tamaño del genoma en estas dos especies, a fin de
verificar si las diferencias en regiones específicas se
traducían en diferencias generales de cantidad de
ADN entre ambas (i.e. masa expresada en pg). El
tamaño del genoma o valor C de un organismo se
define como la cantidad total de ADN contenido en
un complemento cromosómico haploide completo,
y es considerada una variable especie-específica.
En el genoma de ciertos primates, se ha visto que
existe correlación directa entre el contenido de
ADN nuclear y la presencia de heterocromatina.
Esta relación sumada a la importante proporción
de heterocromatina presente en los cariotipos de
las especies en estudio orientó el planteo de gran
parte de los objetivos de esta tesina. Asimismo,
la identificación por Hibridación in situ Fluorescente (FISH) de una hembra híbrida CLI x CNI,
y sus descendientes, todos nacidos en cautiverio,
fue otro de los antecedentes que contribuyeron a
la propuesta de este trabajo de tesis de grado. El
objetivo general, entonces, fue comparar el genoma de este individuo híbrido respecto de cada
una de las especies parentales, a fin de analizar
si las diferencias genómico-cuantitativas entre C.
libidinosus y C. nigritus antes referidas eran mantenidas en el genoma híbrido o bien se modificaban
como consecuencia de la cruza interespecífica. En
particular, se realizó un análisis genético-molecular
cuantitativo mediante CGH de 11 ejemplares de
Cebus en cautiverio, entre ellos la híbrida C.
libidinosus x C. nigritus. Como hipótesis para
esta parte del trabajo se planteó que el ejemplar
híbrido mostraría, resultado de la hibridación con
cada genoma parental, una intensidad de fluorescencia intermedia a la observada en la CGH de
Mastozoología Neotropical, 2011
las especies parentales entre sí, tanto en regiones
eucromáticas como heterocromáticas. Es decir, el
genoma híbrido estaría constituido por una cantidad de ADN intermedia entre los dos genomas
parentales, independientemente de su localización
eucromática o heterocromática. Por otro lado se
cuantificó el tamaño del genoma de ambas especies
parentales, C. libidinosus y C. nigritus. Como
hipótesis se planteó que existiría una relación
directa entre tamaño de genoma y proporción de
heterocromatina, por lo que se esperaba obtener
un mayor valor C para C. libidinosus que para
C. nigritus. Como resultado de la aplicación de
CGH, se detectó que el genoma híbrido estaba
constituido por una mayor cantidad de ADN en
los bloques heterocromáticos que el observable en
los genomas de ambos parentales —una cantidad
incluso mayor que la presente en el genoma de
C. libidinosus, el parental con mayor proporción
de heterocromatina—. Contrariamente, para las
regiones eucromáticas o escasamente repetidas, no
se obtuvo un patrón consistente como el expuesto
para la heterocromatina. Según lo esperado en
cuanto a la proporción de heterocromatina y su
relación con el tamaño del genoma, se obtuvo
un valor C mayor en C. libidinosus (VC: 3.40pg)
y significativamente distinto del de C. nigritus
(VC: 3.04pg). Teniendo en cuenta los resultados
de CGH de este trabajo con relación al valor C
y la proporción de heterocromatina, se esperaría
que el genoma híbrido, al presentar mayor cantidad de heterocromatina que ambos parentales,
mostrara un aumento en el tamaño del genoma,
y no un valor intermedio entre C. nigritus y C.
libidinosus según se ha publicado anteriormente
para otros híbridos. Sin embargo, esta predicción
lamentablemente no pudo ser analizada debido a
la incapacidad de volver a muestrear al individuo
híbrido. En conjunto las evidencias reunidas en
este trabajo de Tesis de Licenciatura permiten
proponer a la Hibridación Genómica Comparada
como una metodología que posibilita cuantificar
la identidad genética de los individuos en una
comunidad reproductiva en cautiverio, lo cual
cobra importancia en especies como las del género
Cebus, con una amplia variabilidad fenotípica.
Asimismo en el marco del estudio evolutivo de
los Platyrrhini, las evidencias y resultados de
este trabajo permiten proponer nuevas hipótesis
y ampliar las discusiones en torno a la dinámica
del genoma de los primates neotropicales como
variable de análisis en la especiogénesis del grupo.
RESÚMENES DE TESIS
ENSAMBLES DE ROEDORES
EN AGROECOSISTEMAS DE LA
PROVINCIA DE BUENOS AIRES:
SU ASOCIACIÓN CON EL USO DE
LA TIERRA A DISTINTAS ESCALAS
ESPACIALES
Tesis de Doctorado (99 pp.) en Ciencias Biológicas,
defendida el 13 de mayo de 2011 por Carlos M.
González Fischer <[email protected]>. Lugar:
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad
de Buenos Aires, Argentina. Director: David N. Bilenca.
Miembros del Tribunal: Silvia D. Matteucci, Jaime J.
