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ÍNDICE
LISTA DE AUTORES DE LOS CAPÍTULOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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AGRADECIMIENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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PRÓLOGO. Alejandro Kacelnik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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PRESENTACIÓN. Juan Carranza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 1. Una historia de la Etología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Fernando Álvarez
1.1. Los animales en la prehistoria y la antigüedad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2. Los filósofos grecolatinos. Aristóteles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3. La Edad Media. Al-Jahiz. La Filosofía Escolástica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.4. El Renacimiento. La Ilustración . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.5. El evolucionismo. Darwin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.6. Douglas Spalding, C. Lloyd Morgan y los naturalistas del siglo XIX . . . . . . .
1.7. El Conductismo. Los comienzos de la Etología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.8. Etología clásica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.9. Críticas a la teoría del instinto. D. S. Lehrman . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.10. Ecología del Comportamiento y Sociobiología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.11. La controversia sociobiológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.12. Tendencias actuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.13. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 2. El enfoque clásico de las causas y el desarrollo
del comportamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Fernando Álvarez
2.1. Comportamiento apetitivo y consumatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2. Umwelt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3. Modelos de aprendizaje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3.1. Aprendizaje no asociativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3.2. Aprendizaje asociativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3.3. Aprendizaje Complejo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.4. Juego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.5. Acción de los estímulos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.5.1. Mecanismo Desencadenante Innato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.5.2. Suma Heterogénea de Estímulos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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2.5.3. Estímulos-Gestalt o Configuracionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.5.4. Estímulos supernormales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.6. Energía de Acción Específica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.6.1. Modelo Psicohidráulico de Lorenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.6.2. Modelo Jerárquico de Tinbergen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.6.3. Actividades de desplazamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.7. Modelos de relaciones temporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.7.1. Secuencias temporales de actos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.7.2. Modelos factoriales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.8. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 3. Comportamiento y Evolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Juan José Soler
3.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2. Selección natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2.1. Definiciones y condiciones para que actúe la selección natural . . . . .
3.3. Bases de la teoría evolutiva por selección natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3.1. Variabilidad genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3.2. Variabilidad en eficacia biológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3.3. La teoría de evolución por selección natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.4. Bases genéticas y heredabilidad de caracteres de comportamiento . . . . . . . .
3.4.1. Heredabilidad. Definición y estimas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.4.2. Heredabilidad de caracteres comportamentales . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.5. Causas de la selección natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.5.1. Presiones selectivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.6. Consecuencias de la selección natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.6.1. Efectos sobre la media y la varianza poblacional. Evolución. . . . . . . .
3.6.2. Especiación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.6.3. Extinción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.6.4. Adaptaciones al medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.7. Métodos de estudio de la selección natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.7.1. Una clasificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.7.2. Coeficientes de selección: Índices y gradientes de selección . . . . . . .
3.7.3. Programa adaptacionista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.8. Historia evolutiva y comportamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.8.1. Algunos conceptos en filogenia y sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.8.2. Relaciones filogenéticas. ¿Papel de la etología? . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.9. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 4. Interacciones entre especies y coevolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Manuel Soler
4.1.
4.2.
4.3.
4.4.
Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clasificación de las interacciones entre especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Origen y evolución de las interacciones entre especies . . . . . . . . . . . . . . . . .
El marco teórico: coevolución, mosaico geográfico coevolutivo y redes
ecológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.4.1. Teoría del mosaico geográfico coevolutivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.4.2. Teoría de las redes ecológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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4.5. Relaciones mutualistas o neutras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.5.1. Mutualismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.5.2. Comensalismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.6. Relaciones antagónicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.6.1. Coevolución entre competidores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.6.2. Sistema depredador-presa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.6.3. Sistema planta-herbívoro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.6.4. Sistema plantas-patógenos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.6.5. Sistema parásito-hospedador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.7. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 5. Optimización del comportamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
Luis M. Bautista y Esteban Fernández-Juricic
5.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.2. Componentes de los modelos de optimización del comportamiento . . . . . . .
