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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA CHAPINGO Departamento de Suelos Determinación de la cantidad y calidad de la dieta de la codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae) en el Noroeste del estado de México. TESIS PROFESIONAL QUE COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TITULO DE: INGENIERO EN PLANEACIÓN Y MANEJO DE LOS RECURSOS NATURALES RENOVABLES PRESENTA: Martin Enrique Romero Sánchez Chapingo, Texcoco, Edo. de México, Marzo del 2003 Dedicatoria Con todo mi cariño y mi respeto a mis padres: Estela Sánchez y Martin Romero Por toda la confianza que siempre han tenido en mi, por creer en mi y por impulsarme siempre a seguir adelante A mis hermanos : Flor, Luz, Marco y Jorge, por todo lo que hemos vivido y jamás lo cambiaria por nada y por todo lo que falta. A mi sobrinillo Dante, que es como un rayito de luz que alegra mi vida A la familia Rodríguez Romero, por dejarme ser parte de su pequeña pero linda familia. A toda la Familia Romero Ramírez y la Familia Lara Pacheco en especial a mis abuelitos: Julia Ramírez, Manuela Pacheco y Amador Lara. A mis hermanos “postizos”: Adrián, Héctor, Hugo, Johan, Jonathan y Yanet. A todos mis amigos: Miguel, Luis, Aarón, Jorge, Orlando, Milton Tony, Javier, Johena, Marcos, Teofilo, Diana, Romulo, Luis M. , Adriana, Rene, Roger Marisol, Miguel Calva , Sergio, Gil, Israel, Filadelfo, Felipe, Eduardo, Cesar, Erick, Azarel, Luis A, Araceli, Liliana, Josefina, Claudia, Linora, L. Amaya, Norberto, Brenda, Carlos, Joy, Fausto, Mirna, Al equipo de fútbol americano de Chapingo “Toros Salvajes” A mi exgrupo de preparatoria A quien me regalo una sonrisa... . “La distancia no es cuanto nos alejemos, la distancia es si no volvemos...” I Agradecimientos: Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por el apoyo económico brindado para la realización del presente trabajo. A la Universidad Autónoma Chapingo por darme la oportunidad de estudiar una licenciatura y por regalarme tantos momentos inolvidables y por dejarme la amistad y el cariño de tantas y tantas extraordinarias personas. Al Ph. D. German David Mendoza Martínez por la dirección y orientación que le dio a este trabajo A la M. C. Beatriz C. Aguilar Valdez por dirigir el presente trabajo, así como por todos los consejos que me ha dado no solo para el presente estudio sino para la vida, pero sobre todo por su amistad. Al M. C. Juan Enrique Rodríguez Pérez porque a través de los años a contribuido enormemente en mi formación tanto académica como humana, y por ser un verdadero amigo y un ejemplo a seguir. A la M. C. Marivel Hernández Téllez por la confianza, los consejos y la ayuda para con el presente trabajo. A la Ing. Lorena Ángel Andrés por la ayuda recibida en la identificación de las plantas. Al programa forestal del Colegio de Postgraduados en especial al Ph D. Rene Valdez y Ph D. Arnulfo Aldrete por las facilidades otorgadas antes y durante la redacción de este documento. A los profesores del departamento de suelos y personal administrativo, en especial a Evelin Zuhay a los geólogos Luis Velásquez e Irma Rodríguez, al Ing. Gustavo Arévalo y al técnico José de Jesús Villegas. Un especial agradecimiento a todas las personas que contribuyeron de manera directa o indirecta en el presente trabajo y a las que contribuyeron a mi formación como persona.... Mil gracias II Índice general Índice general ..................................................................................................................... III Índice de cuadros................................................................................................................ V Índice de figuras ................................................................................................................. VI RESUMEN ........................................................................................................................ VII ABSTRACT ...................................................................................................................... VIII I. INTRODUCCIÓN .............................................................................................................. 1 II. OBJETIVOS ..................................................................................................................... 2 III. IMPORTANCIA ............................................................................................................... 2 IV. PROBLEMATICA ........................................................................................................... 2 V. ANTECEDENTES ........................................................................................................... 3 VI. Revisión de literatura..................................................................................................... 4 6.1 Descripción general .................................................................................................. 4 6.2 Morfometría y descripción ....................................................................................... 5 6.3 Hábitat de la codorniz ............................................................................................... 8 6.4 Distribución................................................................................................................. 9 6.5 Dieta de la codorniz ................................................................................................ 10 6.6 Sistema digestivo de aves ..................................................................................... 11 6.6.2 Cavidad bucal ................................................................................................... 11 6.6.3 Lengua ............................................................................................................... 12 6.6.4 Esófago y buche .............................................................................................. 12 6.6.5 Estomago .......................................................................................................... 13 6.6.6 Intestino delgado .............................................................................................. 14 6.6.7 Intestino grueso ................................................................................................ 15 6.7 Energía y requerimientos alimenticios ................................................................. 16 6.8 Requerimientos energéticos para mantenimiento ........................................... 16 6.9 Energía metabolizable de alimentos .................................................................... 18 6.10 Requerimientos energéticos para crecimiento ................................................. 18 6.11 Energía para la actividad y la termorregulación............................................... 19 6.12 Sobre o sub alimentación .................................................................................... 20 6.13 Requerimientos de nutrientes específicos y composición de nutrientes de las dietas ......................................................................................................................... 21 6.14 Análisis de dietas .................................................................................................. 22 6.15 Método volumétrico .............................................................................................. 22 6.16 Nutrición y bienestar ............................................................................................. 23 6.17 Proteínas ................................................................................................................ 24 6.18 Calcio y fósforo ...................................................................................................... 24 VII. MATERIALES Y MÉTODOS..................................................................................... 26 7.1 Materiales ................................................................................................................. 26 7.1.1 Ubicación del área de estudio ....................................................................... 26 7.1.2 Características geográficas y físicas del Noroeste del Estado de México ...................................................................................................................................... 27 7.2 Métodos .................................................................................................................... 31 III 7.2.1 Metodología para determinar la composición de la dieta .......................... 31 7.2.2 Análisis macrohistológico ............................................................................... 31 7.2.3 Método de frecuencia ...................................................................................... 31 7.2.4 Marco de muestreo .......................................................................................... 32 7.2.5 Disponibilidad de Oxalis ................................................................................. 35 7.2.6 Análisis de la información ............................................................................... 36 7.2.7 Bulbo de Tigridia spp. ..................................................................................... 36 VIII. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................................ 37 8.1 Composición de la dieta ......................................................................................... 37 8.2 Calidad de la dieta .................................................................................................. 41 8.3 Cantidad de la dieta ................................................................................................ 44 8.4 Disponibilidad de Oxalis ......................................................................................... 45 8.5 Análisis estadístico de la disponibilad de Oxalis ............................................... 46 8.6 Discusión final .......................................................................................................... 53 IX. CONCLUSIONES ........................................................................................................ 56 X. RECOMENDACIONES ................................................................................................ 57 XI. LITERATURA CITADA ............................................................................................... 58 XII. ANEXOS ...................................................................................................................... 65 IV Índice de cuadros Cuadro 1. Sitios de Muestreo por municipio para evaluar la densidad de Oxalis en el Noroeste del Estado de México. .............................................. 33 Cuadro 2. Análisis macrohistólogico a la dieta de la codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae) en el Noroeste del Estado de México. ............ 37 Cuadro 3. Estimación de los nutrientes de la dieta de la codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae) en la región Noroeste del Estado de México .. 43 Cuadro 4. Aporte de Energía Metabolizable por grupo de alimento en la dieta de la Cyrtonyx montezumae en la región Noroeste del Estado de México ........................................................................................... 43 Cuadro 5. Estimación de la biomasa disponible en la zona de estudio de acuerdo a los sitios de los municipios muestreados. ............................... 45 Cuadro 6. Biomasa de Oxalis disponible y capacidad nutricional en la zona de muestreo en tres Municipios del Estado de México ........................... 46 Cuadro 7. Frecuencia de presentación de especies a través de los sitios de muestreo .......................................................................................................... 47 Cuadro 8. Valores característicos y porcentaje de variación explicada de componentes principales ............................................................................... 48 Cuadro 9. Vectores propios y de componentes principales y correlación ............... 