Polop y Sergio M. Zalba
El objetivo general de esta tesis es describir los
ensambles de roedores que habitan los agroecosistemas de la provincia de Buenos Aires, para luego
analizar su asociación con el uso de la tierra a
diferentes escalas espaciales y proponer hipótesis
sobre la posible evolución futura de este sistema. Los
resultados obtenidos indican que: 1) Cada subregión
de la pampa bonaerense (Pampa Austral, Pampa
Deprimida, Pampa Interior y Pampa Ondulada) tiene
asociado un ensamble de roedores distintivo, que
puede ser caracterizado tanto por la presencia de
especies que son propias de sólo algunas subregiones
como por variaciones en las abundancias relativas
de las especies comunes a toda la región. Estas
últimas diferencias pueden ser atribuidas, al menos
en parte, a las variaciones en los patrones de uso
de la tierra entre subregiones, como se verifica, por
ejemplo, en el caso de Akodon azarae, la especie
numéricamente dominante en los ambientes menos
intervenidos, que fue relativamente más abundante
en la Pampa Deprimida, la subregión con menor
desarrollo agrícola. 2) Las variaciones en las
abundancias relativas de las especies que integran
los ensambles de roedores guardan una asociación
significativa durante el invierno con las variaciones
en la estructura del paisaje. En particular, se detectó
que los paisajes con mayor superficie agrícola presentaron mayores abundancias relativas de Calomys
spp., mientras que aquellos paisajes que contaban
con establecimientos de acopio de granos y zonas
urbanas dentro del paisaje rural presentaron altas
abundancias relativas de las especies comensales
(Mus musculus y Rattus spp.). La mayor afinidad
de la asociación entre roedores y paisaje durante
el invierno puede ser atribuida a las condiciones
más rigurosas y al mayor deterioro ambiental y de
manejo agrícola (ej., campos cosechados manteni-
323
dos en rastrojo) que tienen lugar en esa estación.
3) Los ensambles de roedores que habitan campos
agrícolas y campos ganaderos presentan diferencias
en cuanto a la composición y abundancias de especies. En efecto, los campos agrícolas presentaron
mayores abundancias de Calomys laucha que los
ganaderos. Estas diferencias son aún más marcadas
en la Pampa Ondulada, donde se observa que los
campos agrícolas sostienen mayores abundancias de
roedores que en las demás subregiones. Se propone
que estas diferencias pueden estar asociadas a un
mayor potencial de colonización de C. laucha,
relacionado con la menor distancia entre campos
agrícolas y/o a la menor mortalidad invernal, debido
al menor número de heladas anuales que diferencian a esta subregión de las restantes. Asimismo,
los lotes con capturas presentaron mayor altura de
la vegetación herbácea que los lotes sin capturas.
Esta asociación se evidenció más estrechamente en
el invierno, lo que refuerza la hipótesis de que las
condiciones más restrictivas del invierno modulan
la asociación entre los roedores y el ambiente.
Sobre la base de los resultados obtenidos, se propone que de continuar con las tendencias actuales
de intensificación agrícola y sustitución de tierras
ganaderas por campos de cultivo se producirá un
empobrecimiento y una homogeneización de los
ensambles de roedores, tanto entre como dentro
de las cuatro subregiones estudiadas. Finalmente,
se discute la posible evolución del sistema bajo
distintos escenarios basados en potenciales cambios
en los manejos y en el clima.
FILOGEOGRAFÍA Y MODOS DE
ESPECIACIÓN EN EL GÉNERO
Graomys (RODENTIA, CRICETIDAE)
Tesis de Doctorado (175 pp.) en Ciencias Biológicas defendida el 21 de marzo de 2011 por Juan José Martínez
<[email protected]>. Lugar: Facultad de Ciencias
Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de
Córdoba, Córdoba, Argentina. Director: Cristina Noemí
Gardenal. Miembros del Tribunal: Jaime Polop, Viviana
Confalonieri y Darío Demarchi.
Durante mucho tiempo se consideró que los
ratones de las especies Graomys griseoflavus y G.
centralis pertenecían a una única entidad, hasta que
una serie de estudios citogenéticos y reproductivos
revelaron que se trata de dos especies plenas. En
este trabajo se evalúan las diferencias interespecíficas
324
mediante filogeografía, morfometría y modelado
de nicho ecológico. Además, se indaga sobre los
procesos biogeográficos-evolutivos ocurridos en la
diversificación de este grupo. Los análisis genéticos
realizados a partir de secuencias de la región control
y del gen del citocromo b; como así también los
análisis morfogeométricos craneales coinciden en
discriminar tres grupos, los cuales se corresponden
con las especies: G. griseoflavus, G. centralis y G.
domorum. De acuerdo a las reconstrucciones filogenéticas moleculares G. centralis y G. domorum
serían especies hermanas. Tanto G. griseoflavus
como G. centralis no presentan estructuración
filogeográfica marcada y ambas experimentaron
expansiones geográficas hace aproximadamente
130 000 años. Los modelados de nicho indican
que las regiones del Monte y el norte de la Estepa
Patagónica presentan los requerimientos ambientales
adecuados para G. griseoflavus, mientras que la
gran ecorregión del Chaco presenta las condiciones
apropiadas para la ocurrencia de G. centralis. El
tamaño y la forma del cráneo presentan un patrón
clinal de variación, lo cual podría sugerir adaptación
a condiciones locales. Se propone, de acuerdo al
principio de prioridad y a los resultados filogenéticos y morfométricos, considerar a G. chacoensis
como especie plena e incluir a G. centralis como
su sinónimo. Por último se realizaron inferencias
sobre los procesos geográficos de especiación. Los
patrones de distribución geográfica y de variación
morfométrica y genética sugieren que el modo de
especiación más probable dentro del género pudo
haber sido del tipo parapátrico, probablemente en
una zona comprendida en el Monte central. Este trabajo de tesis ofrece nuevas evidencias que permitirán
profundizar sobre los procesos de diversificación de
este grupo de roedores.
ESTRUCTURA POBLACIONAL Y
CONSERVACIÓN DE LA TONINA
OVERA, Cephalorhynchus c.
commersonii, EN TIERRA DEL FUEGO
Y ZONAS ALEDAÑAS
Tesis de Doctorado (162 pp.) en Ciencias Biológicas
defendida el 28 de junio de 2010 por Lida E. Pimper
<[email protected]>. Lugar: Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas
y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires,
Argentina. Directores: María Isabel Remis y R. Natalie P.
