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COMPORTAMIENTO SOCIAL
Definición de sociedad
• Grupo cooperativo de organismos coespecíficos (Wilson, 1975)
• Grupo formado por individuos de la misma especie que
presentan cierto grado de cooperación, basado en capacidad
mutua de cooperación (Alcock, 1978)
Definición de sociedad
• Grupo cooperativo de organismos coespecíficos (Wilson, 1975)
• Grupo formado por individuos de la misma especie que
presentan cierto grado de cooperación, basado en capacidad
mutua de cooperación (Alcock, 1978)
El espaciamiento dentro de una población no es al azar
Es esperable que todos los comportamientos de un individuo se
vean afectados por la presencia de otros coespecíficos,
incidiendo en último término en su éxito reproductivo
La selección natural actúa sobre los individuos (no los grupos!!)
según un balance entre beneficios y costos determinando
tamaño de grupos y grado de interacción entre sus integrantes
Solitarios
Beneficios y costos de vivir en grupos
Sociedades complejas
Beneficios y costos de vivir en grupos
Beneficios
•Menor predación (mejor defensa, efectos de dilución y confusión, mayor
Costos
•Aumento de la predación (grupos son más conspicuos, ocupan áreas
vigilancia)
más grandes)
•Mejor acceso alimento (defensa, localización, información compartida
sobre abundancia y calidad, caza cooperativa)
•Reducción de tasa de ingesta individual (aumento de competencia,
•Mejora intercambio de señales (fáciles, rápidas y económicas, señala
estatus de manera clara)
•Aumenta posibilidad de apareamientos (acceso a parejas,
evaluación de parejas)
•Posibilidad de encontrar ayudantes de cría (mejora protección y
incremento costos energéticos para cubrir grandes áreas o mantener al
grupo)
•Parasitismo de señales y aumento de competencia
•Aumento de la competencia por acceso a parejas;
apareamientos diferenciales según estatus con alta varianza en
éxito reproductivo
alimentación de juveniles, reduce costos maternales)
•Incremento del potencial para que ocurra infanticidio
•Mejora la termorregulación
•Aumento de enfermedades y carga de parásitos
Caza cooperativa
Efecto dilución
La manada egoísta
Sardinops sagax
Halobates robustus
Mejora defensa contra predadores
Información sobre recursos alimenticios
Aumento de la competencia
Competencia por alimento
Riesgo de infanticidio
Transmisión de parásitos
Golondrinas
¿Qué pasa cuando se fumigan los nidos?
¿Cual es el tamaño óptimo de un grupo?
Junco hyemalis
x
x x
Ratonero Buteo sp.
x
x
x
x
La socialidad es un compromiso entre las demandas de encontrar y
defender el alimento, minimizar la mortalidad por predación y asegurar
la reproducción de cada individuo
Los integrantes de un grupo no son todos iguales. Los individuos
pueden hacer que los costos y beneficios se distribuyan de forma
diferenciada (manipulación). Esto afecta la duración, cohesión y
composición de un grupo.
Grados de asociación (Lee, 1994)
Especies solitarias
Nivel 1: solitarios para todas las actividades
sloth1-r3-wm
¿Que especies son sociales?
Se pueden definir niveles de asociación en base a la naturaleza
de las interacciones entre los individuos. En cada nivel los
individuos asociados actúan de modo de minimizar costos e
incrementar los beneficios.
Perezosos
Especies gregarias
Nivel 3: agregación para la mayoría de las actividades
La formación de grupos depende de reglas de costos/beneficios. Los grupos
son de composición inestable
Nivel 2: agregación para al menos una actividad
Gorriones
Focas
Gacelas de Thompson
Especies sociales
Grupos responden a reglas complejas con parentesco, reconocimiento
individual, mantenimiento social a través de interacciones
Nivel 4: agregación para algunas actividades, asociaciones
estables para otras
Babuinos Gelada
Gansos
Elefantes africanos
Nivel 5: agregación para algunas actividades, solitarios para
algunas, asociaciones estables para otras
Nivel 6: asociaciones estables para todas las actividades
Macacos Rhesus
Calitricidos
Murciélagos
Lobos
Nivel 7: actividades solitarias realizadas dentro de
asociaciones estables.