49 V Índice de figuras Figura 1. Cyrtonyx montezumae (macho). Fotografía D. Chalfant............................5 Figura 2. Cyrtonyx montezumae (hembra). Fotografía Marivel Hernández............6 Figura 3. Cyrtonyx montezumae en etapa juvenil o cría. Fotografía Marivel Hernández...............................................................................................8 Figura 4. Distribución actual de la codorniz Moctezuma en México. Stromberg (2000)...................................................................................10 Figura 5. Ubicación del Área de Estudio en el Noroeste del Estado de México... 26 Figura 6. Climas del Estado de México (García-CONABIO, 1998).......................28 Figura 7. Vegetación del Estado de México (SEMARNAT, 2000-2001)...............30 Figura 8. Municipios del Estado de México muestreados durante la fase de campo................................................................................................33 Figura 9. Dos transectos en forma de equis y dos en forma de cruz................... 34 Figura 10. Un cuadrante de un metro cuadrado para determinar la densidad de Oxalis spp. Fotografía Marivel Hernández...................................... 35 Figura 11. Distribución porcentual de los componentes de la dieta de la codorniz Moctezuma.............................................................................38 Figura 12. Oxalis spp. Fotografía Enrique Romero.................................................39 Figura 13. Vegetación presente en los municipios muestreados (SEMARNAT, 2000-2001)......................................................................41 Figura 14. Ipomea. Spp. Fotografía Enrique Romero.............................................44 Figura 16. Comportamiento de los componentes principales (C1 y C2)................. 50 Figura 17. Comportamiento de los componentes principales (C1 y C3)................. 51 Figura 18. Distribución de los elementos de la dieta de la Cyrtonyx montezumae...........................................................................................52 Figura 19. Tigridia spp. ...........................................................................................54 VI RESUMEN Se realizo un estudio para determinar la calidad de la dieta y la cantidad de la misma en el Noroeste del Estado de México para la codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae). Se obtuvieron 9 buches de la temporada 2001-2002. El análisis realizado muestra en la composición de la dieta bulbos de Oxalis spp. como el principal alimento (41.99% de la M.S), seguido por las semillas de trigo (40.97%), semilla de leguminosa (16.46%), semilla de avena (0.54%) y finalmente restos de insecto (0.015%). Se determino también la cantidad de proteína calcio y fósforo presentes por grupo alimenticio, encontrándose que los valores mas altos de proteína son para las semillas de leguminosa (7.32) seguidos por la semilla de trigo (4.99) y el bulbo de Oxalis en tercer lugar (2.9). Se calculo el requerimiento de energía diario necesario por la codorniz Moctezuma realizando una estimación con los componentes que forman la dieta mediante estimaciones de energía metabolizable para codorniz Bobwhite (Colinus Virginianus) (Robel et al, 1979). Se encontró que el Oxalis cubre el 35.6% de los requerimientos de energía diarios, con un aporte de energía metabolizable de 1.12 mcal/dia. En cuanto a la cantidad de Oxalis disponible en el área de estudio se realizo una estimación de la cantidad de biomasa disponible en los municipios de Temascalcingo, San Felipe del Progreso y Temascalcingo, encontrándose 1.47 gMs/m 2 . La capacidad nutricional de carga por hectárea estimada para estos municipios fue de 16.25 codornices para invierno. Palabras Clave: Dieta codorniz, codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae), Noroeste del Estado de México. VII ABSTRACT A study was conducted to determine the quality of the diet and the amount of the same one in the Northwest of the State of Mexico for the Moctezuma quail (Cyrtonyx montezumae). Nine quail crops of season 2001-2002 were obtained. The analysis made shows in the composition of the diet bulbs of Oxalis spp. like the main food (41,99% of the M.S), followed by the seeds of wheat (40.97%), legumes seed (16.46%), oats seed (0.54%) and finally rest of insect (0.015%). Also the amount of protein present, calcium and phosphorus by nutritional group was determinated, being that the high values of protein are for legumes seeds (7.32) followed by the seed of wheat (4.99) and the bulb of Oxalis (2.9). The necessary requirement of daily energy by the Moctezuma quail was calculated making an estimation with the components that form the diet by means of estimations of metabolizable energy for Bobwhite quail (Colinus Virginianus) (Robel et al, 1979). Oxalis spp. covers the 35.6% of the daily requirements of energy, with a contribution of metabolizable energy of 1.12 mcal/dia. As far as the amount of Oxalis available in the study area, an estimation of the amount of biomass available was made in the towns of Temascalcingo, San Felipe of Progreso and Temascalcingo, being 1.47 gMs/m2. The nutricional capacity of load by hectare considered for these towns was of 16.25 quails for winter. Keywords: Quail diet, Montezuma quail (Cyrtonyx montezumae), Norwest from Mexico State. VIII I. INTRODUCCIÓN La codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae) anteriormente se distribuía desde Oaxaca hasta la frontera Norte de Chihuahua, prepoderantamente en el altiplano central, en los bosques de pino-encino y sitios de transición entre el bosque y los pastizales. Sin embargo, el crecimiento de la agricultura y ganadería ha provocado la constante perdida del hábitat; además, la competencia por espacio y alimento con especies propias del mismo hábitat e introducidas, la presencia de depredadores y enfermedades, han sido factores que han repercutido directamente en la disminución drástica de sus poblaciones. El principal problema de la codorniz es la competencia por espacio y alimento ya no con las especies propias de su hábitat , sino con la agricultura, y con el ganado que invade los pastizales, esto sin tomar en cuenta que los depredadores y las enfermedades también son factores que merman las poblaciones. Dentro del Estado de México, específicamente la zona noreste de la entidad, la presión sobre el hábitat natural de esta especie es aun mayor, ante el desarrollo de los sectores industrial, agrícola y urbano. En México no hay un estudio que establezca realmente la condición en la que se encuentra la codorniz Moctezuma, ya que solo existe el documento de la historia natural de la codorniz Moctezuma. Un factor decisivo en el bienestar de un animal es su alimentación, es por eso que el presente proyecto de investigación contempla el determinar la dieta de la codorniz Moctezuma, así como el valor nutrimental de su dieta y la facilidad de obtención de la misma. Por lo que el enfoque principal del presente trabajo es la aportación de datos específicos sobre la alimentación habitual de la Cyrtonyx moctezumae para un programa de manejo y aprovechamiento sustentable de esta especie en el Estado de México. Para proporcionar una alternativa viable de subsistencia tanto para la especie en cuestión como para los habitantes de la zona. 1 II. OBJETIVOS Determinar la calidad y cantidad de la dieta de la Codorniz Moctezuma (Cyrtonyx Montezumae) en la zona Noroeste del Estado de México Determinar la densidad de Oxalis spp. en el hábitat de la Cyrtonyx montezumae, como principal componente del alimento III. IMPORTANCIA La codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae) es considerada como un indicador faunistico de la calidad ambiental del ecosistema de pino-encino (Leopold y McCabe, 1957) y tiene una alta importancia ecológica en el ecosistema ya que es sostén de otras especies; tal es el caso del gavilán de Cooper (Accipiter cooperii), que como depredador depende en gran parte de la Cyrtonyx Montezumae para poder subsistir (Ibarra, 2001). Es muy apreciada por los pobladores de la zona como alimento alterno u ocasional, además de que la carne posee exquisito sabor y suavidad (Ibarra 2001; Zaragoza, 2001). IV. PROBLEMATICA La principal problemática a la que se enfrentan las poblaciones de Codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae) en el Noroeste del Estado de México es el acelerado crecimiento de la población humana, la industrialización, el cambio de uso de suelo, la cacería furtiva y la fragmentación del hábitat. Actualmente la Cyrtonyx montezumae es considerada como especie en estado de protección especial según la NOM-059-2001, además es citada por algunos autores como una de las especies de aves cuya población y distribución a lo largo de México ha sido disminuida (Cevallos y Márquez, 2000) . 2 V. ANTECEDENTES Los antecedentes reportados sobre la especie se remontan hasta tiempos prehispánicos, relatos anecdóticos de su cacería post-colombina (Carrol y Krausman, 1995), registros de su presencia en distintas regiones de Meso y Norteamérica (Imaz,1949), un estudio integral de la historia natural de la especie en México (Leopold y McCabe, 1957), numerosos estudios de la subespecie norteña C. M. Mearnsi (Márques, 1995) y esporádicas menciones de su posible estatus en diversas partes de México, sin mayores elementos de juicio (Valadéz, 1955) El presente estudio forma parte del proyecto “Depredación y situación actual de la población de codorniz Moctezuma en la Región Noroeste del Estado de México” aprobado por CONACYT en 1997, y a cargo del Ph. D. Fernando Clemente Sánchez. 3 VI. Revisión de literatura 6.1 Descripción general Las codornices, junto con las chachalacas, hocofaisanes y pavos de monte pertenecen al orden de las Galliformes, aves de hábitos terrestres y, en algunos casos, arborícolas. Las codornices son las más pequeñas del orden, formando la familia Odontophoridae. Éstas miden de 21 a 30 cm de longitud, se alimentan de semillas, insectos y granos que buscan rascando la superficie de la tierra. La clasificación y descripción de la codorniz Moctezuma (Leopold, 1959; Leopold y McCabe, 1957; Robbins, 1966), es como sigue: Clasificación Reino: Animalia Philum: Chordata Subphylum: Vertebrata Superclase: Tetrapoda Clase: Aves Orden: Galliformes Familia: Odontophoridae Género: Cyrtonyx Especie: Cyrtonyx montezumae 4 Figura 1. Cyrtonyx montezumae (macho). Fotografía D. Chalfant 6.2 Morfometría y descripción El macho presenta las plumas de la coronilla alargadas y dispuestas hacia atrás formando una especie de capucha de color ocre. El dorso y alas presentan un diseño críptico, de color café, gris y negro, con líneas opacas alargadas; las plumas de la línea central del pecho de color café rojizo y costados cubiertos por plumas barradas de color negro con pequeñas manchas blancas redondas; la superficie abdominal y ventral de la cola de color negro; el pico es ligeramente curvado hacia abajo, de color negro en la base y gris azuloso en la punta; las patas desnudas desde la articulación tibio tarsiana, con un tinte azulado (Leopold y McCabe, 1957; Stroberg, 2000). La hembra es similar al macho en la coloración del dorso y alas; no presenta las conspicuas marcas blanco y negro de cara y garganta, que son reemplazadas por café y beige respectivamente, la capucha coronal es más pequeña que la del macho y el pecho, costado y abdomen de color rojizo. 