Goodall. Miembros del Tribunal: Marta D. Mudry, Diego
Rodríguez y Javier Calcagno.
Mastozoología Neotropical, 2011
El orden Cetácea —comúnmente llamados ballenas, delfines y marsopas— es el grupo de mamíferos
más adaptado al medio acuático. Representan un
conjunto de especies de las que se conoce poco
acerca de su biología poblacional, quizás por la
dificultad de estudiarlos en su ambiente natural.
La tonina overa, Cephalorhynchus commersonii
commersonii, pertenece a la familia Delphinidae.
Cephalorhynchus incluye cuatro especies de pequeños delfines, cada uno endémico de una región de
aguas templadas-frías a subantárticas del hemisferio
sur. De éstos, la tonina overa posee el área de mayor
distribución. Se encuentra en aguas poco profundas
de la plataforma continental de la costa este de
América del Sur entre los 40º S y 56º S. Viven
en pequeños grupos cerca de la costa, en bahías,
puertos y desembocaduras de ríos. Los mamíferos
marinos son susceptibles de reducciones en su número poblacional por varias razones. Una de éstas
se relaciona con la biología del grupo y atributos
de historia de vida que los hacen extremadamente
vulnerables a una sobreexplotación. Otra se relaciona con las actividades humanas y sus efectos,
como la captura de mamíferos marinos en forma
incidental, alteración del hábitat, modificaciones en
los ambientes marinos y costeros, etc. Los mamíferos marinos tienen generalmente una reproducción
lenta y sus poblaciones no son capaces de resistir
una mortalidad no natural adicional. La remoción
de sólo un 1% de la población por año podría ser
más de lo que una población de cetáceos puede
sostener a largo plazo. La mayor parte de las
capturas incidentales significativas de mamíferos
marinos se producen en artes de pesca estáticos,
mayormente redes agalleras o de enmalle costeras,
fijadas al lecho marino con flotación en mareas
altas. La tonina overa es capturada incidentalmente
en redes artesanales, especialmente a lo largo de la
costa noreste de Tierra del Fuego. La importancia
biológica de esta captura puede ser subestimada si
no se reconoce adecuadamente la existencia de la
estructura poblacional. Sólo a través de un estudio
integral detallado de la abundancia de stocks de
cetáceos, esfuerzo de pesca y tasas de captura
incidental en cada pesquería, se puede realizar una
evaluación precisa y completa de este problema, para
desarrollar soluciones de mitigación a largo plazo.
Las poblaciones constituyen unidades de apareamiento con mayor o menor dinámica de autonomía.
Estas unidades de apareamiento se conocen como
subpoblaciones o poblaciones locales. Es difícil
detectar límites poblacionales en cetáceos, debido a
que viven en un ambiente marino en donde existen
pocas barreras físicas y presentan alta movilidad.
RESÚMENES DE TESIS
Sin embargo a pesar de que existen pocos límites
geográficos, las poblaciones se diferencian y las
especies evolucionan. Los patrones encontrados
de estructura poblacional a diferentes escalas (local, regional) pueden ser explicados no sólo por
características geográficas sino también por una
combinación compleja de comportamientos, como
filopatría, especialización hacia recursos locales,
u organización social entre grupos de parentesco.
El entendimiento de la estructura poblacional así
como del flujo génico existente entre poblaciones
locales o subpoblaciones y por ende de la capacidad de dispersión de la especie es crítico para la
formulación de una política de conservación para la
protección de especies amenazadas. Moritz (1994)
propuso que la estructuración por debajo del nivel
de especie, puede ser dividida en ESUs (Unidades
Evolutivas Significativas) o en Unidades de Manejo
(MUs), basadas estas últimas en si las poblaciones
locales o subpoblaciones están aisladas funcionalmente (diferencias significativas en las frecuencias
de alelos o haplotipos, implicando un flujo génico
reducido). Los estudios morfométricos y genéticos
aplicados en especies de mamíferos marinos son
de gran utilidad a la hora de evaluar el estado de
las poblaciones en la naturaleza. Los análisis de
marcadores moleculares con alta tasa de evolución,
como el ADN mitocondrial y los loci microsatélites, se han convertido en herramientas estándares
para investigar la estructura genética poblacional,
ayudando a definir unidades de manejo y unidades evolutivas significativas de muchas especies
explotadas de mamíferos marinos. La información
proveniente de los diferentes marcadores (morfométricos y genéticos) son complementarias y permiten
la caracterización e identificación de subpoblaciones
o unidades de manejo, en grupos en los que no
se tiene demasiada información básica y/o que se
encuentran bajo algún tipo de presión sobre su
estado de conservación. En esta tesis se analiza la
variabilidad genético-molecular y morfométrica, así
como la estructura poblacional en la tonina overa
en el sur de su distribución en Argentina y Chile.