Chimpancés
Ardillas terrestres
Leones
Insectos eusociales
Sociabilidad obligada
Hymenoptera: hormigas, abejas, avispas
Características de la eusociabilidad
1. División de la tarea reproductiva
2. Cuidado cooperativo de la cría
3. Superposición de generaciones adultas
Isoptera: termitas
Los integrantes de la colonia se dividen en castas
Casta: cualquier conjunto de individuos de un tipo morfológico particular, o
grupo de edad, o ambos, que realizan trabajos especializados dentro de la
colonia.
•Castas físicas: se distingue por su comportamiento y características
anatómicas
•Castas temporales: se distingue por la edad de los individuos
•Castas fisiológicas: se distingue por su estado fisiológico principal que
normalmente se encuentra asociado a la anatomía o edad del individuo.
La determinación de castas puede ser genética o ambiental
POLIETISMO: división de trabajo entre los miembros de una colonia
Polietismo de casta
Polietismo de edad o temporal
Castas físicas
REINA
OBRERAS
ZANGANOS
Castas temporales
Sistema haplodiploide
Un mamífero eusocial: Heterocephalus glaber
Estructura de las sociedades
•Dominancia
•Sistemas de apareamientos
•Grupos familiares
Especies eusociales: estructuración rígida
Jerarquía Social
Dominancia social
Análisis costos/beneficios considera que ambos se distribuyen equitativamente
entre los individuos de un grupo. Sin embargo, existen diferencias: sexo, edad,
tamaño, ubicación espacial.
Lineales (transitividad)
Ej. orden de picoteo en gallinas
Los individuos intentan obtener los máximos beneficios y que los costos los
asuman otros integrantes del grupo. Se establecen sistemas de dominancia.
Cuando dos individuos se enfrentan repetidamente al ganador de la mayoría
de los encuentros se lo considera dominante y al perdedor subordinado.
Rango Social: es el grado de dominancia de un individuo con respecto a los
otros integrantes del grupo.
No lineales
A
B
Jerarquía Social o de Dominancia: es la ordenación de los individuos según su
rango.
C
La dominancia social evolucionó de forma de reducir los costos de encuentros
agresivos cuando el resultado es predecible.
D
Dominancia no es equivalente a agresividad!
Despotismo (dominio de un individuo o alianza de individuos)
¿Que hace que un individuo sea dominante?
Elefantes marinos
Generalidades:
•
•
•
•
Machos sobre hembras
Adultos sobre jóvenes
Mayor tamaño sobre menor tamaño
Familiarizados con una zona sobre recién llegados
Realizando correlaciones múltiples:
1.
2.
3.
4.
Tamaño
Familiaridad con la zona
Edad
Sexo
Los hijos de individuos dominantes suelen también ser
dominantes. ¿El genotipo influye en la dominancia?
Carbonero (Parus major)
Se intercambiaron huevos entre parejas con diferente grado de
dominancia. Las aves en la generación siguiente mostraron
dominancia similar a la de la pareja adoptiva (especialmente el de
la hembra), posiblemente debido a mejor alimentación y
cuidados.
Entonces la dominancia es determinada principalmente por el
ambiente.
¿Por qué los subordinados se quedan en el grupo?
Si la condición de dominante depende de tamaño o edad
quedarse en el grupo es buena estrategia
Pueden reemplazar a los dominantes cuando mueran
Aumenta la posibilidad de encontrar alimento
Disminuyen riesgos de predación
Pueden actuar como ayudantes de cría aumentando su eficacia
inclusiva y adquiriendo experiencia
Pueden acceder a cópulas
¿Y si dominancia y subordinación son estrategias o tácticas alternativas?
Mmmmhhhh.....
Babuinos
Temas relacionados:
•Territorio (defensa, tamaño)
• Comportamiento predador y antipredador (ventajas de grupo)
•Sexual (sistemas de apareamiento, elección de pareja, leks)
•Comunicación (honestidad de la señal, parasitismo)
Definición de sociedad
Cooperación entre integrantes de un grupo
• Grupo cooperativo de organismos coespecíficos (Wilson, 1975)
• Grupo formado por individuos de la misma especie que
presentan cierto grado de cooperación, basado en capacidad
mutua de cooperación (Alcock, 1978)
La cooperación es un tema de amplio debate en Biología,
Filosofía, Ciencias Sociales, Sicología y Política
¿Porque la cooperación es un problema evolutivo?
