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Efectos de la caída de tefra en bosques de Nothofagus
pumilio, post erupción del Complejo Volcánico PuyehueCordón Caulle, Puyehue, Chile
Patrocinante: Sr. Mauro González
Tesis de Grado presentada como parte
de los requisitos para optar al Grado de
Magíster en Ciencias, Mención
Recursos Forestales
ROMINA ANNE NOVOA MELSON
VALDIVIA
2013
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer en primer lugar a mi familia por haberme apoyado en todo éste gran camino.
A mi hermosa madre Patricia que sin su esfuerzo, ánimo, alegría, amor y contención no
hubiese sido posible concretar mi sueño de ser una profesional especializada en el área que me
apasiona. También a mi hermano Bastian por su apoyo y amor durante todo este proceso.
Este proyecto no podría haberse concretado sin la magia de la madre tierra, que
mediante su enérgica expresión a través del Cordón Caulle pudimos iniciar este viaje al
conocimiento del vulcanismo y así intentar comprender como el entorno natural responde a
estos eventos misteriosos.
Agradezco inmensamente el constante apoyo y entusiasmo del
profesor Mauro González Cangas, que me guió de la mejor manera dentro de este proyecto,
compartiendo su sabiduría con una dedicación y una paciencia única. Gracias al profesor
Oscar Thiers por compartir sus conocimientos y al profesor Víctor Gerding por su disposición
y amabilidad. De igual manera, un enorme agradecimiento al grupo de investigadores de
Pacific Northwest Research Station; Charlie Crisafulli por su enorme entrega de
conocimientos y herramientas para lograr los objetivos, Fred Swanson y Julia Jones por su
buena disposición en compartir sus vivencias y experiencias. Asimismo, agradezco
profundamente al Centro de Ciencia del Clima y la Resiliencia (CR²), centro de excelencia
FONDAP-CONICYT n. 15110009 por alentar, apoyar y financiar mi tesis de postgrado. Sin
su ayuda, el camino se habría vuelto más difícil.
Quiero agradecer enormemente a mi pareja, compañero y amigo Ignacio Díaz
Hormazábal, el cual me acompañó incondicionalmente en cada etapa de este camino por más
difícil que fuera, alentando mis sueños y alegrías, tomando mi mano con firmeza en los
momentos más duros y creyendo en mi a pesar de todo. Gracias por tu inmensa entrega de
amor y enseñanzas, han sido y serán vida para mi alma y corazón.
Finalmente, pero no menos importante, agradecer a todas las personas que se cruzaron
en mi camino durante estos 5 años de crecimiento personal, un gran abrazo y agradecimiento
infinitos a Pilar Fierro, Debhora Maldonado, Ivonne Molina, David Lobos, Andrea Pino,
Christian Henríquez, y a Alejandra Portales por su eterna paciencia y disposición por ayudar
en todo lo que ella pudiese. También, a mis amigos (as) de siempre que a pesar de la distancia
me brindaron sus mejores deseos y amor.
“La naturaleza mantendrá siempre sus
derechos y, finalmente, prevalecerá
sobre cualquier razonamiento abstracto”
(David Hume)
Dedicado a la madre tierra por enseñarme y
encantarme cada día,
y a mis seres queridos para que juntos
logremos un cambio de conciencia
en este hermoso planeta, que es nuestro hogar.
DECLARACIÓN DE PATERNIDAD
Yo Romina Anne Novoa Melson declaro que soy autora del presente trabajo, que lo
he realizado en su integridad y no lo he publicado para obtener otros grados o títulos
o en revistas especializadas. Declaro que he contado con la colaboración de las
siguientes personas:
Mauro González Cangas
Charlie Crisafulli
Oscar Thiers
cuyas contribuciones quedan claramente expuestas en el texto.
ÍNDICE DE MATERIAS
Página
1. INTRODUCCIÓN
2. MARCO TEÓRICO
2.1 Chile país volcánico
2.2 Erupciones en Chile
2.3 Efectos del vulcanismo sobre la vegetación
3. MATERIAL Y MÉTODOS
3.1 Área de estudio
3.2 Diseño de muestreo
3.3 Estructura y composición del bosque
3.3.1. Especies arbóreas
3.3.2 Sotobosque
3.3.3 Material leñoso
3.4 Tefra depositada
4. RESULTADOS
4.1 Estructura y composición del bosque
4.1.1 Composición y estructura del estrato arbóreo
4.2 Efectos de la caída de tefra sobre la cobertura foliar y el sotobosque
4.2.1 Cobertura foliar
4.2.2 Composición y estructura del sotobosque
4.2.3 Índices de diversidad y similitud
4.2.4 Material leñoso
4.2.5 Espesor de la tefra versus riqueza y cobertura
4.3 Análisis de la tefra
4.3.1 Propiedades físicas y químicas de la tefra y el suelo orgánico
5. DISCUSIÓN
5.1 Caída de tefra: el impacto volcánico dominante
5.2 Cambios en la cobertura foliar arbórea
5.3 Respuesta de la vegetación en el sotobosque
5.4 Material leñoso
5.5 Características físicas y químicas de la tefra
6. CONCLUSIONES
7. RESUMEN
8. APÉNDICES
9. BIBLIOGRAFÍA
1
4
4
4
6
9
9
11
13
13
13
16
16
17
17
17
18
18
20
22
24
26
28
28
31
31
31
33
37
39
43
46
49
54
ÍNDICE DE CUADROS
Página
Cuadro 1.
Cuadro 2.
Cuadro 3.
Cuadro 4.
Localización y características topográficas de los sitios
Índice de similitud de Jaccard entre sitios por año
Índice de similitud de Jaccard por sitio entre el 2012 y 2013
Espesor (mm) de los estratos por sitio de muestreo
11
24
24
29
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1.
Figura 2.
Figura 3.
Figura 4.
Figura 5.
Figura 6.
Figura 7.
Figura 8.