Los resultados obtenidos empleando marcadores
moleculares de herencia uni y biparental (secuencias de ADN mitocondrial y loci microsatélites),
indican la presencia de subpoblaciones a lo largo
de la región estudiada. Un análisis de la estructura
poblacional por sexo sugirió mayor comportamiento filopátrico en las hembras. Los estudios
morfométricos clásicos demostraron la existencia de
dimorfismo sexual en cuanto al tamaño del cráneo
de los especímenes. Se observó también la existencia de diferenciación geográfica significativa entre
325
las áreas analizadas. De acuerdo a los resultados
obtenidos en el presente trabajo de tesis referido
a estudios genético-moleculares y morfométricos
en la tonina overa, se demuestra que las áreas de
TDF-Argentina y Chile, analizadas en un rango de
distancias geográficas relativamente pequeño deben
tratarse como subpoblaciones. Estas subpoblaciones
representan componentes importantes en el legado
evolutivo de esta especie y se propone considerar a
cada una de ellas como una MUs para preservar la
variabilidad intraespecífica. Dada la interacción con
la pesca artesanal y de subsistencia documentada en
la región, se recomienda el manejo de la especie a
escala local. Los resultados aquí presentados aportan
nueva información acerca de una especie considerada
por la Unión Internacional para la Conservación de
la Naturaleza (UICN) como deficiente de datos.
ECOLOGÍA TRÓFICA DE CETÁCEOS
SUBANTÁRTICOS UTILIZANDO EL
ANÁLISIS DE ISÓTOPOS ESTABLES
Tesis de Doctorado (159 pp.) en Ciencias Naturales defendida el 4 de mayo de 2011 por Luciana Riccialdelli
<[email protected]>. Lugar: Facultad de Ciencias
Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, La
Plata, Buenos Aires, Argentina. Directores: Ricardo Bastida y Aníbal Figini (†). Miembros del tribunal: Mirta L.
García, Humberto Luis Cappozzo y Víctor H. Conzonno.
El manejo adecuado de los ecosistemas marinos
del Atlántico Sudoccidental requiere una mejor comprensión de su estructura y dinámica. Por ello es fundamental el estudio de la presencia y función trófica
de las especies de cetáceos debido a los importantes
efectos que ejercen en las tramas tróficas marinas
en su rol de predadores de altos niveles tróficos. En
este contexto, para lograr comprender globalmente
el rol de los mamíferos en su ambiente natural,
principalmente en relación al efecto de su posición
en la estructura y dinámica de las redes tróficas,
es de crucial importancia contar con información
sobre sus hábitos tróficos. El conocimiento de la
ecología trófica de la mayor parte de los cetáceos
del Mar Argentino, y en particular los distribuidos
en Tierra del Fuego, se basa principalmente en
métodos tradicionales como la observación directa
y el análisis de contenidos estomacales de animales varados o capturados incidentalmente durante
maniobras de pesca. Aunque estos estudios aportan
importantes datos sobre las preferencias generales de
alimentación —en muchos casos—, pueden resultar
poco satisfactorios y presentar serias limitaciones.
326
Durante las últimas décadas se han desarrollado
nuevas técnicas que ofrecen ventajas sobre los
métodos tradicionales en el estudio de los hábitos
tróficos de estos organismos, entre estos el análisis
de isótopos estables. Esta técnica, se adapta muy
bien al caso de los mamíferos marinos y se basa
en una relación predecible entre la composición
isotópica del consumidor y su presa, generalmente
referido como discriminación o enriquecimiento
trófico, que para los valores de δ15N es del orden
de ~3-5‰ y de ~1-2‰ para los de δ13C. La comparación en los valores de δ15N entre individuos
o especies es ampliamente usada para estimar sus
niveles tróficos, dato indispensable a la hora de
evaluar el rol ecológico que éstos mantienen en la
dinámica de sus ecosistemas. Los valores de δ13C
son útiles pues brindan información sobre la fuente
de carbono en la dieta y también son buenos indicadores del uso del hábitat de los organismos siendo
que sus valores isotópicos reflejan la composición
isotópica de la base de la red trófica donde se están
alimentando. De este modo, diversos estudios han
aportado gran información sobre dietas modernas,
históricas y prehistóricas, sobre el solapamiento/segregación trófica de los organismos, usos del hábitat,
diferenciación de stocks poblacionales, estrategias
maternales, entre muchos otros. Por lo expuesto, el
estudio sobre hábitos tróficos de cetáceos mediante el
análisis de isótopos estables resulta una herramienta
útil que ofrece la posibilidad de revelar aspectos
novedosos y resolver otros ambiguos, a la vez que
aporta y contribuye sustancialmente a los estudios
convencionales en la determinación de los hábitos
tróficos de una especie, ofreciendo un campo de
investigación muy amplio y relevante en el conocimiento de la ecología de los mamíferos marinos.
El objetivo principal de este trabajo fue evaluar las
fuentes alimentarias, las áreas de alimentación y
las relaciones tróficas de ocho especies de cetáceos
odontocetos que habitan las aguas subantárticas de
Tierra del Fuego. Diversas muestras óseas de estas
especies fueron objeto de comparación en términos
isotópicos, con el fin de responder a los objetivos
planteados. El presente trabajo constituye el primer
proyecto de investigación en Sudamérica sobre
diferentes aspectos de la alimentación de cetáceos
menores subantárticos mediante estudios isotópicos.
Se comprobó la utilidad de la variación isotópica
del colágeno del hueso para definir el comportamiento trófico principal de seis especies de delfínidos (Lagenorhynchus australis, Cephalorhynchus
commersonii, Grampus griseus, Lissodelphis peronii,
Pseudorca crassidens y Lagenorhynchus cruciger)
y dos especies de focénidos (Phocoena dioptrica
y Phocoena spinipinnis). El análisis de isótopos
Mastozoología Neotropical, 2011
estables en diferentes grupos presa (especies de
peces, moluscos cefalópodos y crustáceos) contribuyó a la interpretación ecológica de los valores de
δ13C y δ15N de los predadores analizados. El uso
combinado de δ13C y δ15N del colágeno del hueso
revela información espacial y de largo tiempo (~5
a 10 años) sobre los hábitos alimentarios y las
áreas de alimentación de los cetáceos. Se encontró
un continuo trófico, revelado por estos isótopos,
desde la especie más costera con los valores más
altos (L. australis) a las especies más oceánicas y
distribuidas más al sur entre aguas del Pasaje de
Drake y el Frente Polar (L. cruciger y P. dioptrica).