El problema de los comportamientos altruistas
La cooperación no puede a priori explicarse por SN
Eficacia del receptor
+
+
Mutualismo
En una sociedad de hormigas hay miles de
individuos estériles!
-
On the Origin of Species (1859): halla en los
insectos sociales “una dificultad en especial que
primero me pareció insuperable y actualmente fatal
para toda mi teoría”
Egoísmo
Charles Darwin
Eficacia del actor
-
Altruismo
Rencor
Thomas Huxley
Alfred Wallace
Peter Kropotkin
Ronald Fisher
JBS Haldane
Sewall Wright
Entiende que Darwin plantea que la cooperación animal está muy
extendida, aspecto no destacado.
Genética de poblaciones: estudian evolución de la cooperación utilizando
modelos de islas y selección de grupo
No niega competencia, pero causas de muertes son la predación y
factores abióticos
Haldane: estaría dispuesto a morir para salvar a más de 2 hermanos u 8
primos!!
1908 Libro “Ayuda mutual – un factor de evolución”
Selección de Grupo
1962 “Animal dispertion in relation to social behaviour”.
CRITICAS
Todos los ejemplos mencionados por Wynne-Edwards se explican mejor
por selección individual.
¿Cómo puede una población de individuos altruistas impedir la
propagación de variantes egoístas?
Vero Copner Wynne-Edward
Los animales sacrifican sobrevivencia y fertilidad para apoyar el control del
crecimiento de la población, de modo de no sobreexplotar los recursos.
Despliegues “epideícticos” donde se establecen convenios sociales:
bandadas de aves, leks, enjambres, migración vertical del zooplanton, etc.
La selección se da a nivel de grupo, no individual, eliminando los grupos
con individuos egoístas.
La selección de grupos es poco probable, hay mayor variabilidad
intragrupo que entre grupos. Tasas de extinción lentas. No debería haber
migración.
Argumentos empíricos: las aves ponen la mayor cantidad de huevos
posibles.
Actualmente se analiza la selección de grupo desde otra perspectiva.
EFICACIA INCLUSIVA
Tamaño de puesta en urracas
William Hamilton
Hamilton se inspira en trabajos de genética de poblaciones
Regla de Hamilton:
Analiza la reproducción desde el punto de vista del gen
Br/Ca > 1/r
Br x r - Ca > 0
Br = beneficios que recibe el receptor
Concepto de Eficacia Inclusiva
Ca = costos directos del altruista
2 componentes:
1) La eficacia individual (darwiniana)
(comportamientos egoístas)
medida
en
hijos
adultos
2) La eficacia obtenida a partir del éxito reproductor de individuos
relacionados (comportamientos altruistas)
r = coeficiente de relacionamiento genético: la proporción de genes de un
individuo que son idénticos por descendencia con los presentes en otro
individuo.
Regla de la descendencia (Brown, 1975)
Ej. perder un hijo pero salvar tres sobrinos
Br x rar > Ca x raa
3 x 0,25 > 1 x 0,5
0,75 > 0,5
Relacionamiento genético (r) dentro de una familia
Selección de Parientes (Maynard Smith, 1964)
Es el proceso por el que un acto se ve favorecido
por el hecho de producir beneficio sobre otros
parientes.
ACLARACIONES
Eficacia Inclusiva incluye los componentes directos e indirectos!
Es una propiedad individual, no de la genética de poblaciones!
ACTOR
RECEPTOR
La teoría de Selección de Parientes predice que la
cooperación es más probable encontrarla entre individuos
emparentados.
Fomentó la investigación sobre los sistemas de
reconocimiento y específicamente sobre reconocimiento de
parientes.
rx
Eficacia directa
+
Eficacia indirecta = Eficacia inclusiva
Puede explicar satisfactoriamente la evolución de castas
estériles en himenópteros sociales (sistemas haplodiploides
de determinación del sexo).