5 Las medidas promedio son: ala plegada de 11.1-11.3 cm, cola corta entre 4.8 –6.3 cm, dando un aspecto de redondeada, con una longitud total de 22 cm (Leopold y McCabe, 1957; Miller, 1943). Figura 2. Cyrtonyx montezumae (hembra). Fotografía Marivel Hernández El peso promedio de las aves adultas es de 194.9 2.4 g en el macho y de 175.7 3.4 g en la hembra con valores máximos de 224.5 y 200 g respectivamente (Leopold, 1959; Leopold y McCabe 1957). La codorniz Montezuma se alimenta principalmente de un grupo predominante de bulbos (Oxalis) y tubérculos, otro grupo de alimento que incluye en su dieta son semillas de leguminosas y gramíneas como el Lupinus sp y Paspalum sp respectivamente. Dependiendo de la época del año su dieta puede incluir bellotas e insectos (Brown, 1979). Ehrlich (1988) señala que la Cyrtonyx montezumae, es un ave residente de los bosques. La Moctezuma empieza a aparearse a finales de febrero y marzo (Yeager, 1966, 1967). Los machos atraen a la hembra durante el periodo de apareamiento usando al final un llamado “buzz”. Durante este periodo ocurren algunas luchas entre los machos. El macho no ejerce completamente su poder sino hasta mayo o junio (Bishop, 1964). La anidación comienza a finales de junio, 6 julio o agosto. El periodo de nidación coincide con el inicio de las lluvias en verano (Leopold y McCabe, 1957; Val, 2001). En pequeños grupos, la codorniz raramente huye, prefiere agacharse que correr entre los cultivos o pastos. Se ha reportado que durante años secos y con densidades bajas en su población y pequeños tamaños de nidada, las codornices son extremamente difíciles de localizar a causa de su hábito de residente en vegetación cerrada (Stromberg, 2000). El vuelo de la codorniz Moctezuma, usualmente es a distancias cortas (5-8 m), pero extremadamente rápido. El músculo pectoral posee un ligero color rojizo, que indica la presencia de mioglobina, la cual provee una reserva de oxigeno, que es utilizado para sostener el corto vuelo del ave y que además caracteriza el color rojo del músculo (Leopold, 1959; Leopold y McCabe, 1957). La postura va de 6 a 16 huevos. Los huevos son de color blanco y miden aproximadamente 32 por 25 mm (Leopold, 1959), y se han observado en promedio 10 aves, lo cual corrobora que no forma grandes agregaciones. Leopold y McCabe (1957) reportaron un promedio de 7.6 huevos con una eclosión de 11.1% con un 40 % de mortalidad durante la incubación, la cual dura de 25 a 26 días. El número de polluelos rara vez excede de 10 cuya crianza en promedio es de 10 días, normalmente la hembra es la que incuba, mientras que el macho se encuentra cerca asistiendo la incubación (Ehrlich, 1988; Leopold, 1959; Leopold y McCabe, 1957). La nidada es una unidad familiar en la que se ha registrado una variación en el número de individuos, lo que indica una mezcla de nidadas, tal es el caso de Brandt que en 1951 observó 30 individuos, Fowler en 1903 observó más o menos 25, pero O’Connor (1936) y Swarth (1929) observaron grupos con menos de 20. Mientras Wallmo (1954) observó un grupo de aves juveniles en el que incluía dos clases de edad (Leopold y McCabe, 1957). El área de actividad de las crías de la codorniz Moctezuma se establecen como sedentarias durante el invierno en un radio menor a 182 m (Leopold y McCabe, 1957). 7 Figura 3. Cyrtonyx montezumae en etapa juvenil o cría. Fotografía Marivel Hernández 6.3 Hábitat de la codorniz El concepto de hábitat es definido como la suma total de factores del ambiente, que una especie dada requiere para sobrevivir y reproducirse. Los componentes principales son el alimento, cobertura, agua y espacio disponibles en un área especifica (Gysel,1987; citado por Zaragoza, 2001). Cada especie tiene diferentes requerimientos de hábitat y para cualquier especie su posible distribución en una área determinada se encuentra limitada por la calidad, cantidad y disponibilidad del hábitat (Gysel, 1987; citado por Zaragoza, 2001). Diversos estudios nos dan un imperfecto entendimiento de donde estas aves viven y como encuentran su alimento, refugio y lugares para anidar (Stromberg, 2000). El hábitat de la codorniz Moctezuma, según Leopold y McCabe (1957) son los bosques de pino-encino y de pastos perennes. Stromerg (2000) señala algunas especies vegetales presentes en el hábitat de la Cyrtonyx, tales 8 como: el encino (Quercus spp) laurel (Shopora secundiflora), algunos pastos (Eragrostis, spp; Lycurus pheleoides) por mencionar solo algunos. El hábitat de la Cyrtonyx montezumae en la región Noroeste del Estado de México estuvo comprendido por 14 municipios con 20 localidades. Las características más aptas para la codorniz están representadas en las comunidades vegetales de pastizal y pastizal-nopalera, comunidades que pertenecen a los municipios de Aculco, San Felipe del Progreso y Polotitlán cuya característica es que existen manchones de pastizales e interacciona con la presencia de Quercus (encino) y del género Opuntia (nopal) (Zaragoza, 2001). 6.4 Distribución La codorniz Moctezuma es una especie estrictamente de zonas de bosque de pino–encino y de pastos perennes, cuyas condiciones ocurren en la Sierra Madre Occidental y en el sur del altiplano ambos al norte y sur del Valle del Río Balsas. Del mismo modo, en algunos hábitats de pastizal se encontraron poblaciones altas de codorniz, muchas de ellas fueron encontradas al este en áreas escarpadas, en la Sierra Madre Oriental (Leopold y McCabe, 1957, Stromberg, 2000). 9 Figura 4. Distribución actual de la Codorniz Moctezuma en México. Stromberg (2000) 6.5 Dieta de la codorniz La Cyrtonyx montezumae es un ave con hábitos alimenticios altamente especializados, que obtiene la mayor parte de su alimento rascando en el suelo, en busca de bulbos, tubérculos vegetales e insectos. Bishop y Hungerford (1965) realizaron el análisis volumétrico del contenido de 176 buches de codorniz Moctezuma, colectados durante distintos meses de los años 1963 y 1964. De 45 ejemplares colectados en el Sureste de Arizona, se encontraron las siguientes especies: bulbos de acederilla (Oxalis sp.) con 64.3%, bellotas de encino (Quercus sp.) con el 41.8%, e insectos (Coleoptera, Orthoptera) con el 49.7%. Además se encontraron tubérculos de tulillo (Cyperus sp.), semillas de leguminosas, gramíneas; y algunos frutos como la manzanita y la baya de Quercus sp. Los estudios mostraron algunos cambios en la proporción de los componentes dependiendo de la estación, siendo mayor la proporción de insectos en el verano, 10 y mayor de bellotas, bulbos y tubérculos en el invierno. Es importante señalar que en México no existen reportes de las características de la dieta de la codorniz Moctezuma en las diferentes estaciones del año. 6.6 Sistema digestivo de aves En las aves están ausentes los dientes, está presente un buche bien desarrollado y una molleja, el ciego es doble y falta el colon. Tales diferencias anatómicas significan diferencias en los procesos digestivos y se describen a continuación (Rodríguez, 1988). 6.6.1 Pico El pico es el representante en las aves de las mandíbulas, de los labios y en parte de los carrillo. Su fundamento es óseo y está revestido por una vaina córnea de dureza variable, según la especie de ave. La valva superior del pico se compone de la raíz o base, el lomo (dorso del pico) y el borde. La valva inferior consta de una parte media impar (gonium), de la cual salen las ramas que comprenden el ángulo maxilar. Las gallinas poseen esta membrana solamente en la base del pico. Está provista de numerosas terminaciones sensitivas del trigémino, que la convierten en un órgano táctil. La mayor parte de estas terminaciones nerviosas se encuentran en la punta del pico. El alimento solo permanece un tiempo en la cavidad del pico. El pico es la principal estructura prensil. El alimento se retiene en la boca sólo por corto tiempo. 6.6.2 Cavidad bucal Las circunstancias que concurren en la boca de las aves la hacen difícilmente comparable con las cavidades bucal y faríngea de los mamíferos. No existe separación neta entre la boca y la faringe. En las paredes de la cavidad bucal se hallan numerosas glándulas salivares. La cantidad de saliva segregada por la gallina adulta en ayunas en 24 horas varía de 7 a 25 ml. siendo el promedio de 12 m. El color de la saliva es gris lechoso a claro; el olor, algo pútrido. La 11 reacción es casi siempre ácida, siendo el promedio del pH 6,75. La amilasa salival está siempre presente. También se encuentra una pequeña cantidad de lipasa. 6.6.3 Lengua Su forma depende en gran medida de la conformación del pico. Es estrecha y puntiaguda. La lengua está suspendida del hioides, formando con él un conjunto móvil. Los músculos linguales propiamente dichos, que constituyen la base del órgano de referencia, son rudimentarios, de ahí que su movilidad sea escasa. Toda la lengua está revestida por una mucosa tegumentaria, recia, muy cornificada sobre todo en la punta y en el dorso en la gallina. En el dorso de la lengua de la gallina existe una fila transversal de papilas filiformes o cónicas dirigidas hacia atrás. En la mucosa lingual hay además corpúsculos nerviosos terminales, que sirven para la percepción táctil. Las yemas gustativas se presentan sólo aisladas. La actividad funcional de la lengua consiste en la prensión, selección y deglución de los alimentos. 6.6.4 Esófago y buche El esófago está situado al principio, situado a lo largo del lado inferior del cuello, sobre la tráquea, pero se dirige ya hacia el lado derecho en el tercio superior de este. Después se sitúa en el borde anterior derecho, donde está cubierto solamente por la piel, hasta su entrada en la cavidad torácica. El esófago es algo amplio y dilatable, sirviendo así para acomodar los voluminosos alimentos sin masticar. De allí que se encuentra una evaginación extraordinariamente dilatable, dirigida hacia adelante y a la derecha, que es lo que se llama buche. El buche es un ensanchamiento estructural diversificado según las especies que cumplen distintas funciones, pero fundamentalmente dos: almacenamiento de alimento para el remojo, humectación y maceración de los alimentos y regulación de la repleción gástrica. Además, colabora al reblandecimiento e inhibición del alimento junto a la saliva y secreción esofágica, gracias a la secreción de moco. En el buche no se absorben sustancias tan simples como agua, cloruro sódico y 12 glucosa. La reacción del contenido del buche es siempre ácida. La reacción promedia es, aproximadamente de un pH 5. En cuanto a la duración promedio del tiempo que tiene el alimento en el buche es de dos horas. La actividad motora del buche está controlado por el sistema nervioso autónomo y presenta dos tipos de movimientos: contracciones del hambre con carácter peristáltico y vaciamiento del buche gobernado reflejamente por impulsos provenientes del estómago fundamentalmente. 6.6.5 Estomago Consta de dos porciones o cavidades, claramente distinguibles exteriormente, que son el estómago glandular y el estómago muscular. Estómago glandular: También denominado proventrículo o ventrículo sucenturiado. Este es un órgano ovoide, situado a la izquierda del plano medio, en posición craneal con respecto al estómago muscular. Se estrecha ligeramente antes de su desembocadura en el estómago muscular. Constituye en gran manera un conducto de tránsito para los alimentos que proceden del buche y que se dirigen hacia la molleja. Está recubierto externamente por el peritoneo. Le sigue la túnica musculosa, compuesta de una capa externa, muy fina, de fibras longitudinales y de otra interna, de fibras circulares. La mucosa del estómago glandular contiene glándulas bien desarrolladas, visibles macroscópicamente, de tipo único, que segregan HCl (ácido clorhídrico) y pepsina. La formación de pepsina y probablemente también de HCl se hallan bajo la influencia del sistema nervioso parasimpático. Estómago muscular: O molleja, se adhiere a la porción caudal del proventrículo y está cubierto en su extremo anterior de los dos lóbulos hepáticos. Presenta pH ácido de 4.06. Es desproporcionadamente grande y ocupa la mayor parte de la mitad izquierda de la cavidad abdominal. Su forma es redondeada y presenta sus lados aplanados. En esta parte no se segrega jugo digestivo. La parte más esencial de la pared del estómago está constituida por los dos músculos principales, los cuales son la capa córnea y túnica muscular, unidos a ambos 13 lados por una aponeurosis de aspecto blanco-azulado. La parte de la pared gástrica desprovista de aponeurosis está ocupada por dos músculos intermedios. Esta recubierta interiormente de una mucosa de abundantes pliegues, cuyas glándulas se asemejan a las glándulas pilóricas de los mamíferos. Sobre esta mucosa se extiende una capa córnea formada por el endurecimiento de la secreción de las glándulas del epitelio. La túnica muscular está formada por dos parejas de músculos que rodean a la cavidad gástrica. Por su adaptación al tipo de alimento, la molleja es particularmente fuerte y bien desarrollada en las aves granívoras. Sin embargo, este órgano no es absolutamente indispensable para la vida. La actividad motora de la molleja es de carácter rítmico, de modo que aparece una contracción de los dos músculos principales asimétricos que se presionan mutuamente, por lo que el estómago disminuye su longitud en el sentido de su eje mayor al mismo tiempo que gira algo. De este modo los alimentos situados entre ambos músculos resultan fuertemente comprimidos y simultáneamente aplastados y molidos. La estimulación parasimpática intensifica y acelera los movimientos gástricos y la simpática los inhibe. La sección de ambos nervios debilita y enlantece las contracciones pero no desaparecen, lo que es debido al automatismo intrínseco del estómago. La función principal de la molleja consiste en el aplastamiento y pulverización de granos, cedidos por el buche y su eficacia se incrementa por la presencia en su interior de pequeños guijarros que ingiere el animal y que pueden ser considerados como sustitutivos de los dientes. 