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FAO DOCUMENTO TECNICO DE PESCA 303 Guía de campo sobre los tipos de insectos y de ácaros que infestan el pescado curado CONTENIDO Compilado por C.P. Haines y D.P. Rees Storage Department Overseas Development Natural Resources Institute Slough Berkshire (Reino Unido) M-47 ISBN 92-5-302827-0 ORGANIZACION DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y LA ALIMENTACION Roma, 1990 © FAO PREPARACION DEL DOCUMENTO El presente documento ha sido preparado, en virtud de un contrato con la FAO, por el Overseas Development Natural Resources Institute (Reino Unido). El texto ha sido compilado por el Dr. C.P. Haines y el Sr. D.P. Rees, del Departamento de Almacenamiento del ODNRI. Los compiladores desean agradecer a las fuentes citadas al pie de las ilustraciones por haber autorizado su reproducción. El objetivo de las siguientes páginas es recoger algunas informaciones sobre la identificación, importancia y biología de los principales tipos de insectos y ácaros que infestan el pescado curado. Será especialmente útil en las actividades de capacitación destinadas a la previsión de las pérdidas del pescado curado posteriores a la captura. El proyecto de capacitación FAO/DANIDA GCP/INT/391/DEN sobre tecnología y control de calidad del pescado ha suministrado los fondos para la preparación e impresión del documento. Distribución: Departamento de Pesca de la FAO Oficinas Regionales de la FAO Oficinas de los Representantes de la FAO en Africa Proyectos de Pesca de la FAO Selector HP Autores DANIDA Haines, C.P.; Rees, D.P. (comps.) Guía de campo sobre los tipos de insectos y de ácaros que infestan el pescado curado. FAO Documento Técnico de Pesca No. 303. Roma, FAO. 1990. 29p. RESUMEN Esta guía de campo presenta información básica sobre la identificación, importancia y biología de los principales tipos de insectos y ácaros que infestan el pescado curado. Contiene nociones generales sobre el desarrollo y ecología de los insectos y acáridos, así como algunas orientaciones sobre la recogida, examen y conservación de muestras. Se recogen ilustraciones de los cuatro principales tipos de plagas (Necrobia rufipes, Dermestes spp., Lardoglyphus spp. y Diptera), con indicaciones sobre su nombre científico y vulgar, aspecto, ciclo biológico y ecología. Se recogen también indicaciones sobre los daños que pueden causar al pescado curado y sobre los factores ecológicos relacionados con el manejo de plagas y la reducción de las pérdidas. Como guía para ulteriores lecturas se ofrece una bibliografía seleccionada. Los hiperenlances que remiten a sitios Internet distintos de los de la FAO no implican, de parte de la Organización, ratificación oficial o responsabilidad respecto a opiniones, ideas, datos o productos presentados en dichos sitios, o una garantía de validez acerca de las informaciones que contienen. El único propósito de los enlaces a sitios distintos de los de la FAO es proporcionar otras informaciones disponibles sobre asuntos conexos. CONTENIDO 1. INTRODUCCION E INFORMACION GENERAL 1.1 Importancia de los Insectos y Acaros en Relación con el Pescado Curado 1.2 Ciclo Biológico y Desarrollo de los Insectos y Acaros Ecología General de los Insectos y Acaros que se Encuentran en el Pescado 1.3 Curado 1.4 Recogida y Examen de los Insectos y Acaros 1.5 Conservación de las Muestras 1.6 Principales Tipos de Insectos y Acaros que se Encuentran en el Pescado Curado 2. NECROBIA RUFIPES 2.1 Nombres Vulgares 2.2 Descripción y Rasgos Distintivos 2.3 Ciclo Biológico 2.4 Ecología 2.5 Daños Producidos al Pescado Curado 2.6 Factores Ecológicos Relacionados con la Reducción de las Pérdidas 3. DERMESTES spp. 3.1 Nombres Específicos y Vulgares 3.2 Descripción y Rasgos Distintivos 3.3 Ciclo Biológico 3.4 Ecología 3.5 Daños Producidos al Pescado Curado 3.6 Factores Ecológicos Relacionados con la Reducción de las Pérdidas 4. LARDOGLYPHUS spp. 4.1 Nombres Específicos y Vulgares 4.2 Descripción y Rasgos Distintivos 4.3 Ciclo Biológico 4.4 Ecología 4.5 Daños Producidos al Pescado Curado 4.6 Factores Ecológicos Relacionados con la Reducción de las Pérdidas 5. DIPTEROS 5.1 Nombres Específicos y Vulgares 5.2 Descripción y Rasgos Distintivos 5.3 Ciclo Biológico 5.4 Ecología 5.5 Daños Producidos al Pescado Curado 5.6 Factores Ecológicos Relacionados con la Reducción de las Pérdidas 6. BIBLIOGRAFIA 6.1 Entomología y Acarologías Generales 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 Plagas del Pescado Curado (y otros alimentos) Necrobia rufipes Dermestes spp. Lardoglyphus spp. Dipteros FIGURAS Figura 1 Figura 2 Figura 3 Figura 4 Vista dorsal de adulto (izquierda) y larva (derecha) de Necrobia rufipes Vista dorsal de adulto (izquierda) y larva (derecha) de Dermestes maculatus Vista dorsal de hembra adulta de Lardoglyphus konoi (izquierda) y vista ventral de hipopo de L. zacheri (derecha) Cara dorsal de adulto de Calliphora vicina (arriba) y vista lateral de una larva de Piophila casei (debajo) CUADROS Cuadro 1 Cuadro 2 Caracteres distintivos de los adultos de las especies Dermestes que se encuentran en el pescado curado Familias, géneros y especies de moscas que se encuentran en el pescado curado 1. INTRODUCCION E INFORMACION GENERAL Los insectos y ácaros infestan con frecuencia el pescado curado durante el proceso de elaboración y después de él, sobre todo en los trópicos y subtrópicos. El objeto de esta guía de campo es ofrecer algunas informaciones básicas sobre el aspecto y ecología de los principales tipos de insectos y ácaros que causan daños en el pescado curado. 1.1 Importancia de los Insectos y Acaros en Relación con el Pescado Curado El pescado curado puede sufrir considerables pérdidas de peso como consecuencia de los daños causados por los insectos y ácaros que se alimentan de él. En condiciones adversas, se han registrado pérdidas cuantitativas de hasta el 30% como consecuencia de los daños causados por las moscas durante la elaboración, y de hasta el 50% como consecuencia de los daños provocados por los escarabajos en varios meses de almacenamiento. En condiciones más idóneas de elaboración y almacenamiento, las pérdidas de peso debidas a la infestación de plagas suelen ser muy inferiores a esos valores extremos, pero normalmente representan una pérdida significativa, que podría reducirse mediante la prevención y lucha contra las plagas. Los informes, publicados y sin publicar, sobre las pérdidas debidas a los daños causados por los insectos en el pescado curado han sido resumidos y analizados en FAO (1981). Las plagas pueden provocar también la fragmentación del pescado curado (FAO, 1981), lo que a su vez puede provocar la merma cuantitativa de los fragmentos pequeños (o la imposibilidad de destinarlos al consumo humano) y un descenso de calidad acompañado de una pérdida de valor, pues normalmente se paga un precio más elevado por las piezas intactas. La contaminación por organismos vivos o muertos o por sus desechos y excrementos deteriora también el aspecto externo, lo que puede reducir el valor del pescado. Además, los insectos y ácaros transmiten con frecuencia esporas de moho, y el calor y la humedad producidos por las infestaciones intensas pueden crear condiciones idóneas para el crecimiento del moho incluso en el pescado anteriormente seco. 1.2 Ciclo Biológico y Desarrollo de los Insectos y Acaros En la evolución desde huevo a adulto los insectos y ácaros atraviesan diversas fases. Al final de cada una de ellas pierden la anterior piel o cutícula (que forma un tenue esqueleto externo) y en la siguiente fase se presentan con una cutícula nueva, que inicialmente es elástica y por lo tanto le permite crecer antes de endurecerse. En muchos insectos, incluidos los escarabajos y moscas que se encuentran en el pescado curado, las fases inmaduras son completamente diferentes, por su aspecto, de los adultos; este tipo de ciclo biológico recibe el nombre de metamorfosis completa. En dichos insectos, el huevo madura y se convierte en larva, que puede tener tres pares de patas articuladas (por ejemplo, la mayor parte de las larvas de escarabajos) o carecer de patas (por ejemplo, las larvas de mosca). Lo que hace una larva es fundamentalmente alimentarse y crecer; atraviesa varias fases y muda antes de alcanzar su máximo tamaño. Una vez alcanzada la última fase, la larva se transforma en una pupa ápoda y sin boca. Durante la fase de pupa, el cuerpo del insecto va adquiriendo su forma adulta. Esta reorganización puede ser visible en las pupas que tienen cutículas finas (por ejemplo, las pupas de escarabajo), mientras que en otros casos es un proceso oculto (por ejemplo, en las pupas de mosca la última cutícula no se pierde sino que va aumentando de grosor, convirtiéndose en un pupario que encierra a la pupa). Finalmente, la pupa muda y se convierte en un adulto de seis patas, normalmente con uno o dos pares de alas. El adulto puede nutrirse del mismo alimento que la larva o de un alimento distinto, o tener una vida tan breve que no necesite alimentarse; tanto si se alimenta como si no, el objetivo