Download CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA, -CONCYT-
Document related concepts
Transcript
USAC/CUSAM CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -CONCYTSECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -SENACYTFONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -FONACYTFACULTAD DE AGRONOMÍA DE LA UNIVERSIDADAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA –FAUSACCENTRO UNIVERSITARIO DE SAN MARCOS –CUSAMUNION INTERNACIONAL PARA LA CONSERVACION DE LA NATURALEZA –UICN- INFORME FINAL EVALUACIÓN Y CARACTERIZACIÓN DE LA SUCESIÓN VEGETAL SECUNDARIA Y PROPUESTAS PARA LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA ALREDEDOR DE ÁREAS CON PINABETE (Abies guatemalensis Rehder) EN SAN MARCOS PROYECTO FODECYT No. 055-2009 JOSÉ VICENTE MARTÍNEZ ARÉVALO Investigador Principal GUATEMALA, SEPTIEMBRE DE 2011 USAC/CUSAM AGRADECIMIENTOS: La realización de este trabajo, ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, -FONACYT-, otorgado por La Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología -SENACYT- y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología-CONCYT-. RESUMEN Se realizó un estudio sobre la sucesión ecológica en las partes altas de San Marcos donde producto de la fragmentación de bosques, han quedado pocos parches, siendo los más notorios los de pinabete (Abies guatemalensis Rehder), que actualmente están excluidos de pastoreo de ovejas, principalemtente por ser una especie protegida, lo que permite que a su alrededor se se lleve cabo una sucesión secundaria. Esto permite estudiar la dinamina del bosque para que la información sirva de base para elaborar propuestas de restauración ecológica. Se estudiaron 10 localidades ubicadas de 3000 a 3400 msnm en San Marcos, en cada una se indentificaron cinco estadios sucesionales incluyendo el bosque de pinabete, se realizó un levantamiento florístico en tres épocas del año, se efectuó un análisis físico químico y microbiológico del suelo, se llevó a cabo un encuesta con los pobladores locales, se efectuarón varias acciones para tener los criterios de la elaboración de plan de restaruación ecológica, así mismo se tuvieron reuniones de socialización del proceso y resultados del proyecto. Se reportan 85 especies vegetales. Los estadios estudiados se pueden caracterizar como estadio 1 de musgos y algunas hierbas de hasta un metro, estadio 2 de hierbas y arbustos, estadio 3 de arbustos y árboles varios, estadio 4 de árboles con codominancia de pinabete y estadio 5 de pinabete. En análisis de varianza de la diversidad vegetal alfa por el índice de Shannon muestra diferencia signficativa dentro las localidades en las tres épocas estudiadas, siendo Ixcamal, Camba y los Cuervos las localidades que tienen inidices más bajos. Hay diferencia signficativa de la diversidad entre estadios sucesionales siendo el 3 y 4 diferentes con mayores valores. Hay pocas correlaciones significativas entre las variables químicas del suelo estudiadas y también pocos valores signficativos de estos con los estadios sucesionales. Las variables que mejor correlacionan con la vegetación y las localidades son pH, Ca, Mg, CIC y SB. El análisis microbiológico muestra la presencia de los principales grupos funcionales descomponedores de la materia orgánica que están contribuyendo en las cadenas troficas debajo del suelo en la descomposición de la materia orgánica. La percepción de los pobladores muestra que con relación a la sucesión se reconoce que para recuperar áreas sin bosque es importante eliminar el principal factor de presión que es el pastoreo de ovejas. En restauración se reconoce que hay que ayudar al proceso de sucesión por medio de aprovechar al máximo la presencia de arbustos para establecer árboles. Las observaciones de campo de la regeneración natural, parcelas de seguimiento y demostrativas permitieron elaborar una propuesta de restaruación ecológica alrededor de parches de bosque de pinabete. Se desarrollaron seis actividades de socialización, que sirvieron para dar a conocer el proyecto, sus avances y sus resultados. Se tuvo comunicación con diferentes niveles de organización de la población que permitió que las actividades del proyecto fueran adecuamente conocidas en los municipios donde se realizó la investigación y de otros municipios de San Marcos. ABSTRACT A study on the ecological succession took place in the upper parts of San Marcos where product of the fragmentation of forests, have been few patches, being the most notorious of pinabete (Abies guatemalensis Rehder), which currently are excluded from grazing of sheep, mainly as a protected species, which has allowed to its around will take out a secondary succession. This helps to study the dinamic of forest so that this information serve as a basis for drawing up proposals for ecological restoration. Studied 10 locations in areas of 3000 to 3400 meter above level sea in San Marcos, in each is including five successional stages the forest of pinabete, performed a lifting floristic in three seasons of the year, made a physical, chemical and microbiological analysis of the soil, a survey was carried out with local residents, to carry out various actions to have the criteria for the development of plan of ecological restoration had meetings of socialization of the process and results of the project. 85 plant species are reported. Studied stages can be characterized as stage 1 of mosses and some herbs up to a meter, stage 2 of herbs and shrubs, stage 3 of shrubs and trees several stage 4 of trees with codominant of pinabete and stage 5 of pinabete. In variance analysis of plant diversity alpha by the Shannon index sample differs significantly into localities in three areas studied, had been Ixcamal, Camba and Los Cuervos the locations that have lower indices. There is a difference significantly diversity in successional stages and 3 different 4 with higher values. There are few significant correlations between the studied soil chemical variables and also few values signficativos with successional stages. The variables which correlate better with the vegetation and the studied localities are pH, Ca, Mg, CIC and SB. Microbiological analysis shows the presence of the major functional groups decomposers of organic matter that are contributing in chains trofics beneath the floor in the decomposition of organic matter. The perception of the residents show recognized in relation to the succession to recover areas without forest it is important to eliminate the pressure factor mainly is the grazing of sheep. Restoration acknowledges that it should help the process of succession by means to take full advantage of the presence of shrubs for trees. The plots of natural regeneration, plots of monitoring and follow-up observations allowed elaborate a proposal of ecological restoration around patches of forest of pinabete. Developed six activities of socialization, which served to showed the project progress and results. There was communication with different levels of organization of the population which allowed the activities of the project were adecuamente known in the municipalities where the research was conducted and other municipalities of San Marcos. ii TABLA DE CONTENIDO RESUMEN....................................................................................................................... i ABSTRACT .................................................................................................................... ii TABLA DE CONTENIDO............................................................................................. iii INDICE DE FIGURAS ................................................................................................. vii PARTE I.......................................................................................................................... 1 I.1 INTRODUCCIÓN ............................................................................................... 1 I.2 PLANTEMIENTO DEL PROBLEMA ............................................................... 4 I.2.1 Antecedentes ...................................................................................................... 4 I.2.2 Justificación ........................................................................................................ 4 I.3 OBJETIVOS E HIPOTESIS ................................................................................ 4 I.3.1 Objetivos ............................................................................................................. 4 I.3.1.1 General................................................................................................ 4 I.3.1.2 Específicos .......................................................................................... 4 I. 3.2 Hipótesis de trabajo................................................................................. 5 I.4 METODOLOGIA ................................................................................................ 5 I.4.1 Selección y ubicación de unidades de muestreo ................................................... 5 I.4.1.1. Población de estudio................................................................................. 5 I.4.1.2 Muestra de estudio ................................................................................... 6 I.4.1.3 Variables .................................................................................................. 6 I.4.1.4 Ubicación de lugares de muestreo y unidades muéstrales.......................... 6 I.4.1.5 Tamaño de parcelas de estudio ................................................................. 7 I.4.2 Registro y análisis de información ...................................................................... 8 I.4.2.1 Información de vegetación ....................................................................... 8 I.4.2.1.1 Análisis de la información vegetal ..................................................... 8 I.4.2.2 Información ambiental ........................................................................... 10 I.4.3 Implicaciones de la sucesión ecológica en la restauración ................................. 11 I.4.3.1 Sistematización de experiencias locales .............................................. 11 PARTE II ...................................................................................................................... 13 MARCO TEÓRICO ...................................................................................................... 13 II.1 Sucesión ecológica .............................................................................................. 13 II.1.1 Definición de sucesión ecológica y su origen ....................................... 13 II.1.2 Sucesión primaria .................................................................................... 14 II.1.3 Sucesión secundaria .................................................................................. 16 II.1.4 Dinámica de la sucesión ........................................................................ 17 II.1.5 Sucesión ecológica debajo del suelo ...................................................... 21 II.1.6 Metodologías de estudio de la sucesión ..................................................... 22 II.2 Sucesión ecológica y restauración ecológica ....................................................... 23 II.2.1 El concepto de restauración ecológica ................................................... 23 II.2.2 El objetivo de la restauración ecológica................................................. 25 II.3 La sucesión ecológica esencial para la restauración ............................................ 26 II.4 Restauración ecológica en parches de bosques ..................................................... 27 II.5 Las plantas nodrizas como facilitadoras .............................................................. 27 iii II.6 Los bosques de pinabete de Guatemala ............................................................... 29 II.6.1 Situación actual........................................................................................ 29 II.6.2 La presión sobre el pinabete ................................................................. 29 II.6.3 Ecología de pinabete ................................................................................ 30 II.6.4 Sucesión vegetal alrededor de parches de bosque .................................. 31 II.7 Regeneración natural ......................................................................................... 32 PARTE III ..................................................................................................................... 33 III. 1 RESULTADOS .................................................................................................... 33 III.1.1 Características climáticas durante el periodo de estudio .................................. 33 III.1.2 Caracterización de la estructura y dinámica vegetal ......................................... 35 III.1.3 Indice de diversidad alfa .................................................................................. 55 III.1.4 Análisis químico del suelo y su relación con la vegetación ............................. 58 III.1.5 Análisis microbiológico del suelo .................................................................... 68 III.1.6 Evaluación de percepción de los pobladores locales en relación a los procesos de sucesión secundaria y restauración ecológica. ............................................................ 70 III.1.7 Determinar de principales factores para la restauración ecológica alrededor de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) .................................................... 77 III.1.7.1 Regeneración natural ........................................................................... 77 III.1.7.2 Sistematización de experiencias ......................................................... 79 III.1.7.2.1 Experiencia 1 ................................................................................ 79 III.1.7.2.2 Experiencia 2 ................................................................................ 80 III.1.7.2.3 Experiencia 3 ................................................................................ 80 III.1.7.2.4 Experiencia 4 ................................................................................ 81 III.1.7.2.5 Experiencia 5 ................................................................................ 81 III.1.7.3 Establecimiento de parcelas demostrativas......................................... 84 III.1.8 Elementos para una estrategia de restauración ecológica alrededor de los bosques de pinabete de la parte alta del departamento de San Marcos. ....................... 87 III.1.9 Divulgación a las autoridades, actores sociales e instituciones en el campo de su competencia la información obtenida de la investigación. ........................................ 100 III.1.9.1 Presentación inicial del proyecto en Ixchigüan................................. 100 III.1.9.2 Presentación de propuesta inicial de restauración ecológica ante Coordinadora Interinstitucional de Recursos Naturales y Ambiente de San Marcos (CORNASAM). ............................................................................................... 101 III.1.9.3 Presentación propuesta inicial de restauración ecológica ante técnicos forestales de las municipalidades de San Marcos .............................................. 101 III.1.9.4 Presentación de resultados ante instituciones de San Marcos ........... 102 III.1.9.5 Presentación de resultados ante la CORNASAM ............................. 102 III.1.9.6 Presentación de resultados y propuesta de restauración en Ixchigüan102 III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS ....................................................................... 103 PARTE IV ................................................................................................................... 107 IV.1 CONCLUSIONES .............................................................................................. 107 IV.2 RECOMENDACIONES .................................................................................... 108 IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................................. 109 IV.4 ANEXOS ......................................................................................................... 121 IV.4.1 Fotografías de las especies con mayores valores de importancia .................... 121 IV.4.2 Análisis químico del suelo ........................................................................... 124 IV.4.3 Análisis microbiológico del suelo ................................................................. 126 iv IV.4.4 Boleta para estudiar la percepción sobre sucesión y restauración ecológica de la población. ................................................................................................................ 128 V. INFORME FINANCIERO ................................................................................... 131 INDICE DE TABLAS Tabla I. 1 Ubicación de las parcelas de estudio de sucesión ecológica en pinabete. .......... 7 Tabla III. 1 Especies encontradas en el estrato herbáceo inferior de los estadios sucesionales de pinabete en San Marcos. ....................................................................... 35 Tabla III. 2 Especies del estrato herbáceo superior encontradas en los estadios sucesionales de pinabete en San Marcos. ....................................................................... 36 Tabla III. 3 Especies arbustivas encontradas en los estadios sucesionales de pinabete en San Marcos. ................................................................................................................... 37 Tabla III. 4 Especies arbóreas encontradas en los estadios sucesionales de pinabete en San Marcos........................................................................................................................... 38 Tabla III. 5 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) para el estrato herbáceo inferior en los meses de febrero y marzo. ........................................................................................................................... 40 Tabla III. 6 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato herbáceo inferior en los meses de julio- agosto. ...................................................................................................................................... 41 Tabla III. 7 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato herbáceo inferior en los meses de octubrenoviembre. ..................................................................................................................... 42 Tabla III. 8 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) estudiados para el estrato herbáceo superior en los meses de febrero-marzo. .......................................................................................................... 44 Tabla III. 9 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato herbáceo superior en los meses de julio-agosto. ...................................................................................................................................... 45 Tabla III. 10 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato herbáceo superior en los meses de octubrenoviembre. ..................................................................................................................... 46 Tabla III. 11 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato de arbustos en los meses de febrero- marzo. ... 48 Tabla III. 12 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato arbustivo en los meses de julio-agosto. .......... 49 Tabla III. 13 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato arbustivo en los meses de octubre- noviembre. ...................................................................................................................................... 50 Tabla III. 14 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) de arboles. ...................................................................... 52 Tabla III. 15 Aspecto grafícode la vegetación y principales especies de los cinco estadios sucesionales alrededor de los bosques de pinabete. ........................................................ 53 v Tabla III. 16 Índice de diversidad alfa de Shannon de diez localidades a través de cinco estadios sucesionales en bosques de pinabete para febrero-marzo. ................................. 55 Tabla III. 17 Índice de diversidad alfa de Shannon de diez localidades a través de cinco estadios sucesionales en bosques de pinabete para julio agosto. ..................................... 55 Tabla III. 18 Índice de diversidad alafa de Shannon de diez estadios localidades a través de cinco estadios sucesionales en bosques de pinabete para octubre noviembre. ............. 55 Tabla III. 19 Resumen del análisis de suelo, bosque de pinabete parte 1. ........................ 58 Tabla III. 20 Resumen de análisis de suelo, bosques de pinabete parte 2. ....................... 58 Tabla III. 21 Matriz de Componentes Principales de las características químicas del análisis de suelo en 10 localidades y diferentes estadios sucesionales de pinabete (Abies guatemalensis Rehder). .................................................................................................. 60 Tabla III. 22 Correlación de variables de vegetación y características químicas del suelo de los cinco estadios sucesionales. ................................................................................. 61 Tabla III. 23 Correlación entre las características químicas del suelo de diez localidades a través de cinco estadios sucesionales de bosque de Abies guatemalensis. ....................... 63 Tabla III. 24 Prueba de significancia de t de Student para nueve características químicas del suelo a través de cinco estadios sucesionales alrededor de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder). .................................................................................................. 64 Tabla III. 25 Eigvalores, porcentaje de varianza explicada y correlación de variables químicas del suelo y los ejes de ordenación.................................................................... 66 Tabla III. 26 Cantidad de microorganismos en el suelo de cinco estadios sucesionales de pinabete. ........................................................................................................................ 68 Tabla III. 27 Especies de árboles mencionadas que también pueden utilizarse en la recuperación de bosques de pinabete. ............................................................................. 73 Tabla III. 28 Principales razones por las que hay bajo porcentaje de prendimiento. ........ 76 Tabla III. 29 Regeneración natural de pinabete en cinco estadios sucesionales de cuatro localidades en Tacaná, San Marcos. ............................................................................... 78 Tabla III. 30 Regeneración natural de pinabete en cinco estadios sucesionales de tres localidades en San José Ojetenam, San Marcos. ............................................................. 78 Tabla III. 31 Resumen de información de los propietarios de las parcelas de seguimiento de San José Ojetanam y Tacaná en San Marcos. ............................................................ 82 Tabla III. 32 Resumen de información de las condiciones de las parcelas de seguimiento con pinabete en San José Ojetenam y Tacana enSan Marcos. ......................................... 83 Tabla III. 33 Características principales de las parcelas donde se estableció pinabete como demostrativa de siembre de restauración ecológica. ....................................................... 85 Tabla III. 34 Principales especies que sirvieron como nodrizas y que estaban presentes en los lugares donde se estableció las parcelas demostrativas de pinabete. .......................... 86 vi INDICE DE FIGURAS Figura I. 1 Mapa de ubicación de los municipios de San Marcos donde se realizó la investigación el estudio de la sucesión ecológica alrededor de bosques de pinabete. ........ 6 Figura II. 1 Representación de la sucesión vegetal primaria en el Volcán de Pacaya, Guatemala. .................................................................................................................... 15 Figura II. 2 Gradiente de sucesión vegetal primaria en el volcán Pacaya, Guatemala. ..... 15 Figura II. 3 Gradiente de sucesión ecológica en etapas iníciales en San Marcos, Guatemala. .................................................................................................................... 16 Figura II. 4 Cambios de densidad, establecimiento y mortalidad en parcela de estudio durante cinco años de sucesión después de una quema, en bosque de Venezuela. ........... 18 Figura II. 5 Etapas sucesionales idealizadas verticales de masas forestales después de una perturbación. .................................................................................................................. 20 Figura II. 6 Relación de características del suelo y cuatro comunidades vegetales sucesionales en suelos Andosoles de Islas Canarias, mediante análisis canónico de correspondencias. .......................................................................................................... 22 Figura II. 7 Representación de las distintas estrategias para controlar los procesos de degradación en los ecosistemas y su relación con la recuperación del ecosistema. .......... 25 Figura II. 8 Planta de pinabe (Abies guatemalensis) y a al lado izquierdo la planta nodriza (Baccharis heterophylla). .............................................................................................. 28 Figura III. 1 Comportamiento de la precipitación durante el periodo de toma de datos en el campo en la parte alta de San Marcos. ........................................................................ 33 Figura III. 2 Comportamiento de la temperatura durante el año 2010 en la parte alta de San Macos. .................................................................................................................... 33 Figura III. 3 Comportamiento de la humedad relativa durante el año 2010. .................... 34 Figura III. 4 Comportamiento de la velocidad del viento durante el año 2010, en la parte alta de San Marcos. ........................................................................................................ 34 Figura III. 5 Izquierda: Valor promedio de índice diversidad alfa por localidad para febrero-marzo, indicando el valor de la desviación estándar. .......................................... 56 Figura III. 6 Derecha: Valor promedio del indice de diversidad alfa por localidad para julio-agosto, inicando el valor de la desviación estándar. ............................................... 56 Figura III. 7 Valor promedio de índice de diversidad por localidad para octubre noviembre, indicando el valor de la desviación estándar. ............................................... 56 Figura III. 8 Dinámica del número de especies en diez localidades y por época de toma de datos de cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete. ......................................... 57 Figura III. 9 Análisis Canónico de Correspondencias de los sitios de estudio de sucesión ecológica y características químicas del suelo. ............................................................... 67 Figura III. 10 Comportamiento de los microoganismos descomponedores de materia orgánica del suelo en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete. ..................... 68 Figura III. 11 Respuesta proporcionada por los pobladores de por qué piensan que se ha perdido los bosques de pinabete. .................................................................................... 70 Figura III. 12 Influencia actual del pastoreo alrededor de los bosques de pinabete. ......... 71 Figura III. 13 Años que llevan las comunidades alrededor de los bosques de pinabete cuidando de ellos. .......................................................................................................... 71 vii Figura III. 14 Número de especies de hierbas y arbustos que conoce en los bosques de pinabete. ........................................................................................................................ 72 Figura III. 15 Principales usos de la especies del bosque de pinabete. ............................ 72 Figura III. 16 Formas de establecer los arboles en las reforestaciones. ........................... 74 Figura III. 17 Contribución de los arbustos en el establecimiento de árboles. ................. 74 Figura III. 18 Razones para sembrar arbustos antes de arboles. ...................................... 75 Figura III. 19 Años para recuperar bosques en áreas deterioradas. .................................. 76 Figura III. 20 Consideraciones para recuperar bosque de pinabete.................................. 77 Figura III. 21 Parcela de pinabete con salvia como planta nodriza, según se indica en la fotografía. ...................................................................................................................... 79 Figura III. 22 Establecimiento de pinabete en área con pino. .......................................... 80 Figura III. 23 Siembra de pinabete utilizando al pajon (Stipa ichu) como nodriza.......... 81 Figura III. 24 Representación de las distintas estrategias para controlar los procesos de degradación en los ecosistemas y su relación con la recuperación del ecosistema. .......... 89 Figura III. 25 Modelo conceptual ecológico para evaluar la restauración ecológica. ....... 91 Figura III. 26 Fotografía lado izquierdo momento de la presentación por el autor de este informe y lado derecho trabajo en grupos. .................................................................... 101 Figura III. 27 Presentación ante los técnicos forestales municipales en Sibinal, San Marcos......................................................................................................................... 101 Figura III. 28 Reunión en el salón municipal de Ixchigüan, cuando el alcalde Jerónimo Domingo Navarro Chilel, daba inicio a los trabajos de restauración ecológica del cerro Cotzij. .......................................................................................................................... 103 viii PARTE I I.1 INTRODUCCIÓN Los ecosistemas siempre están sometidos a factores de cambio naturales y atropogénicos, estos últimos han tomado mayor importancia en el presente, sin embargo dependiendo de la severidad del disturbio pueden ser capaces de recuperarse en un corto tiempo o bien que tardar una cantidad de larga de años o que muchas veces no llega ya a recuperarse, lo que dependerá de la resiliencia de los mismos. Los bosques templados en ese respecto tienen la capacidad de resistir más los disturbios, sin embargo cuando son demasiado fuertes el ecosistema sucumbe y su recuperación lleva mucho más tiempo comparado con un bosque tropical. En el altiplano de Guatemala la mayoría de bosques de altura, de pino, encino, pinabete, etc., están disturbados por la acción humana, pudiendo notarse en la mayoría procesos de recuperación por medio de la sucesión ecológica. Muchas veces producto del disturbio lo que se provoca es que se presente una sucesión cíclica que no llega a un estadio maduro, ya sea porque el factor de distubio se produce frecuentemente, o bien porque en el proceso de disturbio se provocó un daño severo al ambiente que crea una fuerza de resistencia ambiental que no permite que el desarrollo de la sucesión llegue al estadio maduro, lo cual a nivel global actualmente lo está provocando el cambio climático. Este estudio se concentró en los bosques de pinabete ya que son interesantes desde varios aspectos. Primero porque es una especie endémica para Guatemala en altitudes entre 2800 a 3500 msnm, que es producto del desplazamiento de especies de áreas templadas que se produjo en la última glaciación y que pone a esa especie como un símbolo de los bosques de altura. Segundo por su belleza y aroma esta especie es utilizada como árbol de navidad o para hacer adornos alusivos a estas fechas, lo que ha provocado que en el país se depreden los bosque de pinabete en los meses de noviembre y diciembre, y que por medio del Instituto Nacional de Bosques (INAB) se establezcan reglamentaciones y controles, que año con año llevan al decomiso de ramas de pinabete obtenidas ilegalmente. En tercer lugar producto del aprovechamiento de esta especie para madera, teja, leña y carbón, pero principalmente por el deterioro provocado por el sobrepastoreo de ovejas, ha traído consigo que el área original de distribución de la especie este disminuida más del 90% por lo que actualmente lo que se presenta son parches aislados, la mayoría de pocas hectáreas. En cuarto lugar como consecuencia de lo mencionado en los tres puntos anteriores es una especie protegida incluida en el apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) y varias instituciones, con la coordinación del Consejo Nacional de Áreas Protegidas (CONAP) han trabajado en la estrategia nacional de pinabete que pretende, contribuir con su conservación y a la vez propiciar su utilización sostenible. 1 Para el aprovechamiento del pinabete, se ha propiciado el establecimiento de esta especie en siembras con fines comerciales, de tal manera que actualmente se tiene áreas en San Marcos, Huehuetenango, Quetzaltenango, Totonicapán y Chimaltenango, muchas de ellas en monosiembra. Es importante en este aspecto las experiencias que se encontraron previo al inicio de este proyecto en la parte Alta de San Marcos donde los agricultores progresistas que se han dedicado a esto están aprovechando la presencia de arbustos para establecer el pinabete y que de esta manera se tenga mayor oportunidad de prendimiento. Precisamente este fue uno de los aspectos que inspiro para plantear esta investigación, es decir buscando una manera de recuperar áreas en proceso de sucesión a través del establecimiento de pinabete que a la vez proporcionen un aliciente económico al agricultor y/o municipalides para que la conservación de la especie tenga mayor relevancia. En el caso de la parte alta de San Marcos (municipios de San Marcos, Ixchiguan, Tacaná y San José Ojetenam), donde se llevó a cabo la presente investigación, hay más de 40 parches de bosque, muchos de los cuales tienen entre una a dos hectáreas y hay tres formas de tenencia y de protección: los bosques municipales donde los guarda recursos de la oficina forestal municipal se encargan; los bosques comunitarios que tienen comités específicos para el control y seguimiento y los bosques particulares donde cada uno de los propietarios procura hacer su mejor esfuerzo. Esta protección que consiste en no permitir el pastoreo de ovejas, la tala y depredación de los árboles esta permitiendo que en sus alrededor se este llevando a cabo una sucesión ecológica, representada por estadios iniciales con áreas abiertas, luego se nota la dominancia de arbustos, posteriormente hay presencia de especies como Alnus jorullensis, Pinus sp. Cupressus lusitanica y Quercus sp., que posteriormente van dando paso al establecimiento cada vez más dominante de pinabete. Este escenario contribuye para que ahí se puediera estudiar la dinámica del bosque por medio de la sucesión ecológica. De tal forma que esta investigación trata el tema de la sucesión ecológica secundaria de bosques de altura, que en Guatemala han sido poco abordados desde la perspectiva de su desarrollo como ecosistemas y que están sometidos a múltiples factores de disturbio. La sucesión ecológica es un tema central de la ecología donde convergen muchas de las teorías de esta ciencia, dentro de esto la sucesión secundaria vegetal ha sido estudiada en muchos países del mundo y desde hace casi un siglo. En Guatemala son pocos lo estudios que hay al respecto y en el caso de pinabete se ha podido detectar únicamente dos trabajos que se mencionan en el apartado de revisión de literatura. El estudio de la sucesión ecológica comprende a todos los grupos de organismos vivos y el componente no vivo que participan en el ecosistema: fauna debajo y sobre el suelo, microorganismos, vegetación, composición química del suelo, etc., en este estudio se tratan esos componentes a excepción del primero. La sucesión ecológica es una premisa importante para abordar la restauración ecológica, esta última es una disciplina joven con menos de treinta años pero que bajo las actuales circunstancias mundiales del deterioro de los ecosistemas y en especial de los 2 bosques, está tomando mucho auge. Con la restauración ecológica se pretende por medio de la intervención del ser humano ayudar a la sucesión ecológica para que un tiempo más corto que el que se podría llevar en condiciones naturales, se pueda llegar alcanzar el ecosistema de referencia del área de estudio, que en este caso son los bosques de pinabete. Los ejemplos que se han consultado de varios países de Europa, Chile y Colombia indican que es muy difícil alcanzar un ecosistema similar al original y que más bien los esfuerzos deben ir encaminados a recuperar la estructura y función del ecosistema. En el caso de los bosques de pinabete, es claro que con la restauración ecológica no va ser posible unir los parches actuales porque están muy separados por otros usos que se le ha dado al paisaje, sin embargo lo que se pretende es mantener las funciones de producción de agua y el microambiente en donde municipalidades y organizaciones como la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) están contribuyendo para que el proceso sea integral. En el trabajo de la restauración ecológica es muy importante el conocimiento y la participación de las comunidades locales por lo que en esta investigación se realizó un estudio por medio del paso de boletas para conocer la percepción que las personas tienen sobre el proceso de sucesión y restauración ecológica, así mismo en comunicación con las organizaciones locales se planteó un plan de restauración ecológica aplicado a la recuperación de bosques de pinabete, donde se remarca como puntos principales, tomar en consideración las condiciones ecológicas para las reforestaciones en el futuro y que este no es un proceso de corto tiempo, sino que implica al menos cincuenta años y que por lo tanto la visión a largo plazo es muy importante. Así mismo se divulgó desde el inicio del proyecto la información de lo que se iba hacer y de los principales resultados obtenidos a los principales actores locales. 