6.6.6 Intestino delgado El intestino delgado se extiende desde la molleja al origen de los ciegos. Es comparativamente largo y de tamaño casi uniforme por todas partes. Se subdivide en: Duodeno: El duodeno sale del estómago muscular (molleja) por su parte anterior derecha, se dirige hacia atrás y abajo a lo largo de la pared abdominal derecha, en el extremo de la cavidad dobla hacia el lado izquierdo, se sitúa encima del primer 14 tramo duodenal y se dirige hacia delante y arriba. De este modo se forma un asa intestinal, la llamada asa duodenal, en forma de "U", cuyos dos ramas están unidas por restos de mesenterio. Entre ambos tramos de dicha asa se encuentra un órgano alargado, el páncreas o glándula salivar abdominal, que consta de tres largos lóbulos. La reacción del contenido del duodeno es casi siempre ácida, con un pH de 6.31, por lo que posiblemente el jugo gástrico ejerce aquí la mayor parte de su acción. Yeyuno: El yeyuno empieza donde una de las ramas de la U del duodeno se aparta de la otra. El yeyuno de la gallina consta de unas diez asas pequeñas, dispuestas como una guirnalda y suspendidas de una parte del mesenterio. Presenta pH de 7.04. Ileon: El íleon, cuya estructura es estirada y se encuentra en el centro de la cavidad abdominal, con el pH de 7.59. En el lugar del íleon, donde desembocan los ciegos, empieza en el grueso. 6.6.7 Intestino grueso El Intestino grueso de las aves es una terminal alargada del intestino delgado que se extiende desde el nivel de la abertura del ciego hasta la cloaca (Farner and King, 1972) El intestino grueso, se subdivide en tres porciones, las cuales son: Ciego: son dos tubos con extremidades ciegas, que se originan en la unión del intestino delgado y el recto y se extienden normalmente hacia el hígado. El pH del ciego derecho es de 7.08, mientras que el pH del ciego izquierdo es de 7.12. La porción terminal de los ciegos es mucho más ancha que la porción inicial. Se cree que la función de los ciegos es de absorción, que están relacionados con la digestión de celulosa. Colon Recto: En esta parte, se realiza la absorción de agua y las proteínas de los alimentos que allí llegan. Encontramos que tiene un pH de 7.38. Siendo las dos últimas porciones del intestino grueso el segmento final (Rodríguez, 1988). 15 6.7 Energía y requerimientos alimenticios Los animales silvestres mantenidos en cautiverio se alimentan frecuentemente ad libitum (sin restricciones) y mientras ellos permanecen saludables y sean provistos con una dieta adecuada, el conocimiento de los requerimientos diarios de alimento, energía y nutrientes no se necesita. La alimentación ad libitum es generalmente un sistema adecuado porque muchos animales que son capaces de cubrir sus requerimientos mejor que sus cuidadores. Sin embargo, hay situaciones en las que el cuidado o manejo de los animales en vida libre o en cautiverio necesita conocer los requerimientos alimenticios diarios. Sin esto la inapetencia parcial no puede ser medida y no hay bases para calcular la alimentación forzada o regímenes de alimentación parenteral para animales anoréxicos o enfermos, o para controlar la obesidad (Kirkwood,1991). Muchas especies presentan variaciones estaciónales en el apetito y los periodos de total o parcial anorexia pueden ser un aspecto normal de su biología. Pueden ocurrir reducciones marcadas de apetito durante el invierno en algunos mamíferos, hay una marcada reducción del apetito al final del período de crecimiento rápido en algunas aves altricias jovenes (que son criados por sus padres en el nido) y las culebras reusan alimentarse en la etapa de ecdisis (muda de piel) (Kirkwood,1999). 6.8 Requerimientos energéticos para mantenimiento El rango metabólico en o cerca de las condiciones basales (BMR) ha sido medido en cerca de 365 (alrededor de el 5%) de las especies de aves y en al menos 685 (alrededor del 17%) de especies de mamíferos (Kirkwood y Bennet, 1992). Pocas especies de reptiles y anfibios han sido estudiadas. El alimento o requerimientos de energía para vida libre o en cautividad ha sido medido en pocas especies. Para muchas de las 20,000 especies de vertebrados terrestres, no hay datos disponibles en energía diaria o requerimientos alimenticios en ningún estado 16 de sus ciclos de vida. Se han realizado estimaciones basadas en hallazgos de otras especies. Hay varios métodos para estimar los requerimientos de energía metabólizable (EM) para mantenimiento (los requerimientos para sostener un balance energético bajo condiciones de cautiverio) y estos son listados abajo. Los estimativos derivados deben ser considerados como una primera aproximación y es a menudo necesaria para perfeccionarlos después de un monitoreo más completo de consumo, peso corporal y condición corporal. Estos pueden ser: (a) De medidas en la misma especie o especies cercanas. Es una buena base para estimar requerimientos, donde la literatura está disponible, medidas de EM o consumo de alimento de coespecíficos o especies cercanas de similar tamaño. La estimación de requerimientos alimenticios de datos en requerimientos energéticos y viceversa es relativamente directa. (b) De datos de rango metabólico basal. Los requerimientos de EM para mantenimiento son estimados típicamente como 1.5 o 2 veces la BMR, si los datos de esta están disponibles se puede calcular. (c) De ecuaciones alométricas de requerimientos EM para mantenimiento o BMR a peso corporal (Kirkwood, 1996). Datos en EM o consumo alimenticio bajo mantenimiento/cautiverio, o condiciones similares están disponibles para relativamente pocas especies y una variedad de ecuaciones alométricas se han derivado de estos datos. Aunque Las predicciones basadas en ecuaciones alométricas pueden ser muy útiles es importante no perder de vista sus limitaciones (Kirkwood y Bennet 1992). 17 6.9 Energía metabolizable de alimentos La densidad de la energía metabolizable de los alimentos varía dependiendo de su composición química y de la eficiencia digestiva de los animales que los comen. Los requerimientos alimenticios (g/d) es igual a los requerimientos de energía metabolizable (kj/d) dividido por la densidad de energía metabolizable de los alimentos (kj/g peso fresco). Las densidades de energía metabolizable de una gran variedad de alimentos han sido medidas o calculadas y en la literatura se pueden encontrar tablas detalladas. Las tablas de McCance y Widdowson¨s (Paul y Southgate 1978) son una valiosa fuente de información en EM, densidades de alimentos para humanos y son probablemente aplicables a muchos otros omnívoros. Datos para un amplio rango de animales de laboratorio, finca y mascotas son aportados en publicaciones de requerimientos nutritivos publicados por el National Reseach Council de USA (ej. NRC 1978). Datos de densidades en EM para alimentos de varias especies también se encuentran en la literatura (ej. algunos datos en densidades EM de dietas para rapaces esta en una revisión por Kirkwood (1981). 6.10 Requerimientos energéticos para crecimiento Durante el crecimiento, la energía es requerida para mantenimiento y para deposición de tejidos nuevos. Dependiendo de la cantidad de este requerimiento total excedido sobre las necesidades de mantenimiento, depende de la tasa de crecimiento. Esto varía entre taxa y estado de crecimiento (Kirkwood 1991). Durante el crecimiento, la ganancia de peso sigue un patrón sigmoide: la tasa de crecimiento es baja inicialmente, acelera para alcanzar un pico cuando el animal está en un tercio o en la mitad del crecimiento y luego declina a cero. En animales que crecen muy rápido, como aves altriciales, los requerimientos energéticos diarios totales, a tasas de crecimiento pico puede exceder los requerimientos de mantenimiento de animales adultos de tamaño similar 2 a 3 veces. En contraste, los requerimientos diarios durante el crecimiento de animales de crecimiento lento, como muchos de los primates antropoides, y especialmente los chimpancés 18 (Kirkwood y Stathatos 1992) puede exceder lo necesario para mantenimiento por relativamente poco. Estimar los requerimientos energéticos de los animales durante su crecimiento es complejo (Kirkwood 1991, Kirkwood y Mace 1995). Esto es útil para tener datos en curvas de crecimiento normal pero estos datos están disponibles solo para pocas especies. Hay algunos puntos generales que pueden ser útiles cuando se estima energía y requerimientos alimenticios durante el crecimiento.(a) Excepto en estados tempranos del crecimiento de aves atriciales (antes ellos desarrollaron endotermia), los requerimientos diarios totales durante el crecimiento es muy diferente y es menos que para adultos de el mismo peso. (b) Durante el crecimiento, el consumo de energía frecuentemente alcanza un pico que es 2 o 3 veces más grande que los requerimientos de mantenimiento calculados para el peso corporal. (c) El consumo máximo de ME que los homeotermos pueden llevar a cabo es alrededor de 1700 kj/d por kg 0.75 (Kirkwood, 1983) por esto sería poco probable que los requerimientos pudieran exceder esta cifra 6.11 Energía para la actividad y la termorregulación Las ecuaciones alométricas relativas al costo energético por kilómetro viajado por mamíferos (corriendo) y aves (en vuelo) dado por Calder (1994) sugiere que un ave o un mamífero de 1 kg podría requerir 7 y 14 kj respectivamente por cada kilómetro cubierto. En animales cautivos, el costo de la actividad es diferente, puede ser más que una pequeña proporción del requerimiento de mantenimiento. Los requerimientos energéticos para mantenimiento de la temperatura corporal en clima frío (solo en endotermos) depende de la intensidad del enfriamiento (el cual está en función de la temperatura ambiente, radiación, velocidad del viento y humedad) y el grado de adaptación a condiciones frías. No es fácil hacer generalizaciones o predicciones sobre incrementos en requerimientos energéticos en clima frío. Los requerimientos energéticos pueden incrementar hasta 2 o 3 veces los niveles de mantenimiento en pequeñas aves y mamíferos en condiciones frías, pero bajo 19 condiciones normales de cautiverio, las cuales deben incluir un ambiente térmico confortable, las demandas para la regulación son típicamente mucho más bajas que esto. 6.12 Sobre o sub alimentación Algunas especies de animales tienen predisposición a algún grado de obesidad cuando se alimenta ad libitum en cautiverio. Esto puede ser un reflejo de una adaptación para depositar almacenes de grasa cuando el alimento es abundante para protegerse contra la disponibilidad fluctuante de alimentos estaciónales, oportunidades y otros factores. (Kirkwood,1999) Cuando el alimento disponible es menos que el requerido para el mantenimiento, los tejidos del cuerpo son metabolizados para conseguir las demandas diarias de energía y, el animal podría morir de hambre si la sub alimentación persiste. La pérdida severa de condición por sub alimentación no debe ocurrir en animales cautivos. Sin embargo, sub alimentación puede ocurrir por ejemplo cuando, mamíferos pequeños son alimentados con biberón, usando reemplazos lácteos inapropiados en los que la densidad energética es muy baja, o cuando el contenido de lactosa es muy alto por lo que las cantidades adecuadas no pueden ser suministradas sin causar diarrea nutricional (Kirkwood, 1991). Durante el ayuno los animales catabolizan una mezcla de grasa y proteína y derivan 10 kj por cada gramo de peso perdido (King 1974, Robbins 1983, Kirkwood,1981, Westerterp 1977). Por esto, se puede estimar datos en la composición energética en la ganancia de peso, rangos de ganancia de peso o pérdida cuando se alimentan por encima o por debajo de su nivel de mantenimiento (Kirkwood, 1996). 