primario de la fase adulta es la reproducción y la puesta de huevos. Puede verse una información detallada sobre la estructura y desarrollo de los insectos en Richard y Davis (1977, 1977a). En todos los ácaros y en algunos insectos, las fases inmaduras se parecen mucho a los adultos no sólo en el exterior sino también en sus hábitos alimenticios y comportamiento general; este tipo de ciclo biológico se llama metamorfosis incompleta. En los ácaros, el huevo madura y se transforma en una larva de seis patas, que luego muda para dar lugar a una ninfa con las ocho patas que caracterizan los ácaros y a otros arácnidos. La ninfa se desarrolla atravesando dos o tres fases ninfales. Normalmente las ninfas son muy semejantes a los organismos adultos, de los que se distinguen sobre todo por su menor tamaño y por la falta de aberturas genitales externas. En las especies de acáridos que se encuentran normalmente en el pescado curado se observan dos fases ninfales normales (protoninfa y tritoninfa). Sin embargo, entre estas dos fases normales puede aparecer un tipo especial de deutoninfa - un hipopo, que tiene un aparato bucal pequeño y no se alimenta, pero que dispone de una serie de ventosas que le permiten adherirse a los insectos y, de esa forma, dispersarse. La última fase ninfal muda convirtiéndose directamente en adulto, que se alimenta de la misma manera que las ninfas normales pero tiene órganos genitales plenamente desarrollados para la reproducción. Para una información más detallada sobre el desarrollo y biología de los acáridos véanse Hughes (1976) y Krantz (1978). 1.3 Ecología General de los Insectos y los Acaros que se Encuentran en el Pescado Curado Una vez producida la infestación por parte de un insecto o ácaro su población tiende a aumentar en forma exponencial, es decir, su número total va aumentando geométricamente en intervalos de tiempo iguales. En condiciones ideales para las distintas especies, el ritmo de crecimiento puede ser muy elevado. Por ejemplo, en los coleópteros comunes que se encuentran en el pescado curado el ritmo óptimo de crecimiento es entre 25 y 30 veces en 4 semanas (Howe, 1965); es decir, en condiciones óptimas, de una hembra fértil podrían nacer entre 15 625 y 27 000 coleópteros en 12 semanas. Los arácnidos tienen un ritmo de crecimiento demográfico todavía superior, con tasas óptimas que pueden llegar a ser de mucho centenares de veces al mes. Si las condiciones de elaboración y almacenamiento del pescado favorecen el desarrollo rápido de las plagas, es fundamental que las infestaciones se detecten y combatan rápidamente, antes de que la existencia de poblaciones numerosas cause daños irreparables. Sin embargo, las tasas efectivas de crecimiento que se registran en la práctica dependen de muchos factores ambientales. Los más importantes entre ellos son la temperatura, la humedad y la naturaleza de los alimentos (estructura física y calidad nutricional). El desarrollo de los insectos y ácaros sólo puede tener lugar dentro de ciertos márgenes de temperatura que varían según las especies. Dentro de dicho margen, cada especie tiene una temperatura óptima - normalmente menos de 5°C por debajo de su límite máximo de temperatura en la que el ritmo de crecimiento alcanza su punto máximo. Por lo general, en las plagas del pescado curado esa temperatura óptima se sitúa entre 25°C y 35°C. Si los insectos y ácaros se ven expuestos a temperaturas superiores al máximo de cada una de ellas pueden llegar a morir, a no ser que consigan dispersarse a lugares más frescos. Por debajo de la temperatura óptima, el ritmo de crecimiento disminuye progresivamente hasta que, en el límite mínimo de temperatura, se interrumpe por completo. El desarrollo de los insectos y ácaros depende también del contenido de humedad y de la humedad relativa. En especial, un bajo nivel de humedad limita considerablemente el desarrollo de la mayor parte de las plagas del pescado curado y otros alimentos secos. Las moscas que infestan el pescado parcialmente curado, húmedo, son especialmente sensibles a la falta de humedad y normalmente no pueden desarrollarse en un producto totalmente curado. La mayor parte de las demás plagas tienen tasas aceleradas de crecimiento en el pescado curado con una humedad relativa de equilibrio del 70% al 80%. Cuando la humedad relativa de equilibrio cae por debajo del 70%, el ritmo de crecimiento de estos organismos nocivos (en especial, moscas y ácaros) se reduce considerablemente, y el pescado bien seco está mucho menos expuesto a los daños provocados por la mayor parte de las plagas. La estructura física del pescado curado, especialmente el hecho de que esté o no fragmentado, afecta a la accesibilidad de la carne, y por lo tanto al ritmo de crecimiento de las plagas que se alimentan de ella. Así ocurre sobre todo en el caso de los ácaros. Se ha comprobado que los diferentes géneros de pescado curado presentan también diversos grados de exposición a la infestación por escarabajos y ácaros, aunque los factores nutricionales que regulan esta variación no se han identificado todavía. La presencia de la sal en el pescado curado salado reduce el ritmo de crecimiento de la mayor parte de los insectos y ácaros, aunque las distintas especies responden de manera diversa a las diferentes concentraciones de sal. Puede encontrarse información más detallada sobre los efectos de la temperatura, humedad y tipo de alimento sobre las plagas del pescado curado en FAO (1981). 1.4 Recogida y Examen de los Insectos y Acaros Los grupos principales de plagas de pescado curado pueden reconocerse normalmente a simple vista o, mejor todavía, con una simple lupa, mientras se encuentran todavía en la muestra de pescado. Sin embargo, si se requiere la confirmación o una identificación más detallada, o si se sospecha la presencia de insectos o ácaros distintos de los tipos principales, deberán recogerse muestras para su examen en el despacho o en el laboratorio. El procedimiento más sencillo, que reduce la labor de campo y evita que pasen desapercibidas algunas especies, consiste en tomar muestras del pescado infestado y de los organismos nocivos, y depositarlas en bolsas de polietileno (o recipientes análogos herméticamente cerrados). Posteriormente, una vez en el despacho o el laboratorio, se podrán examinar las muestras debidamente dispuestas en cubetas y extraer cuidadosamente los insectos. La recogida de tales muestras puede ser imprescindible si en el pescado se encuentran únicamente larvas o pupas de las moscas o escarabajos y necesita una identificación detallada. Los ejemplares deberán mantenerse vivos en la muestra (en vasijas cerradas con un paño sujeto con gomas) hasta que llegan a la fase adulta, en que resultan más fáciles de identificar. Los adultos activos de moscas y escarabajos pueden recogerse más fácilmente utilizando una red de entomólogo y depositándolos en pequeños tubos o tarros. Puede servir también una red como las utilizadas para cazar mariposas. Estas pueden conseguirse en los abastecedores de material para biólogos o confeccionarse sobre el terreno cosiendo redes de mosquiteros, dándoles forma de bolsa y encajándolas en una estructura circular, ovalada o triangular, de metal o bambú con un mango de madera ligera. Este método resulta especialmente útil para capturar a los parásitos cuando vuelan en torno a las instalaciones de elaboración del pescado. Los insectos y ácaros que infestan el pescado en escamas pueden separarse con un cedazo: la apertura del mismo deberá depender del tamaño medio de las escamas del pescado en relación con las dimensiones del organismo concreto de que se trate. A fin de recoger sobre el terreno ejemplares de insectos presentes en trozos de pescado relativamente intactos, o para extraerlos de las muestras de pescado en el despacho o laboratorio, conviene utilizar o bien un fórceps ligero (a ser posible blando, para reducir la probabilidad de dañar las muestras) o bien un pequeño aspirador. Los arácnidos se pueden recoger también con un aspirador. Se puede utilizar también un pequeño pincel humedecido para recoger pequeños insectos y ácaros, pero para ello se requiere cierta práctica. Las muestras deberán colocarse en pequeños tubos etiquetados (25 × 50 mm, o menos). La mayor parte de las muestras no sufrirán daños si se mantienen en tales tubos por un período de hasta 24 horas pero, si hubiera que tenerlas más tiempo, habría que introducir en el tubo, antes de cerrarlo, un líquido conservante, como se desbribe luego en la sección 1.5. De esa manera se matarán las muestras y se evitará su deterioro. Las muestras o ejemplares deberán ir acompañados, desde el momento de su recolección en el campo, de una etiqueta y de las observaciones pertinentes. La etiqueta, que se pegará o introducirá en la bolsa o tubo de muestra, deberá contener los datos más esenciales (por ejemplo, localización, tipo del pescado curado y fecha) en forma abreviada, junto con un número de muestra. Posteriormente, se anotarán en un registro, junto al número de muestra, los datos completos de la misma, es