3 I.2 PLANTEMIENTO DEL PROBLEMA I.2.1 Antecedentes En las partes altas de San Marcos producto de la fragmentación de las áreas boscosas, han quedado pocos parches de bosque, entre estos los más importantes son los de pinabete (Abies guatemalensis), un factor favorable para este estudio es que por ser una especie protegida se ha excluido de sus alrededores el pastoreo de ovejas lo que está permitiendo que se promueva la sucesión secundaria. De tal forma que permite estudiar la dinamina de estos bosques para que esta información sirva de base para elaborar propuestas de restauración ecológica con participación de las comunidades locales. I.2.2 Justificación El conocimiento de la dinámica de los ecosistemas es la parte incial para compreder el comportamiento y las principales especies vegetales que se desarrollan y de esta manera emprender proyectos de restauración ecológica. En los bosques de altura de Guatemala es escasa la información que hay sobre el proceso sucesional, esto ha traído como consecuencia que ante la degradación de muchos ecosistemas, se realicen reforestaciones de bajo porcentaje de pegue, principalmente por el ambiente en que estas son establecidas, sin considerar que las especies forestales son parte de un proceso sucesional y que lo lógico para su éxito es colocarlas en los ambiente que faciliten su establecimiento. Esta investigación construirá, a partir del estudio la sucesión ecológica tanto por arriba como por abajo del suelo, la explicación de la manera de cómo se lleva a cabo la sucesión vegetal secundaria en áreas de influencia de pinabete y a partir de esto, aplicarlo a través de un plan de restauración ecológica que tenga la participación de las comunidades locales. La que en el largo plazo puede contribuir con el sostenimiento de estas áreas por medio del mejoramiento de la biodiversidad y mantener un ambiente adecuado para propiciar la recarga hídrica de las partes bajas, y en general valorar el bosque a través de su función ecositematica. I.3 OBJETIVOS E HIPOTESIS I.3.1 Objetivos I.3.1.1 General Evaluar y caracterizar la sucesión vegetal secundaria y elaborar propuesta para la restauración ecológica alrededor de áreas con pinabete (Abies guatemalensis Rehder) en San Marcos I.3.1.2 Específicos 4 a) Evaluar y caracterizar la estructura y dinámica de los principales estadios sucesionales secundarios que se presentan alrededor de bosques de pinabete. b) Determinar y evaluar la percepción de los pobladores locales en relación a los procesos de sucesión secundaria y restauración ecológica. c) Determinar y evaluar los principales factores de la restauración ecológica y proponer un programa de restauración ecológica con la participación de los pobladores locales de los alrededores de áreas de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) en el departamento de San Marcos. d) Divulgar a las autoridades, actores sociales e instituciones en el campo de su competencia la información obtenida de la investigación. I. 3.2 Hipótesis de trabajo El proceso sucesional ecológica es dinámico y provoca cambios en la estructura de la vegetación, contenido de nutrientes y cantidad de microorganismos en el suelo en diferentes estados sucesionales alrededor de los parches pinabete (Abies guatemalensis Rehder). El conocimiento del proceso sucesional ayuda a comprender y aplicar la restauración ecológica en la recuperación de ecosistemas de pinabete (Abies guatemalensis Rehder). I.4 METODOLOGIA La presente investigación se conceptualiza como exploratoria y explicativa del proceso de sucesión ecológica, que permitirá a través de su interpretación proporcionar elementos ecológicos para la restauración de los alrededores de los bosques de pinabete. I.4.1 Selección y ubicación de unidades de muestreo I.4.1.1. Población de estudio Los bosques de pinabete (parches) y sus alrededores del departamento de San Marcos, en los municipios de San Marcos (parte alta), San José Ojetenam, Ixchiguan, Tacaná y Sibinal. (Figura 1). 5 Figura I. 1 Mapa de ubicación de los municipios de San Marcos donde se realizó la investigación el estudio de la sucesión ecológica alrededor de bosques de pinabete. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. I.4.1.2 Muestra de estudio Seis microcuencas de la parte alta de San Marcos (Naranjo, Barrancas, Cuilco, Coatancito, Esquichá y Sibinal), comprendidas entre 2500-3700 msnm. I.4.1.3 Variables Vegetación (densidad, cobertura, frecuencia, presencia-ausencia), elementos minerales mayores y menores del suelo, pH, Materia orgánica y composición microbiológica del suelo. La variable respuesta en este caso es la dinámica que presenta el ecosistema. I.4.1.4 Ubicación de lugares de muestreo y unidades muéstrales La escogencia de los lugares para estudiar la sucesión en los parches de bosque de pinabete, fue preferencial. Esto porque no en todos los lugares las comunidades humanas estuvieron dispuestas a colaborar y además porque se necesitó escoger aquellos lugares donde se tuviera la mayor certeza de que no habría pastoreo de ovejas. Se tuvo el apoyo del proyecto TACANA II de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), para facilitar el movimiento en el área y el trabajo con los pobladores locales. 6 Tabla I. 1 Ubicación de las parcelas de estudio de sucesión ecológica en pinabete. Coordenadas UTM Tamaño en ha % bosque A. No. Localidad Municipio X Y pendiente Orientación Fisonomía guatemalensis 1 Camba Sibinal 600659 1654546 30 Este Ondulada 11.8 Los 2 Cuervos Ixchiguan 613033 1677444 25 Noroeste Uniforme 3.07 Bosque San 3 Ixcamal Marcos 627916 1650428 20 Este Ondulada 37.1 Bosque El San José 4 Grande Ojetenam 610963 1683274 15-25 Oeste Ondulada 8 San José 5 Las Nubes Ojetenam 612058 1682402 20-30 Norte Ondulada 10 Las San José 6 Ventanas Ojetenam 611154 1681756 40-60 Oeste y Sur Ondulada 40 7 Canatzaj Tacana 612409 1679095 25-30 Oeste Uniforme 5 Flor de 8 Mayo Tacana 611635 1678536 35 Oeste Uniforme 4 9 Toribio Tacana 610812 1678263 35 Este Ondulada 2 10 San Luis Tacana 611135 1678385 25-35 Sur Ondulada 4 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Previo al inicio del proyecto se tuvieron visitas de campo de donde se estableció que para fines del presente estudio se podían diferenciar cinco estadios sucesionales alrededor de los parches de bosque de pinabete. Áreas abiertas degradadas y/o con pastos o poca vegetación herbácea Áreas con hierbas y arbustos Áreas con arbustos y árboles Áreas con árboles de otras especies y pinabete e) Bosques maduro de pinabete Con la obtención de la información de la vegetación obtenida se pudo dar un nombre a cada uno de los estadios propuestos. En cada localidad por medio de caminamientos se estableció en forma preferencial la ubicación de las parcelas de estudio de acuerdo a los estadios sucesionales reconocidos. Aunque esto pueda tener una limitante con respecto a escogerlas al azar, porque la generalización de los resultados puede estar restringida. I.4.1.5 Tamaño de parcelas de estudio Se establecieron parcelas de forma rectangular colocadas a favor de la pendiente, con los siguientes tamaños: a) estadios del 1 al 3 de 100 m2 7 b) estadios del 4 al 5 de 500 m2 En la esquina de cada parcela grande se colocó una subparcela de 16 m2 para el estudio de arbustos. En cada esquina de la parcela y en el centro se colocó subparcelas de 1 m2 para el estudio de las especies del estrato herbáceo inferior y superior. Una vez seleccionadas las parcelas se ubicaron por medio de un geoposicionador satelital (GPS). I.4.2 Registro y análisis de información I.4.2.1 Información de vegetación En cada parcela de estudio se hicieron tres lecturas (febrero-marzo; mayo-junio y octubre-noviembre): a) La densidad por medio del recuento de individuos de cada especie el cual posteriormente fue referido como número de plantas por ha. b) La cobertura, para hierbas y arbustos fue estimada cuantitativamente por medio de la medición del área proyectada sobre el suelo de cada individuo y luego se sumó el valor de cada uno para proporcionar la cantidad de área ocupada por la especie. Este valor también se representó como porcentaje de área ocupada por la especie. En el caso de especies herbáceas rastreras, o que formen un manto en el suelo se estimó el área cubierta, y se procedió como se explicó anteriormente. En los estadios sucesionales donde hay presencia de arboles se estimaró su cobertura por medio de la medición del diámetro a la altura del pecho (DAP) que corresponde a medir por medio de cinta diamétrica el diámetro del tronco de aquellos individuos que tengan al menos 0.1 m2 de diámetro a una altura de 1.30 m desde el suelo (Mueller-Dombois; Ellenberg, 1974). También se estimo el valor de cobertura como la proyección de su copa sobre el suelo, para lo cual se hizo una estimación promedio de cuanto era esa cobertura midiendo varios anchos alrededor del tronco. c) De cada especie se tomó muestra de herbario para su determinación botánica en el herbario BIGUA, de la Escuela de Biología de la Universidad de San Carlos. d) Regeneración natural. Se registró la información de la regeneración natural de especies arbóreas con énfasis en pinabete. Se establecieron cuatro parcelas de 1 m2 en forma preferencial, algunas de ellas se colocaron fuera de la parcela de estudio, porque era ahí donde se presentaba la regeneración natural y se registró la densidad. I.4.2.1.1 Análisis de la información vegetal La información se tabuló en una hoja electrónica de Excel, se elaboró un cuadro resumen para cada estadio en cada una de las localidades que contiene nombre de la especie, densidad en m2 y por ha y cobertura en m2, ha y porcentaje. De tal forma que se obtuvieron 50 cuadros resúmenes por cada época de toma de datos dando un total en las tres épocas de 150 cuadros. a) Índice de importancia de Cottam Se calculó el índice de importancia de Cottam (Cottam, 1949; Matteucci; Colma, 1982) para cada estadio sucesional estudiado a través de las 10 localidades. Para esto se vació en una hoja Excel los valores de densidad y cobertura y se calculó la frecuencia de 8 cada especie a través de las parcelas del mismo estadio sucesional. Los cálculos realizados proporcionaron una tabla que en la última columna presenta el valor para cada especie en donde la suma es 300 por ser una variable sintética compuesta por tres valores: densidad, cobertura y frecuencia. Las especies con mayores valores indican las que son representativas del sitio y esto es un indicativo del valor ecológico que cada especies va a tener en los estadios sucesionales con lo que muestra un primer acercamiento del rumbo sucesional. Para el cálculo de los valores de importancia de cada especie se sigue el siguiente procedimiento: a) Calcular la Densidad, Porcentaje de Cobertura y Frecuencia con las siguientes formulas: 1. Dreal = (densidad1 + densidad2 +… + densidadn) No. parcelas del mismo estado sucesional 2. Creal = (cobertura1 + cobertura2 +..... + coberturan) No. de parcelas del mismo estadio sucesional 3. Freal =Parcelas igual estadio sucesional donde está presente la especie* 100 No. de parcelas del mismo estadio sucesional b) Calculo de valores relativos de Densidad, Cobertura y Frecuencia: 1. Drelativa = Dreal * 100 Σ Dreales 2. Crelativa = C real * 100 Σ Creales 3. Frelativa = F real * 100 Σ Freales c) Calculo del índice de importancia (VI) por especie: VI = D relativa + C relativa + F relativa b) Índice de diversidad El cálculo se hizó por medio del índice de Shannon-Weaver para lo cual se utilizó el valor de cobertura. Este índice calcula la diversidad alfa (Moreno, 2001). La formula a utilizar fue: Donde: H= índice de Shannon-Weaver S= Número de especies 9 pi= (ni/N) donde: ni es el valor de cobertura de cada especie y N es la suma de todos los valores de cobertura. logn= Logaritmo natural. c) Análisis multivariable de clasificación y ordenación Se prepararon matrices de doble entrada (líneas parcelas y en columnas especies) con los valores de densidad, cobertura y a partir de estas se elaboró una de presenciaausencia (1 presencias, 0 ausencias), está última fue sometidas a un análisis multivariable de ordenación y clasificación (Gauch, 1982) por medio del paquete estadístico Pcord versión 5 y Past. Se efectuó un análisis de clasificación divisivo, politético y doble (especies y parcelas) utilizando el programa Two-way indicator species analysis (TWINSPAN) (Gauch, 1982), se generó una matriz arreglada de parcelas y especies, se eligió la parte de parcelas para elaborar un dendrograma de seis niveles de similitud, que permitió definir grupos similares de parcelas. Se usó el análisis de ordenación directo por medio del programa Canonical Correspondece Analysis (CANOCO) (ter Braak, 1986), para localidades correlacionadas con el análisis de suelo. De esto se obtuvo una grafica que resume dos ejes y la importancia de los componentes químicos del suelo. Esto proporcionó la información de la dirección sucesional y los factores del suelo que más están afectando el proceso sucesional. d) Diagrama idealizado de la sucesión ecológica Uniendo la secuencia de desarrollo de todos los estadios sucesionales, con base en la tendencia mostrada por el análisis de clasificación y ordenación, se elaboró un diagrama que idealiza la ruta o rutas de la sucesión secundaria del área (Barrett; Odum, 2006). A partir de lo cual se estableció la discusión que procura explicar la sucesión y cómo esta se puede utilizar en la restauración ecológica. e) Análisis de regeneración natural Se elaboraron tablas que muestran la cantidad de regeneración natural y a partir de esto se hará la interpretación y discusión. I.4.2.2 Información ambiental a) Muestreo y análisis químico del suelo Se tomó una muestra compuesta por parcela a una profundidad de 0-20 cm, se llevaron al laboratorio de suelos donde se realizó el análisis y se obtuvo el resultado de pH, Fósforo y Potasio expresados en partes por millón; Calcio y Magnesio expresados en meq/100g; Cobre, Hierro, Zinc y Manganeso en partes por millón; capacidad de intercambio catiónico (CIC), Calcio Magnesio, Sodio, Potasio, Aluminio+Hierro como cationes expresados en meq/100g; Saturación de bases, Materia orgánica y Nitrógeno total expresados en porcentaje (Bertsch, 1995). Esto mostró cual es el estado de la fertilidad natural del suelo y proporcionó información de las diferencias sobre el suelo en cada estadio sucesional. 10 Con esta información se realizó análisis de correlación entre de los diferentes elementos químicos y datos de vegetación de los estadios sucesionales. b) Riqueza microbiológica del suelo Se tomaron muestras de suelo específicas para un análisis microbiológico del suelo para estimar la vida en el suelo a través la presencia de microorganismos. Se obtuvo una muestra de 300 g de suelo que fueron mantenidas a temperatura de 0 a 5°C. En el laboratorio se realizó recuento de colonias formadoras por g de suelo (UFC/g) de bacterias obtenidas del cultivo con agar hígado y agar gelatina y para el caso de los mohos, levaduras y actinomicetos de agar papa dextrosa (Vidal; Etchevers; Fischer, 1997; Sivila; Angulo, 2006). Con esta información se elaboró un resumen y una grafica del comportamiento a través de los estadios sucesionales. c) Datos climáticos Durante el período de estudio, se registraron datos de temperatura y humedad relativa y velocidad de viento en forma puntual por medio de una estación meteorológica portátil y se llevo registro de precipitación de un pluviómetro colocado para este estudio en el municipio de San José Ojetanam. La información fue tabulada y presentada por medio de diagramas de temperatura, precipitación y humedad relativa para dos años. Esta información se utilizó para la discusión de los cambios obtenidos en la vegetación a través de los tres muestreos realizados durante el estudio. I.4.3 Implicaciones de la sucesión ecológica en la restauración Toda la información técnica obtenida en los incisos anteriores fue interpretada para su inclusión dentro de la propuesta para la estrategia restauración ecológica. Además para una mejor comprensión y explicación de las implicaciones de la sucesión ecológica en la restauración se generó la siguiente información. I.4.3.1 Sistematización de experiencias locales a) Parcelas de seguimiento Hay agricultores que individualmente han establecido procesos de restauración ecológica, utilizando la sucesión vegetal de sus parcelas. Por lo que se dio seguimiento con el objetivo de sistematizar la información generada y que sirvió de insumo el planteamiento de la estrategia de restauración ecológica. Consistió en llevar registros por medio de la boleta presentada en el Anexo A. b) Parcelas demostrativas En junio 2010 se establecieron parcelas con pinabete donde se utilizó a las plantas nodrizas como base para su establecimiento, se llevó registro del prendimiento que se tuvo. 11 c) Sistematización del conocimiento local sobre sucesión y restauración ecológica Tomando como base que los problemas de deterioro de los ecosistemas en estudio son producto de la actividad humana y que la actividad de restauración también compete a los humanos realizarla. Se hizo entrevistas a los pobladores cercanos a los bosques estudiados, por medio la de boletas que aparece en el Anexo B, para conocer la percepción que los habitantes tienen sobre la sucesión y la restauración ecológica, de tal forma de mantener una comunicación constante con ellos Castillo (2005). 12 PARTE II MARCO TEÓRICO II.1 Sucesión ecológica La sucesión ecológica es hoy una de las teorías centrales de la ecología, el entender cómo se lleva a cabo implica la aplicación de la mayoría de principios sobre los que se basa esta ciencia. Desde un punto de vista más generalizado se debe entender que la biosfera está en un proceso de sucesión ecológica, que precisamente se llama sucesión evolutiva (Odum y Barrett, 2006) y por lo tanto todos los ecosistemas, en especial en los perturbados, es más evidentes este proceso. La sucesión con su base ecológica ha trascendido de lo puramente académico a la práctica, a través de su aplicación en áreas deterioradas, especialmente las boscosas, con la utilización de la restauración ecológica (Zamora, 2002). Es de gran importancia establecer las diferencias entre la sucesión ecológica y sucesión vegetal. El primer concepto se refiere a la evolución de los ecosistemas, en tanto que la sucesión vegetal enfoca su estudio especialmente a la composición florística sobre el suelo en relación con los componentes físicos, sin embargo muchos estudios de sucesión vegetal incluyen también la sucesión de los otros componentes vivos y por lo tanto está incluida dentro de la sucesión ecológica (Odum y Barrett, 2006). Por el papel que está jugando en la actualidad la restauración de las áreas degradadas por medio de la sucesión es que a continuación presenta una revisión crítica literaria de la sucesión ecológica, con una orientación referida en su mayoría a bosques templados de la parte norte de América Central. Así mismo se analizan los aspectos de la restauración ecológica con el fin de establecer una relación estrecha entre estas dos disciplinas y la necesidad de verlas integradas en la recuperación de ecosistemas. II.1.1 Definición de sucesión ecológica y su origen Los ecosistemas son entidades dinámicas que cambian con el tiempo en respuesta a diferentes factores, esos cambios tienen la característica de aumento de la organización, o por lo menos, de complejidad (Margalef, 2002). La sucesión ecológica se puede conceptualizar como una secuencia de reemplazamientos de plantas o tipos de vegetación en diferentes comunidades, que representan en el tiempo diferentes ecosistemas cuya composición florística va ser producto del estado de desarrollo en que se encuentre (Granados y López, 2000). Este término fue acuñado en 1860 propuesto por Thoreau para describir los cambios que experimentaba la vegetación boscosa a través del tiempo, en 1901 Cowles describió detalladamente por primera vez el proceso de sucesión vegetal (Guarigata y Ostertag, 2002). Pero quien condujo la sucesión como una disciplina de estudio a través de su concepción holística del tema fue Federic Clemens (Clements, 1916; Waever y Clements, 1950) sin embargo su teoría original ha sido rebasada por ideas más modernas de la dinámica de los ecosistemas, convirtiéndose hoy día en la teoría central de la ecología (Granados y López, 2000). 13 La sucesión en su concepción original, es un fenómeno dinámico porque existen diferencias entre las especies en cuanto a la capacidad para desarrollarse dentro de un ambiente determinado, de modo que las menos adaptadas quedan excluidas de la comunidad. Para que una especie se pueda considerar un competidor exitoso, debe contar con una buena fuente de semilla, un ambiente apropiado para el desarrollo de éstas, buenas condiciones de crecimiento y una baja susceptibilidad a las enfermedades o al daño producido por insectos o animales que pudieran obstaculizar la supervivencia de los individuos (Clements, 1916). En una clasificación practica la sucesión ecológica se puede distinguir entre sucesión primaria y sucesión segundaria (Odum, 1995). II.1.2 Sucesión primaria La sucesión primaria es el proceso que se inicia sobre sitios nuevos o en aquellos donde la perturbación es muy fuerte, como ejemplos están, las áreas terrestres que quedan al descubierto con el deshielo, deltas de ríos y áreas después de una erupción volcánica fuerte y más recientemente las áreas afectados por fenómenos atmosféricos como los huracanes o alta intensidad de lluvias en periodos de tiempo muy cortos. Se pueden reconocer tres modelos en la dinámica espacio temporal de la sucesión primaria: a) el modelo clásico en el cual parches discretos de especies pioneras dominantes se unen para forma un manto de vegetación; b) el modelo de dinámica de parches en el cual mecanismos de renovación tales como el disturbio crean mosaicos de parches cambiantes de diferentes estadios; y c) el modelo geoecológico en el cual la vegetación gradualmente de diferencia a lo largo de gradientes edáficos relacionados a la subordinación de factores físicos. Siguiendo esto, Cutler; Belyea y Dugmore (2008) efectuaron un estudio cronosecuencial con información de vegetación y clima de más de 850 años de sucesión primaria utilizando estos tres modelos, encontraron que en los primeros 20 años hubo colonización de especies pioneras de musgos en parches discretos que se fueron uniendo durante 100 años, lo cual es coherente con el modelo clásico. Posteriormente en los siguientes 600 años la colonización fue de especies superiores en parches discretos siguiendo el segundo modelo explicado y en las últimas fases esas especies se fueron desarrollando de acuerdo a gradientes ambientales. También Moral (2007), estudio la sucesión primaria durante 25 años después de una erupción catastrófica del volcán del Monte Saint Helen, Washington, Estados Unidos por medio por medio de parcelas permanentes en un transecto desde la cresta volcánica devastada, mostrando los cambios que ocurren en estos primeros años. En Guatemala, Evans (2006) estudio la sucesión primaria en el área del Volcán de Pacaya, contrastando tres áreas que han sufrido perturbación por las erupciones contra una que al menos en 100 años no ha sido perturbada. Se identificaron cuatro tipos de bosque: a) Bosque de Hedyosmum, Quercus y Nectandra; b) Bosque de Alnus; c) Bosque de Rubus, Annona y Styrax; y d) Bosque de Malachra, Wigandia y Fuchsia, el bosque menos diverso fue el de Alnus. Dicha autora encontró a partir del análisis de los resultados obtenidos de estructura, composición y diversidad de los cuatro tipos de bosque, por medio de la elaboración de un modelo de la sucesión del área de estudio, que 14 tienen condiciones iniciales de sitio similares, con la variante de que han sufrido perturbaciones catastróficas en diferentes oportunidades, esto permitió recrear una secuencia de etapas para interpretar el proceso de las sucesiones, mostrando que los estadios maduros son producto de la interacción de procesos como migración y establecimiento de especies, competencia y reacción de las mismas, y que se producen mecanismos intra e inter específicos. En la Figura 1 se observa en un primer plano la vegetación que se ha iniciado y luego un suelo denudado producto de las erupciones más reciente, notese la lava cercana. En la Figura 2 se observar en un primer plano como la erupción deja un suelo arenoso y en el plano medio de la fotografía se ve que empieza a ser colonizado por especies vegetales. Figura II. 1 Representación de la sucesión vegetal primaria en el Volcán de Pacaya, Guatemala. Fuente: Curso Ecológia Vegetal, Vicente Martínez Figura II. 2 Gradiente de sucesión vegetal primaria en el volcán Pacaya, Guatemala. Fuente: Curso Ecológia Vegetal, Vicente Martínez En el área donde hay tal vez más estudios de sucesión primaria es zonas de presencia de dunas y zonas deltaicas, a este respecto Kandus (1999) hace una revisión del 15 concepto de sucesión vegetal y su aplicación a sistemas deltaicos en Suramérica. Hay ejemplos de estudios autoecológicos en dunas como el realizado por Martiñon (2008) al estudiar la estructura y diversidad genética de poblaciones de la leguminosa Chamaecrista chamaecristoides una especie pionera de dunas costeras de México. II.1.3 Sucesión secundaria La sucesión secundaría es bastante frecuente por la cantidad de disturbios que se dan en los ecosistemas, la mayoría de ellos de carácter antropogénico (Pinazo et al., 2003; Vega, 2005). Abundan los casos de la sucesión secundaria que se produce en campos de cultivo abandonados, así por ejemplo, Boccanelli et al. (1999) estudiaron los diez primeros años de la sucesión secundaria de un campo de Santafe, Argentina sometido inicialmente al cultivo de trigo (Triticum aestivum) y que luego fue abandonado. En el primer año aparece trigo acompañado de malezas anuales consideradas como especies pioneras, entre las principales destacan Chenopodium album y Portulaca oleracea; después del primer año una parcela fue colonizada principalmente por Baccharis salicifolia y las otras especialmente por Cardus acanthoides, Cerastium glomeratum y Ammi majus todas ellas hierbas o arbustos de estadios intermedios. Los últimos años constituyen una etapa en la que disminuye la diversidad y se establece una fuerte dominancia de Baccharis salicifolia o Cardus acanthoides. El Sorgo de Alepo (Sorghum halepense) aparece en las etapas tempranas y perdura durante todo el período con valores altos de abundancia. A los diez años es característica la presencia de especies de estadios maduros como las del género Stipa. Aunque el tiempo de estudio no fue suficiente para ver toda la secuencia sucesional, por lo menos muestra la tendencia inicial después de un disturbio. Casos como este se han podido observar en el área de estudio en San Marcos, como se muestra en la Figura 3 con la presencia del arbustos chicajol (Stevia polycephala Bertol.) al frente y en el fondo del área se muestra la presencia de los árboles (Alnus y Pinus). Figura II. 3 Gradiente de sucesión ecológica en etapas iníciales en San Marcos, Guatemala. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 16 Para explorar la tasa de cambio sucesional producida en una sucesión secundaria Myster y Pickett (1994) estudiaron 10 campos de Nueva Jersey, Estados Unidos, a través de los primeros 18 años de abandono y por medio de tres métodos computacionales: tasa de renovación, distancia euclidiana en un análisis de componentes principales y análisis de regresión de la pérdida de especies del cohorte inicial. Encontraron, la misma tendencia de disminución en la tasa de la sucesión de plantas con el tiempo. Sin embargo, no se encontró una disminución monótona. Los resultados repiten la tasa de decremento de la sucesión vegetal a través del tiempo, reportada en la literatura y también presenta importantes relaciones entre este decremento y la historia de uso de los campos de cultivo abandonados. En la sucesión secundaria, algún tipo de especies pueden dominar los estadios maduros presentando diferentes tasas de establecimiento a lo largo del trayecto sucesional. Llambi, Law y Hodge (2004) mostraron esto al estudiar estadios sucesionales tardíos de la parte alta de los Andes, en donde encontraron que la especie Espeletia schultzii era dominante en las áreas de estudio. II.1.4 Dinámica de la sucesión La dinámica sucesional se refiere a las condiciones, factores y eventos que tienen lugar para se realicen los cambios en una comunidad para llegar a un estadio sucesional maduro o estable. En ese proceso hay factores autógenos (internos) y alógenos (externos) que promueven los cambios de un estadio sucesional a otro. El proceso de cambio no es tan sencillo como inicialmente se planteaba y por esto varios autores lo han estudiado (Boccanelli y Lewis, 2006). El fuego, es señalado como uno de los principales factores de disturbio para provocar sucesión. De Luis, Raventós y González-Hidalgo (2006) realizaron un estudio en la región mediterránea del noroeste de Alicante, España, en áreas degradadas de Pinus halepensis, dominadas por arbustos de Ulex parviflorus en parcelas con incendios provocados, encontrando que no hay una autosucesión, es decir después del incendio, al analizar la emergencia y tasa de sobrevivencia de plántulas, no hay dominancia de Ulex parviflorus, sino de especies de la familia Cistaceae, especialmente Cistus albidus. En términos de biomasa después del fuego Fabaceae presenta un decremento de 78.7% mientras que Cistaceae un incremento de 8% to 83.4%. En este caso en particular por ser un área muy deteriorada, se presenta una sucesión cíclica entre estas familias dificultado el establecimiento de pinos. La agricultura realizada en forma sostenible es otro factor que ayuda a que ocurra la sucesión. Por ejemplo en el bosque, la implementación de un cultivo y por pocos años parece ser adecuado en áreas pequeñas incrustadas en porciones de bosque, esto conserva el resto de los árboles, excluye o al menos evita, el fuego y mantiene varios años entre dos episodios de compensación. Incluso puede contribuir al mantenimiento de la biodiversidad en la escala de todo el bosque, al conservar el mosaico sucesional. Sin embargo, implica la conservación de parches de bosques maduros para mantener un número de especies de árboles clímax, que servirán para acelerar la sucesión secundaria, al abandonar el cultivo (Kassi N´Dja; Decocq, 2008). 17 El largo descanso de las tierras también ayuda la sucesión. En el altiplano boliviano la dinámica de sucesión ecológica encontrada en terrenos abandonados producto del sistema de largo descanso agrícola de áreas comunales, indica pocos cambios en la riqueza florística y diversidad, contrario a lo reportado comúnmente en las sucesiones secundarias, pero esto se debe las condiciones climáticas, limitantes edáficas y la influencia antrópica a la que está sometida la vegetación, también debido a dominancia de especies anuales desde el inicio de la sucesión. A partir de los 6 años empiezan a aparecer especies arbustivas que se mantienen hasta los 10 o 20 años dependiendo de la característica edáfica, humedad, ubicación e historia de la parcela. Según los análisis multivariados, los suelos alcanzan mayor cantidad de nutrientes (C, N, K, Mg y Ca) en 9 a 22 años de descanso, comparado con las parcelas jóvenes (Ortuño; Beck; Sarmiento, 2006). La sucesión de especies vegetales durante cinco años, después de una quema fue estudiada por Uhl y Jordan (1984), mostrando (Figura 4) que en el primer año hubo dominancia de plantas herbáceas, a partir del segundo año aparecen varias especies de Cecropia que llegan a dominar, pero luego especies de Vismia empiezan a cubrir el dosel dominando sobre las otras especies. Cabe anotar también que de las plantas mayores de dos metros de altura presentes al final de cinco años de sucesión, más de la mitad fueron especies forestales de bosque primario que se presentaban en forma emergente. La biomasa de 66 g/m2 en el primer año incremento a 4840 g/m2 al final del quinto año, la producción de hojarasca paso de 39 g/m2 en el primer año a 825 g/m2 en el quinto año. Además se obtuvo un aumento en la disponibilidad de N, P, K, Ca y Mg. Figura II. 4 Cambios de densidad, establecimiento y mortalidad en parcela de estudio durante cinco años de sucesión después de una quema, en bosque de Venezuela. Fuente: Uhl y Jordan (1984). Para comprender la dinámica sucesional Sánchez-Velásquez (2003) propone un modelo para inferir mecanismos de sucesión ecológica en bosques, que está basado en el uso de índices de asociación entre pares de especies con diferentes tamaños de individuos, argumentando que otros trabajos muestran el potencial de esta técnica. Así mismo 18 Halpern (1989) propone modelos para los estadios sucesionales en bosque basados en las interacciones de las historias de vida y el disturbio. Por otra parte, también hay ejemplos de modelos propuestos para la sucesión animal, tal el caso de un estudio realizado para investigar los procesos que causa la sucesión en una comunidad intermareal en la costa central de Oregón (Farrell, 2001). Hoy se han desarrollado nuevas hipótesis de cómo evoluciona el ecosistema, una de las mayores discusiones es si las etapas del desarrollo de una sucesión se basan en la energética más que en la composición por especies (Odum y Barrett, 2006). Una de las principales críticas a la concepción inicial de la sucesión ecológica es el planteamiento de que las diferentes rutas sucesionales de ambientes similares lleven invariablemente hacia un estadio sucesional climax. Christensen y Peet, (1984) en un estudio sucesional forestal muestran que a través del tiempo se puede esperar una convergencia hacia un estadio similar pero que la composición de especies está muy influida por características ambientales, en especial las del suelo, pero que sin embargo los cambios no son monótonos como suponía Clements. Conceptos como el de mecanismo de facilitación, que ha sido muy importante en la concepción inicial de la dinámica sucesional propuesta por Clements, habia sido rechazado por las nuevas generaciones de ecólogos, sin embargo, ahora nuevamente comienza a tomar auge a la luz de investigaciones recientes que muestran el rol de los procesos de interacción de la facilitación en las comunidades vegetales (Brooker et al., 2008). Contribuyendo al entendimiento de la dinámica sucesional, en un estudio de sucesión vegetal de bosque tropical, utilizando el método de cronosecuencia Capers et al. (2005), muestran como las poblaciones de arbustos y lianas son generalmente más abundantes en las primeras etapas de la sucesión, mientras que el dosel de los árboles y palmeras se vuelven más abundantes y ricos en especies en etapas anteriores a bosques maduros. En este caso se muestra que muchas especies de los estadios sucesionales pioneros van desapareciendo por efecto de la sombra proyectada por arbustos y árboles, anotando además que es importante la presencia de bancos de semilla y el reclutamiento en el proceso de sucesión ecológica. A lo largo del proceso de sucesión ecológica se presentan una diversidad de cambios en la estructura de la comunidad, el flujo de energía, los ciclos biogeoquímicos y la selección natural, que son expuestos por Odum y Sarmientos (1998) y Odum y Barret (2006). A este respecto Liétor (2002), caracterizó tres estadios sucesionales de un bosque mediterráneo de Abies pinsapo, en relación con la dinámica del nitrógeno y el fosforo, mostrando como idealmente se presenta la estructura de la vegetación a lo largo de los mismos (Figura 5). 19 Figura II. 5 Etapas sucesionales idealizadas verticales de masas forestales después de una perturbación. (C1: Litología calcárea y estadios tempranos, C2: Litología calcárea y estadios intermedios, C3a y C3b: Litologia calcárea y estdios maduros S1, Litología serpentinítica y estadios tempranos S2: Litología calcárea y estadios intermedios. Fuente: Liétor (2002). A través de la sucesión se produce cambio de fisonomía de la vegetación y esta sigue un gradiente de ordenación basado en la complejidad y diversidad (Arturi et al., 1998). También se ha comprobado que en el desarrollo de la sucesión se produce un equilibrio entre la teoría neutral que sostiene que la diversidad y abundancia relativa de las especies no depende de sus características específicas; y la teoría de las variaciones de nicho, la primera domina en los estadios iníciales y la segunda se hace más importante conforme avanza la sucesión (Cheng-Jin, 2007). Margalef (2002) crítica la forma en que se ha enfocado el estudio de la dinámica de la sucesión ecológica en el sentido del cambio hacia el estadio clímax, considera que lo esencial en la teoría de la sucesión es aceptar la asimetría de los cambios, y no la de postular una progresión sostenida. A la vez Margalef reconoce las ideas holísticas sobre sucesión como las planteadas por Odum, pero también da crédito al valor de la aproximación reduccionista que tienen la mayoría de estudios de sucesión ecológica. Así, relacionando la sucesión ecológica con la cibernética, teoría de la información y evolución Margalef proporcionó una perspectiva diferente sobre el tema (Walker, 2005). Los cambios en el tiempo en una sucesión pueden clasificarse en dos categorías, de acuerdo a los acontecimientos que se llevan a cabo: 1) cambios rápidos asociados con una simplificación del sistema, ordinariamente iniciados por una entrada violenta de 20 energía externa, es decir, fuerzas exógenas (Odum y Barret, 2006), que es difícil que pueda ser proporcionada por la propia organización del sistema; esta fase en la sucesión vegetal es caracterizada por la presencia de especies pioneras (Waever y Clements, 1950). 