Los valores de δ13C y δ15N de estos consumidores
marinos son el reflejo de las variaciones espaciales en los valores de estos isótopos tanto de los
productores primarios como de sus especies presas
en los diferentes hábitats —costeros, de plataforma
patagónica, oceánicos—. Las evidencias isotópicas
sugieren que en hábitats inshore L. australis y
otras dos especies costeras C. commersonii / P.
spinipinnis ocupan diferentes nichos ecológicos.
Los altos valores isotópicos de L. australis son
consistentes con consumidores costeros de niveles
tróficos altos. Los valores medios de δ13C y δ15N
y las varianzas isotópicas en C. commersonii y P.
spinipinnis indican el uso de recursos costeros y de
plataforma con una dieta principalmente ictiófaga.
En regiones offshore las similitudes encontradas en
las firmas isotópicas de G. griseus, L. peronii y P.
crassidens indican nichos ecológicos similares. No
obstante, P. crassidens exhibe una acotada variación
isotópica indicativa de una mayor especialización
en su dieta, presumiblemente teutófaga. Los valores de G. griseus y L. peronii intermedios entre
especies ictiófagas (L. australis, C. commersonii, P.
spinipinnis) y teutófagas (P. crassidens) sugiere una
dieta basada en peces y calamares. Las similitudes
isotópicas que estas especies (G. griseus y L. peronii)
mantienen con especies inshore sugerirían el uso de
recursos de plataforma patagónica por parte de éstos.
La distribución isotópica bimodal encontrada entre
los individuos de G. griseus sugiere la existencia
de dos grupos con ecología similar pero de localidades latitudinales diferentes. Los valores de δ13C
y δ15N más bajos se encontraron en P. dioptrica y
L. cruciger, los cuales se correlacionan con valores
empobrecidos del Océano Austral, en particular con
valores isotópicos del Pasaje de Drake y el Frente
Polar. El análisis de la variabilidad isotópica intraespecífica en G. griseus y C. commersonii sugiere
que no existe segregación espacial y/o alimentaria
entre individuos de diferente sexo en ambas especies, y entre adultos y subadultos en G. griseus. Sin
embargo en C. commersonii los valores más altos de
RESÚMENES DE TESIS
δ15N encontrados en especímenes adultos y de mayor
talla podrían indicar diferencias en las preferencias
de presas y/o hábitats respecto a los juveniles. Por
último, se detectaron cambios isotópicos temporales
en ejemplares de C. commersonii, P. dioptrica y L.
australis varados o capturados incidentalmente en
redes costeras a lo largo de tres décadas. Esto podría
estar relacionado con cambios en sus preferencias
de presas y/o hábitats o con cambios isotópicos producidos en la base de las redes tróficas. El presente
estudio ofrece una nueva visión en la ecología de
estas especies principalmente sobre las que existe
escasa información ecológica publicada. Con el
avance en el conocimiento de los isótopos estables
de las tramas tróficas del Atlántico sudoccidental,
podrán realizarse estudios más detallados sobre la
ecología de las especies y mejorar el conocimiento
global de los ecosistemas de la región.
ESTRUCTURA POBLACIONAL
E HISTORIA DEMOGRÁFICA
DEL “PERICOTE PATAGÓNICO”,
Phyllotis xanthopygus (RODENTIA:
SIGMODONTINAE) EN LA PATAGONIA
ARGENTINA
Tesis de Maestría (100 pp.) en Ciencias Biológicas,
PEDECIBA, defendida el 13 de mayo de 2011 por Ana
Sabrina Riverón Mato <[email protected]>.
Lugar: Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Montevideo, Uruguay. Directores: Enrique P. Lessa y
Guillermo D’Elía. Miembros del tribunal: Fernando Pérez
Miles, Graciela García y Álvaro Novello.
Las consecuencias bióticas derivadas de las oscilaciones climáticas que produjeron los ciclos glaciares
del Cuaternario han recibido una considerable atención. Estos cambios han sido de especial importancia
en la determinación de la distribución geográfica
de las especies y del patrón de distribución de su
variación genética actual. En particular, la teoría de
refugios se centra en la posible retracción de los
hábitats a áreas más limitadas que pueden servir
como refugios para muchas especies asociadas,
especialmente durante los períodos glaciares. Una
predicción de la existencia de tales escenarios es que,
las poblaciones deben experimentar un crecimiento
demográfico a medida que ocupan nuevos hábitats
disponibles al mejorar las condiciones climáticas
durante los períodos interglaciares. Estudios realizados en el hemisferio norte han proporcionado
abundante evidencia de importantes cambios relacionados a los ciclos glaciares, en particular en la
327
distribución de las especies en altas latitudes. Sin
embargo, los efectos en la región austral de América
del Sur han sido insuficientemente estudiados. Este
trabajo tiene como objetivo contribuir a elucidar los
procesos biogeográficos implicados en la estructura
de la diversidad biótica a lo largo del gradiente
latitudinal de la Patagonia. Se analizaron secuencias
de ADN mitocondrial correspondientes al gen del
citocromo b de la especie Phyllotis xanthopygus,
un roedor sigmodontino ampliamente distribuido
en el sur de Sudamérica. Se analizaron 246 individuos pertenecientes a 46 localidades entre los
11 y 51 grados de latitud sur, con una importante
representación en la región patagónica, al sur del
río Colorado. Se utilizaron métodos genealógicos
y de genética de poblaciones para reconstruir la
historia de la diferenciación de P. xanthopygus en
la región patagónica y evaluar las predicciones de la
hipótesis de refugios. P. xanthopygus se caracterizó
por presentar profundas divergencias moleculares y
una importante estructuración geográfica desde el
punto de vista latitudinal. A partir de los patrones
de diversidad genética encontrados, se infiere que
las poblaciones ubicadas en altas latitudes parecen
ser más susceptibles a los cambios climáticos del
Cuaternario. Se plantea un único escenario de expansión poblacional para la historia reciente de P.