5.2.1. Teorema del valor marginal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.2.2. Situaciones complejas de optimización del comportamiento:
Sensibilidad al riesgo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.2.3. La regla del balance energético . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.2.4. Descuento temporal del valor del recurso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.3. Optimización en solitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.3.1. Comportamientos básicos de optimización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.4. Optimización en grupo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.4.1. Economías de agregación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.4.2. Economías de dispersión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.5. Límites en la optimización del comportamiento: irracionalidad . . . . . . . . . .
5.5.1. Racionalidad limitada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.6. Optimización del comportamiento en humanos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.7. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 6. Teoría de juegos y evolución del comportamiento animal . . . . . 195
Miguel Ángel Rodríguez-Gironés
6.1. Selección dependiente de la frecuencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.2. Teoría de juegos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3. Teoría de juegos evolutivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3.1. Estrategias evolutivamente estables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3.2. Teoría de juegos evolutivos y genética cuantitativa . . . . . . . . . . . . . . .
6.3.3. Juegos asimétricos con estrategias continuas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4. Dinámica darwiniana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4.1. Dinámica de poblaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4.2. Funciones G . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4.3. Selección natural y dinámica darwiniana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4.4. Dinámica darwiniana y estrategias evolutivamente estables . . . . . . . .
6.5. Evolución en comunidades complejas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.5.1. Segregación de recursos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.5.2. Evolución de la inaccesibilidad del néctar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.5.3. Evolución de corolas profundas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.6. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 7. Vivir y convivir: la vida en grupos sociales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
Juan Carlos Senar
7.1. Ventajas y desventajas de vivir en grupo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.1.1. Protección contra los depredadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.1.2. Optimización de la búsqueda de alimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.1.3. Facilidad a la hora de encontrar pareja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.1.4. Conservación del calor y el agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.1.5. Reducción del coste energético del movimiento . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.1.6. Costes de la vida en grupo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.1.7. No todos los individuos son iguales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.2. Presiones de selección . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.3. Interacción social, comunicación agonística y jerarquías sociales . . . . . . . . .
7.3.1. Los niveles de organización social y su estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.3.2. Comunicación agonística . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.3.3. Jerarquías sociales: dominantes y subordinados . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.3.4. Selección del compañero social . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.4. Grupos temporales y grupos estables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.4.1. El Ejemplo de los Páridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.4.2. El sistema feudal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.5. Las rutas hacia la sociabilidad: reevaluando causas y consecuencias . . . . . .
7.6. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 8. Altruismo y cooperación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
Vittorio Baglione, Daniela Canestrari y Juliana Valencia
8.1.
8.2.
8.3.
8.4.
8.5.
8.6.
La paradoja evolutiva de la cooperación y el altruismo . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reciprocidad directa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reciprocidad indirecta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Otros tipos de reciprocidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Selección de grupo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Selección por parentesco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.6.1. La ecuación de Hamilton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.6.2. Reconocimiento del parentesco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.7. Evidencias de selección por parentesco de comportamientos altruistas . . . .
8.7.1. Los insectos eusociales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.7.2. La haplodiploidía como determinante genético de la eusocialidad en
los himenópteros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.8. Otros factores en la evolución de la eusocialidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.9. La cría cooperativa en los vertebrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.9.1. Las dos preguntas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.9.2. Dispersión retardada: ¿limitaciones ecológicas o beneficios de la
filopatria? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.9.3. ¿Por qué ayudar? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.10. Selección por parentesco aplicada a otras formas de cooperación . . . . . . .
8.10.1. Reparto altruista del alimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.10.2. Fusión y fisión de grupos sociales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.10.3. Altruismo y parasitismo de cría . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.10.4. Llamadas de alarma en las ardillas terrestres de Belding . . . . . . . . .