2) Cambios lentos, principalmente endógenos, que incrementan poco a poco la organización y conducen a modelos de distribución relativamente persistentes y complicados (Margalef, 2002). Las especies vegetales que se presentan a lo largo de los estadios sucesionales responden también a su fisiología, es decir el establecimiento va depender del ambiente en función de la germinación de semillas, crecimiento, desarrollo y maduración de plantas, fotosíntesis, uso del agua y ecología fisiológica de la competencia e interferencia (Bazzaz, 1979). La plasticidad en la dispersión de las semillas de las especies presentes en la sucesión también tiene un efecto para predecir cuales de ellas continúan en los siguientes estadios sucesionales, Ronce et al. (2005), encontraron un modelo deterministico que predice que en el contexto de la sucesión ecológica, lo importante es la la selección de propagulos, que por lo general, favorece estrategias de plasticidad de las semillas que permite incrementar la velocidad de dispersión de las semillas con la edad de la población de plantas. Esto es contrario a los modelos tradicionales, que han asumido que las estrategias de dispersión están genéticamente preestablecidas. II.1.5 Sucesión ecológica debajo del suelo La sucesión ha sido mejor estudiada sobre el suelo, sin embargo debajo de este también se da un proceso similar y tal vez mucho más trascendental como fuerza endógena que produce los cambios, en especial a nivel de microorganismos (Zarnoza et al., 2009 y Harris, 2009). Por ejemplo Allen et al. (2005) en un estudio para observar los efectos de la composición fúngica del suelo en árboles forestales de especies sembradas en terrenos en proceso de restauración, inocularon con micorrizas una parte del terreno y otra no, encontrando una diferencia notable en desarrollo en aquellos individuos que tenían micorrizas. Así mismo Baar y Kuyper (1998) mostraron la importancia de la presencia de micorrizas en el suelo en pino en diferentes condiciones de sucesión ecológica. Se ha investigado también la dinámica de la macrofauna del suelo en relación a la sucesión de la vegetación sobre el suelo, así Morales y Sarmiento (2002) estudiaron un ambiente de páramo venezolano en donde encontraron que la perturbación agrícola del páramo natural produjo un efecto negativo sobre la edafofauna, reduciendo drásticamente su densidad, riqueza y diversidad, de las cuales, solo la densidad se recupera totalmente después de 6 años de descanso. También se encontraron morfotipos característicos de cada etapa sucesional y de un páramo natural, que pudieran ser indicadores de calidad ambiental y/o perturbación. Los resultados muestran una relación positiva entre la riqueza de morfotipos animales y la de especies vegetales y entre la diversidad de macrofauna y la de vegetación. La calidad de los suelos está estrechamente relacionada con los procesos de sucesión ecológica. La degradación de los ecosistemas por regla general trae consigo una disminución en la calidad de los suelos y una regresión en la sucesión vegetal. En un estudio realizado en la Islas Canarias por Arbelo et al. (2002) señalan que “las 21 comunidades vegetales con un menor grado de regeneración se asocian siempre a procesos de leptosolización, erosión, compactación de la superficie del suelo y mineralización de la materia orgánica, mientras que aquellas comunidades más próximas a la climax presentan sustanciales mejoras en la calidad de los suelos que tienden hacia la andosolización.” Ver Figura 5. Figura II. 6 Relación de características del suelo y cuatro comunidades vegetales sucesionales en suelos Andosoles de Islas Canarias, mediante análisis canónico de correspondencias. Fuente: Arbelo, et al. (2002) En otro estudio en áreas sucesionales abandonas de bosque mesófilo de montaña Bautista, Castillo y Gutiérrez (2003), encontraron que en las áreas con 100 años de sucesión los suelos fueron muy ácidos, ricos en materia orgánica, pero pobres en bases intercambiables. El carbono orgánico y el aluminio intercambiable aumentaron con la edad del rodal; en cambio, el pH disminuyó. El suelo cultivado se clasificó como Entisols, y los suelos forestales como Inceptisols. La sucesión secundaria en áreas originalmente ocupadas por bosque mesófilo de montaña está asociada con cambios importantes en la taxonomía, mineralogía y génesis del suelo que, a su vez, afectan de manera importante la disponibilidad de nutrientes para las plantas. Hay interacción entre especies vegetales que se van estableciendo y las condiciones nutricionales del suelo que varía de acuerdo al estadio sucesional, esto está acorde a la propuesta de facilitación que se produce por los aportes de nutrientes, pero a la vez también está relacionado con la meteorización del suelo (Parrish y Bazzaz, 1982). II.1.6 Metodologías de estudio de la sucesión Como es de suponer una sucesión ecológica implica un tiempo relativamente largo, por ello sus métodos de estudio buscan la forma de cómo en un tiempo puntual 22 tener un visión de lo que ha pasado, así los principales métodos de estudio son los sincrónicos que estudian áreas de diferentes estadios sucesionales a la vez (Granados y López, 2000). Otro es el análisis diacrónico de la sucesión (Ibarra; et al. 1994) que consiste en hacer un recuento histórico del área a través de fotografías y la observación de las comunidades existentes del área de estudio. Una tercera opción son los estudios asincrónicos que implica estudios donde se selecciona un área y se va anotando los cambios de vegetación que suceden en el mismo a través del tiempo, por supuesto que estos requieren de largos periodos de estudio (Granados y López, 2000). Los métodos más prácticos para el estudio de la sucesión vegetal son los sincrónicos (reemplazo del tiempo por espacio) (Montilla; Monasterio y Sarmientos, 2002) y dentro de estos el método denominado “side by side” (Orantes, 1995) que consisten en identificar áreas dentro la región de estudio donde conviven diferentes edades de desarrollo sucesional, se establecen parcelas y en cada una se llevan los registros para estudiar la dinámica de la comunidad, y después se hace una secuencia por edades, de tal forma de simular como cambiarían estos a través del tiempo cuando ya no son sometidos a perturbación severa (Granados y López, 2000). Con el uso de métodos sincrónicos, los modelos más utilizados para explicar la sucesión en comunidades forestales han sido desarrollados por Connell y Slatyer (1977) través de los mecanismos de facilitación-tolerancia-inhibición, que consiste en explicar cómo a través de la facilitación las especies tardías son dependientes de las especies pioneras quienes preparan el terreno, facilitando el establecimiento de especies de estadios maduros; la tolerancia explica que una secuencia predecible se produce por la existencia de especies que han evolucionado diferentes estrategias para la explotación de los recursos, las especies tardías serán aquellas capaces de tolerar niveles más bajos de recursos que las tempranas; en tanto que la inhibición sugiere que todas las especies resisten invasiones de competidores, los primeros ocupantes excluyen a los tardíos y continuarán haciéndolo hasta que mueran o sean dañados, liberando de esta manera los recursos (Ferguson, 2001). II.2 Sucesión ecológica y restauración ecológica II.2.1 El concepto de restauración ecológica La definición de la Sociedad para la Restauración Ecológica (SER, 2004) indica que “Restauración ecológica es el proceso de asistir a la recuperación y manejo de la integridad ecológica. La integridad ecológica incluye un rango crítico de variabilidad en biodiversidad, procesos y estructuras ecológicas, contexto regional e histórico y prácticas culturales sustentables”. En concepto de restauración ecológica está asociado con la ecología histórica, utilizada como herramienta para identificar y caracterizar metas apropiadas para esfuerzos de restauración. Sin embargo, la ecología histórica también revela la profundidad de los sellos humanos en la mayoría de los sistemas ecológico e indica que el cambio climático secular ha mantenido muchos de ellos a escalas de tiempo milenarias. Por lo tanto los esfuerzos de restauración ecológica deberían tratar de conservar y restaurar los ecosistemas históricos de interés para garantizar el mantenimiento de productos 23 ecológicos y servicios, a la vez de diseñar o dirigir el surgimiento de nuevos ecosistemas (Jackson y Hobbs, 2009). En ecosistemas muy degradados el proceso sucesional es muy lento y aquí es preciso acelerarlo por medio de acciones de restauración ecológica que permitan que esos ecosistemas cumplan con funciones principales como albergar biodiversidad, ayudar en el microclima, almacenamiento de agua, etc. (Cortina, 2004). Como ejemplos se puede mencionar el trabajo de Meyer, Whiles y Baer (2010) que muestran como la variación de condiciones perturbadas influyen en la velocidad de recuperación del ecosistema y el de Herath et al (2009) quienes hacen comparación de la rehabilitación de áreas que fueron sometidas a extracción minera versus regeneración natural de esas mismas localidades de 8 a 24 años después del disturbio, mostrando que en estos casos la rehabilitación ayuda fuertemente para establecer nuevamente la vegetación en comparación a lo lento que seria bajo condiciones sin intervención humana. Hay varias definiciones relacionadas a restauración y que es importante conocer ya que pueden confundirs Machado (2001): a) Rehabilitación ecológica que busca restablecer en zonas degradadas algunos elementos o servicios ecológicos importantes; b) Saneamiento ecológico empleado a veces como sinónimo de rehabilitación, se aplica a aquellos casos en que se eliminan algunos elementos ajenos al sistema natural, bien sean elementos físicos (basuras, contaminantes) o especies exóticas; c) Rescate de tierras es un concepto y práctica muy anteriores al de restauración ecológica; d) Reconstrucción ecológica que se emprende en los casos en que hay que reconstruir un ecosistema en su totalidad donde no quedó prácticamente nada o donde se pretende instalar un ecosistema distinto al existente (por ejemplo reconversión forestal de tierras de cultivo, construcción de lagunas, etc.); e) Recuperación ecológica o regeneración natural cuando el ecosistema liberado del estrés que lo alteró comienza una sucesión progresiva y se recompone por sí solo por medio de la sucesión y a menudo no concluye en las escalas de tiempo que desea el hombre; f) Ámbito paisajístico: El paisaje en su sentido perceptivo, no incumbe al ámbito de la ecología, sino del medio ambiente. La restauración o los arreglos paisajísticos se centran más en el aspecto del ecosistema o alguno de sus elementos, que en la funcionalidad o dinámica del mismo, pero se pueden emplear los mismos conceptos de restauración, rehabilitación, limpieza por saneamiento, etc., solo que en el caso de la restauración paisajística no se persigue forzosamente un resultado natural. Los paisajes culturales a menudo fuertemente influidos entrópicamente son también objeto de restauración. Como muestra Marquez-Huitzil (2005) en las definiciones indicadas hay diferencias en cuanto a la recuperación de estructura y función del ecosistema intervenido, como se muestra en la Figura 7. 24 Figura II. 7 Representación de las distintas estrategias para controlar los procesos de degradación en los ecosistemas y su relación con la recuperación del ecosistema. Fuente: Márquez-Huitzil, 2005. De lo señalado con anterioridad, cabe aclarar que la restauración ecológica conlleva una restauración paisajística del sistema, con la ayuda de sistemas de información geográfica como hicieron Echeverry y Rodríguez (2006), se puede calcular medidas e índices que describan el patrón del paisaje en escenarios temporales y proponer acciones concretas de manejo. De igual manera la restauración es utilizada para procurar unir parches de bosque en paisajes utilizando los modelos de disturbio (Alados, 2009). La restauración ecológica como disciplina científica es relativamente reciente, aunque su práctica se viene llevando a cabo desde hace mucho tiempo (SER, 2004). En la restauración ecológica se conjugan muchos de los conceptos desarrollados en la ecología, especialmente la sucesión y se tiene la oportunidad de ponerlos a prueba, por esto es llamada el test acido de la ecología (Bradshaw, 1986). II.2.2 El objetivo de la restauración ecológica Los esfuerzos para restaurar zonas abandonadas deben basarse en un conocimiento sólido de la sucesión (Martínez, 1996; Maestre; et al., 2003), empleando especies viables, propias de etapas intermedias, capaces de impulsar la sucesión vegetal (Miranda; Padilla y Pugnaire, 2004). Para Zamora (2002) la restauración ecológica es una tarea pendiente, dado que es un proceso complejo que debe contemplar la ejecución de proyectos a largo plazo y la integración de equipos multidisciplinarios que deberán estar liderados por los ecólogos. La restauración ecológica trata de devolver al ecosistema perturbado a un estado lo más parecido posible a su condición natural. Para ello hay que reparar el 25 ecosistema degradado por el impacto humano reconstruyendo las estructuras y funciones perdidas (Marquez-Huitzil, 2005). No se trata, en definitiva, de crear un ecosistema virtual que va a necesitar continuamente de la intervención del hombre para su mantenimiento, y donde la ingeniería prime sobre la ecología. Todo lo contrario, se trata de generar sistemas que funcionen de acuerdo con los principios ecológicos, capaces de auto mantenerse e integrarse en su contexto, e incluso de madurar por sí solos. Para ello, las soluciones tecnológicas deben estar al servicio de la ciencia ecológica (Zamora, 2002). Aunque el ideal con la restauración es volver al ecosistema original, Balaguer (2002) al respecto indica “ La restauración de la cubierta vegetal difícilmente recupera la comunidad original de referencia, lo que es una manifestación de la irreversibilidad de la pérdida de biodiversidad debida a los cambios antrópicos. Las herramientas que contamos para la recuperación son producir especies para la obra, conectar el espacio a restaurar con otros menos degradados, y utilizar el banco de semillas existente en el suelo. La restauración no asegura la reproducción exacta del proceso histórico sucesional que generó las comunidades vegetales actuales.” La restauración ecológica es aplicada a los ecosistemas, sin embargo requiere el conocimiento biológico y ecológico de los diferentes niveles organización que interactúan dentro de estos, así debe haber un conocimiento a nivel de especies, población, comunidad, ecosistema y paisaje, a la vez que hay que considerar otros componentes adicionales fundamentales representados en lo social (Zorrilla, 2005), político y económico (Barrera-Cataño y Valdés-López, 2007; González-Espinosa et al., 2007), en la medida que constituyen fuerzas responsables de alteración y profunda transformación de los ecosistemas. II.3 La sucesión ecológica esencial para la restauración La restauración ecológica implica, ayudar en el proceso de sucesión, a través de la siembra de especies que ayuden el proceso (Arriaga, 1994). De esta manera Rondón y Vidal (2005) recomiendan que antes de la selección de especies a utilizar en la restauración ecológica, se deba intentar la facilitación del desarrollo de la sucesión vegetal como forma inicial de revegetación en sitios perturbados y emplear la siembra y plantación como métodos secundarios. Las especies a utilizar deben provenir de un diagnóstico de campo, estar fundamentadas en los atributos protectores de las plantas, con características ecológicas de acuerdo al grado de la restauración donde se utilizaran y con un conocimiento de su biología reproductiva. Lo importante es tener indicadores que puedan medir el éxito de esas intervenciones (Doren, et al., 2009). En la restauración a veces en lugar de siembras se puede hacer uso de la regeneración natural de las especies nativas, para esto se debe tener un conocimiento sobre de los principios demográficos y de los factores causales que limitan el reclutamiento para utilizarlos como una clave importante (Jordano; et al. 2002). El conocimiento de la sucesión vegetal es importante, así Bossuyt y Honnay (2008) al hacer una revisión de los bancos de semilla en el suelo durante ocho años en comunidades vegetales de Europa, muestra que en áreas que se están recuperando hay dominancia de 26 especies de estadios sucesionales tempranos como el caso de Juncus spp. que facilitan el restablecimiento de comunidades vegetales objetivo, sin embargo es necesario que lo antes posible se empiece a repoblar con especies de la sucesión tardía, lo cual se basa principalmente en la dispersión de semillas y no en la germinación in situ, por lo tanto es importante que cercano a las áreas de restauración existan arboles semilleros. Uno de los temas que se discuten en relación a la restauración ecológica, es su objetivo de alcanzar un ecosistema lo más cercano en estructura y función al ecosistema original (Márquez-Huitzil, 2005). Cortina et al. (2006) y Maestre, Cortina y Vallejo (2006), muestran que existe una relación directa entre la estructura y función del ecosistema y las labores de restauración, sin embargo el cambio climático global, hace que el efecto predictivo de la sucesión en un proceso de restauración ecológica se pueda convertir hasta cierto punto en incierto, de tal manera que lo más adecuado es tener previstos varios escenarios de las rutas sucesionales que pueda tomar el proceso (Choi; et al., 2008). Para el éxito de una restauración ecológica se debe considerar que se van tener costos para asegurar el establecimiento de las especies. Por lo tanto es necesario tener un adecuado conocimiento biológico de las especies nativas, potencialmente útiles en el proceso de restauración, así como de su comportamiento ecológico en ambientes degradados. También se deben elaborar programas de obtención de semilla, almacenamiento, propagación, vivero, que aseguren aumentar la sobrevivencia al momento del trasplante (Márquez-Huitzil, 2005). Además la restauración ecológica se puede ver como una oportunidad de venta de servicios ambientales (Palmer y Filoso, 2009). II.4 Restauración ecológica en parches de bosques Una forma de estudiar la sucesión con enfoque hacia la restauración ecológica es por medio del análisis de bordes alrededor de parches de bosque, tal como hicieron Montenegro y Vargas (2008) en tres tipos de borde de bosque altoandino. La presencia de parches de bosque ayuda por medio de la lluvia de semillas y en la interconexión de parches (Groeneveld; et al. 2009). Para Meli (2003) la restauración ecológica en los ambientes tropicales debe verse a partir su dinámica intrínseca; es decir una serie de parches en distintos estadios de sucesión y en constante cambio. Por lo tanto un área degrada, podría verse como un enorme parche que va estar rodeado de otros parches donde hay especies arbóreas que fácilmente contribuirán a lluvia de semillas, diferente esto a la restauración que podría darse en áreas donde no existen parches de bosque cercanos. Así la distancia de los parches hacia el área degrada tiene mucha importancia, ya que a medida que está más distante menor será la lluvia de semillas (Meli, 2003). II.5 Las plantas nodrizas como facilitadoras El la regeneración natural de los bosques el papel de algunas especies es muy importante para el establecimiento y desarrollo de otras especies que sucederán a estas, por ejemplo en el caso de los bosques secos estas especies además sirven de ambiente favorable para la fauna (Padilla, 2008). Estas especies son conocidas como plantas 27 nodriza por el papel que cumplen al cuidar de las especies arbóreas durante sus primeras fases. Una planta nodriza ofrece protección a sus plántulas o a las de otras especies de alta radiación, nutrientes, humedad y herbívoria (Gutiérrez, 2001). El fenómeno del nodricismo ha sido observado en muchas partes del mundo y en diferentes ambientes, sin embargo las causas de este proceso no han sido estudiadas a profundidad y más bien van quedando como experiencias locales. Cornejo-Tenorio; et al. (2003) en un estudio florístico de la reserva de la Mariposa Monarca en Michoacan, México encontraron que el matorral de Baccharis heterophylla sirve como un estadio sucesional previo al desarrollo de Abies religiosa ya que se ha encontrado regeneración natural de esta última especie en áreas contiguas a relictos de bosque de Abies. De igual manera Ramírez-Marcial; et al. (1996) estudiaron el establecimiento natural de Pinus sp. y Quercus sp. bajo matorrales de Baccharis vacinioides HBK en los altos de Chiapas, México, encontrando que la mayor parte de plantas que sobrevivieron se habían establecido a menos de un metro del tronco del arbusto, así mismo un factor importante para la sobrevivencia de las plantas arbóreas fue la exclusión del pastoreo. En un estudio de ambiente desértico en Perú con especies de cactáceas, para enfatizar el papel de las especies nodrizas, se realizó un análisis estadístico utilizando un modelo de regresión logística binaria, tomando variables de factores ambientales de tipos de suelo y niveles de luz, notando que hubo una respuesta significativa a la cantidad de sombra bajo la cual las plántulas crecían y no encontraron respuesta a la cantidad de materia orgánica en el suelo (Castro et al., 2006). Aparte de esto especies nodrizas, como el caso del género Baccharis tienen importancia en medicina natural por su contenido de flavonoides y diterpenoides (Abad; Bermejo, 2007). Figura II. 8 Planta de pinabe (Abies guatemalensis) y a al lado izquierdo la planta nodriza (Baccharis heterophylla). Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 28 II.6 Los bosques de pinabete de Guatemala II.6.1 Situación actual La especie Abies guatemalensis Rehder, conocida como pinabete es endémica para Guatemala, en alturas de 2700 a 3500 msnm, sus poblaciones naturales han sido sometidas a múltiples presiones que han traído consigo la pérdida del área original donde esta especie crece, por lo en la mayoría de sitios lo que se observa son parches de bosque de esta especie. Para 1999 se calculó que el área con bosque de pinabete en Guatemala ocupaba una extensión de 25,255 ha, ubicado en forma fragmentada. Está distribuido en más de 60 bosques, el 80% con menos de 100 ha y el 55% no alcanza las 25 ha. El área de distribución original de pinabete (su nicho fundamental) según estimaciones, fue de 558, 858 ha (INAB-CONAP, 1999). Uno de los problemas del aislamiento de los parches de pinabete es en cuanto a su variación genética, ya que se ha encontrado que existe una baja diversidad dentro de cada porción de bosque, aunque esta variabilidad sigue siendo alta entre poblaciones, pero que muchas veces no alcanzan a entrecruzarse por la distancia entre parches (Aguirre-Planter; Furnier; Eguiarte, 2000; Jaramillo-Correa; et al., 2008). II.6.2 La presión sobre el pinabete Para su protección se han tomado algunas acciones a favor de sus poblaciones naturales, entre ellas la inclusión en la lista del Apéndice I del CITES desde 1979 y por otra parte regulaciones en la Ley Forestal (artículos 34 y 99) y en la ley de Áreas Protegidas (INAB, 1977; CONAP-INAB, 1999). Así mismo está en ejecución la estrategia nacional para la conservación y protección del pinabete (INAB, 1977) que se ha creado para el logro de cinco objetivos principales que son: a) Conocimiento del estado actual de los bosques de pinabete a nivel nacional; b) Establecimiento de un sistema de áreas protegidas que garanticen con el tiempo la permanencia de los ecosistemas de pinabete; c) Establecimiento de los mecanismos que permitan el manejo forestal sostenible de las áreas naturales de pinabete; d) Certificación de bosques naturales y plantaciones de pinabete; y e) Establecimiento de normas y mecanismos que permitan y faciliten el proceso de certificación de plantaciones de pinabete. La influencia del ser humano definitivamente es la principal causa de la pérdida y deterioro de estos bosques a través de las siguientes acciones. a) Pastoreo en el sotobosque: Es una actividad que se desarrolla desde la época de la colonia con la introducción de rebaños de ovejas y cabras principalmente (Standley y Steyermark, 1958). La condición de este tipo de bosque con baja densidad de plantas y pobre recuperación provoca que se dañe las plantas que crecen en el sustrato inferior del bosque. Pero lo más importante tal vez sea, que reduce las posibilidades de repoblación natural del pinabete y de las otras especies forestales (Díaz, 1993) y por lo tanto la recuperación de estos ecosistemas (INAB-CONAP, 1999). b) El desramado: uno de los usos más atractivos del pinabete, es para árboles de navidad. Actividad que se está fomentando a través de bosques artificiales que se siembran y certifican para este fin. Sin embargo, persiste la actividad de los depredadores del bosque, que cortan las ramas para elaboran árboles artificiales para 29 venta local. Esta actividad trae consigo un debilitamiento del árbol pudiendo provocar la muerte. Por otro lado, la época de producción de las semillas en condiciones naturales es entre los meses de octubre a enero (Aguilar, Ponciano y Dary, 1988), con lo cual se reduce la posibilidad de polinización y fertilización, disminuyendo la cantidad de semilla y baja las posibilidades de regeneración natural (Cox y Girón, 1988). En este sentido Andersen et al (2008) hacen una análisis de cómo a través de plantaciones, varias ya establecidas, que surtan tanto de árboles como de ramas para la época de navidad se puede conservar esta especie y a la vez generar ingresos para los pobladores locales. c) Cambios en el uso del suelo: El uso del suelo de bosque para actividades agrícolas, es un fenómeno que se presenta en todos los bosques de Guatemala, esto por la sobrepoblación y por la mala distribución de la tierra. Según (Díaz, 1993) la reducción de los bosques de Palestina de los Altos, Quetzaltenango por esta causa, ha sido de un 86% entre 1972 y 1993. Sin embargo, debe hacerse notar que el régimen de tenencia de la tierra tiene una influencia directa sobre este fenómeno, es así que la frontera agrícola ha sido detenida por las áreas de los bosques comunales en especial en Totonicapán. d) Extracción de madera: La tala es una actividad que si bien es cierto no es actualmente la de mayor importancia en los bosques de pinabete, como pudo haber sido hasta el siglo XIX, tal vez porque no representa una madera de calidad, si puede provocar algunos problemas ecológicos. Así González (1979) indica que hay pérdida en la calidad genética, pues generalmente se hace una tala selectiva, cortando los mejores ejemplares. De la misma manera se producen cambios microclimáticos, que traen consigo la disminución de la capacidad germinativa de la semilla, al cambiar la composición florística o bien al quedar claros en el bosque Díaz (1993). II.6.3 Ecología de pinabete Las condiciones ambientales en las que se desarrolla el pinabete en Guatemala, están restringidas a las zonas de vida Bosque Muy Húmedo Montano Subtropical, Bosque Muy Húmedo Montano Bajo Subtropical y Bosque Húmedo Montano Bajo Subtropical en alturas de 2700 a 3500 msnm. Las investigaciones sobre la ecología de pinabete son reducidas en número en el país, de estos se puede mencionar el de González (1979) que llevó a cabo una caracterización ecológica de las comunidades de pinabete en Guatemala. De sus conclusiones se puede mencionar como relevante, que el pinabete es un componente limitado a pequeñas áreas altas (2,800 a 3,500 msnm) de Totonicapán, Huehuetenango, San Marcos, Sololá y Quetzaltenango en el occidente y a la parte alta de Jalapa en el oriente, generalmente son rodales pequeños rodeados de otras especies forestales. La mayoría de comunidades encontradas presentan una orientación de la pendiente hacia el Noreste, Norte y Noroeste. Los suelos tienen un alto contenido de arena, con textura franco a franco arenoso y arena franca. El pH del suelo es de 4.9 a 7.1. Todas las comunidades estudiadas 30 muestran baja diversidad vegetal, como máximo se encuentra asociado con ocho especies forestales. Las principales especies forestales asociadas son: Pinus ayacahuite, Cupressus lusitanica, Pinus montezumae var. rudis, Arbutus xalapensis, Prunus brachybotrya, Alnus sp. Litsea glaucescens y Quercus sp. Se asocia con un máximo de cinco especies arbustivas que son: Cestrum guatemalensis, Senecio sp. Ceanothus coeruleus, Monnina xalapensis y Rubus trilobus. Además, se asocia con un máximo de 33 especies herbáceas, de estas las más importantes son: Salvia cinnabarina, Bidens ostruthioides, Alchemilla pectigata, Acaena enlongata, Adiantus endicola, Fucsia splendens y musgos. Se considera que el pinabete es componente de algunas comunidades clímax de los bosques de las zonas altas del altiplano occidental del país. La mayor cantidad de árboles de pinabete de los bosques estudiados tenía un diámetro a la altura del pecho de 31 a 40 cm. En aquellas comunidades donde la densidad de las copas de los árboles es alta impiden la penetración de luz y, además, están excluidas de pastoreo, se detectó baja presencia del estrato herbáceo y presencia de regeneración natural de Abies guatemalensis (González, 1979). Por su parte Díaz (1993) al estudiar el efecto sobre la reducción del bosque de pinabete y las condiciones microclimáticas de germinación in situ en Palestina de los Altos, Quetzaltenango, encuentra que: La composición florística de los rodales de pinabete del área de estudio está compuesta por 15 especies arbóreas, de las cuales Pinus ayacahuite y Abies guatemalensis presentan los valores de importancia de Cottan más altos (85.14% y 77.66%); en el sustrato arbustivo se encuentran 13 especies, en donde Cestrum guatemalensis y Rubus trilobus son las que tienen una mayor predominancia ecológica. Se notó que el 28.8% de los árboles de pinabete estaban desramados, lo que ocasionó la perdida de estróbilos masculinos y femeninos y conos fecundados. El número de árboles semilleros es muy reducido, en este caso se localizaron únicamente nueve. Un trabajo sobre identificación de fuentes semilleras de pinabete realizado por Cifuentes (2001) en el área de Quetzaltenango, indica las características de los árboles y las condiciones ambientales favorables para este fin, además complementa su trabajo con una prueba de germinación bajo las siguientes condiciones microclimáticas del suelo: humedad de 22 al 53.1% con un promedio de 29.4%; pH de 5.9 a 6.3 con una media de 6.1 y temperatura de 4 a 14.5 °C con una media de 8.3 °C logrando resultados poco satisfactorios. II.6.4 Sucesión vegetal alrededor de parches de bosque Las características dominantes en los alrededores de un bosque o parche de bosque es determinante para conocer la ruta sucesional que se puede presentar. Así, Montenegro y Vargas (2008) caracterizaron el borde de bosques altoandinos de acuerdo con trece criterios fisiográficos, microclimáticos, estructura y composición de la vegetación. A excepción de tres de las variables estudiadas las demás estuvieron estrechamente relacionadas, mostrando la importancia de estas variables en la dinámica sucesional que se pueda presentar alrededor de parches de bosque. 31 A nivel macro la fragmentación de los bosques se puede visualizar en la ecología del paisaje, en este nivel se puede poner en práctica el estudio de contornos, que consiste en visualizar los paisajes como mapas superpuestos de contornos de hábitat de especie específicas y de esta manera establecer diferentes estratificaciones con base en las características ecológicas de las especies que componen las orillas de los parches, que darán como resultado ecosistemas particulares aunque siguiendo modelos generales (Fischer, Lindenmayer y Fazey, 2004). El tema de los parches de bosque también puede abordarse desde el modelo de metapoblaciones basado en parches en el cual fue utilizado por Hodgson, Moilanen y Thomas (2009), para estudiar la respuesta de conectividad y calidad de hábitat que se produce en la sucesión vegetal de parches. Encontrando que la ocupación de parches no necesariamente se relaciona con el incremento de la conectividad de parches en áreas que están en dinámica sucesional y si se presenta una relación positiva en estos aspectos en parches que ya no están en dinámica; igual situación se encontró para la calidad de la dinámica del hábitat. II.7 Regeneración natural La regeneración natural es la germinación de semillas nuevas o de las que se encuentran depositadas en los bancos de semilla en el suelo. Esta adición de individuos a la población, constituye la nueva generación de plantas que sustituirá en un momento determinado a los individuos más viejos o bien servirá para repoblar áreas que por alguna causa han sido deterioradas. Tíscar (2003) menciona que en un estudio de la regeneración de Pinus nigra la regeneración natural estuvo facilitada por la presencia de Juniperus communis que actuó como planta nodriza y que aunque hubo depredación de los piñones queda semilla para la regeneración. Además otros factores como la precipitación y en especial el periodo intra estival influyen negativamente en la regeneración. Para que la regeneración natural se pueda llevar a cabo es preciso que haya semilla disponible en el suelo, y para esto es necesario condiciones especiales. En el caso de semillas forestales el microclima es determinante, así Díaz (1993) en su revisión bibliográfica menciona que el piso forestal en condiciones naturales es un microclima adecuado para la germinación de semillas de pinabete, que está condicionado por factores de humedad, temperatura, nutrientes, espacio y otros elementos del ambiente que favorecen o llegan a ser limitantes para la germinación y crecimiento de las plantas. La disminución de la regeneración natural, es muestra del deterioro del ecosistema natural y por lo tanto es preciso estudiar esos factores que afectan el proceso, de tal forma de buscar los mecanismos naturales o de manejo que puedan ayudar a que la regeneración natural sea la fuente principal de plántulas (CEMAPIF, 1997). 32 PARTE III III. 1 RESULTADOS III.1.1 Características climáticas durante el periodo de estudio Figura III. 1 Comportamiento de la precipitación durante el periodo de toma de datos en el campo en la parte alta de San Marcos. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Figura III. 2 Comportamiento de la temperatura durante el año 2010 en la parte alta de San Macos. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 33 Figura III. 3 Comportamiento de la humedad relativa durante el año 2010. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Figura III. 4 Comportamiento de la velocidad del viento durante el año 2010, en la parte alta de San Marcos. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En las Figuras 1 a la 4 se presenta la tendencia del comportamiento de la temperatura, humedad relativa, velocidad del viento y precipitación que se presentaron durante el periódo de la investigación. Para el área de estudio se careció de datos climáticos de estaciones meteorológicas, pues la más cercana que estuvó ubicada en la aldea Serchil de San Marcos dejo de funcionar desde hace diez años y la otras cercanas están en la cabecera de San Marcos y en Cuilco pero por la altitud no son datos adecuados para el área. Afortunadamente a partir de noviembre hay una estación meteorológica electrónica del INSIVUMEH ubicada en el cerro Cotzij, Ixchigüan. Por estas razones fue necesaria la generación de información propia presentada las figuras anteriores. 34 En general las condiciones del área son de precipitación entre 1500 a 2000 mm con mayo-junio y septiembre como los meses con mayor precipitación; temperatura media de 16 a 18 °C, con humedad relativa de 70 a 80% con promedio de 75%, la velocidad del viento en especial en el área de Ixchiguan sopla fuerte en los meses de abril a junio y de noviembre a enero. Las condiciones del clima variaron notablemente entre el año 2009 y 2010, en especial con la precipitación que fue muy baja durante el año 2009 y al siguiente año las precipitaciones registradas son de las más altas en los últimos años. Esto definitivamente influye en el comportamiento de la vegetación. III.1.2 Caracterización de la estructura y dinámica vegetal Tabla III. 1 Especies encontradas en el estrato herbáceo inferior de los estadios sucesionales de pinabete en San Marcos. Nombre Común Familia Nombre Científico DIVISIÓN Daltoniaceae Macromitriaceae Polytrichaceae Rhizogoniaceae DIVISIÓN Alpleniaceae Pteridaceae DIVISIÓN Rosaceae Rosaceae Rosaceae BRIOPHYTA Musgo original Daltonia sp. Hook Musgo arbolito Macrocoma sp. (Müll. Hal.) Grout Musgo pinabete Polytrichaderphus sp. (Müll. Hal) Mitt Musgo amarillo Rhizogonium sp. POLYPODIOPHYTA Cola de quetzal Asplenium costaneum Schltdl. & Cham. Culantrillo Cheilanthes sp. MAGNOLIOPHYTA Trébol hoja ancha Alchemilla guatemalensis Rothm. Trébol corazón Alchemilla pectinata Kunth Flor estrella Alchemilla vulcanica Schltdl. & Cham. Brachypodium mexicanum (Roem. & Schult.) Avenilla Poaceae Link Eno Poaceae Bromus exaltatus Bernh Monja amarilla Liliaceae Echendia matudae Cruden Grecia Hydrophyllaceae Phacelia platycarpa (Cav.) Spreng. Espina chica Apiaceae Eryngium carlinae F. Delaroche Ligia Geraniaceae Geranium alpicola Loes. Campanilla Geraniaceae Geranium repens Moore Houstonia serpyllacea (Schltdl.) C. L. Sm. ex Musgo con hojas Rubiaceae Greenm. Güisquil Apiaceae Hydrocotile mexicana Schltdl. & Cham. Árnica medicinal Lamiaceae Lepechinia caulescens (Ort.) Epling. Trébol, pin pin Oxalidaceae Oxalis sp. Trepador semilla roja Liliaceae Smilacina scilloidea Martens & Galeotti Flor de mayo Commelinaceae Weldenia candida Schult. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 35 Tabla III. 2 Especies del estrato herbáceo superior encontradas en los estadios sucesionales de pinabete en San Marcos. Nombre Común Familia Nombre Cientifico Arracacia atropurpurea Benth. & Hook.f. ex Seis dedos Apiaceae Hemsl. Flor amarilla Asteraceae Bidens ostruthioides (DC.) Sch. Bip. Ocho amarillo cilandro Asteraceae Bidens sp. Tripa coche Liliaceae Bomarea hirtella (Kunth) Herb. Lorito Scrophulariaceae Castilleja integrifolia var. alpigena L.Wms. Cerastium brachypodum (Engelm. ex A. Campanero Caryophyllaceae Gray) Rob. Espina blanca Asteraceae Cirsium radians Benth. Espina negra Apiaceae Eryngium cymosum F. Dolaroche Ceniza sola Asteraceae Gnaphalium liebmannii Schultz-Bip. ex Klatt Chipilín Euphorbiaceae Euphorbia orizabae Boiss. Flor capullo Asteraceae Gamochaeta sp. Moradilla Boraginaceae Hackelia skutchii I.M. Johnst. Extrarrestre amarilla Gentianaceae Halenia decumbens Benth. Perico Scrophulariaceae Lamourouxia xalapensis HBK Buscapina Campanulaceae Lobelia umbellifera McVaugh Melón Onagraceae Lopezia hirsuta Jacq. Gallito Juncaceae Luzula carisina E. Meyer Pajón Poaceae Muhlenbergia macroura (H.B.K.) Hitchc. Pajal Poaceae Piptochaetium sp. Pajoncillo Poaceae Piptochaetium sp. Flor amarilla (brillante) Ranunculaceae Ranunculus geoides HBK ex DC. Zacatón Cyperaceae Carex donnell-smithii L.H. Bailey Espinaca Polygonaceae Rumex acetosella L. Lengua de venado Lamiaceae Salvia lavanduloides Kunth Árnica Lamiaceae Salvia sp. Remolacha Asteraceae Senecio callosus Sch. Bip. Ceniza amarilla Asteraceae Senecio godmanii Hemsl. Prende ropa Asteraceae Sigesbeckia jorullensis HBK Solanum agrimoniifolium (Ruiz & Pav. ex. Papa silvestre Solanaceae Dunal) J. F. Macbr. Árnica inflor. Morada Lamiaceae Stachys calcicola Epling. Flor blanca o morada Asteraceae Stevia incognita Grashoff Flor de muerto Asteraceae Tagetes foetidissima DC Cristina Iridaceae Trigridia immaculata (Harb.) Ravenna Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 36 Tabla III. 3 Especies arbustivas encontradas en los estadios sucesionales de pinabete en San Marcos. Nombre común Familia Nombre Científico DIVISIÓN Chipe Mozote Arrayan Salvia Chiltepe Tzoloj Algodón Algodón rojo Comida de pájaro Sacatinta Cerecillo Múcan Pata de gallo Siete negritos Zajam Zubech Mora Chibatzun Tallo morado Chicajol Malacate Jubenzal Racimo amarillo POLYPODIOPHYTA Polystichum speciosissimum (A. Braun ex Kunze) Dryopteridaceae Copel DIVISIÓN MAGNOLIOPHYTA Rosaceae Acaena elongata L. Asteraceae Baccharis vaccinioides HBK Loganiaceae Buddleia megalocephala Donn.-Sm. Solanaceae Cestrum sp. Asteraceae Dahlia imperialis Roezl ex Ortgies Asteraceae Eupatorium sp Asteraceae Fleischmania sp. Onagraceae Fuchsia splendens Zucc. Onagraceae Fuchsia striolata Lundell Ericaceae Gaultheria sp. Rosaceae Holodiscus argenteus (L. f.) Maxim. Fabaceae Lupinus ehrenbergii Schlecht. Polygalaceae Monnina xalapensis HBK Asteraceae Montanoa pteropoda S. F. Blake Asteraceae Roldana heterogama (Benth.) H.Rob. & Brettell Rosaceae Rubus trilobus Ser. Lamiaceae Salvia cinnabarina Mart. & Gal. Lamiaceae Salvia gracilis Benth. Asteraceae Stevia polycephala Bertol. Caprifoliaceae Symphoricarpos microphyllus HBK Asteraceae Verbesina hypoglauca Sch. Bip. ex Klatt Asteraceae Verbesina apleura S.F.Blake Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 37 Tabla III. 4 Especies arbóreas encontradas en los estadios sucesionales de pinabete en San Marcos. Nombre común Familia DIVISIÓN Pinabete Pinaceae Ciprés Cupressaceae Pino blanco Pinaceae Pino colorado Pinaceae DIVISIÓN Aliso Betulaceae Cerezo Rosaceae Roble Fagaceae Nombre Científico PINOPHYTA Abies guatemalensis Rehder Neocupressus lusitanica (Mill.) de Laub. Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. Pinus rudis Endl. MAGNOLIOPHYTA Alnus acuminata Kuntz. Prunus serotina Ehrh. Quercus skinneri Benth. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En los cuadros del 1 al 4 se presenta la vegetación encontrada en los cinco estadios sucesionales estudiados. Cada tabla tiene tres columnas la primera correspondiente al nombre común, de ellos varios fueron asignados a especies que no se les conocía nombre alguno, con el fin de facilitar su reconocimiento inicial, la segunda columna corresponde a las familias botánicas y la tercera columna al nombre científico que fue determinado a partir de muestras de herbario. La vegetación se dividió en cuatro estratos: herbáceo inferior, herbáceos superior, arbustos y árboles, lo que facilitó su análisis posterior. Se introdujo el estrato herbáceo inferior ya que en estos ecosistemas juega un papel muy importante, aunque en otros ambientes puede pasar desapercibido. Por ejemplo en este estrato están los musgos que son muy importante para este tipo de ecosistemas ya que retienen gran cantidad de agua que van liberando lentamente ayudando a que el ciclo hidrológico se lleve a cabo con normalidad. En total en los cuatro estratos de vegetación estudiados en los cinco estadios sucesionales se reportaron 85 especies: 4 de la división Briophyta; 3 de la división Polypodiophyta; 4 de la división Pinophyta y 74 de la división Magnoliophyta. En relación a las familias botánicas, las especies están repartidas en 40 familias de ellas las más abundantes son Asteraceae, Lamiaceae, Rosaceae, Poaceae y Apiaceae, esta información coincide bastante con lo econtrado por Veliz (2001) para esta zona y en trabajos de vegetación de pinabete en México (Sánchez-González, et al., 2006). También está acorde a lo reportado por González (1979) en un estudio de la caracterización de las comunidades de pinabete del altiplano occidental de Guatemala y Díaz (1993) en un estudio de las condiciones de reducción de bosques y regeneración de bosques de pinabete en Palestina de los Altos, Quetzaltenango. Varias de las especies reportadas tienen usos por los pobladores locales, se mencionan algunos ejemplos para tener en cuenta que vale la pena valorarlas para que sean más apliamente utilizadas y conservadas. Baccharis vaccinioides HBK se utiliza 38 como planta nodriza, para leña y medicina, Dahlia imperialis Roezl ex Ortgies como medicinal para riñones por la salvia que tiene en su tallo hueco. Eryngium cymosum F. Dolaroche para elaborar adornos en la época de navidad, Gnaphalium liebmannii SchultzBip. ex Klatt como medicinal para afecciones respiratorias, Lepechinia caulescens (Ort.) Epling. como medicinal para golpes. Muhlenbergia macroura (H.B.K.) Hitchc. para construcción de techos de casas. Polystichum speciosissimum (A. Braun ex Kunze) Copel como ornamental. Prunus serotina Ehrh. alimento por sus frutos. Rubus trilobus Ser. alimento por sus frutos. Stevia polycephala Bertol. medicinal y para baños por sus hojas, Symphoricarpos microphyllus HBK para elaborar escobas. Muchas de las especies se aprovechan como plantas de corte para alimento de ganado y varios arbustos se utilizan para leña y todos los árboles para leña y/o madera. En el caso del pinabete se ha utililzado como ramilla para elaborar arboles de navidad, su madera fue muy utilizada para hacer tejamanila para techos de casas. A partir de los datos de densidad, cobertura y frecuencia, se calculó el valor de importancia por estadio sucesional y por época, según se presenta en las tablas siguientes. En las Tablas de la 5 a la 14 se presenta los valores de importancia por especie para los cinco estadios sucesionales (E1, E2, E3, E4 y E5) estudiados y para cada una de las tres épocas del año estudiadas. Los datos se han ordenado por estrato y en cada uno se presenta el valor de cada especie para cada uno de los estadios, que como se nota cada sumatoria es de 300. Para hacer más fácil su interpretación se han marcado con amarillo aquellos valores que son iguales o mayores a 20, aunque hay valores de importancia bastante altos, la mayoría están en valores menores de cien que muestra que son bastantes las especies ecológicamente importantes. Como lo anota Galindo et al., (2003) para la vegetación de altura se presenta alta heterogenidad y no hay una dominancia marcada de pocas especies como sucede en bajas altitudes. Para analizar por partes el valor de importancia, se presenta en las Tablas del 5 al 7 los del estrato herbáceo inferior, en las Tablas 8 al 10 el estrato herbáceo superior, del 11 al 13 el estrato de arbustos y en la Tabla 14 el de árboles que por permanecer constante en las tres épocas de estudio solo se consideró una vez. 39 Tabla III. 5 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) para el estrato herbáceo inferior en los meses de febrero y marzo. Nombre científico Alchemilla guatemalensis Rothm. Alchemilla pectinata Kunth Alchemilla vulcanica Schltdl. & Cham. Asplenium costaneum Schltdl. & Cham. Brachypodium mexicanum (Roem. & Schult.) Link Bromus exaltatus Bernh Cheilanthes sp. Daltonia sp. Hook Eryngium carlinae F. Delaroche Geranium alpicola Loes. Geranium repens Moore Houstonia serpyllacea (Schltdl.) C. L. Sm. ex Greenm. Hydrocotile mexicana Schltdl. & Cham. Lepechinia caulescens (Ort.) Epling. Macrocoma sp. (Müll. Hal.) Grout Oxalis sp. Polytrichaderphus sp. (Müll. Hal) Mitt Rhizogonium sp. Smilacina scilloidea Martens & Galeotti Weldenia candida Schult. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 40 E1 E2 E3 E4 E5 1.80 9.506 25.05 21.24 23.47 23.3 27.02 20.46 5.16 7.64 6.704 3.968 1.89 17.69 12.67 16.45 16.56 13.37 22.08 38.06 30.46 12.13 5.82 5.772 2.83 5.76 13.80 9.829 15.74 2.28 43.53 54.25 70.68 2.55 5.76 6.77 6.406 7.40 4.38 3.105 9.593 16.22 3.047 8.221 54.05 1.432 4.25 2.786 96.55 71.16 52.87 40.08 2.40 3.01 1.68 3.875 22.61 6.31 4.456 1.424 13.52 11.78 16.89 23.44 2.06 5.464 3.92 17.67 4.33 1.462 42.43 6.98 13.26 46.92 17.11 2.759 300 44.31 42.36 35.04 28.54 4.72 13.47 10.87 13.78 17.42 9.38 11.52 9.181 300 300 300 300 Tabla III. 6 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato herbáceo inferior en los meses de julio- agosto. Nombre científico Alchemilla guatemalensis Rothm. Alchemilla pectinata Kunth Alchemilla vulcanica Schltdl. & Cham. Asplenium costaneum Schltdl. & Cham. Brachypodium mexicanum (Roem. & Schult.) Link Bromus exaltatus Bernh Cheilanthes sp. Daltonia sp. Hook Echendia matudae Cruden Eryngium carlinae F. Delaroche Geranium alpicola Loes. Geranium repens Moore Houstonia serpyllacea (Schltdl.) C. L. Sm. ex Greenm. Hydrocotile mexicana Schltdl. & Cham. Lepechinia caulescens (Ort.) Epling. Macrocoma sp. (Müll. Hal.) Grout Oxalis sp. Phacelia platycarpa (Cav.) Spreng. Polytrichaderphus sp. (Müll. Hal) Mitt Rhizogonium sp. Smilacina scilloidea Martens & Galeotti Weldenia candida Schult. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 41 E1 20.217 1.6546 28.68 2.1483 E2 15.965 3.2218 3.5761 13.233 E3 E4 E5 44.967 37.9 43.36 26.507 11.68 4.7397 45.06 2.3183 3.9918 20.999 5.7186 8.0414 35.328 3.4049 18.222 9.0974 8.0121 21.119 7.4928 12.3 5.3704 18.488 16.6 14.541 25.4 1.57 12.9 32.4 15.209 1.6572 4.9398 14.445 1.7897 9.00 7.1255 7.6866 54.558 5.4051 3.7681 69.042 27.683 22.866 27.5 2.5504 10.254 1.9346 11.799 11.693 7.6777 1.58 10.319 25.27 34.8 6.5207 2.0411 7.2409 6.56 2.6761 3.8557 2.6343 1.88 24.528 56.29 62.913 57.3 7.0259 6.8529 15.287 6.73 21.175 6.9664 21.371 15.7 300 300 300 300 14.724 8.5425 4.1639 99.325 8.5289 1.7118 10.223 32.15 21.963 8.4253 300 Tabla III. 7 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato herbáceo inferior en los meses de octubre- noviembre. Nombre científico Alchemilla guatemalensis Rothm. Alchemilla pectinata Kunth Alchemilla vulcanica Schltdl. & Cham. Asplenium costaneum Schltdl. & Cham. Brachypodium mexicanum (Roem. & Schult.) Link Bromus exaltatus Bernh Cheilanthes sp. Daltonia sp. Hook Eryngium carlinae F. Delaroche Geranium alpicola Loes. Geranium repens Moore Houstonia serpyllacea (Schltdl.) C. L. Sm. ex Greenm. Hydrocotile mexicana Schltdl. & Cham. Lepechinia caulescens (Ort.) Epling. Macrocoma sp. (Müll. Hal.) Grout Oxalis sp. Polytrichaderphus sp. (Müll. Hal) Mitt Rhizogonium sp Smilacina scilloidea Martens & Galeotti Weldenia candida Schult. E1 E2 E3 E4 E5 1.53 9.74 8.89 17.56 13.14 24.38 22.75 30.00 10.30 14.19 4.83 2.41 3.46 8.96 12.94 14.07 7.78 23.49 17.21 15.08 13.74 13.20 10.66 5.34 8.49 1.55 1.57 11.40 8.02 7.13 12.88 4.66 52.53 25.52 43.03 66.58 27.14 3.81 6.93 17.05 25.11 12.59 6.36 6.44 50.26 35.11 30.85 2.43 6.26 1.79 16.00 6.03 4.32 13.51 17.84 26.66 2.22 4.28 11.50 2.81 43.56 86.37 66.14 7.74 10.83 8.19 12.49 12.98 22.08 300 300 300 22.19 8.91 2.72 6.01 1.57 1.47 26.87 66.06 6.82 8.70 6.91 51.44 70.90 15.62 15.93 25.08 6.09 300 300 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En el estadio 1 en la época de febrero-marzo las especies que tienen mayor valor de importancia son Alchemilla pectinata, Alchemilla vulcanica, Houstonia serpyllacea, Lepechinia caulescens y Rhizogonium. En la época de julio-agosto Alchemilla guatemalensis, Alchemilla vulcanica, Brachypodium mexicanum, Houstonia serpyllacea, Rhizogonium sp. y Weldenia candida. En la época de octubre-noviembre, Brachypodium mexicanum, Daltonia sp., Houstonia serpyllacea y Rhizogonium sp. En el estadio 2 las especies con mayor valor de importancia en la época de febrero-marzo son Alchemilla pectinata, Brachypodium mexicanum, Daltonia sp., Houstonia serpyllacea y Rhizogonium sp. En la época de julio-agosto Brachypodium mexicanum, Daltonia sp., Geranium repens, Houstonia serpyllacea y Rhizogonium sp. En la época de octubre-noviembre Daltonia sp., Geranium repens, Houstonia serpyllacea y Rhizogonium sp. 42 En el estadio 3 las especies con mayor valor de importancia en la época de febrero-marzo son Alchemilla pectinata, Brachypodium mexicanum, Daltonia sp., Houstonia serpyllacea y Rhizogonium sp. En la época de julio-agosto son Houstonia serpyllacea y Rhizogonium sp., Daltonia sp., Houstonia serpyllacea, Rhizogonium sp. y Weldenia candida. En la época de octubre-noviembre Alchemilla pectinata, Daltonia sp., Houstonia serpyllacea, Macrocoma sp., Rhizogonium sp. y Weldenia candida. En el estadio 4 las especies con valores de importancia mayores en la época de febrero-marzo son Alchemilla pectinata, Brachypodium mexicanum, Daltonia sp., Houstonia serpyllacea, Macrocoma sp. y Rhizogonium sp. En la época de julio-agosto Alchemilla guatemalensis, Brachypodium mexicanum, Daltonia sp., Houstonia serpyllacea y Rhizogonium sp. En la época de octubre-noviembre Alchemilla pectinata, Daltonia sp., Houstonia serpyllacea, Macrocoma sp., Rhizogonium sp. y Weldenia candida. En el estadio 5 las especies con mayor valor de importancia en la época de febrero-marzo son Alchemilla pectinata, Daltonia sp., Houstonia serpyllacea, Macrocoma sp. y Rhizogonium sp. En la época de julio-agosto Alchemilla guatemalensis, Rhizogonium sp. y Smilacina scilloidea. En la época de octubre-noviembre Alchemilla pectinata, Daltonia sp., Macrocoma sp. y Rhizogonium sp. 43 Tabla III. 8 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) estudiados para el estrato herbáceo superior en los meses de febrero-marzo. Nombre científico Arracacia atropurpurea Benth. & Hook.f. ex Hemsl. Bidens ostruthioides (DC.) Sch. Bip. Bidens sp. Bomarea hirtella (Kunth) Herb. Cerastium brachypodum (Engelm. ex A. Gray) Rob. Cirsium radians Benth. Eryngium cymosum F. Dolaroche Gnaphalium liebmannii Schultz-Bip. ex Klatt Euphorbia orizabae Boiss. Gamochaeta sp. Hackelia skutchii I.M. Johnst. Lamourouxia xalapensis HBK Lobelia umbellifera McVaugh Luzula carisina E. Meyer Muhlenbergia macroura (H.B.K.) Hitchc. Piptochaetium sp.1 Piptochaetium sp. Ranunculus geoides HBK ex DC. Carex donnell-smithii L.H. Bailey Rumex acetosella L. Salvia lavanduloides Kunth Salvia sp. Senecio callosus Sch. Bip. Senecio godmanii Hemsl. Sigesbeckia jorullensis HBK Stachys calcicola Epling. Stevia incognita Grashoff Tagetes foetidissima DC Trigridia immaculata (Harb.) Ravenna E1 44 E3 E4 E5 8.736 3.822 13.92 11.8 4.842 7.248 5.57 12.51 7.914 3.05 2.574 6.156 40.43 8.342 11.15 2.03 19.5 11.6 19.3 2.99 2.8 24.1 10.4 4.568 25.48 5.117 17.08 12.91 4.797 4.432 5.065 15.51 9.556 26.66 13.53 12.36 3.053 8.232 7.134 4.551 6.938 23.7 2.803 3.668 2.823 15.46 28.15 10.69 7.917 3.496 6.185 6.857 18.8 22.34 12.01 11.17 37.3 12.8 1.67 2.436 5.09 6.324 7.089 19.27 3.7 3.342 4.876 56.42 31.94 17.39 5.839 9.818 300 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. E2 6.255 4.084 44.3 50.44 52.75 50.86 26.2 46.27 52.04 60.23 2.21 2.398 11.7 23.61 33.86 20.56 5.29 19.66 4.556 23.76 19.9 11.72 14.75 6.94 17.1 19.48 20.69 3.9 2.385 5.409 7.706 300 300 300 300 Tabla III. 9 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato herbáceo superior en los meses de julio-agosto. Nombre científico E1 E2 E3 E4 Arracacia atropurpurea Benth. & Hook.f. ex Hemsl. 4.45 Bidens ostruthioides (DC.) Sch. Bip. 9.19 14.52 35.20 22.20 Bidens sp. 7.17 18.07 31.33 5.43 Bomarea hirtella (Kunth) Herb. 4.78 4.31 Castilleja integrifolia var. alpigena L.Wms. 6.86 7.77 Cerastium brachypodum (Engelm. ex A. Gray) Rob. 7.29 2.98 Cirsium radians Benth. 14.96 15.62 10.98 10.90 Eryngium cymosum F. Dolaroche 26.39 15.84 16.04 26.80 Gnaphalium liebmannii Schultz-Bip. ex Klatt 5.71 3.44 Euphorbia orizabae Boiss. 9.87 5.38 8.19 10.10 Gamochaeta sp. 9.913 4.18 8.66 7.36 Hackelia skutchii I.M. Johnst. 6.20 18.66 16.90 9.91 Halenia decumbens Benth. 8.76 10.44 6.52 Lamourouxia xalapensis HBK 10.42 6.82 12.40 Lobelia umbellifera McVaugh 6.95 3.56 Luzula carisina E. Meyer 7.78 10.53 2.13 Muhlenbergia macroura (H.B.K.) Hitchc. 12.30 6.56 19.58 27.90 Piptochaetium sp. 6.83 3.22 10.00 Piptochaetium sp. 2.72 2.06 1.79 Ranunculus geoides HBK ex DC. 29.28 28.30 14.58 25.50 Carex donnell-smithii L.H. Bailey 5.96 Rumex acetosella L. 4.94 Salvia lavanduloides Kunth 4.57 Salvia sp. 42.86 47.43 20.42 32.30 Senecio callosus Sch. Bip. 18.16 19.91 24.76 49.90 Senecio godmanii Hemsl. 5.69 4.97 Sigesbeckia jorullensis HBK 4.22 5.62 5.48 13.80 Solanum agrimoniifolium (Ruiz & Pav. ex. Dunal) J. F. Macbr. 4.11 Stachys calcicola Epling. 11.07 3.16 12.20 Stevia incognita Grashoff 44.01 25.57 10.44 Tagetes foetidissima DC 8.02 13.70 Trigridia immaculata (Harb.) Ravenna 7.75 10.60 4.13 7.38 300 300 300 300 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 45 E5 13.68 21.74 53.59 17.69 7.39 20.99 12.80 3.25 4.47 5.36 13.54 7.48 37.98 10.30 43.40 9.50 5.83 2.28 8.73 300 Tabla III. 10 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato herbáceo superior en los meses de octubre- noviembre. Nombre científico Arracacia atropurpurea Benth. & Hook.f. ex Hemsl. Bidens ostruthioides (DC.) Sch. Bip. Bidens sp. Bomarea hirtella (Kunth) Herb. Castilleja integrifolia var. alpigena L.Wms. Cerastium brachypodum (Engelm. ex A. Gray) Rob. Cirsium radians Benth. Eryngium cymosum F. Dolaroche Gnaphalium liebmannii Schultz-Bip. ex Klatt Euphorbia orizabae Boiss. Gamochaeta sp. Hackelia skutchii I.M. Johnst. Halenia decumbens Benth. Lamourouxia xalapensis HBK Lobelia umbellifera McVaugh Lopezia hirsuta Jacq. Luzula carisina E. Meyer Muhlenbergia macroura (H.B.K.) Hitchc. Piptochaetium sp.1 Piptochaetium sp. Ranunculus geoides HBK ex DC. Carex donnell-smithii L.H. Bailey Rumex acetosella L. Salvia lavanduloides Kunth Salvia sp. Senecio callosus Sch. Bip. Senecio godmanii Hemsl. Sigesbeckia jorullensis HBK Solanum agrimoniifolium (Ruiz & Pav. ex. Dunal) J. F. Macbr. Stachys calcicola Epling. Stevia incognita Grashoff Tagetes foetidissima DC Trigridia immaculata (Harb.) Ravenna Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 46 E1 E2 E3 6.88 19.99 35.19 36.33 3.13 8.20 7.80 3.86 10.48 9.34 8.99 8.78 17.95 23.55 8.24 26.69 23.99 31.27 15.41 12.61 4.88 2.88 2.52 1.96 5.91 14.15 16.79 15.18 4.92 21.65 13.20 6.58 2.15 16.08 21.41 23.62 5.14 2.70 13.67 7.70 30.60 3.93 2.61 7.12 1.49 1.65 7.87 4.18 2.00 3.24 3.06 2.68 14.84 7.13 7.50 37.21 28.41 18.26 23.63 18.28 23.27 4.28 4.00 9.36 5.01 13.62 18.19 6.84 300 E4 E5 9.92 39.77 33.96 5.91 29.27 2.51 20.26 7.05 6.71 6.68 23.53 29.07 2.41 6.38 2.77 21.23 2.72 2.18 3.31 6.97 9.29 34.39 25.18 6.49 7.72 23.09 10.79 1.95 7.01 10.57 2.28 5.19 6.92 33.63 28.76 23.92 29.34 13.66 8.52 4.87 8.14 16.14 6.15 7.76 9.34 13.12 2.33 3.76 2.40 2.10 5.98 8.09 7.44 8.75 10.26 300 300 300 300 En el caso del estrato herbáceo superior en la época de febrero-marzo las especies con mayor valor de importancia son Cirsium radians, Hackelia skutchii, Muhlenbergia macroura, Piptochaetium sp.1, Salvia sp., Senecio callosus, Sigesbeckia jorullensis, Stachys calcicola, Stevia incognita y Tagetes foetidissima, siendo las que aparecen en todos los estadios Salvia sp. y Senecio callosus. En la época de julio-agosto las especies con altos valores de importancia que aparecen en común con la época de febrero-marzo son Muhlenbergia macroura., Salvia sp., Senecio callosus y Stevia incognita, además las siguientes species aparecen con altos valores de importancia en esta época Bidens ostruthioides, Bidens sp., Eryngium cymosum y Ranunculus geoides. En la época de octubre-noviembre aparecen con altos valores de importancia y comunes a las dos épocas anteriores Muhlenbergia macroura, Salvia sp. y Senecio callosus, además solo para esta época están Bidens ostruthioides, Bidens sp., Eryngium cymosum, Bomarea hirtella, Lamourouxia xalapensis y Lopezia hirsuta. En el estadio 1 en la época de febrero-marzo la fisonomía de la vegetación en el estrato herbaceo superior está dominado por Cirsium radians que está en fructificación y por su aspecto es muy notoria, Hackelia skutchii, Piptochaetium sp.1, Salvia sp., Senecio callosus. En la época de julio-agosto por Eryngium cymosum, Ranunculus geoides, Salvia sp., y Stevia incognita. En la época de octubre-noviembre por Bidens ostruthioides, Eryngium cymosum, Salvia sp. y Senecio callosus. El estadio 2 en la época de febrero-marzo está representado por las siguientes especies herbáceas del estrato superior con más alto valor de importancia Cirsium radians, Gnaphalium liebmannii, Hackelia skutchii, Piptochaetium sp.1, Salvia sp., Senecio callosus y Stevia incognita. En la época de julio-agosto son Hackelia skutchii, Ranunculus geoides, Salvia sp., Senecio callosus y Stevia incognita. En la época de octubre-noviembre Bidens ostruthioides, Cirsium radians, Eryngium cymosum, Lamourouxia xalapensis, Lopezia hirsuta, Salvia sp. y Senecio callosus. En el estadio 3 en la época de febrero-marzo las especies con mayor valor de importancia son Muhlenbergia macroura, Salvia sp., Senecio callosus, Sigesbeckia jorullensis y Stachys calcicola. En la época de julio-agosto Bidens ostruthioides, Bidens sp., Muhlenbergia macroura, Salvia sp. y Senecio callosus. En la época de octubrenoviembre Bidens ostruthioides, Eryngium cymosum, Lopezia hirsuta, Muhlenbergia macroura, Salvia sp. y Senecio callosus. En el estadio 4 en la época de febrero-marzo las especies con mayor valor de importancia en el estrato herbáceo superior son Cirsium radians, Salvia sp., Senecio callosus, Sigesbeckia jorullensis y Tagetes foetidisma. En la época de julio-agosto Bidens ostruthioides, Eryngium cymosum, Muhlenbergia macroura, Ranunculus geoides, Salvia sp. y Senecio callosus. En la época de octubre-noviembre Bidens ostruthioides, Eryngium cymosum, Lopezia hirsuta, Muhlenbergia macroura, Salvia sp. y Senecio callosus. 47 En el estadio 5 en la época de febrero-marzo las especies más representativas con mayor valor de importancia en el estrato herbáceo superior son Hackelia skutchii, Ranunculus geoides, Salvia sp., Senecio callosus, Sigesbeckia jorullensis y Tagetes foetidisma. En la época de julio-agosto Bidens ostruthioides, Bidens sp., Eryngium cymosum, Ranunculus geoides y Senecio callosus. En la época de octubre-noviembre Bidens ostruthioides, Bidens sp., Bomarea hirtella, Eryngium cymosum, Lopezia hirsuta, Salvia sp. y Senecio callosus. Tabla III. 11 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato de arbustos en los meses de febrero- marzo. Nombre científico Acaena elongata L. Baccharis vaccinioides HBK Buddleia megalocephala Donn.-Sm. Cestrum sp. Dahlia imperialis Roezl ex Ortgies Eupatorium sp. Fuchsia splendens Zucc. Fuchsia striolata Lundell Gaultheria sp. Holodiscus argenteus (L. f.) Maxim. Lupinus ehrenbergii Schlecht. Monnina xalapensis HBK Polystichum speciosissimum(A. Braum ex Kunze) Copel Roldana heterogama (Benth.) H.Rob. & Brettell Rubus trilobus Ser. Salvia cinnabarina Mart. & Gal. Salvia gracilis Benth. Stevia polycephala Bertol. Symphoricarpos microphyllus HBK Verbesina apleura S.F.Blake Verbesina hypoglauca Sch. Bip. ex Klatt E1 E2 91.991 51.503 35.523 29.662 2.7491 18.335 1.6648 8.2445 8.296 4.8773 8.4575 2.7304 84.455 12.867 6.5423 E3 38.17 41.668 8.2778 8.9841 8.366 18.529 7.0906 9.5939 5.4384 2.8954 12.999 3.5906 E4 27.165 18.821 4.7785 9.8988 11.781 15.086 13.189 12.182 2.5981 13.098 9.5705 7.1343 15.153 8.3132 14.835 11.694 20.918 10.211 21.765 11.552 19.813 21.345 21.597 8.5572 300 300 30.648 12.757 12.757 4.819 27.051 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 48 12.218 8.295 31.857 27.129 17.313 8.8876 10.097 3.7661 300 E5 21.289 9.2044 5.1909 12.461 7.4774 17.018 10.44 24.645 6.8768 21.832 13.384 18.401 24.34 23.214 17.262 31.686 2.4536 300 18.04 23.867 8.6622 24.743 33.484 22.125 9.7431 13.97 6.04 300 Tabla III. 12 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato arbustivo en los meses de julioagosto. Nombre científico Acaena elongata L. Baccharis vaccinioides HBK Buddleia megalocephala Donn.-Sm. Cestrum sp. Dahlia imperialis Roezl ex Ortgies Eupatorium sp. Fuchsia splendens Zucc. Fuchsia striolata Lundell Gaultheria sp. Holodiscus argenteus (L. f.) Maxim. Lupinus ehrenbergii Schlecht. Monnina xalapensis HBK Montanoa pteropoda S. F. Blake Polystichum speciosissimum(A. Braum ex Kunze) Copel Roldana heterogama (Benth.) H.Rob. & Brettell Rubus trilobus Ser. Salvia cinnabarina Mart. & Gal. Salvia gracilis Benth. Stevia polycephala Bertol. Symphoricarpos microphyllus HBK Verbesina hypoglauca Sch. Bip. ex Klatt E1 E2 60.699 4.4934 35.175 35.625 1.8839 35.418 25.017 11.777 11.562 16.701 3.0313 1.8725 45.848 2.1321 2.2275 29.091 30.965 97.581 8.7858 27.03 300 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 49 7.7055 3.6881 3.7995 63.321 27.372 23.961 6.1864 12.226 300 E3 21.232 23.881 11.724 E4 E5 36.1 25.4 10.7 7.7662 7.28 4.9026 4.8859 5.81 5.2382 10.4 4.0297 25.5 17.242 22.4 23.654 1.75 2.7278 6.65 5.3565 19.214 32.254 4.0107 5.357 6.7013 8.2 5.6071 7.3876 6.67 9.8336 14.234 4.79 22.906 7.7885 15.414 25.146 15.527 53.13 10.803 7.4063 10.528 300 12.9 36.3 11.2 11.7 27.2 22.4 12.2 26.5 300 20.302 21.903 18.354 30.712 16.935 17.763 12.48 32.311 300 Tabla III. 13 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) del estrato arbustivo en los meses de octubrenoviembre. Nombre científico Acaena elongata L. Baccharis vaccinioides HBK Buddleia megalocephala Donn.-Sm. Cestrum sp. Dahlia imperialis Roezl ex Ortgies Eupatorium sp. Fleischmania sp. Fuchsia splendens Zucc. Fuchsia striolata Lundell Gaultheria sp. Holodiscus argenteus (L. f.) Maxim. Lupinus ehrenbergii Schlecht. Monnina xalapensis HBK Montanoa pteropoda S. F. Blake Polystichum speciosissimum(A. Braum ex Kunze) Copel Roldana heterogama (Benth.) H.Rob. & Brettell Rubus trilobus Ser. Salvia cinnabarina Mart. & Gal. Salvia gracilis Benth. Stevia polycephala Bertol. Symphoricarpos microphyllus HBK Verbesina apleura S.F.Blake Verbesina hypoglauca Sch. Bip. ex Klatt E1 E2 E3 76.87 36.43 34.69 32.01 27.34 36.83 2.49 4.01 13.27 4.68 1.54 6.75 7.11 7.21 2.95 8.08 14.56 3.11 8.53 8.85 11.01 2.48 2.82 26.21 34.21 27.18 5.95 5.96 1.76 E4 32.28 24.43 3.72 10.89 9.62 11.64 9.87 14.77 25.88 17.58 8.88 13.32 16.80 12.87 18.15 300 11.21 17.60 10.24 34.71 10.67 11.68 9.96 23.30 8.11 300 17.80 10.49 26.59 5.08 15.98 300 10.81 12.39 28.66 19.58 19.83 13.22 7.17 12.21 8.84 300 E5 31.96 22.28 4.32 8.97 6.08 16.95 16.75 11.73 15.47 13.33 11.25 9.22 17.63 15.98 4.60 15.68 4.24 0.99 14.90 19.82 10.06 33.81 14.84 11.93 9.18 17.43 10.55 300 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En las tablas del 11 al 13 se presenta el valor de importancia de la vegetación de arbustos en los cinco estadios sucesionales. En el caso del estadio 1 la presencia de las especies de arbusto es mínima y de pequeño tamaño, sin embargo se consideron dentro de esta categoria para colocarlas de acuerdo con el estrato que les corresponde. Otras especies que posiblemente podrían colocarse en el estrato herbáceo superior, se prefirió dejarlas como arbustos por la altura de las plantas y su efecto similar a los arbustos en cuanto a sombra. Las especies más abundantes por su valor de importancia en casi todos los estadios y en las tres épocas son Acaena elongata, Baccharis vaccinioides y Salvia cinabarina. 50 En la época de julio-agosto hay un grupo de especies con comportamiento arbustivo que toman un alto valor de importancia, estas son Cestrum sp., Eupatorium sp., Fuchsia splendens, Monnina xalapensis, Montanoa pteropoda, Polystichum speciosissimum, Stevia polycephala y Verbesina hypoglauca. En el estadio 1 del estrato arbustivo en la época de febrero-marzo las especies más sobresalientes en cuanto a valor de importancia son Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Lupinus ehrenbergii, Rubus trilobus y Symphoricarpos microphyllus. En la época de julio-agosto son Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Monnina xalapensis, Rubus trilobus, Salvia cinnabarina. Salvia gracilis y Symphoricarpos microphyllus. En la época de octubre-noviembre Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Lupinus ehrenbergii y Salvia gracilis. En el estadio 2 del estrato arbustivo las especies con mayor valor de importancia en la época de febrero-marzo son Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Roldana heterogama, Salvia cinnabarina, Stevia polycephala, Symphoricarpos microphyllus y Verbesina apleura. En la época de julio-agosto Baccharis vaccinioides, Cestrum sp., Eupatorium sp., Salvia cinnabarina, Salvia gracilis y Stevia polycephala. En la época de octubre-noviembre son Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Lupinus ehrenbergii y Rubus trilobus. En el estadio 3 las especies con mayor valor de importancia en la época de febrero-marzo son Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Eupatorium sp., Salvia cinnabarina y Salvia gracilis. En la época de julio-agosto Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Fuchsia splendens, Fuchsia striolata, Rubus trilobus y Salvia gracilis. En la época de octubre-noviembre Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Lupinus ehrenbergii, Rubus trilobus, Salvia cinnabarina y Salvia gracilis. En el estadio 4 las especies de arbustos con mayor valor de importancia en la época de febrero-marzo son Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Roldana heterogama, Salvia cinnabarina, Salvia gracilis y Stevia polycephala. En la época de julio-agosto Acaena elongata, Fuchsia splendens, Fuchsia striolata, Roldana heterogama, Salvia gracilis y Stevia polycephala. En la época de octubre-noviembre Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Salvia cinnabarina y Verbesina apleura. En el estadio 5 las especies de arbustos con mayor valor de importancia en la época de febrero-marzo son Acaena elongata, Fuchsia striolata, Roldana heterogama, Salvia cinnabarina, Salvia gracilis y Stevia polycephala. En la época de julio-agosto Acaena elongata, Fuchsia striolata, Montanoa pteropoda, Polystichum speciosissimum, Roldana heterogama, Rubus trilobus, Salvia cinnabarina y Verbesina hypoglauca. En la época de octubre-noviembre Acaena elongata, Baccharis vaccinioides y Salvia cinnabarina. 51 Tabla III. 14 Valor de importancia en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) de arboles. Nombre científico Abies guatemalensis Rehder Alnus acuminata Kuntz. Neocupressus lusitanica (Mill.) de Laub. Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. Pinus rudis Endl. Prunus serotina Ehrh. Quercus skinneri Benth. E1 E2 E3 E4 E5 79.554 97.373 280.87 33.09 18.821 84.501 108.82 46.815 35.047 9.155 36.999 26.27 9.9767 8.0136 6.8368 11.027 6.8368 300 300 300 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En la Tabla 14 se presenta los datos de valor de importancia de los árboles en los estadios sucesionales estudiados. De este estrato solo se tomó una lectura ya que no se esperaba tener variación en las tres épocas estudiadas. Como se nota en los estadios 1 y 2 no hay presencia de árboles porque al escogerlos estos estadios para su estudio, se puso como restricción que no presentaran estas plantas para poder hacer los constrastes con áreas con árboles. Los estadios 3 y 4 son los más diversos en cuanto a árboles y las especies con mayores valores de importancia son Abies guatemalensis, Alnus acuminata, Neocupressus lusitanica, Pinus ayacahuite y Pinus rudis. En el estadio 5 se esperaría solo tener pinabete, sin embargo de los bosques estudiados en uno de ellos no se logró tener solo pinabete ya que hay mezclados algunos árboles de pino por el disturbio que sufrio en el pasado, caso similar encontró González (1983) en un estudio de las comunidades de pinabete del altiplano occidental de Guatemala. Como lo menciona Llambi, Law y Hodge (2004) en los estadios maduros hay dominancia de unas pocas especies, como en este caso el Pinabete. 52 Tabla III. 15 Aspecto grafícode la vegetación y principales especies de los cinco estadios sucesionales alrededor de los bosques de pinabete. Aspecto estadios 1 Aspecto estadios 2 Aspecto estadios 3 Estadio 1. Estrato herbéceo inferior Alchemilla pectinata, Alchemilla vulcanica, Houstonia serpyllacea, Lepechinia caulescens Rhizogonium, Alchemilla guatemalensis, Brachypodium mexicanum Rhizogonium y Weldenia candida. Estrato herbáceo superior Cirsium radians, Hackelia skutchii, Piptochaetium sp.1, Salvia sp., Senecio callosus, Eryngium cymosum, Ranunculus geoides, Stevia incognita, Bidens ostruthioides. Estrato de arbustos Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Lupinus ehrenbergii, Rubus trilobus, Symphoricarpos microphyllus, Monnina xalapensis, Rubus trilobus, Salvia cinnabarina y Salvia gracilis. Estadio 2. Estrato herbáceo inferior Alchemilla pectinata, Brachypodium mexicanum, Daltonia sp., Houstonia serpyllacea y Rhizogonium sp. y Geranium repens. Estrato herbáceo superior Cirsium radians, Gnaphalium liebmannii, Hackelia skutchii, Piptochaetium sp.1, Salvia sp., Senecio callosus, Stevia incognita. Ranunculus geoides, Bidens ostruthioides, Eryngium cymosum, Lamourouxia xalapensis y Lopezia hirsuta. Estrato de arbustos Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Roldana heterogama, Salvia cinnabarina, Stevia polycephala, Symphoricarpos microphyllus, Verbesina apleura, Cestrum sp., Eupatorium sp., Salvia cinnabarina, Salvia gracilis, Lupinus ehrenbergii y Rubus trilobus. Estadio 3. Estrato herbáceo inferior Alchemilla pectinata, Brachypodium mexicanum, Daltonia sp., Houstonia serpyllacea, Rhizogonium sp., Weldenia candida y Macrocoma sp. Estrato herbáceo superior Muhlenbergia macroura, Salvia sp., Senecio callosus, Sigesbeckia jorullensis, Stachys calcicola, Bidens ostruthioides, Bidens sp., Eryngium cymosum y Lopezia hirsuta. Estrato de arbustos Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Eupatorium sp., Salvia cinnabarina, Salvia gracilis, Fuchsia splendens, Fuchsia striolata, Rubus trilobus, Lupinus ehrenbergii y Rubus trilobus. Estrato de árboles Abies guatemalensis, Alnus acuminata, Neocupressus lusitanica, Pinus ayacahuite y Pinus rudis. 53 …Continuación Tabla III.15 Aspecto estadio 4 Aspecto estadio 5 Estadio 4. Estrato herbáceo inferior Alchemilla pectinata, Brachypodium mexicanum, Daltonia sp., Houstonia serpyllacea, Macrocoma sp. y Rhizogonium sp., Alchemilla guatemalensis y Weldenia candida. Estrato herbáceo superior Cirsium radians, Salvia sp., Senecio callosus, Sigesbeckia jorullensis, Tagetes foetidisma, Bidens ostruthioides, Eryngium cymosum, Muhlenbergia macroura, Ranunculus geoides y Lopezia hirsuta. Estrato de arbustos Acaena elongata, Baccharis vaccinioides, Roldana heterogama, Salvia cinnabarina, Salvia gracilis y Stevia polycephala, Fuchsia splendens, Fuchsia striolata y Verbesina apleura. Estrato de árboles Abies guatemalensis, Neocupressus lusitanica, Pinus ayacahuite y Pinus rudis. Estadio 5. Estrato herbáceo inferior Alchemilla pectinata, Daltonia sp., Houstonia serpyllacea, Macrocoma sp., Rhizogonium sp., Alchemilla guatemalensis, Rhizogonium sp. y Smilacina scilloidea. Estrato herbáceo superior Hackelia skutchii, Ranunculus geoides, Salvia sp., Senecio callosus, Sigesbeckia jorullensis, Tagetes foetidisma, Bidens ostruthioides, Bidens sp., Eryngium cymosum, Bomarea hirtella y Lopezia hirsuta. Estrato de arbustos Acaena elongata, Fuchsia striolata, Roldana heterogama, Salvia cinnabarina, Salvia gracili, Stevia polycephala, Montanoa pteropoda, Polystichum speciosissimum, Rubus trilobus, Verbesina hypoglauca y Baccharis vaccinioides. Estrato de árboles Abies guatemalensis. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En la Tabla 15 se hace un resumen de la composición de especies por estadio sucesional y por estrato de acuerdo con aquellas que presentaron mayor valor de importancia. Se puede notar que en el estrato herbáceo inferior y estrato herbáceo superior hay especies que están a lo largo de todos los estadios, mostrando su adapatación a este ambiente. 