20 6.13 Requerimientos de nutrientes específicos y composición de nutrientes de las dietas Los conocimientos de las dietas en vida silvestre es una base importante para experimentar dietas. Las dietas en cautiverio deben corresponder cercanamente a las tomadas en vida silvestre. Sin embargo hay pocos datos cuantitativos detallados de estas dietas. Puede haber cambios estaciónales en las dietas en vida silvestre y el apetito para un item en particular puede variar en paralelo con cambios en las demandas fisiológicas. Por ejemplo, algunas aves buscan específicamente alimentos ricos en calcio (ej, huesos u fragmentos de cáscaras) cuando ponen huevos o para proveérselos a sus crías (ej. Maclean 1974; Mundy y Lejer 1976). Estas observaciones a corto tiempo pueden ser inadvertidas. Si es posible suministrarle al animal una dieta idéntica a la que normalmente come en vida silvestre, la necesidad de considerar rangos de consumo de nutrientes individualmente se puede dejar de lado ya que bajo estas circunstancias las deficiencias o desequilibrios son muy raras. El riesgo de deficiencias nutriente específicas o desequelibrios se reduce también cuando se suministran alimentos bien balanceados y bien formulados como parte diaria de la dieta. Dietas especialmente formuladas están disponibles en algunos países para un rango cada vez mayor de especies (ej. Mazuri Zoo Animal Diets, Specialist Diets Services, Witham Essex). Se debe tener cuidado cuando se suplementan dietas con vitaminas solubles en grasa (ellas pueden ser tóxicas en altas dosis). Por ejemplo, Una hipervitaminosis E en pelicanos (Pelecanus rufescens) causa una cuagulopatía por reducir la absorción de vitamina K (Nichols et al, 1989). De manera similar la Hipervitaminosis A fue la causa de muertes asociada con una hipovitaminosis K de coagulopatía en musaraña arborea (Lyongale tana) (River et al., 1978).También hay enfermedades por excesos en el consumo de vitaminas, por ejemplo, cuando la suplementación se calcula mal. También en las dietas suplementadas 21 rutinariamente con vitaminas hay un peligro en que las dosis sean gradualmente elevadas. 6.14 Análisis de dietas Cuando la dieta comprende una gran cantidad de items alimenticios es una tarea laboriosa el análisis de consumos de nutrientes específicos y la determinación de la proporción relativa de nutrientes. Para este propósito, se puede medir directamente la composición de nutriente en la dieta por análisis de laboratorio, esto es suficiente, por lo menos en primera instancia, para usar los datos y publicar datos de composición de nutriente (ej. Paul y Southgate 1978, NRC 1978). Los análisis de la composición de nutriente se realiza más fácilmente por paquetes de software como Animal Nutritionist (N- Squared Computing, Orejon). Este incluye una extensa base de datos de la composición de los nutriente y facilita una estimación rápida de la composición de nutriente en dietas complejas. 6.15 Método volumétrico Es importante garantizar la identificación precisa de los ingredientes presentes en los buches, para lo cual se aplica el método numérico. Los métodos numéricos pueden clasificarse de dos tipos: en primer lugar se tienen aquellos que expresan el porcentaje de estómagos que, en una muestra examinada, contienen un determinado alimento. El más conocido de ellos es el de frecuencia de aparición (Fa A) (Marrero, 1994). No. de estómagos con la especie A Fa A= ---------------------------------------------------------No. total de estómagos llenos 22 Se tienen métodos que expresan la proporción de cada alimento con relación al número total de alimentos encontrados en la muestra de estómagos analizada. Este método resalta la importancia relativa de cada alimento con relación a todos los alimentos y no como se distribuye el alimento en la muestra de buches estudiados y es conocido como Composición Porcentual Numérica (Windel y Bowen 1978). No. de individuos de la especie A Po A= -------------------------------------------------------------------------------No. total de individuos de todas las especies encontradas Se recomienda para ambos métodos cuando el contenido estomacal está constituido por especies que se pueden contabilizar (p.ej. invertebrados y semillas). Si F < 0.10 se trata de un alimento adicional; si 0.10 < F < 0.50 se trata de un alimento secundario y si F> 5.0 es un alimento preferencial 6.16 Nutrición y bienestar Una adecuada cantidad de alimento fresco con el correcto balance de nutrientes es esencial para la buena salud y por ende para su bienestar. La forma en la que el alimento es suministrado también tiene implicaciones en el bienestar. Muchas especies de animales trabajarían por el alimento; por ejemplo, presionando una palanca para obtener la comida, a pesar de que tengan la alternativa de tenerla Ad libitum (Inglis et al., 1997citado por Kirkwood et. al., 1999). Los animales son motivados para encontrar, preparar (o pelar), y masticar alimento y cuando sus necesidades nutricionales se colman sin necesidad de ejecutar estas actividades (ej: cuando los terneros son alimentados en un balde), hay evidencia que la motivación para ejecutar estas actividades permanece. Bloquear o fallar en dar oportunidades para la expresión de estos comportamientos, puede ser perjudicial para su bienestar. Al ofrecer dietas de concentrados en cautividad, los animales son capaces de encontrar y consumir sus requerimientos diarios en tiempo más corto que en vida libre. Por razones de 23 bienestar, se deben considerar diferentes formas en las cuales el alimento es dado y para su variedad (como que sea apropiado para la especie). 6.17 Proteínas Las sustancias proteicas están caracterizadas especialmente por su contenido en nitrógeno. Puesto que su proporción alcanza aproximadamente el 16%, puede calcularse el contenido de proteína bruta determinando el contenido de N del forraje (Procedimiento Kjeldahl) y multiplicándolo por el factor 6.25 (100:16) (Heinz, 1978). La importancia de las proteínas en la nutrición se demuestra por las numerosas funciones que desarrollan en el organismo animal. Son constituyentes indispensables de todos los tejidos del animal, (la sangre, los músculos, las plumas, etc.), y constituyen alrededor de la quinta parte del peso del ave, y aproximadamente la séptima parte del peso del huevo. Todas las enzimas que catalizan las reacciones químicas en los sistemas biológicos son proteínas (Cuca, 1990). 6.18 Calcio y fósforo La mayor parte del calcio está concentrado en el esqueleto del animal. La parte mineral de la cáscara de los huevos está formada también, prácticamente de CaCO3. Junto a esa función como material de construcción, el calcio ionizado presente en los espacios extracelulares es de importancia para la excitabilidad neuromuscular y para las contracciones de los músculos. El calcio es necesario asimismo para la transformación de protrombina en trombina durante el fenómeno de la coagulación de la sangre. Un déficit de calcio en los animales en período de crecimiento, conduce al cuadro sintomático de raquitismo. La mineralización del esqueleto resulta inhibida y se establece una clara depresión del crecimiento, la resistencia a las fracturas disminuida. Una carencia más acentuada ocasiona un claro descenso del rendimiento de puesta (Heinz, 1978). 24 Como ya se había mencionado antes , el fósforo es elemento importante en la formación del esqueleto. Del contenido total de fósforo del organismo hay deposición mayor del 70% en el tejido óseo. El contenido de fósforo en el huevo alcanza cerca de 0.12 g. Numerosas combinaciones orgánicas del cuerpo animal contienen fósforo, como por ejemplo, los ácidos nucleicos (ADN; ARN), ATP, ADP (enlaces fosfato ricos en energía), fosfoproteínas y lipoides. Así pues, el fósforo está en estrecha relación con los fenómenos metabólicos fundamentales del cuerpo animal. El déficit de fósforo, según su intensidad y duración, conduce a los animales en crecimiento a un descenso del consumo de pienso, ingestión menor, detención del crecimiento, y finalmente, a mayores daños (Heinz, 1978). 25 VII. MATERIALES Y MÉTODOS 7.1 Materiales 7.1.1 Ubicación del área de estudio El área de estudio comprendió la región Noroeste del Estado de México, cuyos limites son al Norte Querétaro e Hidalgo; al Este Hidalgo y con el tramo de la autopista México-Querétaro, a partir de Naucalpan hasta los limites de Hidalgo; al Sur la carretera Naucalpan–Toluca-Bosencheve–Zitácuaro, hasta el límite con Michoacán; y al Oeste con Michoacán .(Figura 3) Figura 5. Ubicación del Área de Estudio en el Noroeste del Estado de México 26 7.1.2 Características geográficas y físicas del Noroeste del Estado de México El área de estudio abarca una superficie aproximada de 7,842.52 km² que representa el 37% de la superficie total del Estado de México, con una precipitación promedio anual de 1000 mm con variaciones de 700 a 1500 mm, forma parte de la región hidrológica de Lerma-Santiago, El Balsas y Pánuco. La región Noroeste del Estado de México forma parte de la provincia del eje neovolcánico que esta caracterizado geológicamente por el predominio de rocas volcánicas cenozoicas que datan del terciario y del cuaternario (INEGI, 1987). Los Bosques de pino-encino son aún característicos de las serranías de esta zona, sobre todo en aquellas regiones de clima templado, subhúmedo, subcálido y semiseco. Las especies que se encuentran de pinos en concentraciones casi puras son: Pinus occarpa, Pinus douglasiana y Pinus teocote y de encinos se pueden encontrar Quercus crasifolia, Quercus lauriana y Quercus conglomerata (Rzedowski, 1983). Clima De acuerdo al sistema de clasificación de Köppen, modificado por E. García(1988) y debido a las diferencias de relieve y altitud, para la región en estudio se han identificado 2 grupos de climas, Templado Subhúmedo con lluvias en verano (C(w)), así como una porción de Semicálido subhúmedo (ACw) en el oeste del Estado de México (INEGI, 1987) 27 Figura 6. Climas del Estado de México (García-CONABIO, 1998) Vegetación El Estado de México tiene una amplia diversidad florística, producto de la interacción de los diferentes factores climáticos, geológicos, edáficos, fisiográficos y ecológicos. Esta variedad florística está determinada además, por el gradiente altitudinal que influye en la heterogeneidad de las comunidades que viven en un lugar o en otro (INEGI, 2001). La relación que existe entre el clima, el suelo y la vegetación es muy estrecha; por tanto y, como resultado de la influencia de los dos primeros factores sobre el tercero, se da un predominio de los bosques (pino-encino, pino, encino, oyamel, oyamel-pino, pino-oyamel y encino-pino), que se alternan con áreas de pastizal inducido y chaparral (INEGI, 2001). 28 Según los datos del inventario nacional forestal (SEMARNAT, 2001) para el área de estudio la agricultura (riego y temporal) ocupa el 68% de la superficie, mientras que el bosque de encino ocupa el 8%, el bosque de pino-encino el 3%, el bosque de pino el 1% y el pastizal el 15% (Ver Figura 7). Actividades agrícolas en el Noroeste del Estado de México. La actividad agrícola que se desarrolla en el noroeste del estado de México se distribuye en las partes planas, así como en las pendientes suaves que presentan las laderas de las sierras, donde se encuentran algunas áreas con erosión severa debido a manejos inadecuados del suelo (INEGI, 2001). La mayor parte de la superficie que se cultiva esta dedicada al maíz y avena forrajera, pero también son importantes las áreas dedicadas a papa, trigo, maíz forrajero y tomate de cáscara, con menores espacios de siembra se encuentran: pastos cultivados, frijol, cebada, haba, avena grano, alfalfa y durazno. Las tierras agrícolas de esta zona poseen suelos de tipo Planosol, con horizontes superficiales ricos en materia orgánica y una capa de impermeable más o menos delgada de color claro, Vertisol que se caracteriza por ser rico en arcillas. También están presentes suelos profundos a veces de colores rojo claro a pardo oscuro, muy susceptibles a la erosión, de tipo Luvisol, suelos derivados de cenizas volcánicas tipo Andosol y Feozem que son suelos con un horizonte superficial de color oscuro y negro, ricos en materia orgánica y nutrientes, capaces de soportar el desarrollo de cualquier tipo de cultivo. 