DIPLOIDE (simétrico)
Eusociabilidad
HAPLODIPLOIDE (asimétrico)
Padre-Hijo
0,50
Madre-Hija
0,50
Hermanos completos
0,50
Padre-Hija
1,00
Medios hermanos
0,25
Hija-Padre
0,50
Gemelos idénticos
1,00
Madre-Hijo
0,50
Abuelo-Nieto
0,25
Hijo-Madre
1,00
Tíos-Sobrinos
0,25
Hermanos
0,50
Primos
0,125
Hermanas
0,75
Hermano-Hermana
0,50
Hermana-Hermano
0,25
•División de la tarea reproductiva
•Cuidado cooperativo de la cría
•Superposición de generaciones
Hymenoptera (hormigas, avispas y abejas)
Isoptera (termitas)
Hemiptera (áfidos)
Coleoptera (escarabajos)
Mamíferos (Heterocephalus glaber; Cryptomys damarensis)
¿Humanos?
1976 TRIVERS & HARE
Apoyados en la Teoría Eficacia Inclusiva plantean
conflicto reproductivo entre integrantes de la colonia
En colonias de Himenópteros sociales las obreras se relacionan
más con sus hermanas (r = 0,75) que con sus hijas (0,50).
Les “conviene” más quedarse en el nido a ayudar a criar más
hermanas que salir a fundar un nuevo nido.
Haplodiploidía: predisposición genética que favorece cooperación
Existen otras teorías para explicar
eusociabilidad en himenópteros.
la
evolución
de
CONFLICTO REPRODUCTIVO EN HIMENOPTEROS SOCIALES
r = 0,5
la
Análisis de 21 especies de hormigas indican que la proporción es aprox. 3:1
CONTROL DE OBRERAS!!!!
REINAS
REINAS:MACHOS
1:1
REINA
r = 0,5
MACHOS
r = 0,75
REINAS
r = 0,25
MACHOS
OBRERAS
REINAS:MACHOS
3:1
Optimo reproductivo (proporción de sexos) de reina y obreras difieren
FUERTE RESPALDO A TEORIA EFICACIA INCLUSIVA
CUESTIONAMIENTOS
Diferentes conflictos en sociedades de insectos evidencian la
potencia de la teoría de eficacia inclusiva
1977 ALEXANDER & SHERMAN
Razón sexual
Producción de machos
Producción de hembras (destino de casta)
Producción de hembras (nepotismo)
Reemplazo de la reina
Apareamientos múltiples
Ovoposición Obreras
Competición local entre machos
Ciclos de endogamia-exogamia en termitas
Sin embargo, las termitas
eusociales pese a ser diploides.
son
¿Entonces....?
Explicaciones del origen de las castas estériles en Isóptera
• Genoma vinculado a los cromosomas sexuales
(Syren & Luykx, 1977; Lacy, 1980, 1984)
• Ciclos de endogamia-exogamia
(Bartz, 1979)
Ambas proponen que el coeficiente de parentesco entre obreros
es mayor al esperado para un sistema diploide. Entonces
Selección de Parientes.
Heterocephalus glaber
PERO.....
Cryptomys damarensis
Colonias de aprox 80 individuos
Pelados y poiquilotermos
1 reina y 2-3 machos
Los demás son más pequeños y actúan como obreros
R = 0,81
Entonces Selección de Parientes podría explicar eusociabilidad
No tiene las características de H. glaber e igual son eusociales
Teorías evolutivas: Selección de Parientes vs. Teoría de la aridez
Posiblemente 1) Mutualismo, 2) Selección de Parientes
Foster & Ratnieks, 2005 ¿La especie humana es eusocial?
Mujeres pierden la capacidad de reproducirse irreversiblemente 40-50 años
Hipótesis:
1) Efecto madre (eficacia directa)
2) Efecto abuela (eficacia indirecta)
RECONOCIMIENTO DE PARIENTES
Existencia de Reconocimiento de Parientes es indispensable para la
Selección de Parientes.
Es el proceso por el cual los individuos evalúan el relacionamiento genético
de coespecíficos con ellos mismos o con otros basados en la percepción de
características expresadas por/o asociadas con esos individuos (Waldman,
Frumhoff & Sherman, 1988)
Mecanismos:
• Por simple proximidad
• Familiarización
•Comparación de fenotipos
• Alelos de reconocimiento
Aprendizaje
Determinado genéticamente
Ardillas de Belding
Ratones Mus musculus
FAMILIARIZACION
FAMILIARIZACION
COMPARACIÓN DE
FENOTIPOS
(¿o alelos de
reconocimiento?)
Ratones Mus musculus
COMPARACIÓN DE FENOTIPOS
(¿o alelos de reconocimiento?)