xanthopygus en la región patagónica al sur del río
Negro. Dicha expansión habría comenzado hace
aproximadamente 55 000 años AP en el Pleistoceno
Tardío, durante un período relativamente cálido denominado MIS 3. En este escenario, las poblaciones
de P. xanthopygus se habrían expandido a partir de
por lo menos un refugio ubicado en latitudes más
bajas al norte del río Negro, probablemente en la
región de la provincia del Neuquén. Asimismo,
se logró detectar una importante disminución en
el tamaño poblacional de la especie al sur del río
Negro, la cual habría comenzado hace aproximadamente 10 000 años AP, posiblemente asociada a
la arbustización de la Patagonia.
CONSECUENCIAS DE LAS
GLACIACIONES PLEISTOCÉNICAS
SOBRE LA DIVERSIDAD GENÉTICA DE
Abrothrix olivaceus (WATERHOUSE)
(RODENTIA: CRICETIDAE:
SIGMODONTINAE)
Tesis de Doctorado (75 pp.) en Ciencias Biológicas,
mención Ecología, defendida el 11 de octubre de 2011
por Enrique Rodríguez-Serrano <enrodriguez@udec.
cl>. Lugar: Facultad de Ciencias Biológicas, Pontificia
328
Universidad Católica de Chile. Director: R. Eduardo Palma.
Miembros del Tribunal: M. Fernanda Pérez, Guillermo
D’Elía, Mauricio Lima.
Los ciclos de avances glaciales pleistocénicos
constituyen uno de los procesos geológicos más
radicales que han afectado la distribución y diversidad de la biota actual. La principal consecuencia
que experimentan las especies expuestas al cambio
climático abrupto es el cambio en su distribución
geográfica siguiendo, o persistiendo, en hábitats
favorables durante la glaciación y la posterior
recolonización de áreas expuestas por el retroceso
glacial. El conocimiento de las consecuencias de
las Edades del Hielo sobre la diversidad genética
de pequeños mamíferos del sur de Sudamérica,
se ha acumulado al grado del establecimiento de
clasificaciones de las mismas. Dentro de éstas,
Abrothrix olivaceus (Rodentia, Cricetidae, Sigmodontinae) es considerado un roedor cuya diversidad
genética ha sido afectada sólo al extremo austral
de su distribución, segregando genealógicamente a
la Isla de Tierra del Fuego del continente. Por otra
parte, síntesis recientes sobre las consecuencias de
las glaciaciones del Cuaternario sobre plantas y
vertebrados han establecido una serie de refugios y
quiebres genealógicos en la Patagonia, que potencialmente podrían indicar una mayor complejidad
de la respuesta de A. olivaceus a las glaciaciones.
Considerando, entonces, la necesidad de abordar
el estudio de las consecuencias de las glaciaciones
sobre las especies australes, y particularmente
sobre A. olivaceus atendiendo a las singularidades
geográficas patagónicas, en el presente estudio se
evaluaron tales consecuencias con el uso de marcadores moleculares mitocondriales y nucleares.
Fue posible determinar la presencia de múltiples
refugios glaciales en el Bosque Valdiviano, en la
Estepa Patagónica, en la Patagonia occidental y en
las islas Riesco y Tierra del Fuego. De esta forma no
se sustenta la propuesta de homogeneidad genética
a través de la Patagonia para esta especie. A partir
de estos resultados se entrega una revisión de la
sistemática de esta especie atendiendo a la disponibilidad de nombres y a la diversidad subespecífica
aquí determinada. Es posible concluir que los ciclos
glaciales recientes son importantes promotores de
diversidad intraespecífica en el sur de Sudamérica.
Futuros estudios, adicionales a algunos previos y a
éste, de carácter detallado, en especies de mamíferos
codistribuidas, son necesarios para el establecimiento
de patrones generales de diversificación mediada
por los eventos geológicos más importantes que
ha enfrentado este importante componente de la
diversidad de vertebrados patagónicos.
Mastozoología Neotropical, 2011
ADAPTACIONES A LA HIPOXIA
E HIPERCAPNIA DEL NICHO
SUBTERRÁNEO EN ROEDORES
OCTODONTOIDEOS
Tesis de Doctorado (182 pp.) en Ciencias Biológicas
defendida el 3 de diciembre de 2010 por Ivanna H.
Tomasco <[email protected]>. Lugar: Facultad
de Ciencias, Universidad de la República, Montevideo,
Uruguay. Director: Enrique P. Lessa. Miembros del
Tribunal: Fernando Álvarez, Hugo Naya, Héctor Musto.