29 Figura 7. Vegetación del Estado de México (SEMARNAT, 2000-2001) 30 7.2 Métodos 7.2.1 Metodología para determinar la composición de la dieta Para esto se obtuvieron 9 buches de Cyrtonyx mediante la colecta de las codornices obtenidas por cazadores de la región Noroeste del Estado de México. (La procedencia así como también el nombre de los donantes de los buches no se proporcionan a la investigación ya que por ser donaciones de cazadores furtivos es imposible que revelen la procedencia de los mismos). Los buches se colocaron en bolsas de polietileno con etiquetas de las características del ave para refrigeración y posterior análisis en el laboratorio de nutrición del Colegio de Postgraduados. 7.2.2 Análisis macrohistológico El análisis macrohistologico (Marrero, 1994) consistió en la observación del contenido de los buches, después de la colecta manual. Se empleó el método principal de frecuencia de presentación (Zaragoza, 2001) para determinar la composición de la dieta en los buches de las codornices. Se hizo una comparación con tablas de la composición de alimentos en América Latina (McDowell, 1976) para determinar la calidad (valor nutrimental de proteína Ca y P) de la dieta de la Cyrtonyx montezumae. Los buches fueron pesados en el laboratorio de nutrición del Colegio de Postgraduados, donde se separaron los principales componentes de la dieta de la Cyrtonyx y se evaluaron mediante el método de Frecuencia 7.2.3 Método de frecuencia Este método consistió en la separación de los distintos organismos de cada grupo trófico identificándose y anotándose el número de tractos en que apareció cada especie. 31 F = (n / EN) (100) Donde: F = Índice de Frecuencia o periodicidad de aparición de un alimento determinado de una especie dada. n = Número de estómagos que contiene dicho alimento EN = Total de tractos digestivos analizados Durante el análisis se clasificaron y se describieron los componentes que conformaban la dieta de la Cyrtonyx, así como las proporciones existentes de estos. El análisis mostró información de los alimentos que son importantes por volumen y por frecuencia de ocurrencia. 7.2.4 Marco de muestreo Los sitios de muestreo fueron definidos por los avistamientos de Cyrtonyx montezumae reportados en el área de estudio por Ibarra (2001) y Zaragoza (2001). Para fines de este trabajo los lugares muestreados fueron solo aquellos donde se detecto la presencia de Cyrtonyx montezumae, sin tomar en cuenta el estrato correspondiente a cada lugar. Los municipios incluidos en el marco de muestreo fueron: San Felipe del Progreso, Aculco, Polotitlan, Jilotepec, y Temascalcingo (Figura 8). 32 Figura 8. Municipios del estado de México muestreados durante la fase de campo Para determinar la presencia de la codorniz en los posibles lugares de muestreo, se realizaron recorridos de campo los cuales fueron geoposicionados con Sistema de Geoposicionamiento Global (GPS) marca Magellan. Cuadro 1. Sitios de muestreo por municipio para evaluar la densidad de Oxalis en el Noroeste del Estado de México. Municipios LONGITUD LATITUD SITIOS San Felipe del Progreso San Felipe del Progreso 386897 2180692 sitio1 San Felipe del Progreso 389490 2183574 sitio2 San Felipe del Progreso 388475 2182613 sitio2 Temascalcingo Temascalcingo 392495 2200671 sitio3 Aculco Aculco 405328 2236438 sitio4 Polotitlan Polotitlan 423243 2231492 sitio5 Jilotepec Jilotepec 427461 2229781 sitio6 Polotitlan 423354 2230041 sitio7 33 La metodología que se empleó para la evaluación de la densidad de Oxalis spp. es una modificación a la metodología para evaluar la densidad de repoblación natural en bosques de coniferas (Estrada et al., 1999; Figura 9). Figura 9. Dos transectos en forma de equis y dos en forma de cruz La Figura 9 representa la forma en la que se desarrollaran los muestreos: 17 parcelas de un metro cuadrado distribuidos en las diagonales, cubriendo una superficie total de 1 ha para cada sitio dentro del hábitat de la codorniz Moctezuma. La finalidad de esta metodología es la de evaluar la densidad del Oxalis, principal componente de la dieta de la Cyrtonyx, para poder determinar su disponibilidad y accesibilidad dentro del hábitat. La metodología para los muestreos se definió por sitios de una Hectárea y 17 cuadrantes de un metro cuadrado cada uno (Figura 8) de la misma hectárea distribuidos en 2 transectos diagonales cruzados y dos en forma de cruz (Figura 6), haciendo una modificación a la metodología evaluada por Estrada (et al., 1999), donde se contabilizaron las especies que fueron encontradas dentro de cada cuadrante. Se procedió a colectar cada una de las especies encontradas para su posterior identificación. El objetivo principal de esta metodología de muestreo fue el de evaluar la densidad poblacional de bulbos de Oxalis spp. principal componente de la dieta de la Cyrtonyx montezumae (Bishop y Hungerford, 1965; Stromberg, 2000; Zaragoza, 2001). 34 Figura 10. Un cuadrante de un metro cuadrado para determinar la densidad de Oxalis spp. Fotografía Marivel Hernández 7.2.5 Disponibilidad de Oxalis De acuerdo a la metodología desarrollada por Hernández (et al.,2003), se hizo una estimación de la cantidad de Oxalis spp presente en los municipios que conformaron los sitios de muestreo. La metodología consiste en estimar la cantidad de biomasa presente en el hábitat de la codorniz Moctezuma mediante parcelas de 1 metro cuadrado (Figura 10). De acuerdo con el consumo diario de la Cyrtonyx se estimo una posible capacidad de carga para los diferentes sitios de los municipios en los cuales se realizaron las mediciones. Los municipios tomados en cuenta para este análisis fueron San Felipe del Progreso, Polotitlan y Temascalcingo. Se calculo el área de los tres municipios mediante el software Arcview 3.1 y los datos vectoriales de los municipios antes mencionados, obteniéndose una superficie de 134,993.5 ha. 35 7.2.6 Análisis de la información La información recabada en campo en cuanto a la cantidad de Oxalis spp presente en el hábitat de la codorniz Moctezuma, así como la información obtenida en el laboratorio de nutrición con los buches de Cyrtonyx se sometieron a un análisis estadístico multivariado de componentes principales mediante el software SAS. El análisis se realizó mediante métodos de conglomerado y componentes principales, ambos multivariados (Johnson, 1998), con la finalidad de determinar posibles relaciones entre los componentes que integran la dieta de la codorniz Moctezuma y para el caso del Oxalis relacionar su densidad con alguna otra planta en su distribución dentro del hábitat de la Moctezuma. La finalidad del análisis estadístico, en el caso de la densidad y distribución del Oxalis, fue principalmente el de poder comparar de manera analítica la relación entre un lugar de muestreo y otro. Es decir, comparar los diferentes sitios de muestreo para poder localizar el que presente mejores condiciones en cuanto a la disponibilidad de Oxalis con respecto a las otras plantas del hábitat. 7.2.7 Bulbo de Tigridia spp. Cabe señalar que durante la fase de campo se encontró un bulbo que presuntamente es consumido por la codorniz Moctezuma. Este bulbo pertenece a la planta Tigridia spp. Aunque no forma parte de los objetivos plantados en el presente trabajo, se considero incluirlo de acuerdo a lo observado en campo. Se tomaron muestras de este bulbo para su posterior identificación y análisis en el laboratorio de nutrición del Colegio de Postgraduados. La finalidad que persiguió el análisis fue obtener la cantidad de proteína existente en este bulbo, y de acuerdo a esto, determinar si cumple con el requerimiento mínimo para la codorniz, además de que se comparó el resultado con el contenido proteico del bulbo de Oxalis spp. y de esta manera poder afirmar de manera correcta si el bulbo de Tigridia esta siendo utilizado por la Cyrtonyx en sustitución del Oxalis. Para calcular el porcentaje de proteína cruda se utilizo la metodología para base húmeda de la A.O.A.C. (1975). 36 VIII. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 8.1 Composición de la dieta El análisis macrohistológico realizado a los 9 buches de Cyrtonyx montezumae muestran en la composición de la dieta bulbos de Oxalis spp. como el principal alimento (41.99% de la M.S), seguido por las semillas de trigo (40.97%), semilla de leguminosa (16.46%), semilla de avena (0.54%) y finalmente restos de insecto (0.015%). La composición de la dieta puede apreciarse en el Cuadro 2. y la Figura 11 Cuadro 2. Análisis macrohistólogico a la dieta de la codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae) en el Noroeste del Estado de México. Grupo de Peso Total (g) Índice de Frecuencia alimento Composición Porcentual por peso Semilla de 2.0253 66.666 leguminosas 16.468 Trigo 9.7192 55.555 40.9787 Insecto 0.00205 11.111 0.0156 Oxalis 4.341 55.555 41.9954 Avena sativa 0.064 22.222 0.5423 Total 16.155 100 37 45 40 35 30 Sem.legum. Triticum aestivum Insecto Oxalis Avena sativa 25 % 20 15 10 5 0 Figura 11. Distribución porcentual de los componentes de la dieta de la codorniz Moctezuma En el presente trabajo, la presencia de Oxalis es justificada ya que de este tipo de bulbo puede obtener tanto alimento como agua (Leopold y McCabe, 1957), La Cyrtonyx depende fundamentalmente de la presencia de alimento y agua que obtiene de bulbos y tubérculos, que se presentan en forma específica en las condiciones climáticas de los bosques pino-encino (Leopold y McCabe, 1957). Se ha reportado que el Oxalis (Figura 12) puede ser el alimento principal durante el invierno y el verano (Brown, 1979). Existen reportes de la composición de la dieta de codorniz Moctezuma en Arizona ( Bishop y Hungerford, 1965; Brown, 1976; Stromberg, 2000) donde el bulbo de Oxalis es el principal componente de la dieta (< 60%). En un estudio en Arizona, Stromberg (1990) no encontró Oxalis, pero señala que la dieta estaba constituida principalmente por bellotas, insectos y otros vegetales, lo que muestra la capacidad de adaptación de la codorniz al tipo de alimento disponible. Al respecto la presencia de trigo y avena cultivadas. En estos resultados también se muestra pues a falta de bellotas existe trigo y avena cultivados por el hombre. 