Figura 9.
Figura 10.
Ubicación geográfica de los de estudio en sector Puyehue
Diseño de muestreo
Composición y estructura del estrato arbóreo en cada sitio de
investigación
Clases de cobertura foliar de los individuos arbóreos en cada
sitio de estudio
Porcentaje de la cobertura foliar por especies arbóreas en sitio
A
Variación de la cobertura absoluta de Ribes magellanicum,
Berberis buxifolia, Drimys andina y Nothofagus pumilio por sitio
entre 2012-2013
Índice de diversidad de Shannon-Wiener para cada sitio por
año
Índice de diversidad de Simpson para cada sitio por año
Porcentaje de material leñoso a lo largo de 96 m de intercepto
en cada sitio entre 2012-2013
Cantidad (metros) de material leñoso por sitios de estudio
Página
10
12
18
19
20
22
23
23
25
26
entre 2012-2013
Figura 11.
Análisis de correlación entre el espesor de la tefra caída y la
27
cobertura presente.
Figura 12.
Análisis de correlación entre el espesor de la tefra y la riqueza
27
de especies por sitio de estudio
Figura 13.
Granulometría de los estratos de tefra y suelo orgánico
28
Figura 14.
Variación topoedáfica de los sitios de estudio
30
1. INTRODUCCIÓN
Los cambios en el paisaje están condicionados por diversos agentes, tanto
antrópicos como naturales. De este último, uno de los agentes más importantes
como modelador del paisaje es el volcanismo, el cual irrumpe con cualquier ciclo
natural en la zona donde se produce. Este tipo de disturbio, ha sido el mayor
modificador del sur de Chile, como se ha observado en los casos del volcán Llaima,
Villarrica, Hudson, Chaitén, entre otros (González-Ferrán 1995).
Dependiendo de la magnitud de la erupción se puede ver afectada la
densidad, biomasa o distribución espacial de la biota, además de alterar la
disponibilidad de recursos y producir cambios importantes en el ambiente físico
(Walker y Del Moral 2003). Por otro lado, las erupciones generan cambios radicales
en los suelos tanto por los fluidos de lava como por los depósitos de tefra. Ésta
última, dependiendo de la magnitud, cubre el suelo a través de depositaciones
sucesivas dejando un sustrato de escasa o nula fertilidad y sin materia orgánica,
generando que las condiciones en substratos volcánicos nuevos sean infértiles y a
menudo xéricos (Del Moral y Wood 1993). Las especies vegetales del sotobosque
son las más afectadas en estos eventos, ya que son sepultadas bajo capas de tefra,
lo cual limita la obtención de nutrientes y recursos necesarios para su óptimo
desarrollo (Antos 1984). Debido a esto, la mayoría de los individuos mueren, ya que
el cambio en el ecosistema es tan abrupto que no cuentan con la capacidad para
resistir y sobrevivir bajo el manto de tefra carente de materia orgánica u insectos que
ayuden en la formación de suelo original (Dale et al. 2005). Sin embargo, existen
1
especies capaces de mantenerse con vida, aun estando sepultadas, gracias a
mecanismos y estrategias adaptativas de sobrevivencia.
En Chile, las investigaciones que se han realizado sobre disturbios, se han
enfocado en entender la relación de la respuesta de la vegetación a fenómenos
como incendios (Lara et al. 1999; González et al. 2007, 2010), deslizamientos de
tierra (Veblen et al. 2004; Rosas 1991), floraciones del género Chusquea (González
et al. 2002, Muñoz y González 2009), dinámica de claros (Veblen 1985), entre otros.
Sin embargo, son pocos los estudios existentes sobre la respuesta de los
ecosistemas frente a eventos volcánicos (Vögel 1996; Vögel et al. 1994; Lara 2009;
González-Rubio 2011; Crisafulli et al. 2012; Swanson et al. 2013).
Con la erupción del volcán Chaitén en 2008, los estudios científicos
comienzan a integrar una visión geo-ecológica, basándose en la comprensión
holística e interdisciplinar de la respuesta de los ecosistemas a disturbios (Swanson
et al. 2013). Crisafulli et al. (2012), han registrado anualmente la respuesta ecológica
de los ecosistemas circundantes afectados por la explosión del volcán Chaitén y sus
diversos impactos. Esto, mediante análisis completos que abarcan desde especies
arbóreas a briófitas y además, reptiles, insectos, anfibios, entre otros, a fin de
comprender a cabalidad la capacidad de recuperación del ecosistema a eventos de
tal magnitud. Esto, ha dado paso a una nueva comprensión de la dinámica de los
ecosistemas, integrando la ecología de volcanes en Chile.
La erupción del complejo volcánico Puyehue-Cordón Caulle en 2011, fue de
forma violenta generando una gran cantidad de material piroclástico y depositaciones
de tefra. Este último, ha sido el proceso más extenso y de mayor impacto, afectando
los ecosistemas acuáticos y terrestres de Chile y Argentina. Este es el evento
2
volcánico extenso más reciente en Chile, lo cual brinda la oportunidad de analizar
geoecológicamente los ecosistemas desde el tiempo cero del impacto y así poder
evaluar las diferentes etapas y trayectorias sucesionales subsecuentes. Toda esta
información permitirá también comparar la recuperación de los ecosistemas en
relación a otros casos locales de volcanismo.
Es importante considerar que la información nacional del efecto y respuesta de
la vegetación a este tipo de disturbios de gran escala es escasa, es por esto que esta
investigación tiene como finalidad evaluar preliminarmente el efecto de la caída de
tefra volcánica durante las primeras dos temporadas de crecimiento posterior a la
erupción del Cordón Caulle en bosques de Nothofagus pumilio. Los objetivos
específicos para lograr esto fueron: i) caracterizar la composición y estructura
boscosa, ii) evaluar el efecto de la tefra sobre la vegetación arbórea y el sotobosque
iii) describir y comparar la presencia de material leñoso muerto en cada sitio de
estudio y iv) analizar las propiedades físicas y químicas de la tefra.