La predominancia de la selección natural positiva
como mecanismo evolutivo ha sido controversial
desde un principio y lo es, en alguna medida, hasta
nuestros días. Encontrar ejemplos de ésta a diferentes niveles de organización biológica es relevante
en biología evolutiva. La evolución adaptativa de
mamíferos subterráneos, es decir aquellos que viven y realizan la mayoría de sus actividades bajo
tierra, es un ejemplo de evolución convergente en
respuesta a restricciones similares. Entre los desafíos
ambientales más importantes impuestos por este
hábitat se encuentran la baja disponibilidad de O2
(hipoxia) y el exceso de CO2 (hipercapnia). En
Sudamérica dos géneros de roedores octodontoideos,
los tuco-tucos (Ctenomys) y el coruro (Spalacopus),
han colonizado recientemente el nicho subterráneo
y constituyen una oportunidad única para trazar la
evolución de adaptaciones fisiológicas y moleculares, estudiándolas dentro de un marco temporal y
filogenético conocido. En esta tesis se investigan
algunas adaptaciones a la hipoxia e hipercapnia
en roedores octodontoideos subterráneos desde diferentes perspectivas. A nivel fisiológico, se evalúa
la respuesta respiratoria frente a diferentes niveles
de O2 y CO2 en el coruro y una especie fosorial, el
degu (Octodon degus). En relación con los degus, los
coruros muestran una respuesta más atenuada frente
a la hipercapnia, es lo esperable para los animales
subterráneos, mientras que es más acentuada a la
hipoxia e hiperoxia. A nivel molecular, se analizan
los patrones de evolución de genes codificados por
genoma mitocondrial, comparando los dos linajes
subterráneos con sus parientes cercanos no subterráneos, debido a que la hipoxia y/o hipercapnia podrían
haber propiciado la evolución de adaptaciones en
los genes implicados en la respiración celular. En
particular: i) se secuencian y describen los genomas
mitocondriales completos de siete especies de estos
roedores y se los compara con las dos especies de
roedores histricognatos reportados en Genbank, ii)
se aportan datos sobre las relaciones filogenéticas
entre ellas y se estiman tiempos de divergencia
entre linajes, iii) se evalúa la acción de la selección
RESÚMENES DE TESIS
positiva en todos los genes codificantes de proteínas, y iv) se analiza con detalle la evolución del
gen de la subunidad II de la citocromo oxidasa c
(COX2), en un grupo más amplio de especies, con
una mayor representación de especies de tucu-tucus.
Los genomas mitocondriales de estos roedores no
tienen apartamientos importantes en sus patrones de
evolución con respecto a los de otros mamíferos.
Su análisis apoya hipótesis filogenéticas previamente propuestas, aunque sugiere que la invasión
del nicho subterráneo es anterior a lo previamente
propuesto. Además, se encuentra en muchos, pero
no todos los genes estudiados, una aceleración en
las tasas de reemplazo aminocídico y una concentración de cambios de reemplazo desestabilizantes
en los linajes subterráneos; el caso más extremo
fue COX2. El mismo patrón fue encontrado en un
estudio que incluye a los octodontoideos y varios
linajes subterráneos adicionales, en el gen del
citocromo b, también mitocondrial. El conjunto,
los resultados pueden ser interpretados como una
huella consistente de adaptaciones a la hipoxia en
un contexto de fuerte selección purificadora.
ECOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN DEL
VISÓN AMERICANO (Neovison vison)
EN TIERRA DEL FUEGO: EFECTOS
DE ESTE PREDADOR EXÓTICO EN LA
FAUNA NATIVA
Tesis de Doctorado (ix + 97 pp.) en Ciencias Biológicas
defendida el 2 de agosto de 2011 por Alejandro E.
J. Valenzuela <[email protected]>. Lugar:
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad
de Buenos Aires. Directores: Adrián C. M. Schiavini y
Andrea N. Raya Rey. Miembros del Tribunal: Marta S.
Lizarralde, M. Laura Guichón y María Busch.
La introducción de carnívoros constituye una de
las mayores amenazas para la biodiversidad regional,
principalmente si ocurre en sistemas aislados como
los insulares. En muchos casos la fauna nativa en
islas ha evolucionado en ausencia de predadores
sin desarrollar comportamientos específicos antipredatorios. El visón americano (Neovison vison)
es un mustélido carnívoro de hábitos semiacuáticos
originario de América del Norte que fue introducido
en 33 países para ser criado en granjas por la buena
calidad de su pelaje. Debido a escapes o liberaciones
intencionales, y gracias a sus hábitos generalistas,
su alta tasa reproductiva y su plasticidad para vivir
en un amplio rango de hábitats, se han establecido
numerosas poblaciones silvestres de visón fuera
de su distribución original que han generado la
329
reducción, e incluso extinción local, de las poblaciones de algunas especies nativas por depredación
o competencia. El visón fue introducido en la Isla
Grande de Tierra del Fuego (TDF) en la década de
1940 y liberado al cerrarse los criaderos por dificultades económicas en la zona central de la isla y en
Península Mitre. La especie invadió la isla principal
y debido a su gran capacidad natatoria se dispersó
a otras islas del archipiélago a través del Canal
Beagle (CB) y se encuentra en Navarino, Hoste y
Lennox desde 2001, 2005 y 2009 respectivamente.