54 III.1.3 Indice de diversidad alfa Tabla III. 16 Índice de diversidad alfa de Shannon de diez localidades a través de cinco estadios sucesionales en bosques de pinabete para febrero-marzo. Estadio Grande Nubes Ventanas SnLuis Canatzaj Toribio Flormayo Camba Ixcamal Cuervos 1 1.99 2.18 2.18 2.56 2.19 2.98 2.46 1.65 1.53 1.52 2 2.68 2.68 2.47 3.12 3.07 2.57 2.72 1.87 1.84 2.22 3 3.15 3.14 2.99 3.00 2.61 2.16 2.62 2.53 2.13 2.38 4 3.09 2.91 3.10 3.04 2.22 2.68 2.11 2.50 2.35 2.29 5 2.75 2.73 2.63 2.15 2.07 2.67 2.06 2.14 1.98 2.04 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Tabla III. 17 Índice de diversidad alfa de Shannon de diez localidades a través de cinco estadios sucesionales en bosques de pinabete para julio agosto. Estadio Grande Nubes Ventanas SnLuis Canatzaj Toribio Flormayo Camba Ixcamal Cuervos 1 2.46 2.83 2.90 1.81 2.08 2.57 2.31 1.66 1.60 2.05 2 2.59 2.84 2.72 2.68 2.95 2.64 2.20 1.78 1.11 1.93 3 2.33 3.12 3.04 2.98 2.84 2.38 2.53 2.67 2.14 2.35 4 3.09 2.91 3.10 2.84 1.78 2.52 1.82 2.58 2.08 2.47 5 2.69 2.84 2.65 2.13 2.47 2.92 2.09 2.16 1.79 2.04 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Tabla III. 18 Índice de diversidad alafa de Shannon de diez estadios localidades a través de cinco estadios sucesionales en bosques de pinabete para octubre noviembre. Estadio Grande Nubes Ventanas SnLuis Canatzaj Toribio Flormayo Camba Ixcamal Cuervos 1 2.36 2.83 2.94 2.56 2.03 2.84 2.39 1.55 1.68 2.05 2 2.54 2.61 3.10 3.12 2.88 2.67 2.89 2.38 1.75 2.32 3 1.73 2.71 3.03 2.82 2.81 1.96 2.82 2.58 2.10 2.48 4 2.82 2.70 2.62 3.12 1.77 2.68 2.02 2.91 2.42 2.44 5 2.37 2.38 2.64 2.42 2.36 2.66 2.10 2.47 2.41 2.22 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En las Tablas 16, 17 y 18 se presenta el índice de diversidad de Shannon por localidad, para cada estadio en las tres épocas estudiadas. Esto se complementa con las graficas 5,6 y 7 donde se presenta los valores encontrados de índice de diversidad por localidad en las tres épocas estudiadas indicando el valor de desviación estándar, los cuales muestran mayor variación en las localidades de El Grande, Canatzaj y Camba en las tres épocas. 55 Figura III. 5 Izquierda: Valor promedio de índice diversidad alfa por localidad para febrero-marzo, indicando el valor de la desviación estándar. 4 4 3.6 3.6 3.2 3.2 2.8 2.8 2.4 2.4 Y Cuervos Ixcamal Camba Flormayo Toribio Canatzaj Toribio Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. SnLuis 0 Ventanas 0 Cuervos 0.4 Ixcamal 0.4 Camba 0.8 Flormayo 0.8 Canatzaj 1.2 SnLuis 1.2 Ventanas 1.6 Nubes 1.6 Nubes 2 Grande 2 Grande Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Figura III. 7 Valor promedio de índice de diversidad por localidad para octubre noviembre, indicando el valor de la desviación estándar. 4 3.6 3.2 2.8 2.4 2 1.6 1.2 0.8 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 56 Cuervos Ixcamal Camba Flormayo Toribio Canatzaj SnLuis Ventanas 0 Nubes 0.4 Grande Y Y Figura III. 6 Derecha: Valor promedio del indice de diversidad alfa por localidad para julio-agosto, inicando el valor de la desviación estándar. Al efectuar una análisis de varianza para el índice de diversidad alfa se encontró diferencia signficativa entre las localidades en la época de febrero-marzo al 0.04%, en la prueba de medias únicamente Ixcamal es diferentes a los demás, para la época de julioagosto hay diferencia altamente signficativa mayor de 0.01% y las localidades diferentes son Ixcamal que hace un grupo solo luego Camba y Los Cuervos otro grupo y las demás localidades un grupo aparte y para la época de octubre-noviembre hay diferencia siginficativa al 0.03% siendo Ixcamal la diferente a las demás. Esto siginfica que las localidades de Bosque Grande, Las Nubes, Las Ventanas, San Luis, Toribio, Canatzaj y Flor de mayo, son muy parecidas en cuanto a su diversidad, en tanto que Ixcamal es diferente en las tres épocas estudiadas y Camba y los Cuervos en la época de julio-agosto. El caso de Ixcamal es especial, porque de los parches de bosque estudiados este es el que está mas aislado (tiene un ancho aproximado de 50 m que van a través de una hondonada y un largo aproximado de 500 m), rodeado por una parte de área degradada con cárcavas, donde la especie dominante es el arrayan, y por el otro lado tiene áreas de cultivo, todo esto hace que la riqueza de especie sea baja en comparación a las demás. Por otra parte Camba y Los Cuervos por la posición que tienen también varía en vegetación con las demás y a la vez tiene menos especies, posiblemente producto de que aun se dan inclusiones esporádicas de ganadao ovino y equino. El índice de diversidad alfa muestra que hay diferencia entre estadios al realizar el análisis de varianza utilizando las tres épocas, se encontró que hay diferencia signficativa al 0.03% y los estadios 3y 4 son diferentes a los demás. Esta información confirma lo encontrado en otros estudios, donde se ha demostrado que en una sucesión secundaria los estadios intermedios son los que tienen mayor divesidad de especies (Tax, 2005). Los valores obtenidos del índice de diversidad están acordes a los encontrados en otros estudios para bosques similares (Návar-Cháidez y González-Elizondo, 2009). Figura III. 8 Dinámica del número de especies en diez localidades y por época de toma de datos de cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 57 En relación a la Figura 8 que presenta la tendencia del número de especies en relación con las localidades estudiadas, se puede notar que hay mucha similaridad, en la tendencia de las tres épocas, aunque octubre-noviembre tiene mayores valores. Las localidades con mayor número de especies son Las Ventanas y San Luis, las de menor número Ixcamal y Cuervos. De acuerdo con Galindo et al. (2003) el número de especies va en disminución conforme hay mayor altitud de las áreas y para el presente estudio se se puede notar que el número de especies en general es bajo comparado con estudios de áreas de baja altitud. III.1.4 Análisis químico del suelo y su relación con la vegetación Tabla III. 19 Resumen del análisis de suelo, bosque de pinabete parte 1. Estadio pH ppm P 1 2 3 4 5 Meq/100 gr K 5.72 12.86 6.07 10.61 5.75 9.89 5.83 4.84 6.00 8.36 Ca 53.1 90.9 88.8 69.9 138 Mg 4.74 7.02 5.87 6.18 8.36 0.64 0.99 1.00 1.03 1.38 Ppm Cu Zn 0.29 0.18 0.18 0.22 0.26 2.65 3.05 2.25 2.40 2.30 Fe Mn 4.55 14.9 5.55 19.95 6.50 17.4 5.10 20.95 7.35 23.95 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Tabla III. 20 Resumen de análisis de suelo, bosques de pinabete parte 2. Meq/100 gr Estadio CIC 1 2 3 4 5 36.292 34.333 34.065 39.042 35.584 Ca 6.138 8.309 7.334 8.458 10.88 Mg 0.85 1.47 1.39 1.58 1.99 Na 0.253 0.328 0.235 0.242 0.24 % K Al+H SB 0.344 0.52 25.86 0.441 0.18 34.61 0.451 0.175 27.14 0.449 0.05 26.6 0.652 0 39.18 M.O N.T 13.879 17.961 13.342 16.687 15.646 0.566 0.589 0.649 0.598 0.509 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En las Tablas 19 y 20 se presenta el resumen de análisis de suelo proveniente de 10 localidades para los cinco estadios sucesionales. El pH en promedio es acido producto de los procesos de descomposición de la materia orgánica que por cierto que aunque se encuentra en altas cantidades 58 aparentemente no esta totalmente descompuesta. Como apunta Bautista, Castillo y Gutiérrez (2003) hay, una tendencia hacia la acidificación durante la sucesión, ellos encontraron que en bosques de 100 años de sucesión, que había tendencia hacia la acidez. El fósforo se encuentra más alto en los primeros estadios sucesionales y tiende a disminuir siendo más bajo en el estadio los estadios 4 y 5, lo cual podría tener su explicación en que, ha existido mayor aporte de este elemento en los estadios abiertos porque en los bosques hay menos aporte de materia orgánica al suelo según lo apuntan Arbelo et al. (2002),. Solo en el estadio 1 está levemente por arriba de la cantidad mínima adecuada para el desarrollo de plantas. El potasio esta por debajo de las candidades estipuladas y en especial siendo estos suelos volcánicos donde se esperaría tener alta cantidad de K, sin embargo por el material parental original la pedogénesis son factores estrechamente relacionados con sus cantidades (Mengel y Rahmutullan, 1994). Ademas los minerales arcillosos son la fuente principal de K en el suelo (Sardi y Debreczeni, 1992; Buhman, 1993) y en este caso se trata de suelos franco arenosos con bajo porcentaje de arcilla. Calcio y magnesio se encuentran en cantidades adecuadas para el suelo y en las relaciones adecuadas. Así mismo todos los elementos menores se consideran en cantidades apropiadas. En el caso del CIC y SB los valores son relativamente bajos lo que indican que bajo manejo estos suelos pueden responder bien a la aplicación de fertilizante, los valores obtenidos para estas dos características en este caso están más influidas por la cantidad de materia orgánica que por la arcilla. El porcentaje de materia organica se presenta por arriba del 5% en todos los estadios, que es el porcentaje mínimo que se considera adecuado en un suelo. Sin embargo el grado de descomposición parece no ser muyn alto, característico esto de los ambientes de altitud y frios. Con el fin de disminuir el número de elementos químicos del suelo a analizar, se realizó un análisis de factores utilizando compontes principales para detectar aquellos que explican mejor la fertilidad del suelo y fueron estos los que se utilizaron para los siguientes análisis. En la primera columna de la Tabla 20 están todas las características que fueron reportadas en el análisis de suelos. 59 Tabla III. 21 Matriz de Componentes Principales de las características químicas del análisis de suelo en 10 localidades y diferentes estadios sucesionales de pinabete (Abies guatemalensis Rehder). pH P K Ca Mg Cu Zn Fe Mn CIC Ca (a) Mg (a) Na K (a) AlH SB M.O N.T 1 .443 .424 .684 .833 .886 .410 .233 .526 .700 -.015 .794 .867 .055 .624 -.405 .900 -.028 -.252 Componente principal 2 3 -.201 -.622 -.763 .219 .086 -.481 .427 .197 .271 .049 -.754 .276 .174 .661 -.711 .188 -.203 .318 .806 .203 .512 .149 .380 .104 -.099 -.314 .265 -.617 .043 .425 -.197 .087 .506 .320 .518 -.064 4 .357 .177 -.257 -.064 -.144 .096 .040 .151 .170 .002 -.027 -.031 .404 -.207 -.492 .013 .624 .637 (a) Se refiere a los elementos del análisis de para CIC y saturación de bases, para diferenciarlos de mismos minerales en el análisis de macronutrientes. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En el análisis de factores se encontró que el 75.68% de la variación se explica en los primeros cuatro componentes principales y en la Tabla 21 aparece la contribución de cada una de las características químicas del análisis de suelo. Con base en esto se seleccionó al pH, P, K, Ca, Mg, Mn, CIC, SB y M.O para el análisis de correlación y multivariable. El análisis de correlación se efectuó entre las variables químicas del suelo seleccionadas y las siguientes variables de la vegetación: valor de índice de diversidad (Div), número de especies (Esp), Densidad del estrato herbáceo inferior (Deninf), Cobertura del estrato herbáceo inferior (Cobinf), Densidad del estrato herbáceo superior (Densup), Cobertura del estrato herbáceo superior (Cosup), Densidad de arbustos (Denarb), Cobertura de arbustos (Cobarb), Densidad de árboles (Denarbol) Cobertura de árboles (Cobarbol). En la Tabla 22 aparecen los resultados de correlación, algunos valores son positivos y otros negativos, en amarrillo se ha resaltado las corelaciones con valores altos y que son significativas (con un asteristo del lado derecho) y las altamente significativas (con dos asteristcos). 60 Tabla III. 22 Correlación de variables de vegetación y características químicas del suelo de los cinco estadios sucesionales. Estadio 1 Div Esp Deninf Cobinf Densup Cobsup Denarb Cobarb pH -.471 -.429 -.303 -.147 -.271 -.363 -.787(**) -.793(**) P .257 .169 -.102 .478 .493 .082 -.221 -.223 K -.257 -.401 .100 .170 .015 -.535 -.498 -.498 Ca .026 .289 .039 -.259 -.160 .253 -.074 -.070 Mg -.012 -.005 -.141 .212 .329 .005 -.452 -.441 Mn .057 -.053 .134 .386 .335 -.150 -.377 -.373 CIC .230 .201 .326 -.140 -.248 .052 .609 .597 SB .108 .198 -.084 .108 .254 .125 -.316 -.310 M.O -.565 -.653(*) -.183 -.147 -.568 -.472 -.433 -.456 pH .338 .279 -.402 -.340 .248 .065 .138 -.223 P .065 .090 -.054 -.164 -.173 .014 -.117 -.041 K .218 .318 -.199 -.463 -.232 -.520 .367 .029 Ca .655(*) .659(*) .199 -.038 .160 -.059 .622 .401 Mg .591 .656(*) .183 -.090 .061 -.153 .686(*) .393 Mn .066 .086 .096 -.096 .094 .133 -.012 .060 CIC .425 .331 .088 -.022 -.125 -.345 .467 .190 SB .549 .613 .084 -.091 .234 .216 .448 .288 M.O .318 .304 .651(*) .549 .158 -.165 .251 .385 pH .139 .420 .555 -.053 -.347 -.123 .721(*) .192 .705(*) .616 P .148 .219 .125 .066 -.370 -.381 -.240 -.226 .147 .117 K -.294 -.312 -.312 -.260 -.089 -.436 -.415 -.091 -.469 -.405 Ca .767(**) .800(**) -.236 -.501 -.215 -.341 .349 .592 .475 .514 Mg .595 .580 -.503 -.606 -.005 -.143 .256 .611 .170 .283 Mn .585 .703(*) -.050 -.398 -.211 -.387 .064 .319 .374 .486 CIC .703(*) .737(*) -.220 -.311 .292 .327 .624 .604 .442 .579 SB .564 .654(*) .077 -.345 -.461 -.573 .122 .323 .495 .465 M.O .387 .500 .118 .169 -.027 .182 .215 -.092 .356 .411 Estadio 2 Div Esp Deninf Cobinf Densup Cobsup Denarb Cobarb Estadio 3 Div Esp Deninf Cobinf Densup Cobsup Denarb Cobarb Denarbol Cobarbol 61 …Continuación Tabla III.22 Estadio 4 Div Esp Deninf Cobinf Densup Cobsup Denarb Cobarb Denarbol Cobarbol pH -.184 -.505 .374 .180 .380 .363 -.575 -.607 .229 .253 P .242 .244 -.166 -.212 .140 -.028 -.054 .150 -.188 -.168 K .273 .419 -.172 -.149 -.533 -.565 .702(*) .490 -.218 -.252 Ca .536 .782(**) -.209 .078 -.548 -.467 .900(**) .939(**) -.136 -.193 Mg .444 .749(*) -.338 -.002 -.601 -.480 .865(**) .905(**) -.170 -.215 Mn .268 .503 -.348 -.108 -.134 -.257 .389 .593 -.442 -.468 CIC .517 .485 .039 .366 -.271 -.128 .676(*) .599 -.004 -.063 SB .659(*) .882(**) -.304 -.095 -.580 -.540 .873(**) .968(**) -.133 -.164 M.O .471 .236 .581 .513 .174 .258 .078 .066 .370 .349 Estadio 5 pH P K Ca Mg Div -.122 .149 -.322 .311 .197 Esp .014 .119 .074 .608 .553 Deninf .348 .291 -.575 -.463 -.591 Cobinf .730(*) .360 .171 -.018 -.007 Densup .277 .712(*) -.354 .060 -.203 Cobsup .368 .023 -.220 -.033 -.104 Denarb -.005 -.071 .335 .610 .653(*) Cobarb .174 -.210 .195 .391 .458 Denarbol .791(** .413 .494 .490 .386 ) Cobarbol .810(** .414 .501 .491 .386 ) ** Correlación significativa al nivel del 0.01 (2-colas). * Correlación significativa al nivel del 0.05 (2-colas). Mn .328 .355 -.330 -.351 .423 .138 .157 -.151 CIC .065 .220 -.405 -.159 -.600 -.600 .313 .277 -.014 -.218 -.009 -.214 SB .359 .569 -.078 .343 .583 .410 .460 .280 .807(** ) .809(** ) M.O .289 .353 -.252 -.278 -.468 -.494 .228 .204 -.179 -.195 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En general se encontró baja correlación entre las variables de vegetación y las características químicas del suelo, se puede notar un aumento en el número de correlaciones conforme el estadio sucesional es mayor. De las significativas y altamente significativas se puede mencionar que el pH en dos estadios sucesionales no tiene ninguna correlación signficativa, en los otros estadios las correlaciones están principalmente asociadas a las características de densidad y cobertura de arbustos y árboles, a excepción del estadio 5 donde hay correlación con la vegetación del estrato inferior. El fósforo únicamente tiene una correlación positiva y significativa con la densidad de herbáceas del estrato superior en el estadio 5. Al igual el K solo tiene una correlación positiva y significativa en el estadio 4 con la densidad de arbustos. El Ca presenta correlaciones significativas con el índice de diversidad y el número de especies 62 en el estadio 2 y 3, y en el estadio 4 además con densidad y cobertua de arbustos. El Mg tiene correlaciones significtivas en 4 estadios con la densidad de arbustos y en el estadio es donde tiene mayor cantidad de correlaciones significativas. Las demás características químicas solo tienen unas pocas correlaciones significativas. Tabla III. 23 Correlación entre las características químicas del suelo de diez localidades a través de cinco estadios sucesionales de bosque de Abies guatemalensis. pH pH P K P 1 K .302(*) .433(**) 1 0.132 Ca Mg 0.247 0.248 0.11 Mn CIC SB M.O .528(**) .365(**) 0.233 .420(**) .581(**) .514(**) 1 .479(**) .642(**) 0.145 -0.14 -0.221 .321(*) -0.052 .433(**) -0.172 Ca 1 .851(**) .498(**) 0.239 .735(**) 0.17 Mg 1 .508(**) 0.126 .718(**) 0.018 Mn 1 -0.062 .487(**) 0.043 CIC 1 -.335(*) .386(**) SB 1 M.O -0.142 1 ** Correlaciones altamente significativas. *Correlaciones significativas. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. La Tabla 23 presenta las correlaciones entre los minerales del suelo seleccionados para este análisis. Se nota que el pH que aunque tiene correlaciones bajas tres de ellas son altamente significativas y una significativas, las positivas indican como a medida que el pH aumenta, también aumenta la cantidad de los elementos con que está correlacionado, en tanto que la correlación negativa está indicando en el caso del CIC a cantidades más altas de la capacidad de intercambio cationico el pH tendería a disminuir. En el caso de Mn, a pesar de ser el pH un factor de importancia para la cantidad de disponibilidad de este elemento, en este caso es baja y no siginficativa, en tanto que las significativas y altamente significativas son con P, K, Ca, Mg y SB. El porcentaje de saturación de bases presenta correlaciones significativas con todas las otras características químicas del suelo, con excepción del CIC donde es negativa, en todos los demás casos son positivas. 63 Tabla III. 24 Prueba de significancia de t de Student para nueve características químicas del suelo a través de cinco estadios sucesionales alrededor de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder). pH 1 2 0.204 3 0.882 0.201 4 0.559 0.309 0.593 5 0.199 0.783 0.177 0.306 1 2 0.815 3 0.759 0.87 4 0.387 0.077 0.136 5 0.638 0.58 0.714 0.218 1 2 0.037 3 0.057 0.913 4 0.214 0.174 0.246 5 0.006 0.108 0.1 0.017 1 2 0.096 3 0.377 0.445 4 0.227 0.555 0.82 5 0.014 0.398 0.114 0.143 1 2 3 4 5 P 1 2 3 4 5 K 1 2 3 4 5 Ca 1 2 3 4 64 …Continuación Tabla III.24 Mg 1 2 0.098 3 0.046 0.973 4 0.043 0.846 0.849 5 0.002 0.115 0.08 0.127 1 2 0.102 3 0.507 0.469 4 0.093 0.754 0.371 5 0.011 0.184 0.091 0.387 1 2 0.724 3 0.702 0.96 4 0.571 0.285 0.295 5 0.893 0.795 0.767 0.39 1 2 0.41 3 0.855 0.414 4 0.912 0.372 0.896 5 0.09 0.63 0.032 0.019 1 2 0.241 3 0.874 0.252 4 0.257 0.69 0.295 5 0.565 0.532 0.53 0.711 1 2 3 4 Mn 1 2 3 4 CIC 1 2 3 4 %SB 1 2 3 4 %MO 1 2 3 4 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En la Tabla 24 se presenta los niveles de significancia por medio de la prueba de medias de t de Student, se puede notar que los valores encontrados son de muy poca signficancia ya que estadísticamente por lo general se utilizan niveles del 0.05 y 0.01 para significante y altamente significante respectivamente, notando que son pocos los valores 65 en esas cantidades (solo los que están sobresaltados en color amarillo), por lo que se puede indicar que en general no hay un cambio significativo en la mayoría de elementos de un estadio sucesional a otro. Tabla III. 25 Eigvalores, porcentaje de varianza explicada y correlación de variables químicas del suelo y los ejes de ordenación. Eigvalor % Varianza Variable pH P K Ca Mg Mn CIC SB M.O. 0.185 0.168 6.6 6.0 Eje1 Eje2 -0.464 0.645 0.197 -0.084 0.049 0.303 0.598 0.448 0.482 0.384 0.323 0.014 0.579 0.089 0.123 0.454 0.192 0.010 0.142 5.1 Eje3 -0.211 -0.721 -0.100 -0.204 -0.274 -0.170 0.267 -0.471 0.420 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En la Tabla 25 se presenta la correlación encontrada entre los ejes de ordención del análisis canónico de correspondencias y las variables químicas del suelo consideradas para este análisis. Los ejes representa en este caso la información resumida de todas las especies y las localidades incluidas en el análisis. La primera fila de esta Tabla contiene los eigvalores obtenidos para cada eje, esto indica que la mayor información esta capturada en los tres ejes, sin embargo para simplificar, se decidió utilizar para la explicación de la Figura 9 los dos primeros ejes. La varianza capturada relativamente es baja, lo que indica la complejidad de estos ambientes en donde no hay unas pocas especies dominantes, sino más bien codominancias. Para el primer eje únicamente el pH presenta correlación negativa y las demás variables tienen correlación positiva, las correlaciones más bajas para este eje son P, K, SB y M.O. En tanto que para el segundo eje se tienen como correlación negativa a la del P y las correlaciones más bajas son P, Mg, CIC y M.O. Para saber si esas correlaciones son o no significativas se realizó una prueba por medio de permutaciones del test de Montecarlo siguiendo lo recomendado por López y Olano (2006) y Ter Braak (1987). Se encontró que para los tres ejes hay una signficanci de F de 0.01, por lo que aunque los valores de correlación no sobrepasan 0.7 si son confiables dado su significancia. 66 Figura III. 9 Análisis Canónico de Correspondencias de los sitios de estudio de sucesión ecológica y características químicas del suelo. Nombre de las localidades y el estadio sucesional de acuerdo a la abreviaturas utilizadas: Bosque Grande BG1, BG2, BG3, BG4, BG5; Las Nubes NU1, NU2, NU3, NU4, NU5; Las Ventanas VE1, VE2, VE3, VE4, VE5; San Luis SL1, SL2, SL3, SL4, SL5; Canatzaj CT1, CT2, CT3, CT4, CT5; Toribio TO1, TO2, TO3, TO4, TO4; Flor de mayo FM1, FM2, FM3, FM4, FM5; Camba CA1, CA2, CA3, CA4, CA5, Ixcamal IX1, IX2, IX3, IX4, IX5 y Los Cuervos CV1, CV2, CV3, CV4, CV5. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En la Figura 9 se presenta en forma grafica la correlación de las variables químicas del suelo y las 50 localidades estudiadas., el eje de las absisas representa al eje1 y el de las ordenadas al eje2. Se colocó un nombre a cada uno que proviene de un análisis preliminar que se realizó como un análisis de ordanación indirecta en donde no se consideraron las variables químicas del suelo, sin embargo el análisis canónico de correspondencia ya no precisa de esto porque la explicación se busca de acuerdo con las correlaciones encontradas. La ubicación de las localidades está como una nube de puntos representados por asteristcos y dos letras y un número que las identífica. La correlación de las variables químicas del suelo está representada por vectores, de las nueve variables consideradas para el análisis solo aparecen cinco representadas en la figura, lo cual está con base en los valores de correlación para el primero y segundo eje. Las variables mejor correlacionadas con el eje 1 son el pH, Ca, Mg y CIC que están asociados en sus valores bajos con las localidades de Camba en todos los estadios sucesionales y hacia los valores más altos con la localidad de Bosque Grande y las Ventanas en los estadios del tres al cinco. 67 Las variables mejor correlacionadas con el eje 2 son pH, Ca y SB en donde los valos más bajos están asociados a las localides de Camba e Ixcamal en sus estadios intermedios y los valores mayores con Canatzaj y San Luis en los estadios intermedios y maduros. III.1.5 Análisis microbiológico del suelo Tabla III. 26 Cantidad de microorganismos en el suelo de cinco estadios sucesionales de pinabete. Bacterias Mohos No./g Levaduras Actinomicetos Estadio UFC/g suelo suelo No./g suelo No./g suelo Sucesional 1 700,930,950 600,107.5 645.9 80,110,005.4 2 149,900 5,113.1 1,623.1 3,3405.4 3 500,339,900 406.6 1,110.3 1,2154.5 4 60,203,610 406.5 1,009.2 505,909.7 5 631,600 8,105.6 207.2 17,006.3 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Figura III. 10 Comportamiento de los microoganismos descomponedores de materia orgánica del suelo en cinco estadios sucesionales de bosques de pinabete. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. El suelo contiene una amplia variedad y cantidad de microorganismos, dentro de los cuales se encuentran bacterias, hongos, levaduras y actinomicetos en altas concentraciones. La microbiota predominante depende de ciertos factores como la composición del suelo, la humedad, el pH y otras características ambientales. Estos forman grupos funcionales que descomponen materia orgánica (Sivila y Angulo, 2006) 68 Se observa que en todos los estadios sucesionales las comunidades bacterias son las que tienen más altos valores, esto indica que a pesar de ser suelo compactado en los primeros estadios sucesionales, aun tiene suficiente aireación para dar cabida a la sobrevivencia de estos microoranismo que están realizando cambios biológicos y químicos en el suelo. La función básica de las bacterias es la descomposición y mineralización de los residuos orgánicos, de donde obtienen su fuente energética y alimenticia. Mediante su metabolismo liberan al ambiente sustancias como enzimas, proteínas, reguladores de crecimiento, metabolitos y algunos nutrientes de beneficio para los vegetales en cuanto a incremento en la cantidad de raíces y un aporte importante de elementos básicos para el desarrollo y producción (Atlas y Barta, 2002). Maharning et al. (2009) al hacer una revisión de los cambios en las comunidades sucesionales de pastizales, indican que la tendencia general es que la bioma de bacterias disminuye conforme se da la sucesión en tanto que la de los hongos aumenta. Si se considera que los mohos, actinomicetos y levaduras son hongos se puede decir que en este estudio se cumple lo asevarado en el estudio mencionado. Entre las reacciones químicas que llevan a cabo las bacterias del suelo están la oxidación de compuestos inorgánicos de azufre por medio de las bacterias heterótrofas, actinomicetos y hongos en ciertas condiciones. Además también realizan la oxidación del hierro. La reducción del hierro férrico la realizan las bacterias aerobias y anaerobias facultativas como Bacillus, Clostridium y Pseudomonas, por lo que se podría inferir que estas son las bacterias frecuentemente encontradas en el suelo por su actividad (Atlas y Barta, 2002; García et al. 2003). El número de bacterias tiene una estrecha relación con algunas propiedades físicas del suelo, como la textura, estructura, porosidad, aireación y retención de humedad, ya que su actividad se beneficia con una mayor disponibilidad de oxígeno, principalmente en aquellos suelos con poca compactación y sin excesos de agua, algo de esto posiblente sucede en el estadio 2 donde los niveles fueron más bajos. Dentro de las propiedades químicas que favorece la actividad de las bacterias se encuentra un pH cercano a la neutralidad, una baja acidez, altos contenidos de materia orgánica y alta disponibilidad de algunos elementos necesarios para su metabolismo como N, Ca y Mg. De acuerdo con lo reportado en el análisis de suelo, los valores de pH no coinciden con lo indicado en la literatura y que en este caso son suelos con pH acido a relativamente ácido. También es importante tomar en cuenta los factores que pueden afectar negativamente las poblaciones de bacterias, dentro de éstos está la presencia de otros organismos antagónicos y de sustancias contaminantes en el suelo, así como la aplicación de agroquímicos, este último puede descartarse en el caso de este estudio (Atlas y Barta, 2002). En la mayoría de de las muestras analizadas hubo presencia de bacterias proteolíticas y amilolíticas, esto puede deberse a que va creciendo la contribución de residuos para la biodegradación proteolítica en compuestos ricos en proteínas provenientes de la microflora y microfauna. En tanto que la actividad amilolítica potencial podría estar relacionada con restos vegetales. 69 En algunas muestras se observó la tendencia donde los valores de colonias de bacterias y actinomicetos en los suelos resultaron ser mayores que los de mohos y levaduras, posiblemente porque son microorganismos participantes de la nitrificación y amonificación necesaria para la biota del suelo, Esto está relacionado con el grado de acidez y el material orgánico en el medio. El análisis microbiológico muestra que hay presencia de los principales grupos funcionales descomponedores de la materia orgánica, sin embargo se carece de información que pueda indicar si esas cantidades son las adecuadas. De todas maneras estos están contribuyendo en las cadenas troficas debajo del suelo que ayudan en la descomposición de la materia orgánica. III.1.6 Evaluación de percepción de los pobladores locales en relación a los procesos de sucesión secundaria y restauración ecológica. Para procurar dar respuesta a cómo visualizan los pobladores locales los procesos de dinámica de los bosques de pinabete con los que tienen relación, se paso una boleta a 301 pobladores que viven en las comunidades cercanas de los bosques estudiados y que tienen ingerencia sobre estos en su cuidado. La muestra estuvo compuesta por hombres de 23 a 50 años de edad. Se presenta la información de las principales respuestas en forma gráfica para facilitar su comprensión. Figura III. 11 Respuesta proporcionada por los pobladores de por qué piensan que se ha perdido los bosques de pinabete. Bars show counts Frecuencia 15 0 10 0 50 0 cultiv os Defo restacion pastoreo pastoreo Defo restacion Defo restacion, pastoreo, Cu ltivos Porqué se ha perdi do el bosque Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 70 Al indagar sobre la historia del por qué se ha perdido área de lo que en el pasado fue bosque de pinabete las personas opinan en su mayoría que se debe a la deforestación y en segundo lugar a la combinación de deforestación, pastoreo y cultivos que en su conjunto llevan a la perdida de bosques (Figura 11). Esto indica que hay un reconocimiento del daño histórico que se ha ralizado a los bosques y que en muchas ocasiones fue parte la costumbre. Figura III. 12 Influencia actual del pastoreo alrededor de los bosques de pinabete. In flu encia actual de pastoreo Alta Baja Me dia Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En la Figura 12 se presenta la respuesta que se dio respecto a la influecia que actualmente tiene el pastoreo en las áreas cercanas a los bosques de pinabete, opinando la mayoría de que esta ha disminuido en comparación al pasado reciente y por lo tanto actualmente es baja. Esto en parte se debe a que el pinabete es una especie protegida y al cuidado que los pobladores locales le dan a sus bosques. Figura III. 13 Años que llevan las comunidades alrededor de los bosques de pinabete Pies show counts cuidando de ellos. años protección Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 71 5 6 16 17 7 8 10 18 19 20 15 25 La exclusión del pastoreo en las áreas alrededor de los bosques de pinabete ha sido un factor determinante para que la sucesión secundaria se este llevando a cabo, este es un proceso que se viene dando según la opinión expresada en la Figura 13 en su mayoría esto se viene dando desde hace 6 a 10 años, lo que ha provado que en las partes más deterioradas se empiece dar el proceso de sucesión vegetal. Figura III. 14 Número de especies de hierbas y arbustos que conoce en los bosques de pinabete. Bars show counts No. plantas que conoce 15 10 5 0 25 50 75 Frecue ncia de re spuestas Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Es importante determinar la relación de las personas con el bosque y con las especies no maderables. Cuando se pregunto acerca del número de especies que conocen de estos bosques, la mayoría de personas conocen de 3 a 5 (Figura 14). Las principales especies mencionadas fueron salvia arrayan, mozote (estas tres de mayor frecuencia en la vegetación), zoico, chicajol, mora mucan y zubech. Figura III. 15 Principales usos de la especies del bosque de pinabete. uso de especies Alimento de ganado Alimento de ganado, Leña, Medicina Alimento de ganado, Medicina Alimento de ganado, Medicinal Leña Leña, Medicina Medicina Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 72 Pies show counts Los principales usos que las personas mencionaron que se dan a las especies no maderables del bosque aparecen el la Figura 15 y son son alimento de ganado, leña y medicina. Como se observa uno de los principales usos es alimento de ganado, lo que deja ver que ahora hay un cambio de actividad, en lugar de llevar los animales a pastar directamente, les llevan el alimento a los lugares donde los tienen estabulados. Por otra parte la presión del uso de madera como combutible es muy alta en esta área y muchos de los arbustos son utilizados como leña. El uso de las espeicies como medicina juega un papel muy importante ya que sirve en la atención primaria de salud principalmente en problemas intestinales y respiratorios. Tabla III. 27 Especies de árboles mencionadas que también pueden utilizarse en la recuperación de bosques de pinabete. Especies mencionadas Aliso Aliso, ciprés Aliso, encino Cerezo, salvia, Mozote, chicajol Encino Encino, aliso, ciprés Encino, ciprés Pino Pino , Encino, aliso, ciprés Pino, aliso Pino, aliso, ciprés Pino, ciprés Pino, encino Pino, encino, aliso Pino, encino, aliso, ciprés Pino, encino, ciprés Total Porcentaje Frecuencia Porcentaje acumulado 4 1.3 1.3 1 .3 1.7 1 .3 2.0 1 .3 2.3 4 1 4 192 1.3 .3 1.3 63.8 3.7 4.0 5.3 69.1 2 .7 69.8 23 5 7 3 1 7.6 1.7 2.3 1.0 .3 77.4 79.1 81.4 82.4 82.7 3 1.0 83.7 49 301 16.3 100.0 100.0 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Es importante conocer que las personas, reconocen que otras especies de árboles son importantes se sembrarse también y que en el largo plazo van a ir dando paso a que se establezca el pinabete como una especies de estadios maduros. La especie que las personas más aprecian por sus sus usos está el pino (Pinus ayacahuite y Pinus rudis) además otras especies con altas frecuencias en la preferencia para sembrar están el aliso, el ciprés y el encino (Tabla 27). También es de hacer notar que el pino para las personas representa facilidad en establecimiento, rápido crecimiento y aprovechamiento. 73 Figura III. 16 Formas de establecer los arboles en las reforestaciones. Bars show counts Frecuencia de respuestas 25 0 20 0 15 0 10 0 50 Dej ando arbustos Limpiando el area Limpiar y dej a r a rbus tos Forma establecimiento de arboles Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. El trabajo realizado por varias organizaciones han influido para que las personas se vayan dando cuenta que un factor importante en este ambiente, es dejar arbustos que sirvan de plantas nodrizas para que cuando se realice la siembra de árboles su prendimiento sea más adecuado, es así que en la encuesta realizada al preguntar cuál es la forma de establecer los árboles en las reforestaciones la mayoría indicó que es dejando arbustos en el terreno y sembrar los árboles bajo la protección de estos (Figura 16). Figura III. 17 Contribución de los arbustos en el establecimiento de árboles. 200 Frecuencia 150 100 50 0 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 74 sombra,humedad, contra animales Sombra, humedad, heladas, contra animales sombra, humedad, heladas sombra, heladas, contra animales sombra, heladas sombra, contra animales sombra humedad, heladas Humedad, contra animales humedad Heladas y proteje de animales heladas contra animales Contribución de arbustos al establecimiento de árboles La función de que existan arbustos al momento de establecer los árboles forestales, en opinió de los encuestados es ayudar a proporcionar sombra y por lo tanto la inciedencia de los rayos solares no es directa en los primeros meses de establecimiento, por lo tanto también hay un micro ambiente donde se mantiene la humedad por más tiempo en especial en la época seca del año (Figura 17). De noviembre a febrero los arbustos ayudan a proteger a los árboles de las heladas que son frecuentes en el área, además contribuyen a proteger a las plantas contra animales ya sea de ovejas y de otros silvestres. Figura III. 18 Razones para sembrar arbustos antes de arboles. 10 0 Bars show counts Frecuencia 75 50 25 0 A yuda ma ntene r hu med ad Cubre he la das Cobe rtura Más tie mpo P ro te cci ón Hay razones para sembrar arbustos antes que árboles? Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En el caso de que los terrenos donde se vaya a establecer árboles no tengan vegetación arbustiva, los pobladores opinan que es desvetaja, y que mejor primero sembrar arbustos y esperar más tiempo para sembrar arboles porque hay una mayor protección en su establecimiento (Figura 18). Sin embargo hubo cerca de un 10% de los entrevistados que consideran que se prologa el tiempo para poder establecer sus árboles y que por lo tanto es mejor no sembrar arbustos sino de una vez los árboles. Como se puede notar las respuesta de esta pregunta están muy relacionadas con la se representa en la Figura 17. 75 Figura III. 19 Años para recuperar bosques en áreas deterioradas. 200 Frecuencia 150 100 50 0 Cinco cuarenta, Más Diez quince treinta Veinte Años para volver a tener arboles Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. El tiempo promedio que la mayoría de pobladores opina que es necesario para recuperar un área donde hubo bosque y que tenga un aspecto de bosque joven es de 10 diez años considerando que el crecimiento de los árboles es relativamente lento. Las frecuencias de respuestas se encuentran en la Figura 19. Tabla III. 28 Principales razones por las que hay bajo porcentaje de prendimiento. No. Razones 1 Daño por animales 2 Época de Siembra No adecuada 3 Falta de Agua 4 Falta de agua, Heladas 5 Heladas 6 heladas, daño por animales 7 Mal Manejo, helada, daño por animales Frecuencia Porcentaje 15 5.0 4 1.3 32 68 68 10.6 22.6 20.9 16 5.3 62 20.6 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Cuando se realiza una reforestación con los criterios que han prevalicido para este proceso, es decir áreas abierta y plantas de un año de edad, el riesgo de que el porcentaje de prendimiento sea bajo es bastante alto. Según la opinión de los agricultores como se presenta en la Tabla 28 la mayoría indica que se debe a la falta de agua y las heladas, que 76 como se vio en una las opiniones de la figura anterior, esto se disminuye cuando hay arbustos presentes. Figura III. 20 Consideraciones para recuperar bosque de pinabete. Cons ideraciones de por qué re curpar bos que s de pinabete Arbol nacional es el pinabete Nacimientos Bosques Capacidad de terrenos para producir pinabet Conservación Paisaje Parte alta sembrar pinabete, parte baja pino Peligro extinción Especie en peligro de extinción Más bosques Pinabete es su clima Pino màs rapido Nacimientos Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Pies show counts Al preguntarles de cuales son las principales razones por las que piensan que es importante recuperar áreas con el establecimiento de pinabete (Figura 20), la mayoría opinaron que es parte del paisaje donde entran áreas de cultivo, pastizales bosques de otras especies y de pinabete. Además es importante su conservación por ser una especie en peligro de extinción. Un buen grupo también opinaron que es importante porque el pinabete crece mejor en las partes más altas donde están los nacimientos de agua. III.1.7 Determinar de principales factores para la restauración ecológica alrededor de bosques de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) III.1.7.1 Regeneración natural En el año 2010 se efectuó un seguimiento a la regeneración natural de pinabete en los diferentes estadios sucesionales bajo estudio. En las siguientes Tablas se presenta la información obtenida en Tacaná el mes de noviembre y en San José Ojetenam en el mes de febrero. Los datos corresponden al promedio obtenido de establecer 4 parcelas de 1 m2 en cada estadio. 