decir observaciones sobre las condiciones concretas de recogida, calidad del pescado, nivel de infestación, etc. No se recomienda escribir sólo el número de muestra en la etiqueta, ya que algunas veces los cuadernos de campo se pierden o extravían. Si la etiqueta debe introducirse en un tubo de muestra que contenga un conservante, conviene escribir claramente con lápiz o con tinta china negra indeleble; la mayor parte de las otras tintas, lo mismo de agua que de alcohol, se disuelven con los conservantes, y lo mismo ocurre con la tinta de boligrafo. Para una información más detallada sobre la recogida y etiquetado de las muestras véanse Oldroyd (1970), British Museum (Natural History) (1974), Hodges (1980) y Dobie et al. (1984). Para confirmar, en el despacho o en el laboratorio, a qué grupo principal de insectos o ácaros pertenece una muestra, a veces se necesita una lupa, bien manual o montada sobre un soporte. Para identificar los ejemplares con mayor precisión utilizando claves de identificación como las presentadas por Freeman (1980), Dobie et al. (1984) y Halstead (1986), por lo general resulta imprescindible disponer de un microscopio. Normalmente basta con un microscopio “de disección”, de escasa potencia y bajo precio. Sin embargo, para la identificación de ácaros utilizando claves como las presentadas por Hughes (1976) se requiere cierta especialización y un microscopio por luz transmitida de gran potencia. 1.5 Conservación de las Muestras Si las muestras de insectos y ácaros deben utilizarse posteriormente para una ulterior identificación, o como muestras de referencia, o por cualquier otra razón, deberán conservarse adecuadamente. Aunque en el momento de la recogida se hayan colocado ya en un conservante, normalmente conviene depositarlas en un nuevo producto de conservación (y eliminar las posibles escamas de pescado u otros restos). Las moscas adultas (y otros insectos) suelen guardarse secas en alfileres entomológicos o pegarse en cartulinas con una goma hidrosoluble (British Museum (Natural History), 1974). Sin embargo, esta técnica no se puede aplicar para un almacenamiento de larga duración en climas húmedos y cálidos, donde las muestras pueden ser destruidas por el moho; en muchos climas, los insectos secos están expuestos a los ataques de los coleópteros de museo y otros necrófagos semejantes. Por ello, generalmente es preferible mantener la mayor parte de los insectos y ácaros del pescado curado en un producto conservante (como se describe más adelante) dentro de pequeños tubos etiquetados. Se exceptúan los casos en que se tienen que enviar moscas adultas a un museo o a un especialista para su identificación; en tales circunstancias, las muestras deberán secarse y luego embalarse con cuidado en una cajita entre capas de papel de seda, ya que con el conservante pierden su color. El mejor conservante de aplicación general es el líquido de Pampel. Se prepara mezclando los siguientes ingredientes (en partes por volumen con el fin de obtener la cantidad requerida) en el orden que se indica a continuación: 30 partes de agua (preferiblemente, destilada); 15 partes de alcohol etílico al 95%; 6 partes de formaldehído al 40% (p/v) y cuatro partes de ácido acético cristalizado (no comenzar nunca en el ácido: incorporarlo siempre lentamente después de haber mezclado los otros ingredientes). Si es posible, dejar reposar la mezcla varios días antes de su uso: en ese tiempo habrá desaparecido el olor desagradable del ácido y del aldehído. Si no se dispone de ácido acético cristalizado o se considera demasiado peligroso para su transporte o almacenamiento, sustituir el agua y el ácido concentrado bien con 7,5 partes de agua y 26,5 partes de solución de ácido acético al 15%, o bien con 14 partes de agua y 20 partes de solución de ácido acético al 20%. Si no se puede conseguir ácido acético industrial, se puede obtener un conservante parecido (pero menos eficaz) mezclando 35 partes de vinagre fuerte (a ser posible, blanco), 15 partes de alcohol etílico puro (>99,5%) y 2,5 partes de formaldehído al 40% (p/v). Otro conservante, especialmente indicado en las larvas de ácaros e insectos, es el líquido de Oudeman. Se obtiene también mezclando (como en el caso del líquido de Pampel) 87 partes de alcohol etílico al 70%, 5 partes de glicerol y 8 partes de ácido acético cristalizado. Dada la alta proporción entre ácido y agua en este líquido, la única forma de obtenerlo sin ácido acético cristalizado es utilizar una solución de ácido al 25% y alcohol concentrado: 63 partes de alcohol etílico al 95% (o 65 partes de alcohol puro más 2 partes de agua), 32 partes de solución de ácido acético al 25% y 5 partes de glicerol. Si no se puede preparar el líquido de Pampel ni el de Oudeman, se podrá utilizar alcohol etílico al 70% o formaldehído al 10%, aunque estos dos productos tienden a endurecer las muestras y el último las descolora. Si no se dispone de ninguno de estos conservantes, se puede utilizar un licor alcohólico incoloro, pero conviene señalar que con las concentraciones normales de sólo el 40% de alcohol no resulta un conservante demasiado eficaz. Como se ha señalado antes, los tubos con las muestras deben estar etiquetados y las etiquetas deben escribirse a lápiz o con tinta china negra. Los tubos deberán llenarse de conservante, de forma que éste cubra y proteja las muestras aun en el caso de que se muevan. Se puede utilizar una pequeña almohadilla de papel absorbente suave para reducir el volumen del conservante y limitar el movimiento de las especies robustas, pero teniendo siempre cuidado de no dejar burbujas de aire debajo del papel; este sistema no se deberá utilizar con muestras delicadas o pequeñas (larvas de insectos pequeños o ácaros), ya que muchas veces se adhieren a las fibras. El tubo debe estar perfectamente cerrado para evitar la evaporación a las pérdidas de líquido: los tapones de corcho se deberán sellar con cera derretida, si es posible, y los cierres de goma a de plástico se deberán sujetar con cinta adhesiva. Si las muestras se van a enviar por correo a un especialista para su identificación, los tubos deben protegerse perfectamente para evitar daños. Un método sencillo, para el que se requieren sólo materiales de uso común, consiste en practicar un agujero en un pequeño bloque de polistireno expandido, introducir completamente el tubo de la muestra en el agujero y empaquetar el bloque en una pequeña caja de cartón o bolsa almohadillada. Pueden verse otros métodos en British Museum (Natural History) (1974), Hodges (1980) y Dobie et al. (1984). 1.6 Principales Tipos de Insectos y Acaros que se Encuentran en el Pescado Curado Los organismos nocivos que se encuentran más frecuentemente en el pescado curado son escarabajos (coleópteros), moscas (dípteros) o ácaros. Los escarabajos adultos tienen todos seis patas, un gran segmento torácico detrás de la cabeza y un par de élitros duros que recubren gran parte o la totalidad del abdomen. Estos élitros son en realidad alas anteriores transformadas; las alas posteriores son normales pero por lo general se encuentran completamente ocultas bajo los élitros protectores, excepto en unas pocas especies que carecen de alas posteriores. Las larvas de los escarabajos tienen por norma general tres pares de patas articuladas, una en cada uno de los tres segmentos situados detrás de la cabeza, y algunas veces tienen una o dos protuberancias en forma de cuerno al final del abdomen segmentado. Algunas larvas de escarabajo están densamente cubiertas de pelos largos, mientras que otras están casi desprovistas de él. Los principales escarabajos que atacan el pescado curado son las especies Necrobia rufipes y Dermestes, que se describen en las secciones 2 y 3. A veces se encuentran en el pescado curado otros adultos de escarabajo. El anóbido Lasioderma serricorne (Fabricius), de pequeño tamaño (2,0-2,5 mm) y color pardo rojizo, con la cabeza parcialmente oculta debajo del tórax, se encuentra en muchos productos secos y se ha detectado su presencia en el pescado curado en el Asia meridional. Varias especies de escarabajos histéridos depredadores, sobre todo la especie Saprinus y otras especies afines, se encuentran ocasionalmente en el pescado curado, sobre todo en asociación con infestaciones de larvas de Dermestes, de las que se alimentan; estos escarabajos son de forma más o menos oval, carecen casi totalmente de pelos, son de color negro y brillantes (a veces con brillo metálico o manchas pálidas) y su élitros son bastante más cortos que el abdomen (Hinton, 1945a). Las moscas adultas tienen siempre seis patas, ojos grandes y un par de alas membranosas. Detrás y ligeramente por debajo de la base de cada ala tienen una pequeña estructura en forma de porra (el halterio), a veces ocultada en parte por un lóbulo prominente; los pares de halterios son órganos giroscópicos basculantes y son modificaciones de las alas traseras. Las larvas de mosca, muchas veces llamadas gusanos, carecen de patas, tienen una cabeza muy pequeña y un aparato bucal apenas visible formado sobre