El diseño de estrategias exitosas de manejo de un
carnívoro exótico requiere entender la biología y
ecología tanto de la especie introducida como del
ecosistema invadido para poder definir los posibles
efectos secundarios del manejo y los métodos más
adecuados para llevarlo adelante exitosamente. Consecuentemente, existe una necesidad de comprender
a nivel local/regional la ecología del visón y sus
interacciones (intra o interespecíficas) en el archipiélago fueguino para poder reconocer y actuar ante
los procesos por los cuales estos predadores afectan
la biodiversidad nativa. Los objetivos generales de
este trabajo fueron: i) Estudiar aspectos básicos
de la ecología del visón americano como especie
invasora en TDF, y ii) evaluar el efecto del visón
en la fauna nativa fueguina, especialmente en el
huillín (Lontra provocax), mustélido amenazado y
potencial competidor. Este trabajo se llevó a cabo en
distintos tipos de ambientes (costas marinas, ríos y
lagos) de TDF e islas menores entre los años 2005
y 2009. Se estudió la distribución del visón y se
construyó un modelo predictivo de hábitat favorable
para determinar su probabilidad de presencia en el
archipiélago en función de la localización de signos
(heces, huellas y madrigueras) y variables ambientales (tipo de hábitat —bosque, matorral, pastizal,
turbera, playa—; pendiente del terreno; distancia al
agua; influencia de la presencia humana; presencia
de hábitats modificados por el castor canadiense,
Castor canadensis; presencia del huillín; y tipo
de cuerpo de agua —costa marina, ríos, lagos—),
mediante modelos lineales generalizados. El mustélido se distribuye de manera heterogénea en el área
utilizando principalmente hábitats de gran cobertura
(bosque y/o matorral) con pendientes entre 10° y
30° y dentro de los 30 m de distancia del agua.
Asimismo, la influencia humana, la presencia de
castor y huillín y el tipo de cuerpo de agua no
afectan la probabilidad de presencia del visón. Las
características físicas del hábitat aparecen como los
principales factores que condicionan la distribución
del visón a macro escala en el archipiélago fueguino.
Se analizó la dieta del visón a partir de las heces
colectadas en el área de estudio comparando entre
330
diferentes ambientes (marinos y dulceacuícolas)
y estaciones del año. El mustélido se alimentó
principalmente de pequeños mamíferos (cricétidos)
y peces (nototénidos y galáxidos), consumiendo
aves (tanto acuáticas como paseriformes) en tercer
lugar. La dieta del visón varió significativamente
entre ambientes marinos y dulceacuícolas pero no
entre estaciones. El comportamiento trófico del
visón americano como carnívoro invasor en TDF
no presentó diferencias respecto al observado en su
rango nativo o en otros sitios donde es invasor y
su dieta refleja una conducta oportunista y generalista basada en la oferta de presas. Por otro lado,
se estudiaron la distribución, hábitat favorable y
dieta del huillín en el CB, y se compararon con los
del visón para evaluar la relación de competencia.
Se contruyeron y compararon modelos de hábitat
favorable para ambas especies en las costas del
CB. Se analizó y comparó la dieta de cada especie
en presencia y ausencia de la otra y se estudiaron
la amplitud y solapamiento de nicho trófico entre
ambos mustélidos. Adicionalmente, se comparó
el comportamiento de marcado del visón ante la
presencia del huillín. Se encontraron signos de
nutrias solamente en las costas de Bahía Lapataia y
Estancia Moat en el CB, las cuales se caracterizan
por presentar hábitats boscosos con pendiente del
terreno entre 12º y 32º. La presencia de humanos
influye negativamente la distribución del huillín
que no se encuentra afectada por el exótico. El
visón en el CB utiliza bosques y matorrales con
pendientes entre 10 y 28º y no está afectado por
la presencia de humanos o nutrias. El visón es
más generalista que el hullín dado que es capaz
de tolerar la presencia humana y utilizar hábitats
diferentes al bosque. Por otro lado, en presencia
de la nutria el visón disminuye significativamente
su comportamiento de marcado. Respecto a la
dieta, el huillín consume principalmente crustáceos
(langostillas) y peces (nototénidos) y no manifiesta
cambios tróficos ante la presencia del visón. Por su
lado, el exótico modifica sus hábitos alimenticios,
Mastozoología Neotropical, 2011
consumiendo más presas terrestres, particularmente
mamíferos exóticos, y menos peces en presencia
de la nutria. Adicionalmente, los peces consumidos
por el visón bajo la influencia del huillín son de
menor tamaño y más costeros. El huillín afectaría
negativamente al visón y podría limitar su invasión
en TDF. Por lo tanto, los esfuerzos enfocados en
propiciar la conservación y recuperación de la nutria
contribuirían además a controlar la población del
exótico. Se propone la implementación de estrategias
de control del visón americano en el archipiélago
fueguino basadas en el trampeo selectivo en áreas
prioritarias. Estas áreas podrían identificarse a partir
de las principales conclusiones de este trabajo: 1)
usar el modelo de hábitat favorable para definir sitios
con mayor probabilidad de presencia del visón; 2)
entre estos sitios priorizar aquellos que revistan
importancia en términos de conservación de las
especies presa nativas; y 3) además darle prioridad
a las áreas con presencia de huillín debido a que el
control del exótico probablemente sea más exitoso
gracias al efecto de interferencia de las nutrias. Se
espera que esta estrategia, surgida de un estudio
ecológico, constituya la base para elaborar un
plan de manejo del visón en TDF exitoso (control
efectivo de la población) y eficiente (tiempos y
costos mínimos).
Para finalizar, cabe destacar que toda estrategia
de manejo de una especie exótica debe tener un
enfoque ecosistémico holístico, teniendo en cuenta
otras especies introducidas (que se podrían controlar
al mismo tiempo), áreas prioritarias para la conservación (e.g. áreas protegidas), la recuperación de
competidores nativos (como el huillín o el zorro
colorado fueguino) y la restauración del hábitat
nativo para favorecer el restablecimiento de las
relaciones autóctonas predador-presa. Asimismo,
este esfuerzo debería ser llevado a cabo en conjunto
entre gestores, científicos y la comunidad local para
garantizar la aceptación de la población, minimizar
los costos de operación y reducir efectos ecosistémicos secundarios.