Abejas Lasioglossum sephyrum
ALELOS DE RECONOCIMIENTO
(¿o comparación de fenotipos?)
ALELOS DE RECONOCIMIENTO
Efecto “barba verde” en colonias poligínicas
de Solenopsis invicta (Keller & Ross, 1998)
Richard Dawkins (1976):efecto “barba verde”
Genotipo reinas para locus Gp-9:
bb: muerte prematura
Bb: únicas reinas que se reproducen
BB: si intentan reproducirse son matadas por obreras Bb
Alelos codifican pleiotropicamente para:
Alelo b sería responsable de:
1) Marcador fenotípico (barba verde)
1. Olor característico
2) Capacidad de reconocer el marcador
2. Capacidad de reconocer portadores de olor
3) Cooperar con el individuo portador de la marca
3. Respuesta diferenciada según presenten o no el alelo b
Ayudantes de cría en Pied Kingfisher
COMPORTAMIENTOS ALTRUISTAS FAVORECIDOS POR
SELECCIÓN DE PARIENTES
Ayudantes de cría en White fronted bee eater
Llamadas de
alarma y defensa
en ardillas de
Belding
ALTRUISMO RECIPROCO
Robert Trivers, 1971
¿ES POSIBLE LA COOPERACION ENTRE
INDIVIDUOS NO EMPARENTADOS?
Los genes para actos altruistas pueden seleccionarse si los
individuos
distribuyen
diferencialmente
su
altruismo
favoreciendo a aquellos que han sido altruistas.
Propone encararlo desde juego teórico “Dilema del Prisionero”
DILEMA DEL PRISIONERO
COOPERA
2
Recompensa
COOPERA
Robert Axelrod
William Hamilton
Tentación
DESERTA
0
1981) Posibilidad de que la cooperación sea una Estrategia
Evolutivamente Estable (EEE)
Sanción
5
1
1
DESERTA
Penalización
3
(puntaje asignado a jugador 1)
Utilizan Teoría de Juegos: “Dilema del Prisionero”
Condiciones: T > R > P > S
y 2R > T + S
Siempre conviene desertar: T > R y P > S; sin embargo R > P
¿Será posible una cooperación estable?
¿La cooperación será una EEE?
Ahora el puntaje se invierte porque son “unidades de eficacia”
1) Torneo de 14 estrategias (200 movimientos)
Juegan todas contra todas, consigo misma y Random (C o D al azar).
COOPERA
2
Recompensa
COOPERA
1
3
Tentación
DESERTA
5
DESERTA
Sanción
0
Penalización
1
Estrategia ganadora: Tit for Tat (TFT): coopera en el primer movimiento y luego
copia lo que hizo el oponente.
Características de TFT:
Amable (comienza cooperando)
Presenta represalias (castiga en el siguiente movimiento si oponente deserta)
Perdona (no es rencorosa, recuerda solo el último movimiento)
(puntaje asignado a jugador 1)
2) Torneo de 62 estrategias (“ecológico”)
(sin Nº fijo de movimientos, probabilidad de encuentro 0,99)
Reciprocidad en vampiro Desmodus rotundus
La estrategia ganadora en cada juego es representada de manera
proporcional al puntaje obtenido en el siguiente juego
Nuevamente gana TFT, es una estrategia robusta.
Entonces TFT es una EEE si las probabilidades de encuentro con otro
individuo cooperador es alta.
Pero el egoísmo es una EEE, entonces...
¿cómo aparece la cooperación en una población donde nadie coopera?
1. Cooperación entre individuos relacionados (Selección de Parientes)
2. Clusters de TFT dentro de la población egoísta
Grooming en impalas
Reciprocidad en
peces espinosos
Hembras
Machos
MUTUALISMO
Mutualismo como subproducto (Brown, 1983)
Cooperación sin costo (Dugatkin, 1997)
COOPERA
Recompensa
COOPERA
5
Tentación
DESERTA
3
DESERTA
Sanción
3
Penalización
1
DC > CC Dilema del Prisionero
CC > DC Mutualismo
Posiblemente el mecanismo de cooperación más extendido
Cooperación en arrendajos azules
Reciprocidad vs. Mutualismo
Caja de Skinner con botón de
“cooperación” o “deserción”