todo por dos mandíbulas en forma de gancho. Las larvas son por lo general cilíndricas, aunque muchas veces se estrechan hacia la cabeza y en algunos casos tienen numerosas protuberancias. Las pupas están protegidas por puparios endurecidos cilíndricos con las extremidades redondeadas y de diversos colores según la especie y la edad. Todas las moscas que se encuentran en el pescado curado pertenecen al suborden superior Cyclorrhapha, y la mayoría pertenecen a la familia de las Calliphoridae (la mosca azul, el moscón azul de la carne, la mosca verde y las moscas carniceras). Los tipos comunes de moscas encontrados en el pescado curado aparecen descritos en la Sección 5 de la presente guía. Los ácaros son muy pequeños (siempre menos de 1 mm y por lo general menos de 0,5 mm) y su cuerpo oval, de piel fina, suele ser de un color blanco cremoso translúcido. Dado su pequeño tamaño, los acáridos muchas veces pasan desapercibidos; si el pescado curado tiene un aspecto polvoriento y rugoso, a veces el “polvo” no es otra cosa que una capa de ácaros. Estos no tienen nunca alas y en ellos no se aprecia la segmentación del cuerpo, que se observa con claridad en la mayor parte de los insectos. Las larvas tienen sólo seis patas, pero las ninfas y los adultos tienen ocho. La mayor parte de las especies nocivas que se encuentran en los alimentos almacenados pertenecen a la familia de las Acaridae. En el pescado curado, los ácaros más frecuentes son especies de Lardoglyphus, que se describen en la Sección 4: otros tipos de ácaros, o parásitos semejantes, no suelen encontrarse en este medio. Pueden verse ocasionalmente ácaros depredadores, que se distinguen normalmente por sus patas largas y por la rápidez de movimientos, pero aparecen sólo en número reducido. Para una identificación precisa de los ácaros se necesita cierta especialización. 2. NECROBIA RUFIPES La Necrobia rufipes (DeGeer) es un escarabajo de la familia Cleridae y es la especie más común de Necrobia que se encuentra en el pescado curado. Otras dos especies afines, N. ruficollis (Fabricius) y N. violacea (Linnaeus), aparecen sólo excepcionalmente en ese medio. Fuentes: Adulto - con autorización del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación del Reino Unido (Crown Copyright); Larva - con autorización de ICI Agrochemicals (Reino Unido). Figura 1 Vista dorsal de adulto (izquierda) y larva (derecha) de Necrobia rufipes 2.1 Nombres Vulgares Copra beetle, Red-legged ham beetle [In]; Nécrobie à pattes rouges [Fr]; Schinkenkäfer, Kopräkafer [Al]; Gorgojo de la copra [Es]. 2.2 Descripción y Rasgos Distintivos ADULTO - Forma: como en la Figura 1 (izquierda). Longitud: aproximadamente 4,5 mm superficie dorsal del cuerpo (cabeza, tórax, élitros) de color enteramente verde-azulado metálico brillante. Cara ventral del abdomen azul obscuro en su totalidad. Patas brillantes de color pardo rojizo o naranja. Antenas en gran parte de color pardo rojizo pero con un engrosamieto negro o pardo obscuro en la punta. Lados del tórax (especialmente) y élitros con pelos duros parecidos a cerdas. Se distingue de los adultos de especies semejantes por la coloración antes descrita: la N. violacea tiene patas y antenas de color negro o azulado; la N. ruficollis tiene el tórax y la base de los élitros de color pardo rojizo. LARVA - Aspecto: como en la Figura 1 (derecha). Larva típica de escarabajo con tres pares de patas articuladas; moderadamente pilosa. La mayor parte del cuerpo es de color gris-crema con manchas de gris violáceo en el dorso. La cabeza y las caras dorsales del primer segmento torácico y el último gran segmento abdominal (el noveno) tienen placas pardas endurecidas; el segundo y el tercer segmento torácico tienen también placas finas parduzcas. Placa en el último gran segmento abdominal con dos protuberancias en forma de cuerno, fuertemente curvadas hacia arriba. Muy difícil de distinguir de la especie, muy afín, de la Cleridae, pero fáilmente distinguible de las larvas de Dermestes por la coloración y la cantidad normal de pelo, y de las larvas de mosca por la presencia de patas y una cabeza bien visible. 2.3 Ciclo Biológico Los escarabajos adultos se alimentan en la superficie de pescado seco y ponen huevos en las grietas que encuentran en él. Las larvas penetran profundamente en la carne; se alimentan del pescado pero también de las larvas de algunas moscas y de los huevos y larvas de Dermestes spp. Las larvas atraviesan tres o cuatro estadios. En el último estadio la larva produce un capullo en el que tiene lugar la pupación: ello puede ocurrir dentro de la carne del pescado, pero algunas veces las larvas abandonan el pescado y realizan la pupación en cualquier grieta obscura. El ciclo biológico dura unas seis semanas o más, según el tipo de alimento y las condiciones físicas. En condiciones óptimas, la tasa de crecimiento de la población es de aproximadamente 25 veces al mes. Los adultos son grandes voladores, lo que les permite desplazarse fácilmente hacia nuevas fuentes de alimentación. 2.4 Ecología La temperatura óptima para el desarrollo de la N. rufipes es entre 30 y 34°C, y la temperatura mínima son los 22°C; no se conoce el límite máximo de temperatura, pero es probable que temperaturas superiores a 40–42°C dificulten o impidan su desarrollo. Este escarabajo necesita una humedad relative de equilibrio del 50% más. Por consiguiente, la N. rufipes puede actuar en los climas tropicales y subtropicales, especialmente si las condiciones ambientales son más bien húmedas o el pescado no está muy seco. Tiene una distribución cosmopolita en los climas cálidos. La N. rufipes se encuentra generalmente en asociación con infestaciones de Dermestes spp.: necesita un hábitat semejante al de las especies tropicales de Dermestes, cuyas larvas y huevos aprovecha también para alimentarse. 2.5 Daños Producidos al Pescado Curado Las larvas y adultos de N. rupifes pueden alimentarse de pescado curado seco, provocando así pérdidas cuantitativas así como su fragmentación y un deterioro de su calidad por la presencia de estos organismos y de sus mudas. El alcance y valor de las pérdidas causadas por N. rufipes que infestan el pescado seco no se ha evaluado ni en el laboratorio ni sobre el terreno, pero evidentemente estarán en relación directa con la duración del período de almacenamiento del pescado. Cuando aparece en asociación con infestaciones de Dermestes, la N. rufipes se encuentra por lo general en minoría pero su contribución a los daños totales puede ser significativa. 2.6 Factores Ecológicos Relacionados con la Reducción de las Pérdidas La infestación inicial suele deberse a la invasión por adultos voladores y reptantes, que ponen sus huevos en pescado parcial o totalmente seco. La colocación de mosquiteros alrededor y por encima de los secadores reducirá el peligro de infestación de los escarabajos durante la elaboración. De la misma manera, durante el amacenamiento y transporte, la utilización de sacos limpios de buena calidad frenará la inmigración de N. rufipes. Osuji (1975) comprobó que la infestación cruzada de N. rufipes se reducía cuando los sacos de yute iban forrados de polietileno papel grueso de embalaje. Aunque no se sabe con exactitud cuál es la tèmperatura letal superior para la N. rufipes, cabe suponer que temperaturas superiores a los 45°C basten para destruir o alejar a estos escarabajos. Dichas temperaturas pueden desinfestar el pescado o retrasar la invasión por N. rufipes, siempre que se apliquen a la totalidad del lote: si parte del pescado continúa a temperaturas normales, los escarabajos se refugiarán en ella. El pescado muy seco reduce el ritmo de crecimiento de las poblaciones de N. rufipes. La salazón del pescado representa una considerable protección frente a la N. rufipes, ya que el desarrollo de las larvas se retrasa notablemente. En algunos experimentos realizados el desarrollo de las larvas duró 85 días en pescado con un contenido de sal del 3,5 %, frente a los 42 días en el pescado no salado (Osuji, 1975a). 3. DERMESTES spp. Las especies de Dermestes pertenecen a la familia de las Dermestidae. Son varias las especies que infestan el pescado curado (o la harina de pescado): D. maculatus DeGeer, D. frischii Kugelann, D. ater DeGeer, D. carnivorous Fabr., D. lardarius L., D. haemorrhoidalis Küster, y D. peruvianus Laporte de Castelnau. Fuente: Adulto y larva - Hinton, (1945); cortesía del British Museum (Natural History) Figura 2 Vista dorsal de adulto (izquierda) y larva (derecha) de Dermestes maculatus 3.1 Nombres Específicos y Vulgares Dermestes spp.: Hide beetles [In]; Dermestes [Fr]; Speckkäfer [Al]. D. ater: Black larder beetle [In]; Dermeste noir [Fr]. D. carnivorus: Dermeste carnivore [Fr]. D frischii: Dermeste destructeur du cuir [Fr]. D. haemorrhoidalis: Black larder beetle [In]; Dermeste africain du lard [Fr]. D. lardarius: Bacon beetle, Larder beetle [In]; Dermeste du lard [Fr]; Speckkäfer [Al]; Dermeste del tocino [Es]. D. maculatus: Hide beetle, Leather beetle [In]; Dermeste des peaux [Fr]; Gorgojo del cuero [Es]. D. peruvianus: Peruvian larder beetle [In]; Dermeste péruvien [Fr]. 