38 Figura 12. Oxalis spp. Fotografía Enrique Romero De acuerdo a los resultados obtenidos de la dieta de la codorniz Moctezuma en el presente trabajo; el bulbo de Oxalis fue el componente principal de la dieta (41.9%) en el Noroeste del Estado de México. Pare el área de estudio en cuestión, Zaragoza (et al., 2001) reporta también bulbo de Oxalis como el principal componente de la dieta (61.43%) de la Cyrtonyx montezumae y los demás componentes de la siguiente manera: semillas de leguminosas (22.94%), grano de maíz (10.76%), semillas de trigo (4.71%), y materia inorgánica (0.15%). Haciendo una comparación entre estudios de Arizona y los del noroeste del estado de México (incluyendo el presente trabajo) podemos observar que el bulbo de Oxalis fue el componente principal, aunque las proporciones de los demás componentes reportados varían notoriamente, ya que en el caso de este estudio, las semillas de trigo son el segundo componente principal de la dieta, lo que demuestra una amplia capacidad de adaptación de la codorniz al tipo de alimento disponible (Leopol y McCabe, 1957). A pesar de que en el área de estudio están presentes los tubérculos de Cyperus spp estos no fueron componente de la dieta de la codorniz Moctezuma a 39 pesar de que se ha reportado que es un componente importante en la dieta de la Cyrtonyx montezumae (Stromberg, 2000). Durante la fase de campo se pudo apreciar una gran cantidad de insectos en el hábitat de la codorniz Moctezuma; inclusive en el periodo de estiaje (mediados de noviembre) la cantidad de insectos disponibles seguía siendo considerable. A pesar de que en los buches analizados la presencia de insectos fue muy escasa (Figura 11), la literatura cita este grupo como parte fundamental de la dieta de la codorniz (Bishop y Hungerford, 1965; Brown, 1976) principalmente en la época de crianza de los polluelos (Stromberg, 2000). Ya que se conoce que los insectos son una fuente importante de aminoácidos esenciales (Mendoza et al., 1999). La modificación fragmentación de los hábitos alimenticios son atribuidos a la que ha sufrido el hábitat de la Cyrtonyx (Tapia et.al., 2001; Zaragoza et al., 2001), lo que ha provocado la inclusión de semillas en de cereales cultivados por el hombre en la dieta de la Cyrtonyx , propiciado, de acuerdo a lo observado en campo, por el cambio de uso de suelo a praderas y/o tierras de cultivo. De acuerdo a lo observado en campo existe una gran cantidad de tierras dedicadas al ganado. El Estado de México tiene la mayor cantidad de ovinos y el 90% se explota en condiciones de pastoreo (Herrera et al., citado por Ibarra, 2001), lo cual repercute severamente en el hábitat de la codorniz. Además, diversos autores están de acuerdo que el pastoreo o el cambio de uso de suelo para este fin es un factor negativo que merma las poblaciones de codorniz Moctezuma y afectan su distribución ( Leopold y McCabe, 1954; Brown, 1982; Ibarra 2001). Durante la fase de campo se pudo apreciar que los sitios donde se detectó Cyrtonyx montezumae estaban cercanos a tierras de cultivo (en su mayoría maíz, avena y trigo), esto y los análisis de los buches nos indican que la codorniz incluyó 40 en su dieta este tipo de alimentos, ya que representa un menor esfuerzo en la obtención del mismo y un valor nutrimental mas elevado (cuadro 3). Figura 13. Vegetación presente en los municipios muestreados (SEMARNAT, 2000-2001) 8.2 Calidad de la dieta Las proteínas son necesarias para la formación y mantenimiento de los tejidos del cuerpo. Esta Función se lleva a cabo por los aminoácidos, que se combinan para formar proteínas (Cuca, 1990). El bulbo de Oxalis químicamente presenta contenidos de proteína y minerales bajos y proporciona energía principalmente en forma de almidón. Los principales aminoácidos que se encuentran en la proteína del Oxalis son la arginina y el no esencial ácido glutámico (16.6%), constituyendo el 24.4 y 16.6% de los aminoácidos totales. La concentración del resto esenciales es baja (Zaragoza et. al., 2001). 41 de los aminoácidos Según Cuca (1990), el calcio y el fósforo deben discutirse de manera conjunta debido a que están asociados en numerosas funciones que realizan en el metabolismo animal. El calcio y el fósforo son requeridos, para la formación del esqueleto, donde estos minerales se necesitan en grandes cantidades. Aunque no existe un estudio de los requerimientos reales de estos nutrientes para la Cyrtonyx montezumae, existen estudios donde se han hecho pruebas con diferentes niveles de proteína en la dieta de codorniz Bobwhite (Colinnus virginianus) y se encontró que niveles del 9 a 19% de proteína no afecto la fertilidad ni la postura, niveles por arriba del 28% de proteína dan el más rápido crecimiento en 7 semanas (Nestler, 1942) aunque se puede obtener un buen crecimiento con niveles de proteína del 20 al 24% (Nestler, 1942; Baldini et al., 1950). En cuanto a los niveles de calcio y fósforo otro estudio con Colinnus virginianus sugiere que niveles bajos de fósforo pueden limitar la actividad reproductiva, y se ha observado que incrementando niveles de .35 a .9% de P mejoran la postura de la codorniz Bobwhite (Cain, 1982). La concentración de nutrientes estimada para este estudio comparados con los reportados por Zaragoza (et al., 2001) muestran una variación significativa y esto podría deberse al alto contenido de trigo en la dieta de Cyrtonyx que es evaluada en el presente trabajo. Las semillas de leguminosa seguida por la semilla de trigo proveen los niveles mas altos de proteína en la dieta de la codorniz (cuadro 3). Aunque los insectos son una fuente importante de proteína (Mendoza et al, 1999) la casi imperceptible presencia de estos en los buches podría deberse a que el cuerpo de los insectos es mas susceptible a la degradación química y es probable que sea esta la razón por la cual su porcentaje de aparición es bajo en los buches analizados. 42 Cuadro 3. Estimación de los nutrientes de la dieta de la codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae) en la región Noroeste del Estado de México Nutrientes Proteína Semilla de leguminosa Ca P 7.32826 0.039523 0.0889272 Trigo 4.9994014 0.122936 0.21308924 Insecto 0.0103584 0.000148 0.0001482 Oxalis 2.90608168 0.029397 0.02519724 Avena 0.0580261 0.001247 0.0016269 15.30212758 0.193252 0.32898878 Total En cuanto al requerimiento de energía diario necesario por la codorniz Moctezuma se realizo una estimación con los componentes que forman la dieta mediante estimaciones de energía metabolizable para codorniz Bobwhite (Colinus Virginianus) (Robel et al, 1979). Se encontró que el Oxalis cubre el 35.6% de los requerimientos de energía diarios, con un aporte de energía metabolizable de 1.12 Mcal/dia (Cuadro 4). Cuadro 4. Aporte de Energía Metabolizable por grupo de alimento en la dieta de la Cyrtonyx montezumae en la región Noroeste del Estado de México Dieta Constante Metabolizabilidad Aporte EM % kg/kg EB* M* kcal/g Semillas leguminosas 16.4 0.164 Trigo 40.97 0.409 Insectos 0.015 0.00016 Oxalis 41.99 5.065 0.54 0.0052 Total 100 Kcal/g Mcal/dia 0.536 2.714 0.4470 3.861 1.5821 4.882 0.000761 0.419 Avena Sativa EM*** 4.72 1 0.57 2.6904 1.1298 1.858 0.0100 3.1699 EB*=Golley, Metab**=Robel et al, E***=Robel 43 8.3 Cantidad de la dieta Durante la fase de campo se pudo apreciar que el principal componente de la dieta: el Oxalis spp tiene una amplia distribución y una buena densidad. Las mediciones realizadas en campo en los diferentes sitios de muestreo arrojan un total de 518 individuos de Oxalis spp /ha. Las especies vegetales que también fueron contabilizadas y encontradas en los sitios de muestreo fueron principalmente: Verbenacea spp, Senecio spp, Stevia serrata, Lepechinia caulescens, Cosmos bipinnatus, Pinaropapus spp, Salvia fulgens, Phacelia playcarta, Baccharis conferta, Lopezia rasemosa, Tagetes lucida, entre otras. Cabe señalar que durante la fase de campo los sitios de muestreo frecuentemente entraban en terrenos agrícolas, por lo que posiblemente esto disminuyó en gran parte la riqueza de las especies encontradas. Figura 14. Ipomea. Spp. Fotografía Enrique Romero Durante la fase de campo del presente trabajo solo se observo en un sitio la presencia de Ipomea spp. y muy pocos individuos de la misma (3 individuos/ha) por lo que esta debido a su escasez, no tiene posibilidad de ser consumida por la codorniz Moctezuma a pesar de que la semilla de Ipomea spp (Figura 14) puede 44 ser encontrada en la dieta de la Moctezuma durante los meses de enero y marzo con un 21.7% de frecuencia de aparición Bishop y Hungerford (1965). Un caso similar ocurre con el tubérculo de cyperus spp ya que a pesar de su existencia en el área de estudio (Zaragoza, 2001) y al ser reportado como un componente importante de la dieta de Cyrtonyx (Bishop y Hungerford, 1965; Stromberg, 2000), no fue encontrado dentro de los buches analizados. 8.4 Disponibilidad de Oxalis La estimación hecha en el presente trabajo fue realizada para el invierno del 2002. Obteniéndose que la capacidad de carga nutricional para los municipios muestreados fue de 16.25 codornices por hectárea. Como puede apreciarse en los Cuadros 5 y 6 la disponibilidad de Oxalis en el hábitat no es obstáculo para que las poblaciones de codorniz sobrevivan en el noroeste del estado de México. De acuerdo con la misma metodología desarrollada por Hernández (et al., 2003) la estimación de la biomasa así como también la capacidad de carga pueden ser satisfechas para la Cyrtonyx en cuanto a disponibilidad del componente principal de su dieta (Oxalis spp). La cantidad de biomasa estimada fue de 1.47 g MS/m 2 en invierno; soportando una capacidad nutricional de carga por hectárea de hábitat de 16.25 codornices por hectárea en invierno. De acuerdo a lo reportado por Tapia (et al, 2002) el promedio de la densidad de codornices en la región Noroeste del Estado de México es de apenas 0.1744 codornices/ha. Cabe señalar que de acuerdo a la estimación hecha, se podría asegurar que el alimento no es limitante para la supervivencia de la Moctezuma, sino que habría de enfocarse la atención hacia otros factores que son los que en verdad están mermando las poblaciones de Cyrtonyx montezumae en el Noroeste del Estado de México. Cuadro 5. Estimación de la biomasa disponible en la zona de estudio de acuerdo a los sitios de los municipios muestreados. Municipio Oxalis 2 g/m g MS/m2 San Felipe del Progreso 3.57 2.26 45 Temascalcingo Polotitlan 1.45 1.63 0.92 1.03 Invierno 1.97 1.4775 Dentro de las posibles causas que merman las poblaciones de codorniz se encuentran el cambio de uso de suelo y la ganadería intensiva, ya que según lo observado en campo, la incidencia de tierras agrícolas y pastizales cultivados en la zona de estudio fue alta, lo que nos hace suponer que estos factores pueden disminuir las poblaciones de codorniz Moctezuma en el Noroeste del Estado de México además de la caza furtiva que se da en la zona. Diversos autores (Ibarra, 2001, Zaragoza, 2001, Brown, 1982) concuerdan que los tres factores antes mencionados son posibles causas que merman la densidad poblacional de la codorniz Moctezuma. Cuadro 6. Biomasa de Oxalis disponible y capacidad nutricional en la zona de muestreo en tres Municipios del Estado de México Estación Invierno Disponibilidad de Oxalis g MS g MS/día 1,994,528,962.5 22,161,432.92 Capacidad de carga nutricional/ha Hábitat 16.25 8.5 Análisis estadístico de la disponibilidad de Oxalis y sitios de muestreo Dentro de los sitios de muestreo, fueron detectadas 14 especies vegetales diferentes a través de 17 muestreos realizados en cada uno de ellos. Las frecuencias totales correspondientes son presentadas en el Cuadro 7. Con el propósito inicial de obtener una agrupación de ambientes con base en la similitud de las frecuencias de especies encontradas, fue realizado un análisis de agrupamiento, el cual produjo el dendograma de la Figura 16, en donde a una altura de corte de 0.8, se distinguen 3 grupos. En uno de ellos son incluidos los sitios: San Felipe del Progreso, Temascalcingo y Encinillas, los cuales presentaron mayor semejanza en las 46 frecuencias de especies. Un segundo grupo es conformado don los sitios correspondientes a Tito’s Ranch. Por ultimo, Mataxhi presento frecuencias contrastantes al resto de los sitios, por lo que fue ubicado como único elemento del tercer grupo. Figura 16. Agrupación de sitios de muestreo por conglomerados (Cluster). Debido a que el análisis de conglomerados no explica las relaciones entre variables (frecuencia de presentación de especies), responsable de las agrupaciones logradas, fue realizado un análisis de componentes principales para obtener información partir de los mismos datos (Cuadro 7). Las variables empleadas se presenten en el cuadro siguiente: Cuadro 7. Frecuencia de presentación de especies a través de los sitios de muestreo Ambientes Sn. del Fpe. Sn F. P. Sn F. P. 47 Cerro de Encinillas Mataxhi Progreso Oxalis spp Tito’s Tito’s Ranch Ranch(2) Temascalcingo 213 905 1038 293 99 559 0 0 0 50 10 34 Verbenacea spp 143 156 14 0 0 2 Planta C 80 14 0 0 0 0 Senecio spp 24 84 4 0 65 142 Stevia serrata cav 4 0 17 5 19 37 caulescens 6 13 0 0 0 0 Cosmos Bipinnatus 16 16 39 0 4 0 Pinaropapus spp. 104 4 47 0 0 0 Salvia Fulgens 17 0 0 0 0 0 Phacelia playcarta 6 0 0 0 0 0 Baccharis conferta 11 104 3 12 6 2 Lopezia rasemosa 0 3 4 0 0 0 Tagetes lucida 0 35 5 0 1 5 Tigridia Lepechinia Fueron seleccionados tres componentes principales los cuales tuvieron como valores característicos de 3.78, 2.02 y 1.65, y descripción de variabilidad de 42%, 22% y 18% respectivamente dando un total de la