8.11. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 9. Comunicación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
Tomás Redondo y Gregorio Moreno-Rueda
9.1. Señales comunicativas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.2. Producción de señales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.2.1. Producción de señales para el canal visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.2.2. Producción de señales para el canal acústico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.2.3. Producción de señales para el canal químico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.2.4. Producción de señales para el canal táctil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.3. Transmisión de señales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.3.1. Transmisión de señales por el canal visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.3.2. Transmisión de señales por el canal acústico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.3.3. Transmisión de señales por el canal químico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.4. Recepción de señales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.5. Evolución del diseño de las señales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.6. Codificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.7. Información e influencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.8. Sinceridad, evaluación y engaño . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.9. Costes, restricciones y sinceridad de las señales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.9.1. Señales zahavianas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.9.2. Índices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.10. Teoría de Señales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.11. Redes comunicativas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.12. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 10. Estrategias vitales y costes reproductivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
Juan Moreno Klemming
10.1. ¿Qué son las estrategias vitales? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.2. Los compromisos de estrategias vitales como resultado de la limitación
de recursos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.3. El valor reproductivo dependiente de la edad como expresión de las
estrategias vitales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.4. Causas de variación en estrategias vitales: asociación necesaria entre rasgos,
tamaño corporal, evasión de riesgos y restricciones filogenéticas . . . . . . . .
10.5. Los costes de reproducirse o los costes de sobrevivir: dos caras del mismo
compromiso evolutivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.6. El comportamiento reproductor como fuente de compromisos evolutivos
10.6.1. Los riesgos de la competencia intrasexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.6.2. Los riesgos de la búsqueda y atracción de pareja . . . . . . . . . . . . . . . .
10.6.3. Los riesgos de adquirir enfermedades venéreas . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.6.4. Los riesgos de descuidar otras funciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.6.5. Los riesgos del cuidado parental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.6.6. Los riesgos de interactuar con el otro sexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.6.7. Los riesgos de manipulación por el otro sexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.6.8. Optimizar el nivel de riesgos asumibles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.7. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 11. Sexo y sistemas de apareamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373
Juan Carranza
11.1. Reproducción, sexo y apareamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373
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11.1.1. El doble coste del sexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.1.2. Hipótesis sobre el mantenimiento de la reproducción sexual . . . . . .
11.2. Definición y clasificación de los sistemas de apareamiento . . . . . . . . . . . . .
11.2.1. Monogamia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.2.2. Poliginia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.2.3. Poliandria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.2.4. Poliginandria (y poliandroginia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3. Factores que afectan a los sistemas de apareamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3.1. Estrategias de machos y hembras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3.2. Conflicto sexual sobre el cuidado parental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3.3. Factores ecológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3.4. Estrategias vitales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3.5. Proporción de sexos en la población . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.4. Variaciones intraespecíficas en las estrategias y tácticas de apareamiento .
11.4.1. Evolución de las variaciones intraespecíficas en las estrategias de
apareamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.5. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 12. Cuidado parental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
Juan Carranza
12.1. Introducción: qué es el cuidado parental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.1.2. Modos de cuidado parental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.1.3. Cuidado, gasto e inversión parental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.1.4. Efectos parentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.1.5. Cuidado parental hacia individuos o colectivos . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.2. Conflicto sobre el cuidado parental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.3. Selección sexual y cuidado parental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.4. Tamaño frente a número de crías . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.5. Variaciones con la edad de los padres: inversión parental terminal . . . . . .
12.6. Valor reproductivo, edad de las crías, reducción de pollada/camada . . . . .
12.7. Conflicto paterno-filial y entre hermanos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.8. Sexo de las crías . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.8.1. El equilibrio de Fisher en la inversión en crías macho y hembra . . .
12.8.2. Sexo de las crías en función de las condiciones de la madre . . . . . .
12.9. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 13. Selección sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
Juan Carranza
13.1. Introducción: el concepto de selección sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2. Componentes clásicos de la selección sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.1. Competencia intrasexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.2. Elección de pareja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.3. La evolución de los caracteres epigámicos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.3. El proceso de selección sexual en machos y hembras . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.3.1. Tasas reproductivas potenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.3.2. Intensidad de la selección sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.4. Consecuencias de la selección sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.4.1. Conflicto sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.4.2. Dimorfismo sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.4.3. Diferencias entre sexos en estrategias vitales . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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13.4.4. Efectos en las hembras, de la selección sexual sobre los machos . . .