3.2 Descripción y Rasgos Distintivos ADULTO - Forma oval alargada, como se observa en la Figura 2 (izquierda). Longitud: 5,5–10,0 mm. Cutícula de la cara dorsal del cuerpo negra o marrón obscura, cubierta de pelos de color negro, gris-blancuzco, pardo o amarillento, que en algunas especies tiene un trazado característico. La cara ventral del abdomen está cubierta de pelo negro, blancuzco, marrón o dorado, muchas veces con un trazado distintivo. Las antenas son más bien cortas pero con un engrosamiento evidente en la punta. Se distingue de la Necrobia spp. por la falta de coloración metálica y su mayor tamaño. Los adultos de las diferentes especies se pueden reconocer por los caracteres enumerados en el Cuadro 1, pero algunos de éstos sólo se pueden apreciar con claridad con un microscopio, aunque sea de baja potencia; las claves completas de identificación pueden verse en Freeman (1980) y Peacock (1975). LARVA - Aspecto: ver Figura 2 (derecha). Segmentos torácicos con tres pares de patas articuladas. Cuerpo densamente recubierto de pelos de diversa longitud. Cara ventral del cuerpo normalmente de color pardo amarillento, mientras que la cara dorsal del cuerpo es de color predominante pardo obscuro, a menudo con una línea amarillenta central. Superficie dorsal del último gran segmento abdominal (el noveno) con dos largas protuberancias puntiagudas en forma de cuerno, que pueden quedar parcialmente ocultas por los pelos circundantes. Las claves de identificación de las especies pueden verse en Hinton (1945) y Peacock (1975), pero para aplicarlas se requiere cierta especialización. Las larvas de Dermestes se distinguen fácilmente de todas las demás que se encuentran en el pescado curado por su abundante pelo y el color negro. 3.3 Ciclo Biológico Los adultos se alimentan de pescado seco o parcialmente seco, y las hembras ponen los huevos en las grietas existentes en la carne del pescado. La puesta de huevos aumentan enormemente si la hembra tiene agua para beber. Las larvas penetran en la carne, de la que se alimentan. Atraviesan normalmente 5, 6 ó 7 fases, pero el número de mudas es mayor en condiciones poco favorables. Las mudas abandonadas por las larvas se quedan normalmente en el pescado infestado, y a veces pueden confundirse con las larvas. Antes de la pupación, las larvas de la última fase se introducen en un material sólido: éste puede ser la carne del pescado, pero normalmente es la madera de los secaderos o las estructuras del almacén, que pueden quedar gravemente dañadas por las galerías excavadas. El ciclo biológico de las principales especies nocivas dura entre 5 y 7 semanas, según el tipo de alimentos y las condiciones físicas. En condiciones ideales, la población de D. maculatus y D. frischii se multiplica aproximadamente por 30 al mes. Los adultos de Dermestes pueden volar y de esa manera dispersarse en búsqueda de nuevos alimentos. Cuadro 1 Caracteres distintivos de los adultos de las especies de Dermestes que se encuentran en el pescado curado Especies de Dermestes (ver notas al pie de Caracteres distintivos la página)* ma. fr. ca. la. at. ha. pe. Cada lado del tórax tiene una banda amplia y pelos densos y blancuzcos Extremidad de cada élitro (en la línea media) con un diente puntiagudo orientado hacia atrás Cara ventral del abdomen principalmente blanca con puntos negros en los lados pero sin una mancha negra en la punta del último segmento Care ventral del abdomen predominantamente blance con puntos negros en los lados pero sin una mancha mayor negra en la punta del último segment Sí Sí Sí No No No NO Sí No No No No No NO Sí Sí No No No No No No No Sí No No No No Care ventral del abdomen de color negro o pardo obscuro en su totalidad Cara ventral del abdomen de color pardo dorado con líneas de manchas de color pardo en cada lado y a ambos lados de la lines media Care ventral del abdomen de color negro o pardo rojizo con pelos amarillentos Elitros de color uniformemente pardo o negro (pelos predominantemente negroscon algunos blancuzcos o amarillentos, o pelos generalmente finos y amarillentos) Elitros de color pardo rohizo en la mitad anterior y pardo obscuro en la mitad posterior; pelos predomi- nantemente negros con pequeñas manchas de blanco, pero con una banda de pelos dorados cerca del borde anterior de los élitros Elitros cubiertos de pelos amarillentos en la parte anterior, excepto una mancha obscura en cada hombre y tres pares de manchas obscuras a la mitad; parte posterior de los élitros recubierta de pelos negros Pelos de los élitros duros y bastante largos, quo sobresalen sobre los bordes posteriores de los élitros formando una franja gruesa; estos pelos son de color predominantenmente pardo obscuro o negro, con algunos elos sueltos de color amarillento En los élitros pelos cortos y finos, que no llegan a formar una franja en los bordes posteriores de los élitros; estos pelos son predominantemente de color amarillento claro No No No Sí No No No No No No No Sí No No No No No No No Sí Sí Sí Sí No No Sí Sí Sí No No Sí No No No Sí No No No No No No No - - - - - Sí - - - - - No Sí *Expecies de Dermestes: ma. = maculatus; fr. = frischil; ca. = carnivorus; la. = lardarius;at. = ater; ha = haemorrhoialis; pe. = peruvianus 3.4 Ecología Las dos especies más frecuentes en el pescado curado en los climas cálidos, D. maculatus y D. frischii, tienen una temperatura óptima de 30 a 35°C y una temperatura mínima de 20°C. Necesitan una humedad relativa de equilibrio del 30% o más, y la humedad relativa ideal es de aproximadamente el 75%. El D. ater y el D. haemorrhoidalis tienen al parecer una temperatura óptima ligeramente inferior, entre 27 y 30°C, pero tienen también una temperatura mínima de unos 20°C. Pueden desarrollarse con una humedad relativa de equilibrio de al menos el 40% a más y la tasa óptima es de aproximadamente el 75%. El D. lardarius y el D. peruvianus tienen una temperatura óptima de 25°C o algo menos, y una temperatura mínima de aproximadamente 15°C. Pueden desarrollarse también con una humedad relativa de al menos el 40%, pero el nivel ó ptimo es de casi el 80%. Se sabe poco sobre las exigencias de D. carnivorus, pero frecuentemente se encuentra en el pescado curado en los climas húmedos y calurosos de Indonesia. El D. maculatus y el D. frischii son las especies que con mayor frecuencia infestan el pescado curado; el D. maculatus se asocia especialmente al pescado de agua dulce y el D. frischii al pescado de origen marino, pero estas asociaciones no son exclusivas. La tercera especie más frecuente en los climas cálidos es el D. ater, bien conocido como plaga de la copra pero que también se encuentra en bastantes casos en el pescado seco en los trópicos. El D. carnivorus causa daños importantes en el pescado curado en Indonesia; se ha observado también su presencia en el pescado seco en Filipinas y en la harina de pescado en Pakistán. Las otras tres especies (D. lardarius D. haemorrhoidalis y D. peruvianus aparecen sólo ocasionalmente No en el pescado seco o en la harina de pescado, y no constituyen plagas importantes para el pescado curado. 3.5 Daños Producidos al Pescado Curado La alimentación de las larvas y adultos de Dermestes spp. provoca considerables pérdidas cuantitativas de pescado curado seco, ademss de su fragmentación. Se registran también pérdidas de calidad por la presencia de órganos y mudas de insectos. El alcance y valor de las pérdidas cuantitativas causadas al pescado seco por Dermestes spp. han sido evaluadas por various investigadores, y sus estimaciones van desde pérdidas insignificantes hasta pérdidas del 50% del peso, según la duración del almacenamiento, el contentido de sal, la humedad, las condiciones climáticas y la higiene general durante la elaboración y almacenamiento. Se han estudiado también las pèrdidas de peso debidas a la fragmentación pero no se ha evaluado por separado la contribución de Dermestes spp. a este proceso. Estas estimaciones sobre las pérdidas spp. a este proceso. Estas estimciones sobre las aumento de los gastos como consecuencia de los daños causados por las larvas maduras a las estructuras del almacén y a los secaderos de madera. 