Las hipótesis planteadas en esta investigación son: i) Los legados vegetales
(riqueza y abundancia) disminuye a medida que el sepultamiento por tefra aumenta.
ii) la comunidad vegetal del sotobosque aumenta su riqueza y cobertura entre la
primera (2012) y la segunda (2013) temporada de crecimiento. Finalmente, iii) los
depósitos nuevos (tefra) presenta concentraciones más bajos de macro y micro
nutrientes en relación al suelo original.
3
2. MARCO TEÓRICO
2.1 Chile país volcánico
Chile se caracteriza por ser altamente sísmico y volcánico, esto debido a que se
encuentra posicionado en el denominado Cinturón de Fuego del Pacífico. De
acuerdo al Servicio Geológico de Estados Unidos el Cinturón cuenta con 452
volcanes y concentra más del 75% de los volcanes activos e inactivos del mundo. En
su extensión activa incluye a Chile, Perú, Ecuador, parte de Argentina y Bolivia,
Colombia, países de Centroamérica, entre otros. Es por esto, que Chile cuenta con
una alta presencia volcánica, ya que la subducción de la placa de Nazca con la placa
de Sudamericana ha modelado el continente y dado forma a las montañas hace
millones de años, convirtiéndose en el segundo país con la mayor cadena volcánica
del mundo, después de Indonesia (Conaf 2014).
2.2 Erupciones en Chile
En Chile se han registrado alrededor de 2900 volcanes, de los cuales 80 se
encuentran actualmente en estado activo, correspondiendo al 15% de los volcanes
activos a nivel mundial (López 2011).
La historia volcánica y eruptiva de Chile, destaca algunos eventos que han
marcado la historia nacional. En 1932 se produce una de las erupciones más
violentas de Chile del siglo XX. Esta erupción produjo más de 9.5 km 3 de cenizas, las
cuales completamente cubrieron desde Rancagua hasta Chillán, causando una
enorme pérdida agrícola y ganadera, afectado la flora y fauna. Además, las cenizas
traspasaron los límites nacionales, llegando a Argentina, Uruguay, Brasil y hasta
Sudáfrica (Romero y Arias 2012).
4
Otro volcán muy importante en Chile es el volcán Villarrica, el cual presenta
registros eruptivos desde 1558. Sus erupciones históricas (1908, 1948-49, 1963-64,
1971) han variado desde efusivas a moderadamente explosivas, pero el tipo más
recurrente de actividad es la formación de lahares, muy destructivos y que han
causado más de 100 muertes durante el siglo XX (Lara 2004). . En 197l el volcán
Hudson entró en erupción, con una fumarola de 12 km de alto y además diversos
lahares que afectaron los ecosistemas naturales y antrópicos en el territorio nacional,
pero mayormente la Patagonia Argentina (Romero 2012). Este mismo volcán volvió a
despertar en 1991 con una extremadamente energética y explosiva erupción, la cual
dio resultado a fumarola de 18 km de altura, emitiendo un volumen total de 4 - 6 km3
de material volcánico. Este evento afectó a una gran parte del sur de la Patagonia en
Chile y Argentina, catalogándose como una de las erupciones más grandes del siglo
XX junto con el volcán Quizapú (Romero 2012).
En el siglo XXI el volcán Chaitén comienza una erupción explosiva el 2 de
Mayo del 2008. La erupción fue compleja, donde expulsó aproximadamente 4 km3 de
tefra riolítica alta en contenido de sílice, generando lahares e inundaciones que
destruyeron la localidad de Chaitén. Además, este evento afectó significativamente al
sur de Argentina, el cual fue cubierto por este manto cenizas. Los efectos en el
ecosistema fueron subtanciales, debido a la magnitud de la explosión que volteó
grandes extensiones de bosques de la ladera sureste, afectado fuertemente los
ecosistemas boscosos y la fauna del sector. Además, los depósitos de tefra también
formaron parte importante en el cambio del paisaje y hábitat para la flora y fauna,
incluso para la comunidad humana local (Lara 2009).
5
El volcán Chaitén no había sido reconocido como tal antes de la erupción del
2008, por lo tanto, no presentaba monitoreo previo por parte del Servicio Nacional de
Geología y Minería (SERNAGEOMIN), haciendo imposible realizar comparaciones
con erupciones pasadas, en términos geológicos, sociales, ecosistémicos, entre
otros (Carn et al. 2009).
2.3 Efectos del vulcanismo sobre la vegetación
Las erupciones volcánicas frecuentemente generan cambios radicales en los
ecosistemas circundantes, y pueden afectar zonas lejanas, principalmente por la
caída de tefra y por lahares de grandes extensiones. Los paisajes volcánicos son
laboratorios vivientes ejemplares para estudiar la respuesta de los ecosistemas a
este tipo de disturbios. Respecto a esto, un caso emblemático en el estudio de los
efectos volcánicos sobre los ecosistemas en el mundo proviene de 1980 con la
erupción del Monte Santa Helena, Estado de Washington, Estados Unidos. Después
de la erupción cientos de estudios han monitoreado los efectos de los distintos
procesos y mecanismos que afectaron a la vegetación y fauna del área (Dale et al.