77 Tabla III. 29 Regeneración natural de pinabete en cinco estadios sucesionales de cuatro localidades en Tacaná, San Marcos. Estadio Canatzaj 1 2 3 4 5 0 0 0 7 16 Flor de mayo 0 8 0 9 12 Toribio Escalante 0 1 0 4 5 San Luis Promedio 0 1 0 2 2 0 3 0 5 9 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Tabla III. 30 Regeneración natural de pinabete en cinco estadios sucesionales de tres localidades en San José Ojetenam, San Marcos. Estadio 1 2 3 4 5 Bosque Grande 0 0 5 6 6 Las Ventanas 0 1 3 3 4 Las Nubes Promedio 0 0 0 0 2 3 2 4 2 4 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. La regeneración natural varía grandemente de una estadio sucesional a otro, y en general es bastate baja, lo cual es normal en para esta especie. En un estudio en Cabrican, Quetzatenango López (2006) encontró que la regeneración natural del pinabete era casi nula aduciendo que se debe a la sombra. Para que este proceso se lleve a cabo es necesaria la presencia de árboles padre que proporcionen la semilla. La semilla de pinabete se dispersa por medio del aire y según la literatura en promedio de 30 a 40 m. Va a depender también la dispersión de la dirección del viento (González, 2005; PérezRamos, 2007). Todos estos factores asociados a que la semilla caiga en un sitio seguro, aumentaran la probabilidad de que una nueva planta se establezca. Como puede notarse en las Tablas 29 y 30 el mayor porcentaje de regeneración natural se establece en los estadios del 3 al 5, como se mencionó anteriormente la sombra es un factor negativo y por lo tanto aunque los mayores valores de regeneración estan en los bosques puros de pinabete, también es cierto que casi todas las plántulas van a morir. Por lo que su mayor oportunidad está en las áreas semi sombreadas de los estadios 3 y 4. También es importante sabiendo que la historia de estas plantas es generalmente la muerte de un año para otro, el manejar la regeneración, a través de hacer trasplante a vivero y luego regresar las plantas cuando tengan 3 a 4 años colocándolas en un sitio seguro para su establecimiento. 78 La información proporcionada de regeneración natural muestra pues, que la sucesión ecológica (restauración pasiva) es lenta y que por lo tanto es necesaria una restauración activa que promueva que las plantas plantadas tengan mayor porcentaje de prendimiento. III.1.7.2 Sistematización de experiencias En el año 2010 se hizo una sistematización de las experiencias de algunos agricultores en el establecimiento de pinabete bajo ambientes de especies nodrizas que le permiten un mejor prendimiento. Todas las experiencias van con el fin de hacer uso comercial del pinabete lo cual le da un componente extra a la conservación de esta especie. III.1.7.2.1 Experiencia 1 Cuando el propietario obtuvo como parte de una herencia el terreno, se sembraba maíz y papa en terrezas. Interesado por los precios del los árboles de pinabete en navidad decidió la siembra de esta especie en su terreno. Antes de establecer los pinabetes, decide sembrar a cada 4 metros salvia (Buddleia megalocephala), colocando un total de 10 filas y en el perímetro del terreno aliso (Alnus acuminata) , esto evitaba colocar pajón o costales sobre las plantas de pinabete en los meses de noviembre a febrero para evitar el daño por heladas. Las plantas de pinabete fueron establecidas a un distanciamiento de 2*2, quedando el arreglo como se muestra en la Figura 18. A las plantas nodriza se le cortan las ramas para leña en los meses de mayo, junio y julio, y así dar entrada de luz solar. Las plantas de pinabete que se han muerto han sido sustituidas cada año por lo que hay cuatro composiciones de edad. Hay algunos problemas con el hongo fumagina que se establece en los tallos de la salvia. Figura III. 21 Parcela de pinabete con salvia como planta nodriza, según se indica en la fotografía. Salvia Pinabe te Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 79 III.1.7.2.2 Experiencia 2 El terreno tiene pendiente promedio de 35% aunque hay partes donde llega hasta 80%, tiene establecido un bosque bajo manejo de pino blanco y pino colorado (Pinus ayacahuite y P. rudis al realizar el manejo elimina algunos árboles y en los espacios vacios establece árboles de pinabete de tal forma que los pinos le sirven de plantas nodrizas. Se observó presencia de pulgón en las plantas de 4 años, no hay presencia de enfermedades, en el segundo año se sustituyeron las plantas que se habían muerto por lo que hay dos tamaños de edad. Figura III. 22 Establecimiento de pinabete en área con pino. Pino Pinabete Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. III.1.7.2.3 Experiencia 3 El terreno se encuentra ubicado en la parte alta de la micro cuenca Coatancito con pendiente de 40%, corresponde a un área de pastizal donde se ha desarrollado el pajón (Stipa ichu), intercalo con este se ha sembrado pinabete utilizando al pajon como planta nodriza, consiguiendo un porcentaje de peque es del 95%. No hay presencia de plagas y/o enfermedades. 80 Figura III. 23 Siembra de pinabete utilizando al pajon (Stipa ichu) como nodriza. Pajón Pinabete Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. III.1.7.2.4 Experiencia 4 El terreno se encuentra con cobertura de arrayan y espacios de áreas con cárcavas. En una primera experiencia una parte se estableció como proyecto de reforestación inscribiéndolo en el programa de incentivos forestales (PINFOR) pero como se hizo siguiendo las recomedaciones de los técnicos forestales, se elimino toda la vegetación previa y se tuvo una experiencia negativa ya que solo se alcanzo un 30% de pegue. Al año siguiente se estableció una nueva siembra en el área donde hay arrayan (Bacharisvaccinoides) con pino colorado (Pinus rudis), pino blanco (Pinus ayacahuite), aliso (Alnus acuminata), ciprés (Neocupressus lucitanica) y pinabete (Abies guatemalensis) dado como resultado un 80% de pegue. III.1.7.2.5 Experiencia 5 Esta área tiene terrazas donde hace más de quince años sembró papa, luego se empezó a reforestar con pino y ciprés y hace 7 años se sembró pinabete en las áreas abiertas donde habían crecido arbustos. Estos pinabetes son con fines de manejo para obtención de ramas para navidad, ya se han realizado ya algunos aprovechamientos. 81 Tabla III. 31 Resumen de información de los propietarios de las parcelas de seguimiento de San José Ojetanam y Tacaná en San Marcos. Papel en comunidad Experiencia Localidad Propietario Edad Escolaridad San José Ojetenam Bernardino Morales 45 Bachiller Extensionista 10% pendiente forestal orientación norte, municipal buen drenaje, profunidad horizonta A 40 cm, color negro San José Ojetenam Bernardino Morales 45 Bachiller Extensionista 35% pendiente forestal orientación norte, municipal suelo color negro, horizonte A 50 cm, buen drenaje San José Ojetenam, salida a San Rafael Encarnación de Jesús Vásquez Morales 38 3ro. Básico San José Ojetenam, Cantón Esquipulas Jaime Escalante De León San Marcos, Aldea Serchil, Ixcamal Belisario Ixlaj 1 2 3 4 5 Datos del terreno Agricultor, 40% pendiente dueño orientación norte, agropecuaria suelo color café claro, horizonte A 20 cm, buen drenaje 55 Primaria Miembro del 40 45% pendiente Cocode orientación norte, suelo color negro, horizonte A 20 cm, buen drenaje. 63 6to primaria Agricultor 20% pendiente orientación este, suelo café oscuro, horizonte A 25 cm, buen drenaje Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En la Tabla 31 se presenta la información de los propietarios de las parcelas de seguimiento con pinabete, se puede notar que todos son personas de experiencia y que han estado relacionados por muchos años con los bosques de pinabete y han tendido la oportunidad de observar las mejores formas en que el pinabete se puede establecer. El grado de escolaridad aunque en la mayoría no es muy alto, pero supone que la formación hace también que se tenga una mejor visión para conservar y aprovechar sus especies. Todos los terrenos están en áreas con vocación forestal. 82 Tabla III. 32 Resumen de información de las condiciones de las parcelas de seguimiento con pinabete en San José Ojetenam y Tacana enSan Marcos. Experien- Manejo del área cia 1 2 3 4 5 Área Densidad pinabete y % prendimiento Distancia a pl. nodriza Altura Especie nodriza pl. nodriza Años y altura pinabete Terrazas/barreras 2.5 muertas. cuerdas Aplicación de 10 (500 m2) sacos de broza/cuerda/año 2X2 m (100 1m arboles); 85% prendimiento Salvia, Arrayan, mozote, avenilla, Aliso 3a4m 1 año, 0.300.35; 2 años 0.60 a 0.70; 3 años 0.90 a 1.10; 4 años, 1.5 m Terrazas con siembra de pino al tresbolillo 2x2 m (300 arboles); 85 prendimiento pino blanco y colorado y arrayan y mozote 10 a 15 m 3 años, 0.9 a 1.10; 4 años 1.80 m 3 años 0.30 a 0.35; 5 años 0.9 a 1.10 m 8 cuerdas (3,200 m2) 1m Terrazas con 13 barreras de pajón cuerdas (5,200 m2) 2x2 m (600 0.2 a 0.5 arboles), 95% m prendimiento Pajon, con presencia de arrayan y mozote 1 a 1.5 m El terreno se ha excluido de pastoreo y dejado crecer arrayan 6 cuerdas (2400m2) área total 4.5 ha 2x2 (300 1.0 a 1.5 árboles m iniciales 30% prendimiento, 200 árboles después 80% prendimiento Arrayan 1.5 a 2.5 3 años 0.30 m a 0.35; 1 año 0.60 a 0.70m Inicialmente siembra de papa, se ha dejado excluido 2 cuerdas (800 m2) 2 x2 (200 árboles) Arrayan, mozote, chicajol, malacate y siete negritos 1.0 a 3.5 7 años, 1.20 m a 1.60 m 1.0 a 1.5 m Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. En la Tabla 32 se presenta los datos de las parcelas de seguimiento con pinabete, se puede notar que en la mayoría de ellos hay alguna estructura de conservación de suelos que fue producto de que antes se utilizó para cultivo. La extensión del terreno es baja en todos los casos y es que se trata de que ellos tengan la capacidad de manejo de la plantación, aunque no se cuenta con datos formales de ingreseos se puede mencionar que con una cuerdad de 400 m2, se puede obtener una apreciable ganancia considerando el valor de cada árbol en navidad en Q450.00. Los porcentajes de prendimiento son altos comparados con los de las reforestaciones normales. Las especies más comunes utilizadas como nodrizas son el arrayan, el mozote, la salvia y otras más que pueden tener 83 esa función como el chicajol y malacate. Solo en el caso de la experiencia 5 ya se ha hecho aprovechamiento, aunque en este caso ha sido de ramas y no de la planta total. En los otros casos en el año 2011 en adelante se hara arpovechamiento. Estas experiencias aunque todas están con fines de aprovechamiento más que de conservación, muestran que el interés por una especie, aunque sea protegida, no esta puramente en la conservación, sino que teniendo un valor comercial palpable puede ayudar a tener dos fines uno de conservación y otro de utilización. Algunos de los agricultores ven que los dos objetivos se pueden cumplir ya que de acuerdo a su plan en el futuro dejar los árboles que ya han sido aprovechados para que queden como bosque y a la vez ir sembrando nuevos para su aprovechamiento. Otra forma que se esta consiguiendo hacer es sembrar altas densidades al inicio por ejemplo 2x2 m y hacer los aprovechamientos como raleos de tal forma que con el tiempo van quedando árboles para la conservación como bosques. III.1.7.3 Establecimiento de parcelas demostrativas Con el fin de aprovechar la experiencia de los agricultores que ya están estableciendo lotes con pinabete para aprovechamiento, con fondos del proyecto se dejo programada al compra de tres mil arboles que se establecieron siguiendo criterios de restaruración ecológica, es decir que el área tuviera arbustos para que sirvieran de planta nodriza y que la planta que se sembrara tuviera al menos 3 años o 40 cm de altura. Se establecieron siete lotes de 500 plantas cada uno (uno de los lotes fue con plantas de UICN). La siembra se estableció en junio 2010 y se hizo una evaluación del porcentaje de pegue en abril 2011. 84 Tabla III. 33 Características principales de las parcelas donde se estableció pinabete como demostrativa de siembre de restauración ecológica. No. Colaborador Localidad No. Inicial No. % Altura de arboles árboles prendi- plantas sembrados abril/11 miento (cm) junio/10 Plagas y/o enferme -dades 1 Macedonio Pérez San Pablo 500 Toaca, Tacana 430 86 35 ------------------------ 2 Roberto Escalante Tacana 500 450 90 45 3 Fabian Roblero Cantón 500 Violeta, San José Ojetenam 400 80 35 -----------------------Fumagi na, Pulgón 4 Lazaro Roblero Cantón 500 Violeta, San José Ojetenam 425 85 35 ------------------------ 5 Alcaldia Bosque 500 Comunitaria Camba, Checamba Aldea Checambá, Sibinal 436 87 45 ------------------------ 6 Alejandra López 325 65* 35 ------------------------ 7 Belizario Ixlaj 35 Fumagi na, Pulgone s Caserio Buenos Aires, Ixchiguan 500 Aldea 500 375 75 Santa Lucia Ixcamal, San Marcos *En esta localidad se había quitado sombra de arrayan. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. El la Tabla 33 se presentan los datos de los lugares donde se establecieron las parcelas de pinabete, las columnas más interesantes son las que muestran el número 85 inicial de plantas que fue de 500 y luego en la lectura de abril que muestra el número de plantas que sobrevivieron a la época seca y a las heladas. Los porcenjes de pegue estuvieron entre 65-90% con un promedio de 81% que es mucho más alto que lo que se ha obtendio en siembras de reforestaciones normales, aunque si es de hacer notar que la varianza fue de 75% lo que denota la gran diferencia de manejo entre un lote y otro. En la localidad donde se obtuvo menor porcentaje de pegue, el agricultor había quitado parte de la sombra de arrayan previo a la siembra. Tabla III. 34 Principales especies que sirvieron como nodrizas y que estaban presentes en los lugares donde se estableció las parcelas demostrativas de pinabete. PLANTA (Nombre Común) Familia Genero Especie ESPINA NEGRA Apiaceae Eryngium cymosum CHICAJOL Asteraceae Stevia polycephala MALACATE Caprifoliaceae Symphoricarpos microphyllus MORA Rosaceae Rubus trilobus MOZOTE Rosaceae Acaena elongata JUBENZAL Asteraceae Verbesina hypoglauca FLOR BLANCA O MORADA Asteraceae Stevia incognita 7 NEGRITO Polygalaceae Monnina xalapensis PAJON Poaceae Muhlenbergia macroura PAJO ORIGINAL Poaceae Stipa ichu ESPINA BLANCA Asteraceae Cirsium radians ARRAYAN Asteraceae Baccharis vaccimioides Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 86 Como puede notarse en la Tabla 34 en casi todos los lugares donde se establecieron las parcelas demostrativas había más de una especie de arbusto que sirvió de nodriza. Es muy importante señalar que en realidad no solo una planta sirve de nodriza, sino que todas las que están alrededor proporcionan un microambiente favorable para el desarrollo del pinabete. III.1.8 Elementos para una estrategia de restauración ecológica alrededor de los bosques de pinabete de la parte alta del departamento de San Marcos. De acuerdo con la información generada de los incisos anteriores, de entrevistas y observaciones de campo se generó una propuesta para un plan de restauración ecológica. III.1.8.1 Introducción A partir de una primera propuesta que fue discutida con varios sectores como la Coordinadora de Recursos Naturales y Ambiente de San Marcos (CORNASAM) y los técnicos forestales de las oficinas municipales del departamento de San Marcos, se genero esta segunda versión de la propuesta de elementos que deberá llevar un proyecto de Restaruación Ecológica. Cabe resaltar que un proyecto de este tipo va tener el éxito deseado siempre y cuando los diferentes sectores que están involucrados participen y que hagan suyo las actividades que se desarrollen ya que es un proceso a largo plazo, donde muchos actores tendrán que contribuir para alcanzar los objetivos del mismo. La parte Alta de San Marcos tiene condiciones para el desarrollo de una restauración ecológica activa, dado el papel que la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha venido realizando que ha contribuido para que los pobladores vayan teniendo la consciencia del valor que tiene de las partes altas de las cuencas y que puedan ser participes directos de las acciones que hay que emprender. Esta propuesta a pesar de estar encaminada a las áreas de influencia de los parches de bosque de pinabete puede incluir otras áreas y también servir de elemento inicial para ponerlo en práctica en otras regiones similares del país. III.1.8.2 Planteamiento del problema El deterioro de los bosques en la parte alta del departamento de San Marcos tiene un proceso histórico que se agravó con la introducción de ganado ovino en la época de la colonia. Hacer una reconstrucción de cómo era el paisaje por ejemplo, en 1492 es muy difícil y quedo solo hacer algunas deducciones, con base en la opinión de las personas mayores de la región y en lo que ve actualmente. Quedan muy pocos parches de bosque maduros y entre estos están los de pinabete, eso hace pensar que las áreas ocupadas por estos bosques en el pasado eran mayores. Es de suponer que no todo estaba cubierto por bosques de pinabete por lo que es importante considerar también a otras especies forestales que coexistían. La teoría indica que la mayor factibilidad para iniciar un proceso de restauración ecológica, es partir de los parches de bosque existentes. De tal forma que hacer posible la ampliación de bosque y su conexión en el futuro es más sencillo a partir de los actuales parches de bosque de pinabete pues proporcionan el marco para que a sus alrededores se 87 promueva un programa de restauración ecológica que contemple la sucesión vegetal como base, la participación social como premisa y el compromiso institucional como una responsabilidad. Sin embargo, por la importancia que tiene deberían encaminarse esfuerzos para emprender una recuperación, rehabilitación y restauración del cerro Cotzij ubicado en Ixchiguan. La restauración ecológica proporciona las bases para hacer una intervención en los ecosistemas que permita acelerar los cambios que se pudieran dar naturalmente. De tal manera que la siembra de especies propias del área es una de las actividades más fuertes en los primeros estadios de este proceso. Esto implica conocer la biológica reproductiva no solo de las especies forestales, sino también de aquellas que pueden servir de facilitadoras para que las especies forestales puedan establecerse y crecer. Con esta propuesta se pretende ampliar los actuales parches de bosques de pinabete, por ser esta una especie propia del lugar y estar protegida, sin embargo bajo manejo puede ser aprovechada especialmente en la época navideña de tal manera que en la planificación de la restauración con esta especie se debe tener en mente la conservación y el aprovechamiento. Esto puede ser lo atractivo del proceso pues tanto en las áreas municipales, comunitarias y privadas se estará haciendo conservación que conlleva una serie de consecuencias positivas al ambiente y a la vez se está promoviendo el uso comercial de una especie importante. Este planteamiento es solo parte del proceso de restauración ecológica que debe promoverse en la parte alta del departamento de San Marcos, de tal forma que puede propiciar que otros proyectos asociados a este puedan contribuir en un futuro mediano a que se tenga un cambio cuantitativo del paisaje actual. III.1.8.3 Conceptos para apoyar el proceso de restauración ecológica Definición y Contexto La restauración ecológica es una actividad deliberada que inicia o acelera la recuperación de un ecosistema con respecto a su función (procesos), integridad (composición de especies y estructura comunitaria) y sostenibilidad (resistencia a las perturbaciones y resiliencia). Posibilita el apoyo abiótico del ambiente físico, la circulación y el intercambio idóneo de organismos y materiales con el paisaje circundante, y el restablecimiento de interacciones culturales de las que depende la integridad de algunos ecosistemas (Society for Ecological Restoration International Science and Policy Working Group 2004). A través de la intervención, el proceso de restauración ecológica trata de retornar un ecosistema a su trayectoria histórica, es decir, a un estado que se asemeja a un estado anterior conocido o a otro estado que podría ser fruto de un desarrollo natural dentro de los límites de la trayectoria histórica (Society for Ecological Restoration International Science & Policy Working Group 2004). Sin embargo, aunque la restauración ecológica debería basarse en una comprensión del pasado (p. ej.: el alcance de las variaciones históricas de los atributos del ecosistema), la meta no es reproducir un estado histórico estático. Un ecosistema restaurado no recuperará necesariamente su estado anterior debido a limitaciones y condiciones actuales que pueden obligarlo a desarrollarse según una trayectoria modificada. Por consiguiente, 88 la meta de la restauración ecológica es iniciar, reiniciar o acelerar los procesos que darán lugar a la evolución de un ecosistema característico de la región natural del área protegida en que se encuentra. Figura III. 24 Representación de las distintas estrategias para controlar los procesos de degradación en los ecosistemas y su relación con la recuperación del ecosistema. Fuente: Márquez-Huitzil, 2005. Relacionado con la Figura 24, hay varios conceptos asociados al de restauración ecológica que vale la pena reconocer a) Rehabilitación ecológica que busca restablecer en zonas degradadas algunos elementos o servicios ecológicos importantes; b) Remediación o Saneamiento ecológico empleado a veces como sinónimo de rehabilitación, se aplica a aquellos casos en que se eliminan algunos elementos ajenos al sistema natural, bien sean elementos físicos (basuras, contaminantes) o especies exóticas; c) Rescate de tierras es un concepto y práctica muy anteriores al de restauración ecológica; d) Reconstrucción ecológica que se emprende en los casos en que hay que reconstruir un ecosistema en su totalidad donde no quedó prácticamente nada o donde se pretende instalar un ecosistema distinto al existente (por ejemplo reconversión forestal de tierras de cultivo, construcción de lagunas, etc.); e) Recuperación ecológica o regeneración natural cuando el ecosistema liberado del estrés que lo alteró comienza una sucesión progresiva y se recompone por sí solo por medio de la sucesión y a menudo no concluye en las escalas de tiempo que desea el hombre; Acercamiento inicial a la historia del disturbio del área Reconstruir la historia de la deforestación en la parte alta de San Marcos es difícil por la carencia de datos. Al parecer muchas áreas de esta región se utilizaron desde poco 89 después de la conquista para pastoreo de ovejas. Por ejemplo para 1994 DIGESEPE (IICA, 1995) identifica para la cuenca del río Selegua que cerca del 65% de la producción ganadera del área es de ovinos cuya explotación es a nivel doméstico y de baja tecnología en donde uno de los principales sistemas es el pastoreo en pastizales naturales realizando una trashumancia a través del año. En la cuenca del río Coatán para 1987 se estimó un total de 39,837 cabezas de ganado ovino, con similares características de las antes señaladas (IICA, 1995). Desde el mismo origen del nombre de Ixchiguan (que proviene del nombre Ixchigua que es un arbusto que servía de alimento para las ovejas), se deja entrever que está región fue dedicada a la producción ovina, de tal forma que como se indica en el diccionario geográfico, las primeras familias que ahí se asentaron lo hicieron para crianza de ganado ovino (Gall, 1999). Así mismo aunque la deforestación puede considerarse como histórica, en la época reciente, por ejemplo de 1978 a 1988 en la cuenca del río Coatán se ha dado una disminución de la masa boscosa de 930 ha al año equivalente a una pérdida de 34.4% de masa boscosa en diez años (IICA, 1995), de tal forma que actualmente las formaciones boscosas de pino, ciprés y pinabete están localizadas sólo en las cumbres y cabeceras de microcuencas. Es de suponer por lo que se ha platicado con las personas del área que el paisaje en el pasado estaba compuesto por praderas y bosques de pino y aliso en las partes más bajas y de pinabete hacia las partes más altas y con suelos franco arenosos. Conocer la historia de la deforestación es de importancia porque permite tener una mejor idea de hacia dónde se debe llevar la restauración ecológica. Características del ecosistema pinabete Los ecosistemas de pinabete se presentan en alturas de 2800 a 3500 msnm con temperatura promedio de 15°C y precipitaciones de 1500 a 2000 mm anuales. En la parte alta de San Marcos están representados por parches pequeños que se han mantenido porque esta es una especie protegida. Las principales especies asociadas son Alnus jorullensis Humb., Bonpl. & Kunth, Pinus ayacahuite Ehren ex Schltdl., P. hartwegii Lindl., y Quercus benthamii A. DC. En un estudio realizado para conocer la estructura de Abies vejarii del norte de México Encina-Domínguez, et al. (2008), encontró que las especies arbóreas asociadas a la estructura de los bosques de Abies son especies de los géneros Pseudostuga, Arbutus, Quercus, Pinus y Cupresus. Por su parte Sánchez-González, López-Mata y Vibrans (2006) al realizar un estudio de la flora presente en los bosques maduros de Abies encontró que hay asociadas 137 especies distribuidas en 94 géneros y 44 familias, las familias más numerosas son Asteraceae, Poaceae, Scrophulariaceae, Geraniaceae, Onagraceae y Pinaceae. Es importante mencionar que del total se encontró que 6.6% de las especies son exóticas lo que muestra cambios en la vegetación por la influencia del ser humano en estos bosques. En un estudio similar a lo largo de la cadena volcánica transmexicana que marca el inicio de Mesoamerica, Sánchez-González, López-Mata y Granados-Sánchez (2005) encontraron que la distribución de la mayoría de las especies no es uniforme entre localidades, lo cual resalta la importancia de las condiciones ambientales locales en el pasado y en el presente. De 12 localidades examinadas se encontraron 76 familias, 222 géneros y 510 especies, lo cual implica una riqueza florística elevada. Sólo una 90 proporción pequeña de familias, géneros y especies comunes a los bosques de pinabete analizados son las que definen su estructura ecológica local, entre las familias más comunes están Asteraceae, Poaceae, Lamiaceae, Rosaceae y Solanaceae. Modelo conceptual de seguimiento de la restauración ecológica El proceso de restauración ecológica no es estático y por lo tanto una vez que se ha iniciado debe ser evaluado para ir haciendo los ajustes necesarios, esto se puede hacer según lo plantea Gallego (2004), a partir del modelo ecológico conceptual que permite establecer un plan de seguimiento adaptativo de la evolución de los ecosistemas de bosque de pinabete, sometidos al proceso de restauración ecológica. La mejor gestión que se le podrá dar al ecosistema pinabete es el conocimiento que se vaya teniendo de él. Se explica a continuación el modelo conceptual ecológico con base en la Figura 1, procurando hacer énfasis en los parches de pinabete. Figura III. 25 Modelo conceptual ecológico para evaluar la restauración ecológica. Fuente: Gallego, 2004. Inicialmente habrá que tomar en consideración una introducción a los impulsores de impacto, la dinámica y problemas del sistema que en el caso de los parches de bosque de pinabete consiste básicamente en que lo que ha frenado la dinámica natural de estos ecosistemas, que en este caso corresponde al constante deterioro que se ha dado por el sobre pastoreo que inicialmente provocó una deforestación para ampliar áreas de pastoreo, a la vez que se ha producido un deterioro de las condiciones físicas, químicas y biológicas del suelo. Por otra parte existió una tala selectiva de árboles de pinabete para madera y teja lo que ha provocado que muchos de ellos no puedan considerarse como 91 bosques puros perdiendo como tal la estructura y función natural. En las áreas donde el pastoreo ha sido excluido se nota una dinámica que pasa por cinco a seis estadios sucesionales bien marcados, que pueden facilitar la regeneración natural y las siembras dirigidas que se realicen. Los impulsores de cambio en los ecosistemas de parche de bosque de pinabete consisten básicamente en dejar las áreas alrededor libres del pastoreo y sobrepastoreo, lo permite el desarrollo normal de la sucesión como se hizo notar en el párrafo anterior. Los principales factores de tensión pueden ser la propiedad de los terrenos alrededor de los parches de bosque de pinabete, pues si se trata de terrenos privados el convencimiento de que se dejen para reforestación o para que se lleve a cabo la sucesión ecológica es más difícil en tanto que en terrenos comunales y municipales esto puede verse facilitado. Otro factor de tensión es la utilización de la madera como leña, ya que esto hará que a falta de fuentes de leña se trate de obtener del pinabete (en algunos casos extremos se ve como se entra al bosque a extraer parte de la madera del tallo, en forma de astillas, que van dañando a los arboles con mayor diámetro). Los efectos ecológicos que se puedan notar con el proceso de restauración ecológica en los alrededores de los parches de pinabete es a nivel del suelo donde una mayor cantidad de flora microbiana que está apta para descomponer la materia orgánica y permitir la liberación de compuestos minerales en formas aprovechables por las plantas, aunque este proceso deberá procurarse acelerar ya que hay en general poca cantidad de microorganismos y mucha materia orgánica sin descomponerse. En la parte área las relaciones de competencia en las fases iniciales de la sucesión caracterizadas por especies con estratega r y favoreciendo a lo largo las interacciones positivas con mayor presencias de estrategas K. Un aumento de la diversidad vegetal, animal y microbiana producto de la sucesión ecológica. La producción de agua al permitir que el flujo a través de las hojas sea más lento produciendo un efecto positivo en las partes bajas de la cuenca. Por otra parte los efectos ecológicos de los factores de tensión son el deterioro de los terrenos al no dejar que sigan su proceso natural de sucesión ecológica y pérdida de diversidad con la muerte y daño de los árboles utilizados para leña. Por eso el conjunto de medidas y objetivos de la restauración alrededor de los parches de pinabete debe ir encaminada al reconocimiento de los estadios sucesionales que permitan hacer las intervenciones por medio de reforestaciones más efectivas. El enfoque presentado en este documento reconoce la importancia de adoptar un proceso inclusivo que integre las dimensiones filosóficas, socioculturales, educativas y económicas necesarias para que la restauración ecológica logre resultados positivos y duraderos. III.1.8.4 Expectativas del proyecto Los esfuerzos de restauración ecológica deberían estar enfocados en el establecimiento y mantenimiento de ecosistemas resilientes y autónomos que sean característicos de la región natural. Además, los principios y directrices elaborados aquí 92 refuerzan la idea de que la restauración ecológica es multidimensional y requiere que el sistema de interés se ubique en el contexto de las especies que lo componen, la comunidad de la que forma parte y el medio en que se inscribe. El enfoque presentado no debe limitarse solamente a la dimensión ecológica del sistema, sino que debe de ampliarse e integrarse con las dimensiones sociales, culturales y espirituales con las que la dimensión ecológica mantiene una relación dinámica. La presente propuesta debe considerarse como teórica practica, desde la perspectiva de que a partir del conocimiento que se tenga del ecosistema del bosque de pinabete se podrán emprender la acciones practicas que lleven hacia lograr que se ponga en marcha el procesos de restauración ecológica, para ello es preciso establecer prioridades. Las prioridades que se proponen son: En un término de 5 años tener: a) El conocimiento biológico de las especies arbustivas facilitadoras de las especies forestales del área a partir del conocimiento de la sucesión vegetal de las áreas. Esto producirá conocer como es la dinámica de las poblaciones de estas especies, la biología floral que permita conocer la manera más adecuada para su repoblación natural y su reproducción en vivero. Además de un conocimiento integral de las especies procurando buscar los usos mejores, tales como producción de leña, alimento para ganado, medicina, industria, etc. b) Viveros locales que contengan especies arbustivas y especies forestales y que se ha establecido una estrategia para que los viveros sean autosostenibles. Estos viveros tendrán que tener una programación a mediano plazo de la producción de las diferentes especies. A manera de ejemplo se puede indicar que tomando en cuenta el área de influencia inicial alrededor de un parche de bosque de pinabete se tendrá que tener caracterizado que estadios sucesionales se presentan, que tanto se puede suplir con la regeneración natural de arbustos las siembras en los primeros estadios sucesionales donde estas no están presentes y cuanto se tendrá que suplir con siembras programadas con plantas de almacigo de arbustos producidas en vivero. Así mismo las especies forestales que principalmente son Aliso, encino, pino, ciprés y pinabete deben programarse de acuerdo a la estimación por estadios sucesionales y áreas a reforestar, además de la edad a la que van ir al campo, se debe desestimar plántulas muy jóvenes y preferenciar aquellos almácigos de tres a cuatro años. El establecimiento de los viveros debe ser una tarea principal al momento de iniciar un proyecto de restauración, porque el modelo de viveros comunales no ha funcionado, porque mientras hay financiamiento todo va bien pero luego se viene el fracaso. Por lo que se propone un modelo comunal empresarial, que permita que se tenga sostenibilidad a largo plazo, lo cual puede ser al inicio financiado por un proyecto y a la vez comprar las plantas para que se tenga el capital de inicio y de ahí, establecer contratos con las ONG´s y municipalidades para el abastecimiento de plantas. Estos contratos deben establecer las penalizaciones civiles por el incumplimiento. 93 c) Establecidas siembras de especies arbóreas propias de los estadios sucesionales. Se esperaría que las áreas alrededor de los parches de pinabete estén en el mediano plazo sembradas con las especies que corresponden al aceleramiento del estadio sucesional del que se trate. Así las áreas desnudas se sembraran con arbustos, las áreas de arbustos con especies forestales y las más maduras con pinabete. d) Siembras de pinabete que están sirviendo como ingreso. Las áreas naturales de pinabete están declaradas como protegidas y por lo tanto no se puede hacer aprovechamiento de su madera y partes foliares. En tanto que una reforestación con esta especie si puede aprovecharse de tal manera que en largo plazo se pueda hacer uso de su madera y en el trascurso del crecimiento un aprovechamiento para ramas y ramilla en la época navideña, esto puede ser un atractivo para las comunidades locales y las municipalidades, que verán el proyecto como productivo. Para lograr esto en forma sostenible se propone sembrar altas densidades de pinabete y hacer el manejo y aprovechamiento para época navideña de individuos intercalados, produciendo ingresos económicos. Y así en 15 a 20 años se podrá dejar un bosque de pinabete con fines de conservación. III.1.8.5 Toma de decisión sobre la alternativa de intervención Dimensiones de proyecto Cubrir los aproximadamente 70 parches de bosque de pinabete existente en los municipios de Ixchiguan, San José Ojetenam, Tácana y Sibinal, bajo el criterio de manejo por microcuencas, con siembra de arbustos y árboles incluido el pinabete a partir de viveros ubicados estratégicamente. Riesgo actual Oposición a colaborar departe de algunas comunidades, que ven como un peligro que se estudie estos parches, en el sentido que pueda ser un pretexto para realizar otras actividades que vayan en contra. Que aumenten los hatos de ganado ovino que pastoreen libremente por medio de incentivos del estado. Alguna restricción que se pueda tener en cuanto a las condiciones de suelo alrededor de los parches que pinabete, que dificulte el crecimiento adecuado de pinabete. Oportunidades potenciales Se aumentará la producción de agua de estos ecosistemas, al aumentar las áreas de bosque. Se aumentará la diversidad y se conocerá su utilidad. Se tendrá un beneficio directo por parte de comunidades y propietarios particulares, al inscribir sus siembras en el INAB y aprovecharlas. El caso más evidente puede ser el del pinabete, pero también debe tenerse en mente las siembras de pino, ciprés, aliso y encino. Riesgo potencial Mal manejo de bosques que lleve a que no desarrollen adecuadamente y sea otro proyecto más de reforestación. 