3.6 Factores Ecológicos Relacionados con la Reducción de las Pérdidas La infestación inicial se debe con frecuencia a la invasión de adultos voladores, que ponen los huevos en el pescado parcial o totalmente seco. Los mosquiteros alrededor y por encima de los secaderos pueden reducir la intensidad de las infestaciones de escarabajos durante el almacenamiento. Igualmente, durante el almacenamiento y transporte el uso de sacos limpios de buena calidad reducirá las tasas de inmigración de Dermestes spp. Osuji (1975) ha comprobado que la infestación cruzada de Dermestes spp. se reducía cuando se utilizaban sacos de yute forrados de polietileno y papel de embalaje grueso. La infestación puede ser producida también por larvas reptantes y adultos presentes en los residuos de pescado o por adultos procedentes de las galerías de pupación en las estructuras de madera. El riesgo de esta infestación se puede reducir mejorando la higiene y tratando las estructuras de madera con un insecticida recomendado. El desarrollo de D. maculatus y D. frischii no es posible a una temperatura de 40°C o superior. El límite máximo para el D. ater parece ser también próximo a los 40°C, pero los límites para el D. haemorrhoidalis, el D. lardarius y el D. peruvianus parecen ser más bajos. No se conoce el límite para el D. carnivorus pero probablemente será próximo a los 40°C. Así pues, con temperaturas superiores a los 40°C se puede destruir o alejar a todos estos escarabajos. Dichas temperaturas pueden desinfestar el pescado o retrasar la invasión de Dermestes spp., siempre que la operación afecte a todo el lote; si parte del pescado continúa a temperaturas normales, los escarabajos se concentrarán en ella. El pescado muy seco reduce el ritmo de crecimiento de las poblaciones de Dermestes. La salazón del pescado representa una protección frente al D. maculatus, porque con ello se prolonga el desarrollo de las larvas, pero sobre todo porque crece la mortalidad de las mismas conforme aumenta el contenido de sal. En experimentos realizados a 30°C, el desarrollo de las larvas ha durado 37 días cuando el pescado tenía un 3,5% de sal mientras que en el pescado sin sal duraba 21 1/2 días, y la mortalidad alcanzaba al 100% cuando el contenido de sal aumentaba al 9,2% mediante curación en salmuera durante hora y media (Osuji, 1975a). Esta sensibilidad a la sal puede explicar la menor frecuencia de D. maculatus en el pescado marino curado, ya que la sal se utiliza más frecuentemente en la elaboración del pescado marino. El D. ater es también sensible a la sal. Por el contrario, el D. frischii soporta relativamente bien la sal. Por ejemplo, Amos (1968) comprobó que, a 30°C y con una humedad relativa del 75%, los 34 días que duraba el período total de desarrollo en harina de pescado no salada eran sólo 42 y 53 días cuando el contenido de sal era del 14 y el 25%, respectivamente, aunque el 60% de sal impedía el desarrollo. Sin embargo, en estos experimentos, la presencia de sal incluso en una proporción del 14% tenía considerables repercusiones sobre la mortalidad de las larvas y en la puesta de huevos, y por lo tanto una salazón esmerada puede servir para combatir el D. frischii. No existe información sobre la respuesta de otras especies de Dermestes a la salazón. 4. LARDOGLYPHUS SPP. Las especies de Lardoglyphus pertenecen a la familia de las Acaridae dentro del grupo de ácaros Astigmata. Son tres las especies que infestan el pescado curado: L. konoi (Sasa y Asanuma), L. zaheri Oudemans, y L. angelinae Olsen. La especie más frecuente es el L. konoi. Fuente: Adulto e hipopo - adaptación de Hughes (1975), con autorización del Controller of Her Majesty's Stationery Office, Reino Unido (Crown Copyright) Figura 3 Vista dorsal de hembra adulta de Lardoglyphus konoi (izquierda) y vista ventral de hipopo de L. zacheri (derecha) 4.1 Nombres Específicos y Vulgares El L. konoi recibe algunas veces el nombre de “Fish mite” [In]. No hay nombre vulgar para el L. zacheri. 4.2 Descripción y Rasgos Distintivos ADULTO - Aspecto como en la Figura 3 (izquierda): cuerpo oval con cuatro pares de patas. Longitud del cuerpo: aproximadamente 0,3–0,6 mm; hembras mayores que los machos. Como en la mayor parte de los acáridos, el cuerpo es liso, translúcido, blanco cremoso, con varios pares de pelos, visibles únicamente con una buena lupa o un pequeño microscopio. Las hembras se distinguen de las de otros acáridos que se encuentran en los alimentos almacenados por tener las garras en pares (en vez de individuales), y los machos se distinguen porque las terceras patas terminan en dos espinas poco afiladas, en vez de garras: estas características del Lardoglyphus spp. sólo son visibles con un microscopio. Para la identificación exacta de las especies se requieren conocimientos y técnicas especializadas de microscopía. HIPOPO - Aspecto ventral como en la Figura 3 (derecha). Longitud del cuerpo: aproximadamente 0,2 mm. Patas más robustas que en los adultos. Los pelos del cuerpo son cortos y algunas veces su grosor los convierte en pequeñas espinas. No tienen aparato bucal funcional. La cara ventral del cuerpo tiene muchas pequeñas ventosas, concentradas especialmente en una placa de succión por detrás del cuarto par de patas. OTRAS FASES - La protoninfa y la tritoninfa se parecen al adulto, pero su tamaño es menor. La larva es todavía más pequeña, y tiene sólo tres pares de patas. 4.3 Ciclo Biológico Los adultos y ninfas de Lardoglyphus se alimentan del pescado seco o en proceso de secado. La hembra adulta pone los huevos en el pescado; tras convertirse en una larva de seis patas, el organismo atraviesa las fases de protoninfa y tritoninfa, con ocho patas, antes de convertirse en adulto. Este desarrollo puede ser muy rápido. A 23°C y una humedad relativa del 87 %, los ciclos biológicos del L. konoi y L. zacheri duran sólo 9–11 y 10–11 días, respectivamente; con una temperatura óptima, el desarrollo puede ser incluso más rápido. No se han determinado las tasas potenciales de crecimiento de estos ácaros, pero son probablemente del orden de varios millares de veces al mes en condiciones óptimas. En tales situaciones, los ácaros pueden alcanzar un número elevadísimo incluso en pocos días y, como las poblaciones de Lardoglyphus pasan fácilmente desapercibidas cuando su número es pequeño, a veces puede dar la impresión de que una fuerte infestación se ha presentado repentinamente. Algunas protoninfas no se transforman directamente en tritoninfas, sino que pasan primero por la fase de hipopo. Este no se alimenta, se encuentra en una fase de dispersión. Se colocan sobre las larvas y adultos de escarabajo y utilizan sus ventosas para fijarse a la cutícula de los insectos. En las larvas, se encuentran en las membranas blandas entre los segmentos, especialmente en la parte anterior del cuerpo; en los adultos, se ven sobre todo en la cara dorsal del abdomen, bajo los élitros. Pueden estar en un mismo insecto varios días y de esa manera son trasladados a nuevos lugares de infestación antes de desprenderse y convertirse en tritoninfas. Aunque Vijayambika y John (1974) han puesto en duda la importancia de los factores ambientales para combatir la producción de hipopos, la mayor parte de los investigadores (por ejemplo Hughes, 1956; Matsumoto, 1970, 1973) han comprobado que la proporción de éstos en las poblaciones de Lardoglyphus se ve influenciada por factores como una humedad y temperaturas poco favorables, la escasez de alimentos o la superpoblación. 4.4 Ecología Las condiciones óptimas para el desarrollo del Lardoglyphus konoi son 30– 35°C y una humedad relativa del 87 %. El L. konoi no puede desarrollarse con una humedad del 66 % o inferior, pero las poblaciones de esta especie se multiplican con una humedad del 75 % o más (hasta el 98%). Se sabe poco sobre las respuestas del L. zacheri y L. angelinae a la temperatura y la humedad pero probablemente son semejantes a las del L. konoi. Por consiguiente, el Lardoglyphus spp. puede provocar daños en muchos lugares tropicales y subtropicales, sobre todo cuando las condiciones ambientales son húmedas o el pescado no está bien seco. Las infestaciones de Lardoglyphus spp. en el pescado curado suelen estar asociadas a las de Dermestes spp. y Necrobia rufipes. Ello se debe en parte a las semejanzas de sus necesidades físicas y nutricionales, pero sobre todo a que estos escarabajos son los principales agentes de dispersión de los hipopos de Lardoglyphus. 4.5 Daños Producidos al Pescado Curado La alimentación de los adultos y ninfas de Lardoglyphus spp. provoca pérdidas cuantitativas en el pescado curado seco. A veces se registran pérdidas de calidad por la presencia de cuerpos vivos y muertos, que a veces son muy numerosos. El alcance y valor de las pérdidas causadas al pescado seco por el Lardoglyphus spp. no se ha evaluado ni en el laboratorio ni sobre el terreno. 4.6 Factores Ecológicos Relacionados con la Reducción de las Pérdidas La infestación inicial es causada frecuentemente por hipopos transmitidos al pescado por escarabajos. Las técnicas indicadas en las secciones 2.6 y 3.6 para combatir la infestación inicial por escarabajos reducirán la infestación de Lardoglyphus spp. La fragmentación de la carne de pescado, debida a la acción de escarabajos y moscas y a la manipulación, aumenta la superficie total de la carne y por lo tanto puede favorecer infestaciones más numerosas de ácaros. El umbral mínimo de humedad para el Lardoglyphus konoi se sitúa entre el 66 y el 75 % de humedad relativa. Si el pescado está totalmente seco, los problemas ocasionados por los ácaros se reducirán enormemente o se eliminarán. Los límites de temperatura para el desarrollo no se conocen, pero cabe suponer que no soportarán temperaturas superiores a 40–45°C. No se ha investigado la respuesta del Lardoglyphus spp. a la sal. Se ha comprobado la presencia del L. konoi en productos de pescado salado así como en el pescado seco sin salar, pero no se ha comprobado el contenido en sal de los productos infestados. 