2005). De estos estudios, destacan las colaboraciones hechas por Antos y Zobel,
(1986) y Del Moral y Clampitt (1985), donde se observan las primeras luces sobre
restablecimiento de flora y fauna en las zonas impactadas. Otro caso emblemático en
la respuesta de la vegetación es la erupción del volcán Novarupta, Alaska. En 1912
el Monte Katmai de Alaska entró en erupción, siendo ésta una de las más grandes
del mundo durante el siglo 20. Griggs (1915) estudió la revegetación natural de las
especies a través de varios años en Katmai. El observó que la recuperación vegetal
fue bastante rápida, en primer lugar por el adelgazamiento de las capas de cenizas
6
por factores
ambientales,
lo
cual
generaba
posibilidades de
rebrote
y/o
restablecimiento de especies locales, y en segundo lugar, debido a que las especies
oportunistas lograban establecerse en las capas más delgadas y en cárcavas
creadas por flujos hídricos. Las gramíneas dominaron en el establecimiento, ya que
no contaban con sus competidores naturales en el momento de recolonizar. Además,
las especies arbustivas también lograron restablecerse sin problema en los sectores
que las capas de tefra eran más delgadas, pudiendo enraizar sin dificultades en el
suelo original (Wilcox 1959). Este último autor concluye que las especies locales
tienen procesos y funciones adaptativas a este tipo de fenómenos y que las especies
que no son originarias del sitios que han logrado llegar, desaparecen debido a su
autoecología.
En el caso de Chile, las investigaciones que se han realizado sobre disturbios
en bosques nativos, han abarcado la relación de la respuesta de la vegetación a
incendios (González y Veblen 2007; González et al. 2010), deslizamientos de tierra,
floraciones del género Chusquea (Muñoz y González 2009), dinámica de claros
(González et al. 2002), entre otros, pero a la fecha no existen estudios
específicamente diseñados para evaluar la dinámica de ecosistemas frente a los
efectos recientes del volcanismo.
Veblen et al. (1977) dan las primeras luces de los efectos volcánicos sobre la
vegetación del sur de Chile y Argentina, señalando Nothofagus betuloides reduce su
límite altitudinal luego de eventos volcánicos catastróficos. Asimismo, Veblen y
Ashton (1982) hacen referencia a disturbios presentes en la cordillera de los Andes
Valdivianos, donde señalan que a pesar de que la cordillera cuenta con numerosos
volcanes, ninguno ha sido tan catastrófico como por ejemplo el del Monte Santa
7
Helena. Sin embargo, con la gran erupción del volcán Chaitén las investigaciones
ecológicas presentan un gran cambio, ya que tienen como foco integrar las
interacciones geo-ecológicas (Swanson et al. 2013). Crisafulli et al. (2012), han
monitoreado anualmente las respuestas ecológicas de los ecosistemas circundantes
afectados por la explosión y sus diversos impactos en la vegetación y ciertos grupos
animales, a fin de evaluar la respuesta y resiliencia del ecosistema a los eventos
ocurridos en Chaitén. Mediciones tempranas post-erupción han indicado que la
abundancia (% cobertura) y la riqueza de las especies vegetales han aumentado
anualmente desde 2009 al 2012. Además de las evaluaciones biológicas, Crisafulli et
al. (2012) han estudiado las características físicas y químicas de la tefra y del suelo
orgánico previo a la erupción. Después de tres años desde el evento, las diferencias
entre el suelo original y la tefra en términos de los nutrientes más importantes para
las plantas son muy grandes. Los niveles de N (nitrógeno), P (Fósforo) and K
(Potasio), los cuales posiblemente influencian fuertemente el restablecimiento de la
vegetación continúan siendo muy bajo en los depósitos de tefra.
8
3. MATERIAL Y MÉTODOS
3.1 Área de estudio
El complejo volcánico Puyehue-Cordón Caulle (CVPCC) es un complejo compuesto
por aproximadamente 14 cráteres desarrollados estructuralmente sobre un rocoso
basáltico, con presencia de riolítas y andesitas, que en su conjunto son denominados
como estratos volcanes y complejos volcánicos (SERNAGEOMIN 2012). Su altitud
media es de 1.600 m snm. a diferencia del volcán Puyehue que presenta una altura
de 2.240 m snm. Hacia el sector de Puyehue (exposición oeste), presenta pendientes
muy fuertes, que en algunos casos pueden alcanzar incluso los 40° (80%
aproximadamente), mientras que en su exposición este, la topografía se presenta
mucho más suave y fuertemente erosionada por la acción de las coladas de lava y
movimiento glaciar (BCN 2011).
El clima es del tipo templado lluvioso, también conocido como clima de
montaña. Las precipitaciones son abundantes de aproximadamente 4.200 mm/año
(Novoa y Villaseca 1989). En los sectores cercanos a la Cordillera de Los Andes las
precipitaciones caen en forma de nieve, sobre todo durante los meses de invierno y
primavera. La temperatura promedio invernal es 9,2 °C y una mínima cercana a los 0
ºC. En época estival la temperatura media es de 14 °C y la mínima rodea los 5 °C
(Muñoz 1980).
La vegetación presente en el sector de Puyehue es altamente diversa a través
del gradiente altitudinal. El bosque del tipo forestal siempreverde es el de mayor
dominancia, el cual está compuesto por especies tales como: tepa (Laureliopsis
philippiana), coihue (Nothofagus dombeyi), ulmo (Eucryphia cordifolia) y olivillo
(Aextoxicon punctatum). También, se encuentran presentes el bosque patagónico,
9
las turberas y los bosques alto-andinos emplazados en suelos de escoria volcánica
(Donoso 1981). Este último, es el bosque dominante en la zona de estudio, donde se
destaca la presencia de los subtipos coihue - lenga y el tipo lenga, los cuales están
en compañía de especies como canelo enano (Drimys andina), calafate (Berberis
buxifolia) y zarzaparrilla (Ribes magellanicum) en el sotobosque alto-andino (Muñoz
1980).
La investigación se llevó a cabo en el Parque Nacional Puyehue,
específicamente en la ruta 215 que une Chile y Argentina por el paso fronterizo
internacional Cardenal Antonio Samoré (19G 248852,37 E – 5491170,51 S),
aproximadamente a 26 kilómetros al sur-este del complejo volcánico PuyehueCordón Caulle (figura 1).
Figura 1. Ubicación geográfica de los sitios de estudio en sector Puyehue. El sitio A corresponde a un
bosque mixto de coihue-lenga, y los sitios B, C y D corresponden a bosques puros de lenga.