13.4.5. Diferencias en la ecología de los sexos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.4.6. Efectos poblacionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.5. Selección sexual en hermafroditas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.6. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 14. Selección postcópula: competencia espermática y elección
femenina críptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479
Adolfo Cordero Rivera y Alex Córdoba Aguilar
14.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.2. Mecanismos de selección sexual: antes y después de la obtención del
apareamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.3. La visión masculina: competencia espermática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.3.1. Adaptaciones para incrementar la paternidad . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.3.2. Adaptaciones para disminuir la competencia espermática . . . . . . . .
14.4. El punto de vista de la hembra: elección femenina críptica . . . . . . . . . . . . .
14.4.1. Mecanismos de elección femenina críptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.4.2. Evidencias comportamentales de elección femenina críptica . . . . .
14.5. La reproducción es (casi) siempre cosa de dos: el conflicto entre sexos . . .
14.5.1. Explotación sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.5.2. Comportamiento dañino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.5.3. Coevolución antagonista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.5.4. Un caso de estudio: conflicto sexual en libélulas . . . . . . . . . . . . . . . .
14.6. Consecuencias evolutivas: la evolución genital como un caso de estudio . .
14.7. Restricciones en la evolución de los caracteres sexuales post-cópula . . . . .
14.8. Selección sexual pre- y post-cópula: ¿son los machos más atractivos los
que fertilizan más huevos? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.9. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 15. Mecanismos fisiológicos implicados en el comportamiento . . 505
Jose Martín y Pilar López
15.1. Antecedentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.2. El comportamiento como forma de atender a los requerimientos fisiológicos
15.3. Hormonas y comportamiento reproductor y social . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.3.1. Tipos de hormonas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.3.2. Los ejes HPG y HPA de actuación de las hormonas . . . . . . . . . . . . . .
15.3.3. El modelo organizativo-activacional de las hormonas esteroides . . .
15.3.4. Diferenciación de los sexos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.3.5. Cortejo y apareamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.3.6. Territorialidad y agresión intraespecífica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.3.7. Estrategias reproductivas alternativas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.3.8. Cuidado parental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.4. Fisiología del estrés y comportamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.4.1. Estrés, cortejo, agresión y territorialidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.4.2. Estrés y sistemas de dominancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.4.3. Estrés y dispersión de los juveniles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.5. Parásitos, sistema inmune, estado de salud y comportamiento . . . . . . . . . .
15.5.1. Fisiología de la respuesta inmune . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.5.2. Estimación del estado de salud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.5.3. Costes de la respuesta inmune . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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15.6. Bases fisiológicas de la señalización sexual honesta . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.6.1. Atractivo de los caracteres sexuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.6.2. La hipótesis del hándicap de la testosterona . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.6.3. Estrés oxidativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.6.4. Señales visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.6.5. Señales químicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.6.6. Señales acústicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.7. Conclusiones y perspectivas de futuro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.8. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 16. Cognición Animal: un nuevo enfoque sobre los mecanismos
del comportamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545
Concha Mateos Montero
16.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.1.1. Definición y marco teórico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.1.2. Metodología de trabajo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.2. Procesos cognitivos fundamentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.2.1. Percepción y atención . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.2.2. Memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.3. Cognición del entorno físico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.3.1. Categorización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.3.2. Competencia numérica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.3.3. Razonamiento y cognición causal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.4. Cognición social . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.4.1. Teoría de la inteligencia social . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.4.2. Teoría de la mente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.4.3. Comunicación referencial y lenguaje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.5. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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CAPÍTULO 17. Consecuencias ecológicas del comportamiento individual . . . 581
Miguel Ángel Rodríguez-Gironés
17.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.2. Interferencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.3. El despilfarro como interferencia evolutiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.4. Agotamiento de recursos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.5. Interacciones depredador-presa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.6. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
REFERENCIAS
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INDICE TEMÁTICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 689
INDICE DE AUTORES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 699
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Etologia adaptativa JL.indd 16
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