5. DIPTEROS La mayor parte de las moscas que se encuentran en el pescado curado pertenecen a la subfamilia Calliphorinae y Sarcophaginae de la familia Calliphoridae. Las más frecuentes de éstas son varias especies de Chrysomya, pero se ha observado también la presencia de Calliphora, Lucilia, Sarcophaga y Wohlfartia. Otras familias que figuran entre las moscas que infestan el pescado curado son las siguientes: Muscidae (Antherigona, Musca y Ophyra); Piophilidae (Piophila) Milichidae (Leptometopa); Phoridae (Megaselia) y Ephydridae (Discomyza). Todas estas moscas suelen tener forma semejante, aunque presentan una variedad de tamaños y coloraciones y su identificación requiere conocimientos especializados. 5.1 Nombres Científicos y Vulgares Diptera: Flies [In]; Mouche [Fr]; Zweiflügler [Al]; Mosca [Es]. La clase Diptera incluye las familias del Cuadro 2; los géneros y especies enumerados en el Cuadro son aquellos cuya presencia en el pescado curado ha sido comprobado por Haines (1974, 1981), FAO (1981) y el Overseas Development Natural Resources Institute (Registros no publicados). 5.2 Descripción y Rasgos Distintivos ADULTO - Las numerosas especies de mosca que se encuentran en el pescado curado tienen todas la misma forma general (véase la Figura 4, arriba). Longitud: 2,5–15,0 mm, según las especies. Color del cuerpo por lo general negro y gris, pero muchas de las especies tienen un reflejo metálico verde, azul o morado en la cara dorsal. Los ojos son grandes. Las dos alas anteriores son membranosas y transparentes, pero las posteriores se transforman en pequeños halterios en forma de porra. Para la identificación de las numerosas especies se requieren conocimientos especializados. Cuadro 2 Familias, géneros y especies de moscas que se encuentran en el pescado curado Familia Calliphoridae, subfamilia Calliphorinae: Blowflies, Bluebottles, Greenbottles, Screw-worms [In]; Mouche à viande, Mouche verte de la viande [Fr]; SchmeiBfliege [Al]; Moscarda corónida, Corónida [Es]. Comprende: Calliphora spp.; Chrysomya albiceps Wiedemann; C. bezziana Villeneuve; C. chloropyga putoria (Wiedemann); C. megacephala (Fabr.); C. regalis Desvoidy, Lucilia cuprina Wiedemann; et L. sericata Meigen. Familia Calliphoridae, subfamilia Sarcophaginae: Flesh flies [In]. Comprende: Sarcophaga spp.; S. nodosa Engel; S. tibialis Macquart; y Wohlfartia spp. Familia Ephydridae: Shore-flies [In]. Comprende: Discomyza maculipennis Wiedemann. Familia Milichidae. Comprende: Leptometopa latipes (Meigen). Familia Muscidae. Comprende: Antherigona spp.; Ophyra capensis Wiedemann; y Musca domestica L. (House fly [In]; Mouche commune, Mouche domestique, Mouche des maisons [Fr]; Stubenfliege, Hausfliege [Al.]; Mosca casera, Mosca doméstica, Mosca común [Es]). Familia Phoridae. Comprende: Megaselia scalaris (Loew). Familia Piophilidae: Bacon-flies [In]. Comprende: Piophila casei (L.) (Cheese hopper, Cheese maggot, Cheese skipper [In]; Mouche du fromage [Fr]; Käsefliege [Al]; Mosca del queso [Es]). Fuente: Adulto y larva - con autorización del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación del Reino Unido (Crown Copyright) Figura 4 Cara dorsal de adulto de Calliphora vicina (arriba) y vista lateral de una larva de Piophila casei (debajo) LARVA - La forma general suele ser como la de la Figura 4 (debajo). La longitud varía considerablemente, según las especies y la fase de crecimiento. El cuerpo es por lo general cilíndrico pero se estrecha hacia la cabeza y algunas veces presenta numerosas protuberancias que pueden hacer de falsas patas (no se aprecian en la especie ilustrada en la Figura 4). Color generalmente blanco grisáceo o crema. Se distingue de todas las demás plagas del pescado curado por su falta de patas articuladas, la cabeza muy pequeña y lo reducido de su aparato bucal (consistente sobre todo en dos mandíbulas en forma de gancho). La diferenciación de las especies es muy difícil, incluso con conocimientos especializados, y por consiguiente las muestras de larvas recogidas para su identificación deberán mantenerse vivas hasta que se transformen en adultos. 5.3 Ciclo Biológico Las hembras adultas ponen los huevos (o, en algunas especies, pequeñas larvas) generalmente en racimos, sobre la carne del pescado. Las moscas de las familias Calliphoridae, Ephydridae y Muscidae sólo infestan el pescado húmedo en las primeras fases del proceso de elaboración; las de las familias Milichidae, Phoridae y Piophilidae pueden infestar el pescado parcial y totalmente curado. Las larvas (generalmente llamadas gusanos) se alimentan en la superficie de la carne y pueden penetrar también profundamente en ella. En el pescado húmedo, especialmente, esta penetración puede causar una fuerte fragmentación. Las larvas de Calliphoridae y Muscidae tienden con frecuencia a agregarse en zonas concretas, donde provocan graves daños. Los tipos de mosca que se encuentran en el pescado curado tienen sólo tres fases de larva. El desarrollo larvario de las principales plagas del pescado húmedo dura a veces sólo tres días. En lapupación, la última piel larvaria perdura y se transforma en una especie de pupario protector duro. Las larvas que infestan el pescado húmedo suelen alejarse de él para transformarse en pupa, y con frecuencia excavan en el suelo, debajo de los estantes o lonas de secado. Los adultos son grandes voladores y se dispersan rápidamente hacia nuevas fuentes de alimentación. El ciclo biológico de las principales especies que atacan el pescado húmedo (sobre todo Chrysomya spp. y otras Calliphoridae) puede terminar en unos siete días si las condiciones son favorables. Las especies que infestan el pescado seco se desarrollan con mayor lentitud: por ejemplo, en Malawi, en condiciones ambientales, la Piophila casei termina su ciclo biológico en unos veinte días. 5.4 Ecología Las larvas de Calliphoridae, Ephydridae y Muscidae necesitan mucha humedad para desarrollarse y no pueden infestar el pescado totalmente curado. No se conoce la humedad que necesitan las otras moscas enumeradas en el Cuadro 2, aunque la Leptometopa latipes se desarrolla con mayor rapidez en pescado no muy seco, mientras que la Piophila casei puede desarrollarse en pescado muy seco. Es poco lo que se sabe sobre el efecto de la temperatura sobre las moscas adultas y larvas, pero parece que las larvas soportan relativamente bien el calor, en comparación con los escarabajos y los ácaros. Por ejemplo, aunque la infestación de larvas de corónidas se reduce con temperaturas superiores a 45°C, para su completa destrucción debe mantenerse la temperatura durante 20 horas: La Piophila casei es especialmente resistente a las altas temperaturas; en experimentos, todas las larvas soportaron una hora a 52°C y 24 horas a 45°C (Smart, 1935). Las larvas de varias de las especies pueden causar miasis en el hombre o en el ganado: es decir, puede infectar las heridas superficiales o pueden ser ingeridas y continuar desarrollándose como parásitos en el intestino. Las moscas adultas de la mayor parte de estos organismos nocivos sienten atracción por el material en descomposición (por ejemplo, los despojos de pescado) o el estiércol, donde pueden alimentarse y reproducirse. De esa forma pueden transmitir bacterias patógenas cuando ponen los huevos sobre el pescado. 5.5 Daños Producidos al Pescado Curado Las larvas de Calliphoridae se alimentan de pescado húmedo, lo que causa pérdidas cuantitativas. Estas pérdidas pueden ser graves si las condiciones son ideales para el desarrollo de las moscas: en tales casos, es decir si se trata de pescado nada o poco salado que se seca lentamente como consecuencia de las lluvias o de una alta humedad, las larvas pueden causar perdidas de peso del 10 al 30 %. La fragmentación del pescado como consecuencia de la acción de las moscas puede causar pérdidas de calidad y aumentar el riesgo de daños causados por escarabajos y ácaros. Se han registrado pérdidas considerables de peso como consecuencia de la fragmentación del pescado durante la elaboración, pero no se ha medido por separado la aportación de las corónidas a estos daños. Estas moscas causan también daños en cuanto agentes de miasis y portadoras de organismos patógenos. 5.6 Factores Ecológicos Relacionados con la Reducción de las Pérdidas La infestación inicial se debe ante todo a adultos voladores. Los mosquiteros alrededor y por encima de los secadores pueden reducir el peligro de infestación durante el secado. El riesgo de infestación cruzada se puede disminuir mediante el tratamiento del suelo por debajo de los estantes y lomas de secado (donde suele producirse el proceso de transformación en pupa) con un insecticida recomendado. La mejora de las condiciones de higiene en los lugares de elaboración del pescado, sobre todo la rápida eliminación de despojos húmedos, reducirá los problemas debidos a la infestación de moscas, ya que suprime una fuente secundaria de alimentación. Las moscas nocivas más importantes infestan y dañan el pescado únicamente cuando se está secando. La duración del período de secado es por lo tanto un factor decisivo que determina el alcance de las pérdidas debídas al ataque de las moscas, y toda medida adoptada para agilizar el proceso de secado reducirá también los daños causados por las moscas. Una salazón completa y abundante ofrece una protección total frente a las larvas de corónidas. No se han estudiado los efectos precisos de la reducción del contenido de sal, aunque se sabe que las técnicas deficientes de salazón no impiden el ataque de las corónidas. No se han investigado los efectos de la sal sobre otros tipos de moscas. 