10
3.2 Diseño de muestreo
Durante el periodo estival del año 2012, la cual fue la primera temporada de
crecimiento post erupción, se seleccionaron cuatro sitios de muestreo (cuadro 1). El
primer sitio localizado a menor altitud, correspondió a un bosque adulto de coihue
(Nothofagus dombeyi) y lenga (Nothofagus pumilio), los otros tres sitios
correspondieron a bosques puros de lenga (uno adulto y dos coetáneos). En cada
sitio, se realizó un transecto de 60 metros (norte a sur), donde se establecieron los
centros de cada macroparcela circular a los 0, 30 y 60 metros (figura 2a). Cada
macroparcela presentaba un radio de 8,92 metros, lo que representa una superficie
de 250 m2 (figura 2b).
Cuadro 1. Localización y características topográficas de los sitios.
SITIO
A
B
C
D
Parcelas Pendiente (°) Exposición (°)
PNW-790
PNW-791
PNW-739
PNW-747
PNW-747
PNW-795
PNW-864
PNW-808
PNW-823
PNW-804
PNW-784
PNW-715
6,5
8,0
9,0
16,0
17,5
17,5
27,0
26,0
24,5
8,0
8,0
9,0
Suroeste
Suroeste
Suroeste
Suroeste
Suroeste
Suroeste
Sur
Sur
Sur
Oeste
Oeste
Oeste
* WGS8419G
11
Coordenadas UTM*
E
S
0249402 5491158
0249395 5491148
0249378 5491190
0250269 5489545
0250064 5489595
0250078 5489638
0250247 5489547
0250229 5489567
0250212 5489562
0251306 5489230
0251303 5489195
0251303 5489170
Altitud
(m snm)
1108
1294
1306
1315
Figura 2. Diseño de muestreo. a) Transecto b) Macro y micro parcelas. La línea punteada muestra el
radio (12,61 m) de la parcela para el muestreo arbóreo y la línea continua (radio 8,92 m) para el
muestreo a nivel de sotobosque.
12
3.3 Estructura y composición del bosque
3.3.1 Especies Arbóreas
Para la medición de la estructura y composición arbórea se realizó una expansión de
las macro-parcelas hasta los 12,61 metros para tener mayor representatividad de las
especies arbóreas. A cada individuo vivo y muerto (> 5 cm de DAP) se midió el DAP
(diámetro a 1,3 metros de altura). Además, se midió su porcentaje de cobertura del
follaje vivo en las copas y estado de vida mediante observación de campo y el uso de
tabla de referencia (anexo 1). En relación a lo anterior, para el sitio A se realizaron
análisis de variación de la cobertura foliar según especie y año, ya que fue el único
sitio con bosque mixto, por lo cual era importante comprender la representatividad de
ambas especies dominantes en la cobertura foliar.
Cada árbol medido se etiquetó para su posterior identificación y re-medición.
Cabe mencionar, que los individuos presentes con una altura > 2 m y con DAP < 5
cm, se midieron y etiquetaron como brinzales.
3.3.2 Sotobosque
La medición de la cobertura del sotobosque se llevó a cabo en las macro-parcelas de
radio 8,92 m (250 m2). En cada cuadrante (radio dividido en cuadrantes de 62,5 m2,
con direcciones N, S, E y O) se estimó el porcentaje de cobertura absoluta de las
plantas presentes mediante el uso de tabla de referencia (anexo 2).
Para comprender mejor los cambios en la cobertura en el sotobosque durante
el periodo de estudio, se realizó un análisis en la variación de la cobertura de N.
pumilio, B. buxifolia, D. andina y R. magellanicum, por ser las especies con mayor
incidencia en frecuencia y cobertura.
13
Para medir la biodiversidad de los sitios se utilizaron los índices de Simpson
(1949) [1] y Shannon-Wiener (1948) [2]. Estos índices fueron seleccionados debido a
que ambos miden la diversidad alfa (diversidad local) (Berry 2001). Además, ambos
índices están basados en la abundancia relativa de especies en dos hábitats, donde
Simpson calcula en relación a dominancia y Shannon-Wiener a la equidad. El índice
de Simpson es uno de los métodos más comunes y fáciles para determinar
diversidad, se destaca por su sensibilidad a los cambios en las especies abundantes,
siendo muy útil para el monitoreo ambiental, donde se miden la variación de las
especies más abundantes por alguna perturbación (Ñique 2010). Asimismo,
Shannon-Weiner también es un índice común en ecología, el cual mide de acuerdo al
número de diferentes especies y además, como estas especies están representadas
en diferentes hábitats, se puede utilizar para comparar entre dos comunidades o la
misma comunidad en diferente tiempo (Molnar 2005).
Índice de Simpson
∑
(
(
)
[1]
)
Dónde:
es el número de especies
es el total de organismos presentes (o unidades cuadradas)
es el número de ejemplares por especie i
14
Shannon-Wiener
∑
[2]
Dónde:
: es el número de especies
: es la proporción de individuos de la especie
(
∑
respecto al total de individuos
): es decir la abundancia relativa de la especie i
: es el número de individuos de la especie i
: es el número de todos los individuos de todas las especie
Además, para determinar el nivel de similitud de acuerdo a la información
obtenida en el sotobosque entre los cuatro sitios de estudio y entre años, se utilizó el
índice de similitud de Jaccard (1908) [3].
(
[3]
)
Dónde:
es el número de especies presentes en la estación A.
es el número de especies presentes en la estación B.
: es el número de especies presentes en ambas estaciones A y B.