94 Tiempo requerido Total 50 años Primera fase 5 años y posteriormente fases de monitoreo y evaluación. Disponibilidad de financiamiento Actualmente no se cuenta con financiamiento directo, por lo cual su consecución es parte de la estrategia a plantear. Se debe considerar que el proceso de restauración ecológica más que depender de un financiamiento externo debe ser responsabilidad de todos los sectores involucrados en especial, los Consejos Comunitarios de Desarrollo (COCODES) y los Consejos Municipales de Desarrollo (COMUDES) y aunque las municipalidades integran los COMUDES su participación directa por medio de las oficinas forestales es de vital importancia. El proyecto puede ser vendido desde varios aspectos: a) como responsabilidad institucional con el ambiente; b) Alternativa de manejo y aprovechamiento de bosques que incluye ingreso económico; c) Venta de servicios ambientales. Para financiar el proyecto se podría someter a consideración del programa PRORURAL del gobierno, creando una línea específica para esta actividad que podría llamarse “Pro rural Ecológico”. Así mismo en el programa de incentivos del bosque del INAB, se puede hacer el planteamiento de reconocer una línea específica para darle incentivos económicos a las actividades de restauración ecológica, diferenciándolas claramente de la reforestación. Implementación Requiere de la participación del sector académico, ONG´s, municipalidades y comunidades locales, por ser un programa a largo plazo, se tienen que tener la visión necesaria para que el proceso no se pierda en el camino. Impacto futuro En lo ambiental. A partir de cinco años el paisaje alrededor de los parches de pinabete va a cambiar porque tiene árboles en crecimiento que fueron trasplantados con tres años de edad y bajo criterios ecológicos donde se utiliza arbustos que sirven como plantas nodrizas. En un término de 25 años hay bosques jóvenes de las principales especies arbóreas, de las cuales se hace un manejo forestal sostenible. En lo económico. Se cuenta con ingreso directo a partir del manejo de especies arbóreas, en especial pinabete que está siendo comercializado como rama en la época navideña. Varios bosques son utilizados como ecoturismo. En lo social. Se cuenta con un paisaje más atractivo, a la vez que hay recursos del bosque que son aprovechados para el bienestar familiar. 95 III.1.8.6 Objetivos, metas y estrategias Objetivo General Establecer con criterios ecológicos las bases para el crecimiento de los parches de bosque de pinabete por medio de la restauración ecológica que conlleven el mejoramiento ambiental y la utilidad económica del bosque. Objetivos específicos Establecer con plantas de arbustos y árboles nativos producidos localmente siembras alrededor de parches de pinabete siguiendo criterios ecológicos. Desarrollar la capacidad para el manejo sostenible del proceso de intervención a través de las nuevas plantaciones Documentar todas las experiencias y ponerlas a disposición Metas Para objetivo específico 1: Se cuenta con el conocimiento de la vegetación y calidad del suelo suficientes que permiten hacer intervenciones para la restauración ecológica alrededor de parches de pinabete. Se cuenta con viveros locales que se manejan de una forma comercial y social, producen arbustos y árboles forestales, esto permite tener disponibilidad de plantas de calidad cada año. Lo que asegura poder hacer planes anuales de intervención para restauración ecológica. Se ha conseguido un alto porcentaje de pegue de plantas de arboles que fueron sembradas con una edad que aseguró su apropiado desarrollo y con la ayuda de las plantas nodrizas. El paisaje de los alrededores de los parches de pinabete ha mejorado en biodiversidad y producción de servicios ambientales. Para objetivo específico 2. Las comunidades y personas particulares responsables de las nuevas plantaciones de pinabete, están realizando manejo que les permite obtener ingresos económicos por esta actividad. Las comunidades y personas particulares involucradas en el proyecto están asociadas y aprovechan todas las especies sembradas y comercializan pinabete en época navideña. 96 Las comunidades y personas particulares involucradas en el proyecto están capacitadas de forma pertinente para el mejor aprovechamiento de los productos del bosque en forma sostenible. Para el objetivo específico 3. Las instituciones participantes en el proyecto se han apoderado de los resultados y los ponen a disposición de sus beneficiados. Se han escrito y publicado tres artículos científicos en revistas internacionales que ponen a Guatemala como ejemplo de cómo manejar la restauración ecológica de pinabete. Se tiene un documento publicado en forma de manual para la restauración ecológica, tomando como base experiencias locales que puede utilizarse a nivel comunitario y técnico. Estrategias Para objetivo específico 1 y meta a): Se cuenta con el conocimiento de la vegetación y calidad del suelo suficientes que permiten hacer intervenciones para la restauración ecológica alrededor de parches de pinabete. a.1) Para comprender como era la vegetación del pasado se realizará una reconstrucción histórica del área, esto es muy importante para hacer una planificación de hacia dónde se quiere llevar la restauración ecológica. Es decir se debe entender que no todas las áreas que se pretende intervenir son aptas para pinabete, sin embargo en su conjunto ayudan al mantenimiento de los bosques de pinabete, por lo que posiblemente alrededor de los actuales bosques de pinabete se puede tener un mosaico de varias especies arbóreas. a.2) Con base en el conocimiento de la vegetación, del tamaño de parches y del área potencial a cubrir se establecerá una línea base que servirá para hacer los cálculos de número de plantas a sembrar por año, las especies a sembrar, los turnos de siembra etc. a.3) Del año 2009 al 2011 con financiamiento del Consejo de Ciencia y Tecnología (CONCYT) se está desarrollando el proyecto “Evaluación y caracterización de la sucesión vegetal secundaria y propuestas para la restauración ecológica alrededor de áreas con pinabete (Abies guatemalensis Rehder) en San Marcos”. De las actividades iniciales ya es posible tener algunas respuestas para iniciar la intervención de restauración. Objetivo específico 1 meta b) Se cuenta con viveros locales que se manejan de una forma comercial y social, producen arbustos y árboles forestales, esto permite tener disponibilidad de plantas de calidad cada año. Lo que asegura poder hacer planes anuales de intervención para restauración ecológica. Establecer viveros comunitarios sostenibles. 97 El establecimiento de los viveros en las partes más altas hace que el crecimiento de las plantas sea más lento. Por eso se plantea establecer viveros en las partes más bajas de las microcuencas que sean manejados por comunitarios y particulares. De tal forma de tener plantas en menor tiempo que luego sean llevadas a las partes altas. Nota: el establecimiento de viveros forestales comunitarios no ha tenido muy buenos resultados, se establecen y se mantienen mientras hay financiamiento, luego se descuidan, abandonan y se dejan. Esto no ha permitido la especialización de personas de la comunidad para esta actividad. Por lo tanto este es uno de los puntos más críticos en el cual en conjunto investigadores, instituciones y comunidades deben encontrar la estrategia que permita hacer esto de la mejor manera. Para objetivo específico 1 y meta c) Se ha conseguido un alto porcentaje de pegue de plantas de arboles que fueron sembradas con una edad que aseguró su apropiado desarrollo y con la ayuda de las plantas nodrizas. Criterios para siembra de árboles alrededor de parches de pinabete a) Arbustos El procedimiento tradicional de recomendar que las áreas donde se siembren árboles deban estar completamente desnudas, se cambia cuando el objetivo es la restauración y no simplemente una reforestación. De tal forma que se tienen identificadas las especies arbustivas que sirven de nodrizas siendo algunas: Arrayan (Baccharis vaccinoides) familia Asteraceae Mozote (Acaena elongata) familia Rosaceae Malacate o escobillo (Symphoricarpos microphyllus) familia Caprofoliaceae Chicajol (Stevia polycephala) Asteraceae Salvia (Buddleia meganocephala) familia Buddleiaceae. El criterio será que en estadios sucesionales tempranos se realizará una facilitación por medio de sembrar especies arbustivas que sirvan de plantas nodrizas, esto requiere el conocimiento de la biología reproductiva de cada una de ellas. Para esto se deberá realizar un estudio de la reproducción por semilla y vegetativa de cada especie. También efectuar un estudio fitoquímico, farmacológico y bromatológico para encontrar sus posibles usos de tal forma que la propagación de estas especies sea atractiva y con fines de utilización. b) Árboles Especies forestales a utilizar: Alnus acuminata Pinus ayacahuite Pinus hartwegi Cupresus lusitanica Quercus skinneri 98 Estas especies serán reproducidas en vivero e irán al campo a los tres años de tal manera de asegurar que se tendrá un porcentaje de prendimiento y establecimiento lo más alto posible. Para objetivo específico 1 meta d) El paisaje de los alrededores de los parches de pinabete ha mejorado en biodiversidad y producción de servicios ambientales. Se efectuará un monitoreo y seguimiento del efecto de la restauración ecológica y al final del tiempo inicial que se propone que son 5 años, debe hacerse una evaluación que permita indicar como a partir de la línea base establecida se logrado avanzar. Para objetivo específico 2 meta a) Las comunidades y personas particulares responsables de las nuevas plantaciones de pinabete, están realizando manejo que les permite obtener ingresos económicos por esta actividad. Se realizará un análisis económico, social y de las externalidades, de tal forma de proyectar los beneficios económicos directos e indirectos del proyecto a través del tiempo. Para objetivo específico 2 meta b) Para cada parche de pinabete se elaborará un plan de negocios a largo plazo para que las comunidades locales y agricultores particulares puedan hacer uso de esta información. Para objetivo específico 2 meta c) Se realizará una evaluación para establecer el pago por servicios ambientales (PSA) en el tema carbono y agua, cuando esta información ya exista producto de otros estudios, se utilizará la información para hacer el proyecto específico. Para objetivo específico 3 meta a) a) Las instituciones participantes en el proyecto se han apoderado de los resultados y los ponen a disposición de sus beneficiados. Se publicaran folletos y documentos de apoyo de forma didáctica y apegada a la cultura del área que benefician a los pobladores y ayudan a difundir los resultados del proyecto. Se elaborará y publicará un manual para técnicos y profesionales que contenga la experiencia de este trabajo y que sirva para la realización de otros en el futuro. Para objetivo específico 3 meta b) Se han escrito y publicado tres artículos científicos en revistas internacionales que ponen a Guatemala como ejemplo de cómo manejar la restauración ecológica de pinabete. 99 La información que se obtendrá será de alta calidad y podrá ser objeto para escribir artículos científicos sobre el tema de la restauración ecológica, esto ayudará a posicionar a Guatemala como pionera en el tema a nivel de Centro América. III.1.9 Divulgación a las autoridades, actores sociales e instituciones en el campo de su competencia la información obtenida de la investigación. Para dar respuesta a este objetivo se realizaron varias actividades, a diferentes niveles, en un inicio para dar a conocer el proyecto, luego para poner a discusión algunas propuestas y finalmente para presentar los principales resultados de la investigación. A continuación se describen estas actividades. III.1.9.1 Presentación inicial del proyecto en Ixchigüan En noviembre de 2009 se efectuó un seminario-taller con los comités de las microcuencas en donde se establecieron parcelas y representantes de las oficinas municipales de Ixchiguan, Tacana, San José Ojetanam y Sibinal. Los objetivos fueron a) Socializar el proyecto “Evaluación y caracterización de la sucesión vegetal secundaria y propuestas para la restauración ecológica alrededor de áreas con pinabete (Abies guatemalensis Rehder) en San Marcos”.a los diferentes líderes locales de los municipios de San Marcos,Ixchiguan, Tacaná, Sibinal y San José Ojetenam; b) Buscar la comunicación y colaboración de los líderes locales en las actividades que este proyecto desarrollará y c) Tener una primera apreciación de la opinión local acerca del tema de sucesión ecológica y restauración ecológica. Se efectuó una presentación del proyecto y se solicito la colaboración con aquellas personas con las que aun no se había logrado platicar cuando se instalaron las parcelas. Se efectuó un trabajo en grupos donde se abordaron ocho preguntas acerca de la sucesión y restauración ecológica. Todos los grupos coincidieron en reconocer el grave deterioro en que se encuentran actualmente lo que queda de los bosques de pinabete y que mucho del daño es debido al sobrepastoreo y que quitando este factor de tensión se puede recuperar los bosques ayudado con reforestaciones donde se utilice arbustos como plantas nodrizas. Al final se realizó una visita al bosque Los Cuervos donde se explico en el campo los estadios sucesionales que se estaban estudiando y la forma en que se iba a recabar la información. 100 Figura III. 26 Fotografía lado izquierdo momento de la presentación por el autor de este informe y lado derecho trabajo en grupos. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. III.1.9.2 Presentación de propuesta inicial de restauración ecológica ante Coordinadora Interinstitucional de Recursos Naturales y Ambiente de San Marcos (CORNASAM). En junio de 2010 se tenía preparada una primera versión de la propuesta de plan de restauración ecológica para el área, se determino hacer una validación a dos niveles con instituciones y con municipalidades. En el primer caso se efectuó ante la CONRNASAM, en donde se obtuvo varios comentarios que se sirvieron para retroalimentar algunas de las acciones que se estaban proponiendo en la primera versión de la estrategia de restauración ecológica. III.1.9.3 Presentación propuesta inicial de restauración ecológica ante técnicos forestales de las municipalidades de San Marcos En una segunda consulta se participó en la reunión mensual de los técnicos de las oficinas forestales municipales de San Marcos que se realizó en Sibinal en el mes de julio de 2010. Por ser la mayoría forestales, las opiniones y puntos de vista fueron muy enriquecedores para alimentar la propuesta final. Figura III. 27 Presentación ante los técnicos forestales municipales en Sibinal, San Marcos. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 101 III.1.9.4 Presentación de resultados ante instituciones de San Marcos En mayo de 2011 se efectuó una presentación de los resultados obtenidos a la fecha en el proyecto ante diversas instituciones del sector de recursos naturales presentes en San Marcos. Los objetivos fueron: a) Dar una primera apreciación de los resultados obtenidos en el proyecto para someterlos a discusión de los asistentes; Conocer la opinión de los actores locales en procesos de restauración ecológica en pinabete y la forma en que se puedan vincular a un proceso futuro; y c) Divulgar a las autoridades, actores locales sociales e institucionales en el campo de su competencia la información obtenida de la investigación. Se contó con la participación de 33 personas compuestas por productores de pinabete, representantes locales, técnicos municipales, presentantes de instituciones del estado (INAB, MAGA y CONAP), ONG´s y de medios de comunicación. Cada uno de los miembros del equipo de investigación presentó al menos un tema, sobre los principales resultados del proyecto. Las presentaciones despertaron mucho interés y se generaron varias discusiones muy productivas. En el tema de la experiencia de siembras con pinabete se tuvo dentro de los asistentes a dos de los agricultores que se han dedicado a esto, lo que ayudo a que se tuviera una mejor percepción de los objetivos que el proyecto alcanzó. En la parte final del evento se realizó un taller conformando cinco grupos y cada uno de ellos respondió a una pregunta. En esta parte se pidió dar respuestas a preguntas que fueron dirigidas a cómo abordar un proyecto de restauración ecológica, los actores necesarios y el papel de cada uno. El evento fue muy productivo para retroalimentar los resultados obtenidos. III.1.9.5 Presentación de resultados ante la CORNASAM En junio de 2011 se efectuó la presentación de resultadas ante al CORNASAM, que permitió discutir varios de los resultados y retroalimentar el informe final. III.1.9.6 Presentación de resultados y propuesta de restauración en Ixchigüan La municipalidad de Ixchiguan, decidió poner en práctica las recomendaciones que se han dado para la rehabilitación y restauración del Cerro Cotzij, que en la actualidad en su mayor parte está muy deteriorado y no cuenta con bosques, a pesar de ser el lugar de varios nacimientos de agua. Se dio acompañamiento como parte de las actividades de este proyecto, para esto se efectuó una presentación de motivación y explicación del proceso de restauración ecológica ante representantes de 20 aldeas del municipio de Ixchigüan. 102 Figura III. 28 Reunión en el salón municipal de Ixchigüan, cuando el alcalde Jerónimo Domingo Navarro Chilel, daba inicio a los trabajos de restauración ecológica del cerro Cotzij. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Las actividades desarrolladas para cumplir con este objetivo sirvieron para socializar el proyecto desde se inicio, esto ayudo a que se contara con la colaboración de muchas personas. La socialización según Zorrilla, (2005) contribuye a que los resultados de los proyectos sean más efectivos. En el caso de este proyecto producto de la socialización con la Coordinadora Interinstitucional de Recursos Naturales y Ambiente de San Marcos se logró que dentro de los proyectos a ejecutar en el año 2011 con aporte del estado a la Coordinadora Departamental se encuentre uno sobre reforestación de pinabete con criterios de restauración ecológica. En el municipio de Ixchiguan, en el mes de junio 2011 se dio inicio a un proceso de restauración ecológica del cerro Cotzij, tomando en cuenta la influencia que los resultados de este proyecto han tenido en los miembros de la oficina municipal forestal y la UICN. III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS La evaluación y caracterización de los cinco estadios sucesionales que se presentan en este estudio se hizo a través de analizarlo por medio del componente vegetal sobre el suelo y el componente microbiológico y mineral en el suelo. A ese respecto incialmente habrá que hacer un análisis de cada componente estudiado y finalmente intregrar la interperetación de los tres. Así se tiene lo siguiente. En los cinco estadios sucesionales se encontraron 85 especies en los cuatro estratos de vegeteación, características de este ambiente, mucha de la vegetación encontrada es producto del manejo que han tenido los ecosistemas, sin embargo cuando se compara con otros estudios como los de Veliz (2001), Sánchez-González, et al. (2006), González (1979) y Díaz (1993), se puede notar que hay una gran coincidencia. El índice de diversidad alfa mostró que el deterioro a que fueron sometidos, ha provocado que en algunas localidades la diversidad sea menor porque hay factores del suelo que no son favorables para el establecimimiento de especies que necesitan que existan mejores condiciones edaficas, lo cual se termina de corroborar al encontrar diferencia significativa en el índice de diversidad a través de los estadios sucesionales. 103 El estrato herbáceo inferior econtrado es muy similar en su composición de especies a través de los cinco estadios sucesionales y en las tres épocas de toma de datos. Los mayores valores de importancia lo tienen los musgos, de las cuatro especies reportadas a excepción de Polytrichaderphus sp. las demás dominan casi todos los estadios sucesionales en las tres épocas. Aparentemente por su pequeño tamaño muchas veces pasan desapercibidos, encontrando pocos trabajos, de los que hay se enfocan más a la taxonomía que a su función ecológica (Cárdenas y Delgadillo, 1992; Parra et al., 2002). El papel ecológico de los musgos es muy importante porque al formar un mantillo en el suelo retiene la humedad y evitan la erosión. Los musgos tienen la característica de que no almacenan agua en sus tejidos y por lo tanto dependen de la humedad del ambiente, sin embargo aunque se desequen cuando reciben nuevamente agua recuperan sus funciones. Alrededor de sus órganos almacenan agua para su subsistencia y por lo tanto retienen agua en el suelo. Ademas mejoran la retención de nutrientes disueltos en el agua y son hogar y alimento de mucha fauna minuscula (Rams, 2008). Otro papel muy importante que se notó en esta investigación es que los musgos ayudan a la regeneración natural, ya que las semillas de muchos árboles se quedan sobre estos y allí logran germinar y establecerse. Sin embargo cuando la capa es muy gruesa las raíces de las pequeñas plantas no logran alcanzar el suelo y tienen altas probabilidades de morir en la época seca. Hay varias especies que se mantienen en todos los estadios sucesionales y que van cambiando su el cambio se nota de acuerdo al estadio fenológico que presentan. En el mes de julio-agosto muchas de las especies están en estado vegetativo, varias al inicio son solo rosetas (Cirsium radians, Eryngium cymosum, Stachys calcicola, Rumex acetosella, Echendia matudae, Hackelia skutchii y Senecio callosus entre otras), en la época de octubre-noviembre se encuentran en flor y fruto y el aspecto de los estadios cambia y en el mes de febrero-marzo subsisten algunas pocas en follaje y fruto, pero muchas de las que están presentes están en forma reducida por la época de heladas y carencia de lluvias. Algunas otras especies son casi exclusivas de determinadas épocas como sucede con las especies del género Bidens. La dinámica sucesional que se presento en este estudio, al menos en los estadios herbáceos, no es tan radical como en el caso de bosques tropicales. La dinámica sucesional pareciera presentarse en una forma cíclica en los las áreas de los estadios sucesionales iniciales, en especial en las localidades donde hubo más disturbio por pastoreo, como por ejemplo Ixcamal y los Cuervos, esto hace más difícil que estas etapas pasen al siguiente estadio en termino corto de tiempo para permitir el establecimiento de arbustos, de tal forma que para los estadios 1 al 2 posiblemente no solo las fuerzas autógenas son necesarias sino también las alógenas (Boccanelli y Lewis, 2006). De tal forma que podría ser conveniente provocar cambios exógenos, por ejemplo removiendo el suelo de tal forma de que las especies pioneras den paso más rápidamente a arbustos y árboles en un proceso de fuerzas endógenas que lentamente puedan llevar al estadio de pinabete o uno cercano a este (Margalef, 2002). 104 La dinámica de la sucesión encontrada en este estudio se corresponde mucho a lo observado por Ortuño, Beck y Sarmiento (2006) en cuanto a que, por lo menos en los estratos inferior y superior de herbáceas, hubo pocos cambios en la riqueza florística y diversidad, contrario a lo reportado comúnmente en las sucesiones secundarias, pero esto se debe las condiciones climáticas, y limitantes edáficas a la que está sometida la vegetación, también debido a dominancia de especies anuales desde el inicio de la sucesión. A la vez difiere en varios aspectos con lo encontrado en bosques tropicales (Capers et al. 2005). A partir de la vegetación con mayor valor de importancia se puede indicar que al estructura dominante puede definirse de la siguiente manera: Estadio1: Musgos y algunas herbáceas de alturas de 50 a 1 m con edad de 5 a 8 años. Estadio: Hierbas anuales y arbustos con edad de 8 a 20 años: Estadios 3: Arbustos y árboles de hoja ancha y agosta con edad de 20 a 40 años: Estadios 4: Arbustos, pinabete y otras pinaceas y estadio con edad de 30 a 80 años; Estadio 5: Pinabete con edad mayor a los 80 años. El valor del estudio de la sucesión ecológica aparte de lo puramente académico estriba en que permite saber cuales son las especies que hay, como se comportan y como se puede utilizar esto para facilitar de una mejor manera el establecimiento de plantas de árboles y en especial de pinabete por medio de la regeneración natural. Muchas veces en lugar de emprender programas de siembra de árboles para restaurar se puede hacer uso de la regeneración natural como lo indica Jordano et al. (2002). Mucho del cambio provocado hacia los estadios 3 en adelante se puede atribuir al papel ecológico de las especies nodrizas en la protección de las plantas forestales en el proceso de establecimiento y que ha sido reconocido por varios autores (Castro et al. 2004). Una planta nodriza ofrece protección a sus plántulas o a las de otras especies de alta radiación, nutrientes, humedad y herbívoria. Por ejemplo el papel de arrayan (Baccharis heterophylla) fue estudiado por (Cornejo-Tenorio et al., 2003). El establecimiento natural de Pinus sp. y Quercus sp. bajo matorrales de Baccharis vacinioides también ha sido estudiado por Ramirez-Marcial et al. (1996). También es importante en esto la distancia a la cual el árbol este pues como está formando un microclima puede afectarle positiva o negativamente (Eränen y Kozlov, 2007). En el componente químico del suelo expresado por los macro y micro minerales estudiados, asi como la materia orgánica muestran que hay una dinámica propia de estos ecosistemas. Teoricamente se debería esperar que para la mayoría de características analizadas hubiera una tendencia ascendente en las cantidades presentes en el suelo del estadio uno al cinco, sin embargo hay muchas variaciones que en algunos casos muestran valores más altos en los primeros estadios. Una explicación para esto es que fueron terrenos utilizados para pastoreo con estancias largas de ganado ovino lo cual pudo provocar que algunos elementos como el fósforo se presenten en mayores cantidades al inicio de la sucesión. Por otra parte, desde hace cinco a siete años que los terrenos estudiados están excluidos de pastoreo, loque ha producido que exista una alta cobertura de musgos, los cuales dentro de sus funciones están que ayudan a que exista mejor y mayor acumulación de minerales en el suelo. 105 Aunque la vegetación influye en el componente químico del suelo, no fue posible encontrar muchas correlaciones en este estudio, que puede explicarse a que se utilizó valores totales de densidad y cobertura y no se considero el valor de biomasa, que posiblemente es un mejor parámetro para pretender encontrar estas relaciones. Con respecto a la dinámica de las comunidades de microorganismos del suelo análizadas, es importante señalar que muchos estudios de sucesión ecológica no los consideran y que definitivamente son parte importante de los cambios que se producen en la dinámica de la vegetación. En este estudio a pesar de hacer su análisis de una manera cualítitiva se pudo comprobar la presencia de los principales grupos funcionales de microorganismos responsables de la descomposición de la materia orgánica, aunque cabe reconocer que con esto es difícil mostrar una clara dinámica pues deberá hacerse estudios más precisos al respecto. En el proceso de la sucesión ecológica secundaria y la restauración, debe tenerse la participación de la comunidad para que sea un trabajo sostenible. Pero cabe preguntarse si los pobladores locales en realidad reconocen a su manera estos procesos de los ecosistemas. Las entrevistas realizadas fueron precisamente con el fin de sistematizar la opinión de los agricultores alrededor de los bosques de pinabete, ya que de antemano se conoce que desde hace casí cinco años se viene aumentando la consciencia en la mayoría de jóvenes y adultos de la parte alta de San Marcos por la conservación y mejoramiento de sus paisajes como medios de vida. La mayoría de las personas tanto mujeres y hombres, están directamente involucrados en los procesos de cambio que se están realizando producto de su integración en los comités de desarrollo local y las actividades organizaciones no gubernamentales. Es interesante darse cuenta que se reconoce que hubo un proceso fuerte de sobrepresión en los bosques y que los parches de pinabete son los pocos que han quedado en forma reducida y que por lo tanto es importante su restablecimiento. También es notorío el énfasis que se puso en el tema de los arbustos prentes en la vegetación ya que muestra el interés que hay porque el establecimiento de árboles se realice con la presencia previa de estas especies. Sin embargo, vale la pena propiciar su valoración por medio de estudios que tiendan a que se conozca adecuadamente su forma de propagación y sus usos de estas especies. El valor teorico de la sucesión para la restauración ecológica no se vería expresado, sino se lleva a la práctica, como se platea en este documento a través la estrategia de restauración ecológica que recoge los principales aspectos estudiados. Como se ve en su estructuración toma muy en cuenta la participación de las personas. Es importante que esta propuesta se está haciendo casi paralela con varias iniciativas que se están iniciando en el área, lo cual asegura que no es una propuesta teórica más y que de consolidarse sería uno de los primeros ejemplos de restaruación ecológica verdaderos que se estarían dando en el país. Factor muy importante en esto fue la integración con las comunidades desde un inicio y contribuyó mucho que las actividades de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza que proporciono toda la organización comunal al logro del objetivo de hacer participes y mantener informados a los principales actores locales. 106 PARTE IV IV.1 CONCLUSIONES Objetivo 1 IV.1.1 La estructura y dinamina de la sucesión ecológica secundaria alrededor de los bosques de pinabete puede expresarse de la siguente forma: a) En la estructura de la vegetación se reconocen cuatro estratos verticales que fueron, que presentaron una dinámica en los cinco estadios sucesionales, de las diez localidades y en tres épocas del año representada por 85 especies distribuidas en las siguientes divisiones: 4 Briophytas; 3 Polypodiophytas; 4 Pinophytas y 74 Magnoliophytas. Ubicadas en 40 familias botánicas, siendo más abundantes Asteraceae, Lamiaceae, Rosaceae, Poaceae y Apiaceae. b) Se encontró una composición química del suelo que no corresponde con valores en aumento con respecto a los estadios sucesionales, lo que es producto de los procesos de perturabación a que fueron sometidos estos suelos Hay pocas correlaciones significativas entre las variables químicas del suelo estudiadas y pocos valores signficativos de acuerdo con los estadios sucesionales. Las variables que mejor correlacionan con la vegetación y las localidades estudiadas son pH, Ca, Mg, CIC y SB. c) El análisis microbiológico muestra que hay presencia en todas las localidades estudiadas y a través de los cinco estadios sucesionales indentificados de los principales grupos funcionales, que están contribuyendo en las cadenas troficas debajo del suelo para la descomposición de la materia orgánica, sin embargo de los resultados obtenidos es difícil mostrar una tendencia en su comportamiento y en las cantidades presentes a través de la sucesión de los bosques de pinabete. IV.1.2 A partir de las especies con más alto valor de importancia ecológica se pueden definir los estadios sucesionales de la siguiente manera: Estadio1 edad de 5 a 8 años con musgos y algunas herbáceas de alturas de 50 a 1 m. Estadio 2 edad de 8 a 20 años con hierbas anuales y arbustos; Estadios 3 edad de 20 a 40 años con arbustos y árboles de hoja ancha y agosta; Estadios 4 edad de 30 a 80 años con arbustos, pinabete y otras pinaceas; y Estadio 5 edad mayor a los 80 años con Pinabete. IV.1.3 La diversidad vegetal alfa calculada por el índice de Shannon tuvo valores entre 1.5 a 3.12, con diferencia signficativa entre las localidades y en las tres épocas del año donde se realizó el análisis, siendo Ixcamal, Camba y Los Cuervos las que presentan menores valores. Se encontró diferencia signficativa para la diversidad entre estadios sucesionales siendo los estadios tres y cuatro diferentes con mayores valores. 107 Para el objetivo 2 IV.1.4 La percepción de los pobladores que viven y están en contacto con los bosques de pinabete es a reconocer en primer lugar que existe la sucesión ecológica y en segundo lugar que hay una relación entre la sucesión y la recuperación de las áreas sin bosque y que para que esta se lleve a cabo es importante eliminar el principal factor de presión que es el pastoreo de ovejas. En cuanto a restauración se reconoce que hay que ayudar al proceso de sucesión por medio de aprovechar al máximo la presencia de arbustos para establecer arboles. Para el objetivo 3 IV.1.7 Se estableció por medio del estudió la regeneración natural, el seguimiento a lotes de siembra de pinabete con criterios de restauración ecológica, el estableciento de parcelas demostrativas con pinabete y observaciones de campo que los principales factores de la restauración ecológica a considerar son la participación comunitaria, la exclusión del ganado ovino y la utilización de especies nodrizas, con esto y consultas comunitarias se elaboró una propuesta de restaruación ecológica alrededor de parches de bosque de pinabete (Abies guatemalensis). Para objetivo 4 IV.1.8 Se desarrollaron seis actividades de socialización, que sirvieron primero para dar a conocer lo que se iba hacer, posteriormente para discutir la propuesta de restauración y finalmente para dar a conocer los resultados de esta investigación. Se tuvo comunicación con diferentes niveles de organización que permitió que las actividades del proyecto fueran adecuamente conocidas por pobladores de los municipios donde se realizo el trabajo de campo y de otros municipios de San Marcos. IV.2 RECOMENDACIONES IV.2.1 En las activides de restaurción ecológica, utilizar como especies con valor como nodrizas a Acaena elongata L., Baccharis vaccinioides HBK, Buddleia megalocephala Donn.-Sm., Holodiscus argenteus (L. f.) Maxim., Lupinus ehrenbergii Schlecht., Rubus trilobus Ser. y Symphoricarpos microphyllus HBK, que fueron identificadasa en este estudio. IV.2.2 Se propone para la restauración ecológica alrededor de los parches de bosque de pinabete que en los estadios 1 se realice siembras de arbustos, en el estadio 2 hacer siembras mixta de especies arbóreas tales como Alnus acuminata Kuntz., Neocupressus lusitanica (Mill.) de Laub., Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl., Pinus rudis Endl. Prunus serotina Ehrh. y Quercus skinneri Benth. En las áreas de estadio 3 y 4 siembras de Abies guatemalensis Rehder. De tal forma de ayudar al proceso natural de sucesión ecológica y a disminuir el tiempo entre un estadio sucesional y otro. IV.2.1 Es importante darle seguimiento a este proyecto por la importancia actual que tiene el tema de la restauración ecológica, lo cual se puede hacer a varios niveles: 108 a) A nivel municipal procurar que el establecimiento de árboles forestales sea con criterios de restauración ecológica. A este respecto la municipalidad de Ixchiguan ya inicio el proceso. b) A nivel de investigación, dar continuidad con lo que se plantea en la propuesta de restauración ecológica que se presenta en este documento, en especial con el estudio de las plantas nodrizas y los viveros comunitarios. c) A nivel estatal procurar institucionalizar el concepto y aplicación de la restauración ecológica dentro del marco del cambio clímatico. Para esto los resultados de este proyecto puede servir para vender la idea. IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 1. Aguilar C., J.M., Ponciano I. & Dary, J.M. (1988). Las coníferas de Guatemala. Cuaderno de Investigación No. 12-87. Guatemala: Dirección General de Investigación. Universidad de San Carlos de Guatemala. 80 p. 2. Aguirre-Planter, E., Furnier, G.R. & Eguiarte, L.E. (2000). Low levels of genetic variation within and high levels of genetic differentiation among populations of species of Abies from southern Mexico and Guatemala. American Journal of Botany, 87(3), 362–371. 3. Alados, C. et al. (2009). Effects of the spatial pattern of disturbance on the patchoccupancy dynamics of juniper–pine open woodland. Ecological Modelling, 220, 1544–1550. 4. Alcaraz, F.J. (2011). Formas vitales, estratificación y fenología. En Alcaraz, F., Clemente, M., Barreña, J.A. & Álvarez Rogel, J. Manual de teoría y práctica de Geobotánica. 7 p. Murcia: ICE Universidad de Murcia y Diego Marín. 5. Allen, M., Allen, E & Gomez-Pompa, A. (2005). Effects of micorrhizae and nontarget organism and restoration of a seasonal tropical forest in Quintana Roo, Mexico: factors limiting tree stablishment. Restoration Ecology, 13(2), 325-333. 6. Andersen U.S. et al. (2008). Conservation through utilization: A case study of the vulnerable Abies guatemalensis in Guatemala. Orix, 42(2), 206-213. 7. Arbelo, C.D., Rodríguez-Rodríguez, A., Guerra, J.A. & Mora, J.L. (2002). Calidad del suelo y sucesión vegetal en andosoles forestales de las islas canarias, Edafología, 9(1), 31-38. 8. Arriaga, V. et al. (1994). Manual de reforestación con especies nativas. México, D.F.: Instituto Nacional de Ecología. 185 p. 9. Arturi, M.F. et al. (1998). Estructura y sucesión en bosques montanos del Noroeste de Argentina. Rev. Biol. Trop, 46(3), 525-532. 109 10. Atlas, R. & Bartha, R. (2002). Ecología microbiana y microbiología ambiental. 2ª ed. Madrid: Addison Wesley. 696 p. 11. Baar, J. & Kuyper, Th. (1998). Restoration aboveground ectomicorrhizal flora in stand Pinus sylvestris (scots pine) in The Netherlands by renoval of litter and humus. Restoration Ecology, 6(3), 227-237. 12. Balaguer, L. (2002). Las limitaciones de la cubierta vegetal. Ecosistemas 11(1). 13/9/2009. Recuperado de http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=311. 