6. BIBLIOGRAFIA Las secciones siguientes contienen una selección bibliográfica, en la que se incluyen todas las referencias citadas en la presente guía. En FAO: Documento Técnico de Pesca (1981) podrá encontrarse una bibliografía más completa sobre la importancia económica de las plagas del pescado curado y las formas de combatirlas. 6.1 Entomología y Acarologías Generales British Museum (Natural History), 1974 Instructions for collectors No. 4a. Insects. Revisión de B.H. Cogan y K.G.V. Smith. Londres, Trustees of the British Museum (Natural History), 169 p. 5a ed. Krantz, G.W., 1978 A manual of acarology. Corvallis, Oregon State University Book Stores, 509 p. 2a ed. Oldroyd, H., Collecting, 1970 preserving and studying insects. Londres, Hutchinson, 336 p. 2a ed. Richards, O.W. y R.G. Davies, 1977 Imms' general textbook of entomology. Volumen 1: Structure, physiology and development. Londres, Chapman and Hall, 418 p. 10a ed. Richards, O.W. y R.G. Davies, 1977a Imms' general textbook of entomology. Volume 2: Classification and biology. Londres, Chapman and Hall, pp. 419–1354. 10a ed. 6.2 Plagas del Pescado Curado (y otros alimentos) Dobie, P. et al., 1984 Insects and arachnids of tropical stored products: their biology and identification. (A training manual.) Slough (Reino Unido), Tropical Development and Research Institute Storage Department, 273 p. FAO, 1981 La prevención de las pérdidas de pescado curado. FAO Doc.Téc. Pes., (219):88 p. Freeman, P. (ed.), 1980 Common insects pests of stored food products. Econ.Ser.Brit.Mus.(Nat.Hist.), (15):69 p.6a ed. Haines, C.P., 1974 Insects and arachnids from stored products: a report on specimens received by the Tropical Stored Products Centre 1972– 1973. Rep.Trop.Prod.Inst., (L39):22 p. Haines, C.P., 1981 Insects and arachnids from stored products: a report on specimens received by the Tropical Stored Products Centre 1973–77. Rep.Trop.Prod.Inst., (L54):73 p. Halstead, D.G.H., 1986 Keys for the identification of beetles associated with stored products. I - Introduction and key to families. J.Store Prod.Res., 22(4):163–203 Hinton, H.E., 1945 A monograph of the beetles associated with stored products. Vol.1. Londres, Trustees of the British Museum (Natural History), 443 p. Hinton, H.E., 1945a The Histeridae associated with stored products. Bull.Entomol.Res., 35(4):309–40 Hodges, R.W., 1980 Arthopod pests of stored products: collection, preservation and dispatch for identification. Trop.Stored Prod.Inf., 39:39–41 Howe, R.W., 1965 A summary of estimates of optimal and minimal conditions for population increase of some stored products insects. J.Stored Prod.Res., 1(2):177–84 Hughes, A.M., 1976 The mites of stored food and houses. Tech.Bull.Ministr. Agric.Fish.Food UK., (9):400 p. 6.3 Necrobia rufipes Ashman, F., 1963 Factors affecting the abundance of the copra beetle, Necrobia rufipes (Deg.) (Col., Cleridae). Bull.Entomol. Res., 53(4):671–80 Costa, J.M.C.da, 1955 Contribuiçaão para o estudo da defesa fitossanitaria da copra do ultramar Português. Estud.Ensaios Doc.Junta Invest.Ultramar, Lisboa, (17):100 p. Osuji, F.N.C., 1975 Recent studies on the infestation of dried fish in Nigeria by Dermestes maculatus and Necrobia rufipes with special reference to the Lake Chad district. Trop.Stored Prod.Inf., 29:21–32 Osuji, F.N.C., 1975a The effects of salt treatment of fish on the developmental biology of Dermestes maculatus (Coleoptera, Dermestidae) and Necrobia rufipes (Cleridae). Entomol. Exp.Appl., 18:472–9 Osuji, F.N.C., 1977 The development of Necorbia rufipes in dried fish and certain other commodities. Niger.J.Sci., 15:21–32 Simmons, P. y G.W. Ellington, 1925 The ham beetle, Necrobia rufipes DeGeer. J.Agric.Res., 30:845–63 6.4 Dermestes spp. Amos, T.G., 1968 Some laboratory observations on the rates of development, mortality and oviposition of Dermestes frischii (Kug.) (Coleoptera, Dermestidae). J.Stored Prod.Res., 4(2): 103–17 Coombs, C.W., 1978 The effect of temperature and relative humidity upon the development and fecundity of Dermestes lardarius L. (Coleoptera, Dermestidae). J.Stored Prod.Res., 14(2/3): 111–9 Coombs, C.W., 1979 The effect of temperature and humidity upon the development and fecundity of Dermestes haemorrhoidalis Küster and Dermestes peruvianus Laporte de Castelnau (Coleoptera, Dermestidae). J.Stored Prod.Res., 15(2): 43–52 Coombs, C.W., 1981 The development, fecundity and longevity of Dermestes ater DeGeer (Coleoptera, Dermestidae). J.Stored Prod.Res., 17(1):31–6 Howe, R.W., 1953 The effects of temperature and humidity on the length of the life cycle of Dermestes frischii Kug. Entomologist, 86:109–13 Monteiro Guimaràes, J.A., 1956 A entomofauna dos produtos armazenados. Dermestes maculatus Deg. e Dermestes ater Deg. (Coleoptera, Dermestidae). Estud.Ensaios Doc.Junta Invest.Ultramar, Lisboa, 29:113 p. Osuji, F.N.C., 1975 Recent studies on the infestation of dried fish in Nigeria by Dermestes maculatus and Necrobia rufipes with special reference to the Lake Chad district. Trop.Stored Prod.Inf., 29:21–32 Osuji, F.N.C., 1975a The effects of salt treatment of fish on the development biology of Dermestes maculatus (Coleopteria, Dermestidae) and Necrobia rufipes (Cleridae). Entomol. Exp.Appl., 18:472–9 Paul, C.F., 1963 G.N. Shukla, S.R. Das y S.L. Perti, A life-history study of the hide beetle Dermestes vulpinus Fab. (Coleoptera, Dermestidae). Indian J.Entomol., 24(3):167–79 [Dermestes vulpinus es sinònimo de D. maculatus] Peacock, E.R., 1975 Dermestes peruvianus Cast., D. haemorrhoidalis Küst. and other Dermestes spp. (Coleoptera, Dermestidae). Entomol.Mon.Mag., 111:1–14 6.5 Lardoglyphus spp. Hughes, A.M., 1956 The mite genus Lardoglyphus Oudemans, 1927 (= Hoshikadania Sasa and Asanuma, 1951). Zool.Meded., 34(20):271–85 Matsumoto, K., 1966 Studies on the environmental factors for the breeding of grain mites. 8. The breeding and the age composition of the population of Lardoglyphus konoi. Jap.J.Sanit.Zool., 21(4):213–9 [en japonés, con un resumen en inglés] Matsumoto, K., 1968 Studies on the environmental factors for the breeding of grain mites. 9. The effect of relative humidity on the age composition of the population of Lardoglyphus konoi. Jap.J.Sanit.Zool., 19(3):196–203 [en japonés, con un resumen en inglés] Matsumoto, K., 1970, Studies on the environmental factors for the breeding of grain mites. 10. Effects of the temperature and relative humidity on the breeding and hypopus formation in Lardoglyphus konoi. Jap.J.Sanit.Zool., 21(4):213–9 [en japonés, con un resumen en inglés] Matsumoto, K., 1973 Studies on the environmental factors for the breeding of grain mites. 11. The effect of nutrient on hypopus formation in Lardoglyphus konoi. Jap.J.Sanit.Zool., 24(1):1–7 [en japonés, con un resumen en inglés] Olsen, A.R., 1982 A new pest of dried fish from the Orient, Lardoglyphus angelinae new sp. (Acarina: Acaridae). J.Stored Prod. Res., 18(4):181–8 Sasa, M. y K. Asanuma, 1951 A new food infesting acarid mite, Hoshikadania konoi n.g., n.sp., with notes on the comparative morphology of its different sexes and stages. Jap.J.Exp. Med., 21:209– 22 Vijayambika, V. y P.A. John, 1974 Observations on the environmental regulation of hypopal formation in the fish-mite Lardoglyphus konoi. Acarologia, 16(1):160–5 Vijayambika, V. y P.A. John, 1975 Preliminary observations on the population infection of adult fish mite, Lardoglyphus konoi (Acarine) in relation to the chemical composition of the cured fishery products. Sci.Cult., 41(2):76–8 6.6 Dipteros Meynell, P.J., 1978 Reducing blowfly spoilage during sun-drying of fish in Malawi using pyrethrum. Proc.IPFC, 18(3):347–53 Oldroyd, H., 1964 The natural history of files. Londres, Weidenfeld and Nicolson, 324 p. Robinson, W.H., 1971 Old and new biologies of Megaselia species (Diptera, Phoridae). Stud.Entomol., 14:321–48 Simmons, P., 1927 The cheese skipper as a pest in cured meats. Dep.Bull. US.Dep.Agric., (1453):56 p. Smart, J., 1935 The effects of temperature and humidity on the cheese skipper, Piophila casei (L.). J.Exp.Biol., 12(4):384–8 Smith, K.G.V. (ed), 1973 Insects and other arthropods of medical importance. Londres, Trustees of the British Museum (Natural History), 561 p. Soans, A.B. y C. Adolph, 1971 A note on the occurrence of Discomyza maculipennis Wiedemann (Diptera: Ephydridae) on dried fish. Bombay Nat.Hist.Soc.J., 68(3):847–8 http://www.fao.org/DOCREP/003/T0146S/T0146S00.htm sábado, 05 de febrero de 2005