15
3.3.3 Material leñoso
El material leñoso, corresponde a todo tipo de material muerto presente sobre el
suelo: troncos, ramas, placas de madera, corteza y acumulación de material fino
presentes sobre el suelo. Para la medición de esto, se utilizaron dos transectos de 16
metros (32 m por parcela = 96 m² por sitio) establecidos sobre las macroparcelas,
donde se empleó el método de interceptos, en el cual se realiza un barrido de norte a
sur (0 metros norte-16 metros sur) y este a oeste (0 metros este – 16 metros oeste),
con la finalidad de medir la distancia ocupada (cm) por cada tipo de material leñoso
que se interceptaba con la línea de los transectos (figura 2). Para una óptima
identificación de las categorías para material leñoso, se utilizó la una tabla de
referencia (anexo 3).
3.4 Tefra depositada
Al exterior de cada macro-parcela se realizó una excavación para determinar el
espesor (cm) de cada estrato de tefra depositado sobre el suelo durante el periodo
eruptivo. Cabe mencionar, que según el orden de caída del material, el estrato 3
corresponde al primer material caído durante el periodo eruptivo, el estrato 2 al
intermedio y el estrato 1 al último.
Para la obtención de las muestras a analizar, se mezclaron los estratos del
mismo tipo en cada sitio, ya que estaban compuestos por los mismos estratos,
obteniendo así cuatro mezclas por sitio (una de cada estrato). Los análisis se
realizaron solamente con las muestras del año 2012, debido a que no se esperaba
mucha variación entre un año y otro. Luego, se llevó a cabo el análisis
granulométrico para caracterizar cada uno de los estratos del material volcánico
16
reciente y también, el suelo original previo a la erupción de acuerdo al tamaño de sus
partículas (anexo 4). Además, se realizaron análisis químicos de cada estrato, donde
se evaluó pH (en agua), carbono total (%), materia orgánica (%), macronutrientes:
nitrógeno (N), fósforo (P) calcio (Ca), sodio (Na), potasio (K) y magnesio (Mg),
micronutrientes; hierro (Fe) y manganeso (Mn), y saturación de aluminio (%). Todos
estos análisis fueron realizados en el Laboratorio de Nutrición y Suelos Forestales de
la Universidad Austral de Chile.
4. RESULTADOS
4.1 Estructura y composición de los bosques
4.1.1. Composición y estructura del estrato arbóreo
La caracterización de la estructura y composición del dosel realizada durante el año
2012, indicó que el sitio A fue el único bosque mixto compuesto por N. dombeyi y N.
pumilio y los otros tres sitios correspondieron a bosques puros de N. pumilio (figura
3). Los sitios A y C correspondieron a bosques multietáneos, en donde el sitio A
presentó una concentración de 54% de individuos en la clase diamétrica de 5-15 cm,
35% de ellos correspondieron a N. dombeyi, 14% a N. pumilio y 5% a árboles
muertos en pie (Snags). El otro 50% se encontró distribuido en las clases de 16 a
>105 cm con una tendencia a la disminución a medida que aumentan las clases
diamétricas. El sitio C presentó una estructura boscosa más compleja con un rodal
más heterogéneo, donde la mayoría de los individuos (53%) se encontró en las
clases diamétricas de 16 a los 75 cm. El 47% restante se agrupó en la clase 5-15 cm,
los cuales correspondieron a individuos jóvenes establecidos bajo claros en un dosel
17
más abierto. Los sitios B y D correspondieron a bosques de segundo crecimiento,
donde los individuos se concentraron principalmente en las clases diamétricas de
menor tamaño (<40 cm DAP), con algunos árboles remanentes sobre los 45 cm de
DAP, presuntamente legados de una perturbación previa.
Figura 3. Composición y estructura del estrato arbóreo en cada sitio de investigación.
4.2 Efectos de la caída de tefra sobre la cobertura foliar y el sotobosque
4.2.1 Cobertura foliar
La mayoría de los individuos monitoreados en 2012 presentaron coberturas foliares
muy reducidas en todos los sitios de estudio. Sin embargo, el siguiente año (2013) se
18
observó que individuos (principalmente N. pumilio) incrementaron sustancialmente su
cobertura de dosel, indicando un efecto efímero de la caída de tefra sobre la
cobertura. En ambos años, el sitio A estuvo dominado por individuos con 0% de
cobertura foliar, considerándose presuntamente muertos por la caída de tefra, sin
embargo para el año 2013 algunos individuos mostraron una muy leve recuperación
(4,7%) de su masa foliar. En contraste, los sitios restantes (B, C y D) presentaron un
aumento substancial en su cobertura foliar para el segundo periodo de crecimiento
post-erupción (figura 4).
Figura 4. Clases de cobertura foliar de los individuos arbóreos en cada sitio de estudio.
19
Durante el 2012 las coberturas foliares del sitio A se concentraron en la
categoría 0%, donde el 50% de los individuos correspondió a N. dombeyi y un 6% a
N. pumilio. Esta tendencia continuó para el año 2013, donde N. dombeyi presentó un
46% y N. pumilio un 10%. Cabe destacar, que N. pumilio en el segundo año de
crecimiento la mayoría de los individuos aumentó su representatividad en categorías
mayores de cobertura (figura 5).
Figura 5. Porcentaje de la cobertura foliar por especies arbóreas vivas en sitio A. a) corresponde al
análisis de cobertura en 2012 y b) corresponde a los análisis para el año 2013.
4.2.2 Composición y estructura del sotobosque
La comunidad de plantas del sotobosque fue severamente perturbada por la caída de
depósitos de tefra. Los análisis de cobertura señalaron que especies presentes en
los bosques heteroetáneos (A y C) presentaron valores más altos en comparación
con los bosques coetáneos (B y D) en ambos periodos (anexo 5).
20
En relación a la cobertura de estas especies, el sitio A estuvo dominado por N.
dombeyi en ambos periodos de muestreo, sin embargo su cobertura relativa
disminuyó fuertemente de 29% en 2012 a un 1,1% en 2013. Para el caso de N.
pumilio, en bosques multietáneos (sitios A y C) su cobertura declinó durante el
periodo 2012-2013, sin embargo en los sitios con bosque coetáneos aumentó (B y
D).