variabilidad explicada de 82% (Cuadro 8) Cuadro 8. Valores característicos y porcentaje de variación explicada de componentes principales Valor propio Diferencia Proporción Proporción explicada acumulada Componente 1 3.78 1.75 0.42 0.42 Componente 2 2.02 0.36 0.22 0.64 Componente 3 1.65 0.47 0.18 0.82 Componente 4 1.18 0.84 0.13 0.96 Componente 5 0.34 0.34 0.04 1.00 De acuerdo a los vectores propios (Cuadro 9) es posible discutir el comportamiento de cada una de las variables (especies) con respecto a las demás. Las correlaciones indicaron la ausencia de relaciones de tipo lineal entre 48 las variables analizadas, por lo que el comportamiento de las variables es independiente, sin afectar la distribución entre ellas. Cuadro 9. Vectores propios y de componentes principales y correlación Vectores propios Correlaciones Variable C1 C2 C3 C1 C2 C3 Oxalis spp 0.13 0.55 -0.34 0.26 0.79 -0.44 Tigridia -0.39 -0.15 0.14 -0.77 -0.22 0.19 0.11 0.37 0.84 0.15 0.48 -0.37 0.21 0.72 -0.53 0.27 Senecio spp -0.21 0.29 0.31 -0.42 0.42 0.40 Stevia -0.36 0.02 -0.25 -0.70 0.03 -0.33 0.33 0.18 -0.55 0.65 0.26 -0.71 -0.37 -0.17 0.75 -0.53 -0.22 0.49 0.41 0.42 0.70 0.53 Verbenacea 0.43 spp Planta C 0.37 serrata cav Cosmos Bipinnatus Pinaropapus 0.38 spp Baccharis 0.22 conferta C1= componente principal 1, C2= componente principal 2, C3= componente principal 3 Así mismo, son incluidas las correlaciones entre los índices generados (componentes principales) y las variables originales (especies). La C1 tuvo asociaciones lineales de importancia con Verbenacea, planta C y Pinaropapus en forma positiva y en forma negativa con Tigridia y Stevia serrata; es decir, valores altos de C1 indican sitios con abundancia de las primeras especies y escases de los asociados negativamente y en contraposición, valores de C1 negativos representa a sitios con características inversas. 49 De acuerdo con la C2 la alta densidad de Oxalis se presenta también con alta densidad de Baccharis conferta,. Por ultimo la C3 fue asociada únicamente con Cosmos bipinatus en forma negativa. De manera grafica (Figura 16 y 17) podemos apreciar la distribución y la relación que guardan los sitios de muestreo, con base en las relaciones anteriores. Figura 16. Comportamiento de los componentes principales (C1 y C2) 50 Figura 17. Comportamiento de los componentes principales (C1 y C3) En las figuras anteriores se corrobora la agrupación propuesta por el análisis de conglomerados coincide con la de componentes principales, en donde las especies que determinan la semejanza entre sitios fueron ocho de las catorce empleadas en la evaluación Para los componentes que integran la dieta encontrados en los buches de la Cyrtonyx montezumae se contemplo un análisis de componentes principales con los grupos alimenticios encontrados. Sin embargo, el comportamiento de los elementos de la dieta a través de los diferentes buches colectados se pudo discutir de manera mas simple sin la utilización del software SAS. El análisis reflejó que las Cyrtonyx m. que ingirieron Oxalis no incluyeron trigo en su dieta, lo hizo en bajo porcentaje, el patrón fue similar para las semillas de leguminosas. En el caso del trigo, este se asocia a la presencia de semillas en los buches: “5”, “6”, “9” y “z”. 51 La Figura 18 muestra componentes de la dieta (porcentual), a través de los diferentes buches colectados. 120 100 % 80 Oxalis spp Tricum aestivum Semilla Leguminosa Avena Sativa Insecto 60 40 20 0 e ch u B " "3 e ch u B " "4 e ch u B " "5 e ch u B " "6 e ch u B " "7 e ch u B " "8 " "9 " "Z e e e ch ch ch u u u B B B " "A Figura 18. Distribución de los elementos de la dieta de la Cyrtonyx montezumae 52 8.6 Discusión Final Robinns (1993) señala que el conocimiento de la nutrición de la fauna silvestre, es un aspecto de suma importancia que ayuda a entender la supervivencia y la productividad de los animales silvestre. Como se puede apreciar en el presente trabajo, el balance energético de la codorniz Moctezuma estará en función de la alimentación que esta lleve. La disponibilidad y cantidad del componente principal de su dieta en el noroeste del Estado de México no es un elemento que limite las poblaciones de codorniz Moctezuma, ya que como se ha visto, la codorniz presentó una excelente flexibilidad para incluir nuevos elementos a su dieta, de acuerdo a las disponibilidad de esta. El más claro ejemplo de lo anterior es la alta incidencia de la semilla de trigo en los buches analizados. Esto hace suponer que esta ave, al no encontrar su alimento principal esta dispuesta a buscar otras opciones; además el valor nutrimental del trigo (Proteína 4.9, Ca=0.12, P= 0.21) evaluado fue alto y satisface los requerimientos energéticos de la Cyrtonyx en el momento de la ingesta. Se determino al bulbo de Tigridia spp como un posible elemento de la dieta de Cyrtonyx montezumae en el Noroeste del Estado de México. Debido a que en los sitios de muestreo fueron encontrados restos del bulbo de esta planta en los llamados “rascaderos” y sitios de descanso de la Cyrtonyx montezumae. Además, el patrón de consumo es el mismo que el de Oxalis. La Tigridia spp. fue encontrada en los municipios de Temascalcigo, Polotitlan y Atlacomulco. Desafortunadamente no se consiguió algún buche de Moctezuma de esos municipios para sustentar de manera firme lo antes mencionado El Análisis de laboratorio practicado al bulbo de Tigridia spp indica que el porcentaje de proteína calculada con base húmeda es de 8.64%. La cantidad de proteína reportada por (Zaragoza et al. 2003) para el bulbo de Oxalis es en promedio de 7% por la diferencia en proteína es de 1.5 puntos porcentuales aproximadamente. Esto hace suponer que la Tigridia spp. puede funcionar como un alimento sustituto del Oxalis en caso de escasez o incluso aún cuando exista 53 la presencia abundante de Oxalis. Se recomienda realizar investigaciones acerca del bulbo de Tigridia spp para poder afirmar o rechazar el supuesto de que es un elemento mas de la dieta de la Cyrtonyx montezumae en el noroeste del Estado de México, ya que no había sido reportada antes como “item” de la dieta anteriormente por los diferentes autores citados en este trabajo (Zargoza, 2001; Bishop y Hungerford, 1965; Stromberg, 2001; Leopold y McCabe, 1957). Figura 19. Tigridia spp. Posible elemento de la dieta de la Cyrtonyx montezumae en el Noroeste del estado de México. No solo la destrucción del hábitat y la falta de alimento pueden mermar las poblaciones de fauna silvestre, existen otros factores tales como la depredación y la caza furtiva que hacen que las poblaciones de fauna silvestre sufran variaciones importantes en su densidad (Miller, 1994). La depredación como tal, juega un papel importante en la densidad poblacional de la codorniz Moctezuma. El principal depredador después del hombre es el gavilan de cooper (Accipiter cooperi), Ibarra(2001) encontró en las egagrópilas (pelets) de esta ave restos de 54 Cyrtonyx montezumae y sugiere que este depredador sea tomado en cuenta en cuanto a la oscilación de la densidad poblacional. Stromberg (2000) señala en su estudio que durante un periodo de 18 días los restos de cuatro juveniles y 2 adultos fueron encontrados en el perchero del Accipiter lo que nos hace estimar que aparentemente esta ave mato a un individuo de Cyrtonyx cada 3 dias mientras localizo la parvada. Aunque Ibarra (2001) señala que los ataques del gavilan de cooper a la Cyrtonyx montezumae son ocasionales, sin evidencia cuantitativa. La densidad poblacional de la Cyrtonyx reportada para el noroeste del Estado de México es del orden 0.00089 codornices/ha para el estrato forestal y 0.0466 codornices/ha para el estrato forestal y la densidad para el Cooper es de 0.00345 gavilanes/ha (Tapia et al. 2001). 55 IX. CONCLUSIONES La disponibilidad de Oxalis spp como principal componente de la dieta no es un factor que limite las poblaciones de Codorniz Moctezuma en el noroeste del Estado de México. La presencia de tierras de cultivo en el hábitat de la Cyrtonyx montezumae le ha brindado la oportunidad a esta de incluir en su dieta otros elementos con más alto aporte nutricional. Al encontrar una alto contenido de semillas de trigo y avena en la dieta se demuestra la flexibilidad de la especie antes nuevos alimentos y también se observa que para que la Cyrtonyx los incluyera en su dieta, tuvo que haber un proceso de invasión de estos elementos en su hábitat. Dentro de los principales factores que afectan la densidad poblacional de Cyrtonyx montezumae se encuentra la perdida desmesurada de su hábitat por el constante cambio de uso de suelo que actualmente sufre la porción noroeste del Estado de México. 56 X. RECOMENDACIONES Es necesario dar seguimiento a los trabajos de dieta de la Cyrtonyx montezumae, ya que de esta manera se podrá enriquecer los datos que se ya se tienen, en especifico para el Noroeste del Estado de México. Se recomienda evaluar al bulbo de Tigridia spp. como posible elemento de la dieta de la codorniz Moctezuma. Realizar estudios en el Noroeste del Estado de México sobre la influencia de la ganadería en la distribución y densidad poblacional de la codorniz Moctezuma. Implementar programas de concientización sobre la importancia ecológica de esta especie con los pobladores del Noroeste del Estado de México. Además, formular propuestas de integración para ofrecer oportunidades de subsistencia entre la Cyrtonyx montezumae y la gente que habita el Noroeste del Estado de México. 57 XI. LITERATURA CITADA A.O.A.C. 1975. Official methods of analysis of the association of official agricultural chemistry. 12a edition. Association of Official Agricultural Chemistry. 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Lista de especies encontradas en el Hábitat de la codorniz Moctezuma Nombre Científico Totales Oxalis sp 3107 Tigridia 94 Verbenacea spp 315 Planta C* 94 Senecio spp 319 Stevia serrata cav 82 Lepechinia caulescens 19 Cosmos Bipinnatus 75 Pinaropapus spp. 155 Salvia Fulgens 17 Phacelia playcarta 6 Baccharis conferta 138 Lopezia rasemosa 7 Tagetes lucida 46 Acacia spp 11 Quercus mycrophyla Neé 39 Origanum majurana 7 Ipomea spp 8 Verbena canescens 12 Bouvardia ternifolia (Cav) Schl 27 Lepechinia caulescens 6 Simsia spp 106 Avena silvestre 63 Kyllinga pumila Michx 37 Budleja cordata 4 Otras 106 *No se pudo identificar la especie. Anexo 2. Estimación de los nutrientes por “buche” de la dieta de la codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae) en la región Noroeste del Estado de México Buche "3" Buche "4" Buche "5" Buche "6" Buche "7" Buche "8" Buche "9" Buche "Z" Buche "A" Proteína Calcio Fósforo EM 43.6991981 0.23976308 0.53431383 2.69453944 7.00345927 0.07123477 0.0612488 2.69347514 12.0673658 0.29121615 0.50069916 3.77328742 19.7761072 0.28592674 0.52469109 3.59216313 7.23742196 0.07143592 0.06405435 2.69060643 12.2 0.3 0.52 3.861 16.7877264 0.29147791 0.5228407 3.69820531 12.027851 0.11820857 0.17305028 2.83586836 6.92 0.07 0.06 2.6904 65 Anexo 3. Numero de “items” registrados en los buches de Cyrtonyx montezumae Tricum Semilla de Avena Oxalis spp aestivum leguminosas Sativa Insecto Buche "3" 0 0 320 2 0 Buche "4" 35 0 0 0 1 Buche "5" 2 59 3 3 0 Buche "6" 0 66 140 0 0 Buche "7" 11 0 2 0 0 Buche "8" 0 55 0 0 0 Buche "9" 56 259 0 0 Buche "Z" 2 1 19 0 0 Buche "A" 10 0 0 0 0 Totales 60 237 743 5 1 Anexo 4. Pesos en gramos por grupo de alimento Tricum Semilla de Oxalis spp aestivum Leguminosa Buche "3" 0.5357 Buche "4" 3 Buche "5" 0.061 1.915 0.004 Buche "6" 3.36 1.0296 Buche "7" 0.54 0.0046 Buche "8" 1.8775 Buche "9" 2.534 0.4195 Buche "Z" 0.2039 0.0327 0.0319 Buche "A" 0.5361 Totales 4.341 9.7192 2.0253 Avena Sativa 0.013 0.051 0.064 Insecto Total 0.5487 0.00205 3.00205 2.031 4.3896 0.5446 1.8775 2.9535 0.2685 0.5361 0.00205 16.15155 Anexo 5. Porcentaje de aparición con respecto al peso Tricum Avena Semilla Oxalis spp aestivum Leguminosa Sativa Insecto Buche "3" 97.6307636 2.36923638 Buche "4" 99.8596852 0 0.14031485 Buche "5" 3.00344658 94.2885278 0.19694732 2.51107829 Buche "6" 76.5445599 23.4554401 Buche "7" 99.1553434 0.84465663 Buche "8" 100 0 Buche "9" 85.7965126 14.2034874 Buche "Z" 75.9404097 12.1787709 11.8808194 Buche "A" 100 0 66 100 100 100 100 100 100 100 100 100