13. Barrera-Cataño, J.I. & Valdés-López, C. (2007). Herramientas para abordar la restauración ecológica de áreas disturbadas en Colombia. Universitas Scientiarum,12(2), 11-24. 14. Bautista, A., Castillo, R.F. del & Gutiérrez, C. (2003). Patrones de desarrollo del suelo asociados con sucesión secundaria en un área originalmente ocupada por bosque mesófilo de montaña. Ecosistemas, 12(3). 3/9/2009. Recuperado de http://www.aeet.org/ecosistemas/033/investigacion1.htm. 15. Bazzaz, F.A. (1979). The physiological ecology of plant succession. Ann Rev. Ecol. Syst., 10, 35l-371. 16. Bertsch, F. (1995). La fertilidad de los suelos y su manejo. San José: Asociación Costarricence de la Ciencia del Suelo. 157p. 17. Bradshaw, A. (1986). Restoration: a acid test of ecology. (pp. 23-29). En Jordan III et al. (Eds.). Restoration ecology: a synthetic approach to ecological research. Londres, UK: Cambridge University Press. 18. Bran, M. et al. (1998). Hongos ectomicorrícicos asociados a Abies guatemalensis, Pinus rudis y Pinus ayacahuite de la Sierra de Los Cuchumatanes y su aprovechamiento para la producción de planta forestal micorrizada (Fase I). Guatemala: Dirección General de Investigación (DIGI), Universidad de San Carlos de Guatemala. 23 p. 19. Boccanelli, S.I. et al. (1999). Cambios en la vegetación de un campo abandonado después de un cultivo de trigo. Pesq. Agropec. Bras., 34(2), 151-157. 20. Boccanelli, S.I. & Lewis, J.P. (2006). Breve revisión del desarrollo de los conocimientos sobre la dinámica de la vegetación. Revista de Investigaciones de la Facultad de Ciencias Agrarias, 10. 20/1/2010. Recuperado de http://www.fcagr.unr.edu.ar/Investigacion/revista/rev10/3.htm. 21. Bossuyt, B. & Honnay, O. (2008). Can the seed bank be used for ecological restoration? An overview of seed bank characteristics in European communities. Journal of Vegetation Science. 19, 875-884. 110 22. Brooker, R.W. et al. (2008). Facilitation in plant communities: the past, the present, and the future. Journal of Ecology, 96:18-34. 23. Capers, R.S. et al. (2005). Successional dynamics of woody seedling communities in wet tropical secondary forests. Journal of Ecology, 93, 1071-1084. 24. Cárdenas, A. & Delgadillo, C. (1992). Los musgos de la sierra de Alcaparrosa, México. Acta Botánica Mexicana, 17, 23-33. 25. Castillo, A. (2005). Comunicación para la restauración: perspectivas de los actores e intervenciones con y por medio de las personas. En Sánchez, O, et al. (Eds.) Temas sobre restauración ecológica. (pp. 67-76). Mexico D.F.: Instituto Nacional de Ecología. 26. Castro C., V., Iyzaguirre P., R. & Ceroni S., A. (2006). Supervivencia de plántulas de Melocactus peruvianus Vaupel y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostoloza, en condiciones experimentales Cerro Umarcata, Valle de Chillón, Lima. Ecología Aplicada, 5(1,2), 61-66. 27. Castro J. et al. (2004). Benefits of Using Shrubs as Nurse Plants for Reforestation in Mediterranean Mountains: A 4-Year Study. Restoration Ecology, 12(3), 352-358. 28. Centro de Manejo y Pequeña Industria Forestal. (1997). Curso de establecimiento y manejo de la regeneración natural. Honduras: CEMAPIF. s.p. 29. Cheng-Jin, C. et al. (2007). On the balance between niche and neutral processes as drivers of community structure along a successional gradient: Insights from alpine and sub-alpine meadow communities. Annals of Botany, 100, 807–812. 30. Christensen, N.L. & Peet, R.K. (1984). Convergence during secondary forest succession. Journal of Ecology, 72, 25-36. 31. Choi, Y. et al. (2008). Ecological restoration for future sustainability in a changing environment. Ecoscience, 15(1), 53-64. 32. Cifuentes R., M.S. (2001). Identificación, evaluación y clasificación de fuentes semilleras en los ecosistemas de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) en el departamento de Quetzaltenango. Tesis Ing. Agr. Quetzaltenango: Carrera de Agronomía, Centro Universitario de Occidente, Universidad de San Carlos de Guatemala. 43 p. 33. Clements, F.E. (1916). Plant succession: An analysis of the development of vegetation. Washington, D.C.: US, Carnegie Institution of Washington Publication 242. 512p. 111 34. Connell, J.H. & Slatyer, R.D. (1977). Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. Am. Nat., 111, 1119-1144. 35. Consejo Nacional de Áreas Protegidas. (2006). Listado de especies de flora y fauna silvestres cites de Guatemala. Convención sobre el comercio internacional de especies amenazadas de fauna y flora silvestres. Guatemala: CONAP. 18 p. 36. Cornejo-Tenorio, G. et al. (2003). Flora y vegetación de la zonas núcleo de la reserva Biosfera Mariposa Monarca, México. Bol.Soc.Bot. Méx., 73, 43-62. 37. Cortina, J. et al. (2004). Restauración en semiarido. En Vallejo V.R. & Alloza J.A. (Eds.) Avances en el estudio de la gestión del monte Mediterráneo. (pp. 345-406). Valencia: Fundación CEAM. 38. Cortina, J. et al. (2006). Ecosystem structure, function, and restoration success: are they related? Journal for Nature Conservation. 14, 152-60. 39. Cottam, G. (1949). The Phytosociology of an Oak Woods in Southwestern Wisconsin. Ecology, 30(3), 271-287. 40. Cox, A. & Girón, C. (1988). Diagnóstico preliminar sobre el estado del pinabete (Abies guatemalensis Rheder) en el Altiplano Occidental del país. Guatemala, GT, DIGEBOS. Guatemala. 20p. 41. Cutler, N.A., Belyea, L.R. & Dugmore, A.J. (2008). The spatiotemporal dynamics of a primary succession. Journal of Ecology. 96, 231-246. 42. Díaz, V., A.L. (1993). Estudio de la reducción del bosque de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) y sus condiciones microclimáticas de germinación in situ en Palestina de los Altos, Quetzaltenango. Tesis Lic. Guatemala: Facultad de Agronomía, Universidad de San Carlos de Guatemala. 108 p. 43. De Luis, M., Raventós, J. & González-Hidalgo, J.C. (2006). Post-fire vegetation succession in Mediterranean gorse shrublands. Acta Oecologica, 30, 54-61. 44. Doren, R.F. et al. (2009). Ecological indicators for system-wide assessment of the greater everglades ecosystem restoration program. Ecological Indicators, 9(supplement), 2-16. 45. Echeverry M.A. & Rodríguez, J.M. (2006). Análisis de un paisaje fragmentado como herramienta para la conservación de la biodiversidad en áreas de bosque seco y subhúmedo tropical en el municipio de Pereira, Risaralda Colombia. Scientia et Technica, 12(30), 405-410. 112 46. Encina-Domínguez et al. (2008). Aspectos estructurales, composición florística y caracterización ecológica del bosque de oyamel de la sierra de Zapalinamé, Coahuila, México. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 83,13-24. 47. Evans C., M.A. (2006). Caracterización de la vegetación natural de sucesión primaria en el Parque Nacional Volcán Pacaya y Laguna de Calderas, Guatemala. Tesis M.Sc. Turrialba: Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza. 91p. 48. Farrell, T.M. (1991). Models and mechanisms of succession: An example from a rocky intertidal community. Ecological Monographs, 61(1), 95-113. 49. Ferguson, B. (2001). Post-agricultural tropical forest sucesión: patterns, processes and implications for conservation and restoration. Thesis Doctor of Philosophy. Michigan: The Unversity of Michigan. 205 p. 50. Fischer, J., Lindenmayer, D.B. & Fazey, I. (2004). Appreciating ecological complexity: Habitat contours as a conceptual landscape model. Conservation Biology, 18(5), 1245–1253. 51. Galindo, R., Betancur, J. & Cadena, J. (2003). Estructura y composición florística de Cuatro bosques andinos del santuario de Flora y fauna guanentá-alto río fonce, Cordillera oriental colombiana. Caldasia, 25(2), 313-335 52. Gall, Francis. Diccionario Geográfico de Guatemala. Guatemala: Instituto Geográfico Nacional. [Versión electrónica en CD ROM], 4 tomos, 1999 p. 53. Gallego-Fernández, J.B. (2008). Seguimiento de la restauración de los ecosistemas del río Guadiamar: propuesta de un modelo conceptual. En: Montes C. & F. Carrascal (Eds.). La restauración ecológica del río Guadiamar y el proyecto del Corredor Verde: la historia de un paisaje emergente. (pp. 191-202). Sevilla: Conserjería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, Sevilla. 54. García, C., Gil, F., Hernandez, T. & Trasar, C. (2003). Técnicas de análisis de parámetros bioquímicos en suelos: medida de actividades enzimáticas y biomasa microbiana. Madrid: Mundi-Prensa. 371 p. 55. Gauch, H.G. (1982). Multivariate analysis in community ecology. New York: Cambridge University Press. 297p. 56. Groeneveld, J. et al. (2009). The impact of fragmentation and density regulation on forest succession in the Atlantic rain forest. Ecologycal Modelling, 220, 24502459. 57. González C, G.A. (2005). Estudio del comportamiento de la regeneracion natural de pinabete Abies guatemalensis Rehder y propuesta silvicultural para la 113 restauración de su ecosistema, en el bosque comunal de San Vicente Buenabaj, Momostenango, Totonicapan. Tesis Ing. Agr. Guatemala: Facultad de Agronomía, Universidad de San Carlos de Guatemala. 92 p. 58. González, J.H. (1979). Caracterización ecológica de las comunidades de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) en Guatemala. Tesis Lic. Guatemala: Facultad de Agronomía, Universidad de San Carlos de Guatemala. 79 p. 59. González-Espinosa, M, et al. (2007). Restauración de bosques en territorios indígenas de Chiapas: modelos ecológicos y estrategias de acción. Bol. Soc. Bot. Méx. 80(suplemento), 11-23. 60. Granados, D. & López, G. (2000). Sucesión ecológica: dinámica del ecosistema. Capingo, México: Universidad Autónoma de Chapingo. 197p. 61. Guariguata, M.R. & Ostertag, R. (2002). Sucesión secundaria. En Guariguata, MR; Kattam, GH (Eds.). Ecología y conservación de bosques neotropicales. (pp 591624). Cartago, Costa Rica: Libro Universitario Regional (LUR), Editorial Tecnológica de Costa Rica. 62. Halpern, C.B. (1989). Early successional patterns of forest species: interactions of life history traits and disturbance. Ecology. 70(3):704-720. 63. Harris, J. (2009). Soil microbial communities and restoration ecology: Facilitators or followers? Science, 32, :573-574. 64. Herath et al. (2009). Comparison of Post-Mine Rehabilitated and Natural Shrubland Communities in Southwestern Australia. Restauration Ecology, 17(5), 577-585. 65. Hillermann. (1986). Memorias de la ovinocultura en Guatemala; introducción y antecedentes. Quetzaltenango, Guatemala: Convenio DIGESEPE-FUNDAP. v.1. 65p. 66. Holdridge, L.R. (1996). Ecología basada en zonas de vida. San José: Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura. pp. 29-53. 67. Hodgson J.A., Moilanen A. & Thomas C.D. (2009). Metapopulation responses to patch connectivity and quality are masked by successional habitat dynamics. Ecology, 90(6), 1608-1619. 68. Ibarra, P. et al. (1994). Dinámica vegetal de la pradera–tamarizal en el galacho de Juslibol (Zaragoza). Geographicalia, 31, 115-126. 69. IICA. (1995). Diagnostico preliminar de las cuencas fronterizas México-Guatemala. Cuencas de los ríos Suchiate, Coatan, Cuilco, Selegua y Nenton. San José, Costa Rica: IICA. 190 p. Consultado 28/3/2010. http://books.google.com.gt/books?Hatos+ovinos+guatemala&source 114 70. Instituto Nacional de Bosques. (1977). Estrategia para la conservación y protección del pinabete (Abies guatemalensis). Guatemala: INAB. s.p. 71. INAB-CONAP, (1999). Diagnóstico de las poblaciones naturales de pinabete (Abies guatemalensis Rehder) en Guatemala y estrategia para su conservación. Guatemala: Co-Ediciones Técnicas, documento No. 11. 60 p. 72. Islebe, G.A. & Hooghiemstra, H. (1995). Recent pollen spectra of Highland Guatemala. Journal of Biogoegraphy, 22, 1091-1099. 73. Jackson, S.T. & Hobbs, R.J. (2009). Ecological restoration in the light of ecological history. Science, 325, 567. 74. Janne K. Eränen, J.K & Kozlov, M.V. (2007). Competition and facilitation in industrial barrens: Variation in performance of mountain birch seedlings with distance from nurse plants. Chemosphere, 67, 1088-10195. 75. Jaramillo-Correa J.P. et al. (2008). Ancestry and divergence of subtropical montane forest isolates: molecular biogeography of the genus Abies (Pinaceae) in southern Mexico and Guatemala. Molecular ecology, 17(10), 2476-2490. 76. Jordano, P. et al. (2002). Claves ecológicas para la restauración del bosque mediterráneo. Aspectos demográficos, ecofisiológicos y genéticos. Ecosistemas, 11(1). 27/9/2009. Recuperado de http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=312. 77. Kandus, P. (1999). El concepto de sucesión vegetal y su aplicación en sistemas de humedales deltaicos. En Malvárez, A.I. (Ed.). Tópicos sobre humedales subtropicales y templados de sudamerica. (pp. 162-177). Montevideo: Oficina Regional de Ciencia y Tecnología de la UNESCO para América Latina y el Caribe -ORCYT . 78. Kassi N’Dja, J. & Decocq, G. (2008). Successional patterns of plant species and community diversity in a semi-deciduous tropical forest under shifting cultivation. Journal of Vegetation Science, 19, 809-820. 79. Kershaw, K.A. & Looney, J.H.H. (1985). Quantitative and dynamic plant ecology. 3ra. ed. Scotland: Thomson Litho Ltd. 297 p. 80. Liétor G., J. (2002). Patrones de disponibilidad y limitación por nutrientes como indicadores de estado en masas de pinsapar (Abies pinsapo Boiss.). Ecosistemas, 11(3). 12/11/2009. Recuperado de http://hdl.handle.net/10045/9091. 81. Llambi, L.D., Law, R. & Hodge, A. (2004). Temporal changes in local spatial structure of late-successional species: establishment of an Andean caulescent rosette plant. Journal of Ecology, 92, 122-131. 115 82. López, B. A.A. (2006). Manejo de los recursos naturales, realizado en el municipio de Cabricán, Quetzaltenango, durante el periodo de agosto de 2,005 a mayo de 2,006. Trabajo de Graduación Ingeniero Agronómo. Guatemala: Facultad de Agronomía Universidad de San Carlos de Guatemala. 184 p. 83. López de L., A. y Olano, J.M. 2006. Con los pies en el suelo: incluyendo la estructura espacial de los datos en los análisis multivariantes. Ecosistemas, 15 (3), 59-67. 84. Machado, A. (2001). Restauración ecológica: una introducción al concepto (I). Medio Ambiente Canarias, 21, 31-34. 85. Maestre, F.T., Cortina, J & Vallejo R. (2006). Are ecosystem composition, structure and functional status related to restoration success? Test from semiarid mediterranean steppes. Restoration Ecology, 14(2), 258–266. 86. Maestre, F.T. et al. (2003). Bases ecológicas para la restauración de los espartales semiáridos degradados. Ecosistemas 12(1). 12/9/2009. Recuperado de http//:www.aeet.org/ecosistemas/031/investigacion5.htm. 87. Margalef, R. (2002). Teoría de los Sistemas Ecológicos (2da.ed.) México D.F.: Alfaomega. pp. 233-250. 88. Márquez-Huitzil, R. (2005). Fundamentos teóricos y convenciones para la restauración ecológica: aplicación de conceptos y teorías a la resolución de problemas en restauración. En Sánchez, O., et al. (Eds.). Temas sobre restauración ecológica. (pp. 159-167). México D.F.: Instituto Nacional de Ecología. 89. Martínez, E. (1996). Restauración Ecológica. Ciencia, 43, 56-61. 90. Martiñon, C.M. (2008). Estructura y diversidad genética de Chamaecrista chamaecristoides (Colladon) I. & B.: una leguminosa pionera de las dunas costeras de México. Tesis M. Sc. Veracruz: Instituto de Ecología A.C. 75 p. 91. Matteucci, S.D. & Colma, A. (1982). Metodología para el estudio de la vegetación. Washington, D.C.: Organización de los Estados Americanos. pp. 51-54. 92. Mengel, K. & Rahmatullah C. (1994). Explotation of K by various crops species from primary minerals in soils rich in micas. Biol.Fertili. Soils, 17, 75-79. 93. Meyer, C., Whiles, M. & Baer, S. (2010). Plant Community Recovery following Restoration in Temporally Variable Riparian Wetlands. Restoration. Ecology, 18(1), 52-64. 116 94. Miranda, J.D., Padilla, F.M. & Pugnaire F.I. (2004). Sucesión y restauración en ambientes semiáridos. Ecosistemas, 13(1), 55-58. 13/9/2009. Recuperado de http://www.revistaecosistemas.net/pdfs/162.pdf. 95. Montenegro, A.L. & Vargas, O. (2008). Ríos caracterización de bordes de bosque altoandino e implicaciones para la restauración ecológica en la reserva forestal de Cogua (Colombia). Rev. Biol. Trop., 56(3), 1543-1556. 96. Montilla, M., Monasterio, M. & Sarmiento, L. (2002). Dinámica sucesional de la fitomasa y los nutrientes en parcelas en sucesión-regeneración en un agroecosistema de paramo. Ecotropicos, 15(1), 75-84. 97. Moral, R. Del. (2007). Limits to convergence of vegetation during early primary succession. Journal of Vegetation Science, 18, 479-488. 98. Morales, J. Sarmiento, L. (2002). Dinámica de los macroinvertebrados edáficos y su relación con la vegetación en una sucesión secundaria en el paramo venezolano. Ecotropicos, 15(1), 99-110. 99. Moreno, C.E. (2001). Métodos para medir la biodiversidad. Zaragoza: CYTED, ORCYT/UNESCO & SEA, vol. 1. 84p. 100. Mueller-Dombois, D. & Ellenberg, H. (1974). Aims and methods of vegetation ecology. New York: John Wiley & Sons. pp. 58-66. 101. Myster, R.W. & Pickett, S.T.A. (1994). A comparison of rate of succession over 18 yr in 10 contrasting old fields. Ecology. 75(2), 387-392. Návar-Cháidez, J.J. & González-Elizondo, S. (2009). Diversidad, estructura y productividad de bosques templados de Durango, México. Polibotanica, 27, 7187. 102. Odum, E. (1995). Ecología Peligra la vida (2da. ed.) México, D.F.: McGraw-Hill Interamericana. pp. 167-196. 103. Odum, E. Barret, G. 2006. Fundamentos de Ecología (5ª ed.) México, D.F.: Thomson. pp. 336-373. 104. Odum, E. Sarmientos F. (1998). Ecología el puente entre la ciencia y la sociedad. México, D.F. MX, McGraw-Hill Interamericana. pp. 211-242. 105. Orantes, A.P. (1995). Comparación y caracterización preliminar de 3 etapas sucesionales de bosque secundario, en campos abandonados después de cultivar maíz en la Reserva de la Biosfera Maya. Tesis Lic. Guatemala: Escuela de Biología, Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia, Universidad de San Carlos de Guatemala. 87p. 117 106. Ortuño, T., Beck, S. & Sarmiento, L. Dinámica sucesional de la vegetación en un sistema agrícola con descanso largo en el altiplano central boliviano. Ecología en Bolivia, 41(3), 40-70. 107. Padilla, F.M. (2008). Factores limitantes y estrategias de establecimiento de plantas leñosas en ambientes semiáridos. Implicaciones para la restauración. Ecosistemas, 17 (1), 155-159. 9/6/2009. Recuperado de http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=514 108. Palmer, M.A. & Filoso, S. (2009). Restoration of ecosystem services for environmental markets. Science, 325, 575-576. 109. Parra, J.D., Callejas, R. & Churchill, S.P. (2002). Los musgos del departamento de Antioquia. Biota Colombiana, 3(1), 163-192. 110. Parrish, J.A. & Bazzaz, F.A. (1982). Responses of plants from three successional communities to a nutrient gradient. The Journal of Ecology, 70(1), 233-248. 111. Pérez-Ramos, I.M. (2007). Factores que condicionan la regeneración natural de especies leñosas en un bosque mediterráneo del sur de la Península Ibérica Ecosistemas, 16 (2), 131-136. 4/4/11. Recuperado de http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=477 112. Pinazo, M.A. et al. (2003). Caracterización estructural de un bosque de Podocarpus parlatorei y Juglans australis en Salta, Argentina. Rev. biol. Trop, 5(2), 361-368. 113. Quintana-Ascencio, P. & González-Espinosa, M. (1993). Afinidad fitogeográfica y papel sucesional de la flora leñosa de los bosques de pino encino de los altos de Chiapas, México. Acta Botánica Mexicana, 21, 43-57. 114. Ramirez-Marcial, N., González-Espinoza, M. & García-Moya, E. 1996. Establecimiento de Pinus sp. y Quercus sp. en matorrales y pastizales de los altos de Chiapas, México. Agrociencia, 30(2), 177-186. 115. Rams, S. (2008). El papel ecológico de los briófitos. Consultado el 15/6/2011. http://www.um.es/eubacteria/Eubacteria.html Eubacteria, 20, 15-18. Recuperado de 116. Ronce, O. et al. (2005). Plastic changes in seed dispersal along ecological succession: theoretical predictions from an evolutionary model. Journal of Ecology, 93, 431-440. 117. Rondón, J.A. & Vidal, R. (2005). Establecimiento de la cubierta vegetal en áreas degradadas. (Principios y métodos). Rev. For. Lat., 38, 63-82. 118. Sánchez-Velásquez, L.R. (2003). Un modelo para inferir mecanismos de sucesión en bosques. Agrociencia 37(5), 533-543. 118 119. Sánchez-González, A., López-Mata, L. & Vibrans, H. (2006). Composición y patrones de distribución geográfica de la flora del bosque de oyamel del cerro Tlaloc, México. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 79,67-78. 120. Sanjurjo, E. & Espinosa, V. (2005). La evaluación socioeconómica de proyectos de restauración de ecosistemas. (pp. 181-200). En Sánchez, O et al. (Eds.) Temas sobre restauración ecológica. México, DF, Instituto Nacional de Ecología. 121. Sardi,K. & Debreczeni, K. (1992). Comparison of methods evaluating the plant available potassium content in soils of different types and potassium levels. Comm. Soil Sci. Plant Anal. 23, 26: 13-2632. 122. SER (Society for Ecological Restoration SER International) (2004). Grupo de trabajo sobre ciencia y políticas. Principios de SER International sobre la restauración ecológica. 15p. 12/2/2009. Recuperado de www.ser.org. 123. Sivila, R., Angulo, W. (2006). Efecto del descanso agrícola sobre la microbiota del suelo (Patarani - Altiplano Central boliviano). Ecología en Bolivia, 41(3), 103115. 124. Standley, P. & Steyermark, J. (1958). Flora of Guatemala. Fieldiana Botany, 24(1), 36-40. 125. Tax M., M.A. (2005). Caracterizaciòn del potencial de uso maderable y no maderable del Bosque secundario en las áreas adyacentes al parque nacional el Rosario, sayaxché, petén, y lineamientos generales de manejo forestal. Tesis Ingeniero Agrónomo. Guatemala: Facultad de Agronomía, Universidad de San Carlos de Guatemala. 126 p. 126. Ter Braak, C. J. F. (1987). Ordination. En Jongman, R. H. G., Ter Braak, C. J. F. & Van Tongeren O. F. R. (Eds.) Data analysis in community and landscape ecology (91-173). Wageningen: Pudoc. 127. Tíscar, P.A. (2003). Condicionantes y limitaciones de la regeneración natural en un pinar oromediterráneo de Pinus nigra subsp. salzmmani. Invest. Agrar., 12(2), 5564. 128. Uhl, C. & Jordan, C. (1984). Vegetation and nutrient dynamics during the first five years of succession following forest cutting and burning in the Rio Negro region of Amazonia. Ecology, 65, 1476-1490. 129. Vargas, O., Premauer, J. & Cárdenas, C. (2002). Efecto del pastoreo sobre la estructura de la vegetación de un páramo húmedo de Colombia. Ecotropicos, 15(1), 35-50. 119 130. Vega P., E.V. 2005. Algunos conceptos de la ecología y sus vínculos con la restauración. En Sánchez, O; et al. (Eds.) Temas sobre restauración ecológica. (pp.147-157). México, D.F.: Instituto Nacional de Ecología. 131. Véliz, M.E., Gallardo, N.R., Vásquez M.G & Luarca, R. (2001). La vegetación Montana de Guatemala. Guatemala: Informe Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología –CONCYT-. 92 p. 132. Vidal, I., Etchevers, J. & Fischer, A. (1997). Biomasa microbiana en un suelo sometido a diferentes manejos de labranza y rotación. Agricultura Técnica, 57(4), 272-281. 133. Walker, L.R. 2005. Margalef y la sucesión ecológica. Ecosistemas, 11(1). Consultado el 13/4/2009. Recuperado de http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=70. 134. Weaver, J. Clements, F. (1950). Ecología Vegetal. Buenos Aires: Acme Agency. pp. 63-100. 135. Zamora, R. (2002). La restauración ecológica: una asignatura pendiente. Ecosistemas, 11(1). Consultado el 13/9/2009. Recuparado de http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=306 136. Zarnoza et al. (2009). Changes in soil microbial community structure following the abandonment of agricultural terraces in mountainous areas of Eastern Spain. Applied Soil Ecology, 42, 315–323. 137. Zorrilla, M. (2005). La influencia de los aspectos sociales sobre la alteración ambiental y la restauración ecológica En Sánchez, O; et al. (Eds.). Temas sobre restauración ecológica. (pp. 31-44). México, D.F.: Instituto Nacional de Ecología. 120 IV.4 ANEXOS IV.4.1 Fotografías de las especies con mayores valores de importancia Alchemilla guatemalensis Rothm. Alchemilla pectinata Kunth Daltonia sp. Hook Macrocoma sp. (Müll. Hal.) Grout Greenm. Rhizogonium sp. Houstonia serpyllacea (Schltdl.) C. L. Sm. ex Fuente: FODECYT 055-2009. 121 Cirsium radians Benth. Eryngium cymosum F. Dolaroche Senecio callosus Sch. Bip. Salvia sp. Abies guatemalensis Rehder Fuente: FODECYT 055-2009. 122 Acaena elongata L. Buddleja megalocephala Donn. Sm. Baccharis vaccinioides Kunth Symphoricarpos microphyllus Kunth Stevia polycephala Bertol. Rubus trilobus Moc. & Sesséex Ser. Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 123 IV.4.2 Análisis químico del suelo Estadio 1 Loc pH P K Ca Mg C IC SB M.O N .T B G1 5.2 3.46 NB 1 4.9 3.52 33 5.3 0.67 35.83 26.16 5.54 0.23 35 2.81 0.26 57.92 8.8 6.89 V E1 5.3 0.34 3.7 18 5.62 0.31 46.67 18.22 16.31 FM1 0.67 6.1 3.94 35 6.55 0.67 25 42.44 16.78 0.85 TR 1 6.4 94.03 108 5.93 1.59 11.67 69.94 4.46 0.2 S L1 6.3 3.67 63 6.86 0.72 38.33 30.73 15.98 0.74 C T1 6.2 3.11 63 7.49 0.77 38.75 30.81 16.74 0.68 CV1 5.6 4.54 33 1.56 0.51 33.33 6.37 20.22 0.78 CB 1 5.7 5.6 115 0.94 0.36 47.92 6.76 20.87 0.84 IX 1 5.5 3.04 28 4.37 0.51 27.5 18.32 15 0.33 Estadio 2 LO C A LID A D pH P K Ca Mg C IC SB M.O N .T B G2 1 5.4 5.04 NB 2 5 4.73 60 7.8 0.98 36.25 30.94 32.61 0.71 48 5.62 1.08 54.58 18 23.81 V E2 5.4 0.87 3.88 48 10.61 0.93 46.25 25.88 31.63 FM2 0.58 6.2 2.5 41 5.62 0.57 38.75 24.53 15.92 0.84 TR 2 6 10.63 105 2.81 0.29 18.33 17.72 9.42 0.4 S L2 6.8 32.86 128 12.79 1.95 19.17 101 9.65 0.38 C T2 6.8 15.18 163 11.23 1.8 29.17 60.56 10.7 0.43 CV2 7 9.71 118 5.3 0.82 33.75 25.57 12.78 0.53 CB 2 6 3.36 93 4.06 0.67 38.75 19.71 20.55 0.8 IX 2 6.1 18.2 105 4.37 0.82 28.33 22.17 12.54 0.35 Estadio 3 Loc . pH P K Ca Mg C IC SB M.O N .T B G3 5.6 2.91 100 9.98 1.59 47.5 33.31 5.54 0.46 NB 3 5.7 34.24 78 9.98 1.18 33.33 46.17 31.96 0.86 V E3 5.6 2.79 145 10.3 1.64 51.25 32.01 6.91 0.7 FM3 5.6 4.29 45 3.12 0.93 43.15 15.66 21.85 0.89 TR 3 6.3 17.26 133 4.06 0.48 17.5 32.31 9.55 0.43 S L3 6.1 7.03 45 5.93 0.87 35.42 28.49 15.33 0.67 C T3 6.3 5.54 43 6.24 0.98 45.83 23.86 17.64 0.77 CV3 5.4 2.56 128 1.87 0.67 25.42 12.01 6.05 0.57 CB 3 5.2 15.22 38 4.37 0.82 22.5 27.94 12.99 0.64 IX 3 5.7 7.06 133 2.81 0.82 18.75 19.64 5.6 0.5 124 Estadio 4 Loc . pH P K Ca Mg C IC SB M.O N .T B G4 5.4 4.19 60 9.67 1.9 40 38.08 19.57 0.58 NB 4 5.6 5.04 93 9.05 1.34 47.5 34.11 10.54 0.35 V E4 5.4 5.64 110 9.05 1.54 43.75 33.17 13.7 0.46 FM4 6.1 2.75 73 3.43 0.72 36.25 21.01 19.8 1.01 TR 4 6 10.69 39 5.3 0.72 31.67 31.31 16.14 0.56 S L4 6.2 3.36 98 9.67 1.13 52.08 33.41 24.46 0.85 C T4 6 3.73 53 4.68 0.77 37.5 22.32 19.89 0.72 CV4 6 4.23 50 4.37 0.82 41.67 19.42 17.61 0.59 CB 4 5.8 6.04 53 2.81 0.57 30.42 16.45 15.98 0.52 IX 4 5.8 2.69 70 3.74 0.82 29.58 16.76 9.18 0.34 pH P K Ca Mg C IC SB M.O N .T Estadio 5 B G5 5.7 9.41 125 9.05 1.49 32.5 42.77 21.74 0.46 NB 5 5.5 11.78 75 9.98 1.44 41.25 41.31 7.83 0.52 V E5 5.7 4.37 178 13.1 2.06 50.42 40.59 32.29 0.58 FM5 6.4 30.84 138 7.8 1.03 22.5 53.71 8.07 0.33 TR 5 6.1 6.19 33 5.3 0.98 23.33 39.85 14.04 0.6 S L5 6.5 3.36 258 11.54 2 48.33 42.04 15 0.55 C T5 6.6 4.29 248 11.54 2.06 40.42 52.42 16.31 0.65 CV5 6.3 6.85 110 7.8 1.08 27.92 41.4 11.41 0.39 CB 5 5.6 3.11 40 1.25 0.41 40 6.6 19.24 0.7 IX 5 5.6 3.35 175 6.24 1.29 29.17 31.08 10.53 0.31 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 125 IV.4.3 Análisis microbiológico del suelo Loc. BG1 NB1 VE1 FM1 TR1 SL1 CT1 CV1 CB1 IX1 Análisis microbiológico estadio 1 Bact. Mohos Levaduras 60000 7E+09 500 9000 100000 3000000 90000 6000000 30000 20000 3 1 1 3 41 9 6000000 1000 9 8 400 1 1 16 25 3 1000 5000 9 4 Actinomicetos 9 9 9 800000000 200000 400000 9 9 9 500000 Loc. BG2 NB2 VE2 FM2 TR2 SL2 CT2 CV2 CB2 IX2 Análisis microbiológico estadio 2 Bact. Mohos Levaduras Actinomicetos 10000 1 70 9 700000 10 1 60000 20000 2 40 9 70000 12 17 4000 60000 48 18 70000 100000 8 5 9 9000 50000 10000 9 30000 1000 6000 9 200000 10 50 9 300000 40 30 200000 Loc. BG3 NB3 VE3 FM3 TR3 SL3 CT3 CV3 CB3 IX3 Análisis microbiológico estadio 3 Bact. Mohos Levaduras Actinomicetos 9000 9 9 1000 5E+09 10 1 500 600000 4 9 9 20000 2 11 20000 200000 4 12 60000 100000 7 1 9 40000 2000 10000 9 30000 2000 1000 9 400000 10 50 9 2000000 20 10 40000 126 Loc. BG4 Análisis microbiológico estadio 4 Bact. Mohos Levaduras Actinomicetos 9000 1 20 10000 NB4 600000000 10 10 VE4 7000 6 1 70 9 FM4 TR4 100000 20000 9 11 13 3 5000000 9000 SL4 100 7 4 10000 CT4 400000 9 9 9 CV4 300000 4000 10000 9 CB4 1000000 8 30 10000 IX4 200000 4 2 20000 Loc. BG5 Análisis microbiológico estadio 5 Bact. Mohos Levaduras Actinomicetos 5000 1 1 9 NB5 70000 10 1 VE5 23000 3 1 9 9 FM5 6000000 1 6 60000 TR5 100000 18 40 60000 SL5 10000 6 2 9 CT5 20000 1000 2000 9 CV5 8000 80000 9 9 CB5 60000 9 9 9 IX5 20000 8 3 50000 Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. 127 IV.4.4 Boleta para estudiar la percepción sobre sucesión y restauración ecológica de la población. USAC/CUSAM Boleta percepción de sucesión y restauración ecológica Pobladores alrededor de cada uno de los 10 bosques de pinabete estudiados. Número de boletas a pasar _________________. Municipio________________________, Microcuenca ________________ Aldea________ Paraje_____________________ Ubicación _____________________________________ Nombre ______________________________________________Edad________________ Ocupación __________________________________ Nombre del bosque que más cercano de donde viven ______________________________ Área del bosque (ha) ______, Área (ha) de la parte alrededor que está protegida _______. Qué edad en años se calcula a estos bosques _______________. Porqué se ha perdido área de bosque de pinabete: Deforestación ________, pastoreo _____, cultivos_______, otro ______ Influencia actual de pastoreo Baja___, Media_____, Alta______. Influencia actual de la agricultura Baja ____, Media_____, Alta_____. Desde hace cuantos años se protegen el bosque que cuidan y sus áreas alrededor ________. Toda el área de influencia de los bosques de pinabete se podrían sembrar nuevamente con esta especie Si____, No_____. Si: Porqué ________________________________________________________________ No: Porqué _______________________________________________________________ Qué otras especies podrían sembrarse: Pino___, Encino____, Aliso____, Ciprés _____, otras _______________________. Cuantas plantas (hierbas y arbustos) de las que crecen actualmente en los alrededores de los bosques de pinabete conoce: (indicar Número) __________ Mencione cuatro principales__________________________________________________. Cuál es el uso de las especies mencionadas: Alimento humano____, Alimento ganado ______, leña _____, medicina _____, otro _________. 128 Cómo hace el establecimiento de árboles en la reforestaciones: limpiando el área ______, dejando arbustos _______, otra ______. Ayudan las especies arbustivas para que las plántulas de árboles se establezcan: Si: ___ no___ Si: de que manera: sombra________, humedad _______, heladas ______, contra animales ________, otro _____________. En cuantos años, (sin que exista pastoreo de ovejas) piensa usted las partes que no tienen árboles alrededor del bosque volverán a tenerlo: cinco_____, diez_____, quince___ veinte____, treinta_____, cuarenta, mas ___. Conoce usted como se puede reproducir las especies de arbustos: arrayan si___, No___; chicajol si___, No___; malacate si___, No___; mozote si___, No___; salvia si___, No___; otra _____________ si__ no__. Principales formas que se conoce de propagación: semilla____; estaca _____, otra _______. Tendrá sentido en lugar de reforestar con árboles en áreas abiertas, primero sembrar arbustos: si____ no____. Explicar:________________________________________________________________ __ _______________________________________________________________________ Que valor pueden tener las plantas de arbustos que puedan establecer antes que los árboles: leña _____, medicina _____ madera ____, otro _____. Qué clases de aves conoce que vivan en los alrededores y en los bosques de pinabete ______________________________________________________________________ _______________________________________________________________________. Qué especies de animales conoce que vivan en los alrededores y en los bosques de pinabete _______________________________________________________________________ _______________________________________________________________________ Qué valor tiene los árboles de pinabete de los bosques naturales: Económico, _____, Conservación ______, paisaje _____ Qué valor tienen las plantas de pinabete sembradas: Económico____, Conservación _____, paisaje _____. Cuantos viveros hay en el municipio: ninguno _____, Uno ____, Dos ____, más _____. Serán suficientes para reforestación: si ____, no _____. Cuál es el porcentaje de pegue se se obtiene actualmente en las reforestaciones: Menor de 25%____, 25 a 50%____, 50 al 75% ____, Mayor de 75% _____. 129 A qué se debe el porcentaje un bajo porcentaje de pegue: Plantas muy pequeñas _____, época de siembra no adecuada _______, Falta de agua ________, heladas _______, daño por animales ______, otro _____. Usted considera que es importante recuperar las áreas deforestadas, sembrando arboles de pinabete o de otras especies Si:________ No:________ porque:__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 130 V. INFORME FINANCIERO AD-R-0013 FICHA DE EJECUCIÓN PRESUPUESTARIA LINEA: FODECYT "EVALUACIÓN Y CARACTERIZACIÓN DE LA SUCESIÓN VEGETAL SECUNDARIA Y Nombre del Proyecto: PROPUESTAS PARA LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA ALREDEDOR DE ÁREAS CON PINABETE (ABIES GUATEMALENSIS REHDER) EN SAN MARCOS" 055-2009 Numero del Proyecto: Investigador Principal y/o Responsable del Proyecto: Monto Autorizado: Plazo en meses Fecha de Inicio y Finalización: Grupo Renglon Nombre del Gasto ING. JOSÉ VICENTE MARTÍNEZ ARÉVALO Q366,168.00 Orden de Inicio (y/o Fecha primer pago): 24 MESES 01/08/2009 al 31/07/2011 TRANSFERENCIA En Ejecuciòn Asignacion Menos (-) Pendiente de Mas (+) Presupuestaria Ejecutado Ejecutar 1 Servicios no personales 181 181 121 122 131 133 141 158 185 189 195 2 211 214 219 241 244 245 262 267 268 286 291 3 329 351 Estudios, investigaciones y proyectos de factibilidad Q Estudios, investigaciones y proyectos de factibilidad (Evaluación Externa de Impacto) Q Divulgación e información Impresión, encuadernación y reproducción Q Q Q Q Q Q Viáticos en el exterior Viáticos en el interior Transporte de personas Derechos de bienes intangibles Servicios de capacitación Otros estudios y/o servicios Q Impuestos, derechos y tasas MATERIALES Y SUMINISTROS Alimentos para personas Q Productos agroforestales, madera, corcho y sus manufacturas Q Otros alimentos y productos agropecuarios Papel de escritorio Q Productos de artes gráficas Libros, revistas y periódicos Q Combustibles y Lubricantes Q Tintes, pinturas y colorantes Q Productos plásticos, nylon, vinil y pvc Q Herramientas menores Útiles de oficina Q PROPIEDAD, PLANTA, EQUIPO E INTANGIBLES Otras maquinarias y equipos Q Libros, revistas y otros elementos coleccionables GASTOS DE ADMÓN. (10%) Q MONTO AUTORIZADO (-) EJECUTADO SUBTOTAL (-) CAJA CHICA TOTAL POR EJECUTAR 168,000.00 Q 8,000.00 2,000.00 1,000.00 16,000.00 Q 44,640.00 7,200.00 Q 2,500.00 Q 26,080.00 Q 2,920.00 Q 18,000.00 Q Q 3,004.00 Q Q 720.00 Q 4,234.00 Q 2,500.00 Q 3,000.00 Q 18,000.00 Q 2,920.00 Q Q 1,990.00 Q 3,000.00 Q 3,000.00 30,000.00 Q 30,000.00 3,000.00 33,288.00 Q 366,168.00 Q Q Q Q Q Q 366,168.00 337,240.68 28,927.32 28,927.32 16,080.00 Q 1,975.50 Q Q 12,625.40 Q 44,517.00 Q 9,746.74 Q Q 2,950.00 Q 11,000.00 Q 1,321.77 Q 8,000.00 24.50 1,000.00 370.60 123.00 967.26 50.00 668.23 Q - Q 218.01 Q 450.00 Q 750.00 Q Q Q 29,790.00 Q 694.10 Q 182.70 Q Q 12,664.00 Q 2,718.01 Q 1,195.83 Q 739.93 Q 654.70 Q 210.00 305.90 796.00 4.17 4.66 - Q Q 1,500.00 Q Q 3,000.00 Q 1,177.00 Q 33,288.00 Q 323.00 - 63,244.71 Q 63,244.71 Q 337,240.68 Q 28,927.32 Q 28,927.32 Q 30,000.00 Q Q Q 182.70 Q 1,000.00 1,500.00 Q 13,460.00 2,500.00 1,500.00 Q Q 1,500.00 Q 167,000.00 Q 1,500.00 Q 750.00 Q 5.41 Q 845.30 Disponibilidad Fuente: Proyecto FODECYT 055-2009. Se tuvo un porcentaje de ejecución del 90% que se considera muy aceptable, se dejo de ejecutar 6000.00 del renglón de estudios de investigación y proyectos de factibilidad porque uno de los auxiliares no presentó informe por dos meses. Este proyecto de su concepción fue planificado para tener recursos de inversión en la investigación de campo, de tal forma que el renglón de inversión en equipo fue minimo y consistió básicamente en apartos para medir elementos del clima. El mayor rubro se gasto en la contratación de auxiliares de investigación, donde se tuvo dos a lo largo de proyecto. 131 El rubro de prestación de servicios sirvió de mucho para la concecusión de los objetivos ya que por medio de este se contrataron tres servicios: la determinación botánica de las especies vegetales obtenidas, el análisis físico-quimico del suelo y el análisis microbiológico. Tambien el esquema planteado en el proyecto permitió, realizar dos viajes al exterior uno a Cuba y otro a México para participar en enventos de restauración ecológica y ecología respectivamente, que sirvieron para dar a conocer y compartir algunos aspectos que se estaban investigando, a la vez de obtener un mayor criterio en la ejecución del mismo y se pudo establecer contactos que han servido para hacer consultas sobre los resultados obtenidos. En el caso de la Facultad de Agronomía, su aporte como contrapartida fue en especie, pero aquí se debe contabilizar el tiempo del investigador principal que asciende en dinero aproximadamente a Q105,000.00, además para los viajes de campo se proporcionó vehiculo. En el caso de contrapartidas de otras fuentes UICN aporto un técnico por 18 meses por una cantidad de Q.2000.00/mes haciendo un total de 36,000.00. Además brindo espacio para trabajar y realizar reuniones en sus intalaciones en San Marcos. 132