Las especies B. buxifolia, R. magellanicum y briófitas (musgos spp.) fueron
especies comunes en los sitios A, B y C durante los dos años de estudio,
destacándose el aumento de éstas para el 2013. Por otro lado, D. andina fue una
especie común en los cuatro sitios para el 2012, sin embargo ésta ya no se encontró
presente en los sitios C y D en el periodo 2013.
Respecto a la variación de la cobertura de las especies más importantes, el
mayor aumento lo presentó R. magellanicum en bosques multietáneos. Para el sitio
A el aumento en la cobertura estuvo principalmente asociado con B. buxifolia, en
cambio el sitio C fue junto a plantulas de N. pumilio. Para los sitios de bosques
coetáneos, los cambios de cobertura de éstas especies fueron casi imperceptibles,
destacando el sitio D, que entre un año y otro N. pumilio fue la única especie que se
mantuvo (figura 6).
21
Figura 6. Variación de la cobertura absoluta de Ribes magellanicum, Berberis buxifolia, Drimys andina
y Nothofagus pumilio por sitio entre 2012-2013.
4.2.3 Índices de diversidad y similitud
Los dos índices aplicados (Shannon-Wiener y Simpson) indicaron que los
sitios A, B y C son similares en diversidad, observándose un aumento de ésta en los
tres sitios para el año 2013. En contraste, el sitio D presentó una baja diversidad en
comparación a los otros sitios, la cual además se ve disminuida en el 2013 (figura 7 y
8).
22
Figura 7. Índice de diversidad de Shannon-Wiener para cada sitio por año.
Figura 8. Índice de diversidad de Simpson para cada sitio por año.
En el año 2012, los sitios con mayor similitud en términos de composición de
especies fueron los sitios A y B (42%) y los sitios con menor similitud con sólo un 7%
fueron el sitio C con el D. Para el 2013, los sitios B y C se tornaron más similares,
seguidos por A y B, sin embargo, nuevamente la menor similitud fue para los sitios C
y D con sólo un 6,7% (cuadro 2). En los análisis de similitud para cada sitio entre
periodos, se observó que el sitio A es el que presentó una mayor similitud con ~54%,
seguido por el sitio C con ~53%, y luego el sitio B con 50%. Finalmente, el sitio D no
23
presentó ningún tipo de similitud entre las especies encontradas el 2012 con las
presentes el 2013 (cuadro 3).
Cuadro 2. Índice de similitud de Jaccard entre sitios por año.
Sitios
2012
2013
AyB
41,7
40,0
AyC
23,5
25,0
AyD
10,0
8,3
ByC
33,3
41,2
ByD
11,1
9,1
CyD
7,7
6,7
Cuadro 3. Índice de similitud de Jaccard por sitio entre el 2012 y 2013.
Sitio
2012-2013
A
53,8
B
50,0
C
52,9
D
0,0
4.2.4 Material leñoso
El material orgánico fue muy escaso a lo largo de todas las parcelas y sitios de
estudio durante ambos periodos. El bosque mixto (sitio A), estuvo dominado desde el
primer año de monitoreo por material fino con una pequeña representación de ramas
pequeñas y troncos grandes, los cuales se vieron ligeramente reducidos el segundo
24
periodo. En el caso de los sitios B, C y D (bosques puros de lenga) se observó un
aumento considerable desde 2012 al 2013, este aumento relativo se asocia
principalmente con material fino, el cual sin embargo sigue siendo muy bajo (<3%)
(figura 9).
Figura 9. Porcentaje de material leñoso a lo largo de 96 m de intercepto en cada sitio entre 2012-2013.
El detalle de la cantidad de material leñoso (metros) presente en cada sitio
para cada periodo se puede observar en la figura 10.
25
Figura 10. Cantidad (metros) de material leñoso por sitios de estudio entre 2012-2013.
4.2.5 Espesor de la tefra y su relación con la riqueza y cobertura de especies
Los análisis realizados indican que la relación entre el espesor de la tefra (mm) y la
cobertura (m²) no fue significativo con un coeficiente de correlación de r= 0,53.
Asimismo, la correlación de la tefra (mm) con la riqueza no mostró relación entre las
variables con un r=0,33. Las correlaciones que mejor se ajustaron fueron inversa de
X para tefra (mm) y la cobertura (m²) y Y cuadrada X inversa para tefra (mm) con la
riqueza, en ambos casos los ajustes no fueron significativos (p>0,05) (figura 11 y 12).
26
Figura 11. Análisis de correlación entre la profundidad de la tefra caída y la cobertura presente.
Figura 12. Análisis de correlación entre el espesor de la tefra y la riqueza de especies por sitio de
estudio.
27
4.3 Análisis de la tefra
4.3.1 Propiedades físicas y químicas de la tefra y el suelo orgánico
Los
análisis
granulométricos
señalaron
que
los
cuatro
sitios
presentaron
características similares en los tres estratos de tefra depositados, los cuales son
sustancialmente diferentes al suelo original. El estrato 1 estuvo compuesto
principalmente por limo (~ 60,5%), el estrato 2 por arena gruesa (33,7%) y limo
(30,5%), y el tercer estrato de grava (93,5%). El suelo original estuvo conformado en
su mayoría por grava (41%) y arena gruesa (24%), presuntamente proveniente de
erupciones previas del Cordón Caulle. Este último estrato se destacó por presentar
mayor cantidad de arena media en su composición, en comparación con las capas
de tefra (figura 13).
Figura 13. Granulometría de los estratos de tefra depositados (%) y el suelo orgánico previo a la
erupción. La identificación de los estratos es: Estrato 1 = L1, estrato 2 = L2, estrato 3 = L3 y suelo
orgánico = L4.
28
Los depósitos en los cuatro sitios de estudio sólo se diferenciaron en el
espesor del material (cuadro 4), el cual estuvo influenciado por la distancia de los
sitios en relación al cráter y por las características topográficas de cada sitio (figura
12). Se destaca la acción de la pendiente que actuó como modificador de la
profundidad de la tefra.
Cuadro 4. Espesor (mm) de los estratos por sitio de muestreo.
Estrato 1
Espesor promedio
Sitio
(mm)
A
12,3
B
6,7
C
6,3
D
6,3
SD
2,5
1,2
1,2
1,2
Estrato 2
Espesor promedio
(mm)
72,7
53,3
45,7
50,7
SD
2,5
7,6
0,6
5,1
Estrato 3
Espesor promedio
SD
(mm)
463,3
30,6
325,0
13,2
281,7
7,6
346,7
5,8
TOTAL (mm)
548,3
385,0
333,7
403,7
Figura 14. Variación topoedáfica de los sitios de estudio. Los perfiles varían de tamaño en el gráfico
para representar la diferencia de profundidad de los depósitos. Exp: Exposición y P: Pendiente.
29
Los análisis químicos indican que todos los estratos de tefra presentaron un pH de
carácter ácido, sin embargo fue menos ácido que el suelo original (anexo 6).
Además, se observó un muy bajo contenido de macronutrientes y micronutrientes en
comparación con el suelo previo a la erupción. La saturación de aluminio (%) las
capas de tefra presentó valores más altos de saturación que el suelo original,
concentrándose esta en los dos estratos superiores (estrato 1 y 2). La mayor
concentración de aluminio se obtuvo en el sitio A con un promedio de 20,2%, seguido
por los sitio D, C y B con 12,8, 10,9 y 9,9% respectivamente.
Respecto al nitrógeno (N), se observó que en todos los sitios presentó una
concentración de <1% en las tres capas de tefra. Similarmente, las concentraciones
de carbono (C) fueron muy bajos en todos los sitios con valores entre 0,1 a 0, 3%.
Por su lado, el contenido de materia orgánica fue mayor en los sitios A y C,
concentrándose ésta en el primer estrato de tefra, disminuyendo a mayor
profundidad. En relación al fósforo (P), este elemento presentó un mayor contenido
en el segundo estrato volcánico de los sitios (~11,15 mg kgˉ¹). Los contenidos de K,
Ca, Mg y Na se concentraron en el tercer estrato, donde presentaron valores
inferiores en comparación con el suelo original en todos los sitios, sin embargo, se
destaca que en el tercer estrato del sitio A, los valores no fueron tan diferentes en el
contenido de estos elementos con el del suelo original. Asimismo, hierro (Fe) y
manganeso (Mn) se concentraron en el tercer estrato en todos los sitios. Este último
elemento se encontraba presente en muy bajas cantidades con valores <1 mg kgˉ¹
en los estratos 1 y 2 de los cuatro sitios, siendo así el micronutriente más escaso.
30
5. DISCUSIÓN
5.1 Caída de tefra: el impacto volcánico dominante
La caída de tefra fue el impacto dominante durante este evento volcánico, donde el
aporte más severo de tefra se generó al inicio del proceso eruptivo cuando la
columna volcánica colapsó, depositando grandes cantidades de piedras pómez.
Posteriormente los depósitos correspondieron a material de menor tamaño (arena y
limo). Todo esto, generó que el suelo original quedara sepultado bajo un promedio de
42 cm de material y que la mayoría de los individuos presentes en el sotobosque
sufrieran daños severos en sus procesos naturales. Además, debido a que el
material está formado por aproximadamente 70% de sílice presentando bordes
angulosos que hace que sea sumamente abrasivo (Bermúdez y Delpino 2011). Este
sepultamiento generó limitaciones físicas y fisiológicas para las plantas, produciendo
una alta mortalidad de la vegetación. Sin embargo algunos individuos lograron
sobrevivir a partir de las estructuras sepultadas bajo tefra, las cuales se vieron
enfrentadas a prosperar en un ambiente hostil limitado por una extensa barrera de
material volcánico.
5.2 Cambios en la cobertura foliar arbórea
El dosel fue fuertemente afectado durante la erupción, presuntamente debido a la
caída de tefra a través del dosel. Sin embargo, los mecanismos exactos que han
causado la pérdida de follaje del dosel se desconocen. Existen varios efectos
conocidos producto de la caída de material volcánico sobre copas de los árboles,
estos incluyen la abrasión física de tefra cayendo a través de un dosel (Swanson et
31
al. 2013; Canafoglia et al. 2012), poda por sobrepeso en las ramas (Swanson et al.
2013), toxicidad química (Lowenstern et al. 2012; Alfano et al. 2011), alteración de
los regímenes térmicos en las hojas (Seymour et al. 1983) y las interrupciones de los
procesos ecofisiológicos (e.g. fotosíntesis, la regulación hídrica) (Hinckley et al.
1984). Además, tefra puede tener una influencia menos directa sobre el follaje del
dosel a través de interacciones suelo-raíz, probablemente relacionadas con la
toxicidad química o la alteración de regímenes de oxigenación del suelo (Hinckley et
al. 1984).
El sitio A (bosque mixto) fue el más afectado en términos de cobertura de
dosel, debido a que Nothofagus dombeyi es una especie perenne, por lo cual se
encontraba con su follaje expuesto durante la erupción, siendo severamente
impactado por la caída de tefra. Esta pérdida de follaje persistió durante los dos
periodos de estudio, la cual presuntamente ha sido uno de los factores más
importante en la alta mortalidad de individuos arbóreos de esta especie.
Adicionalmente, es posible que con la posterior caída de material volcánico fino
(cenizas), el follaje remanente haya sido afectado en términos ecofisiológicos,
provocando el secamiento y muerte foliar de esta especie. En relación a esto, Dale et
al. (2005), señalan que el estado foliar de las especies pueden influir en el efecto del
evento en un sistema ecológico. Por ejemplo, las tormentas de hielo pueden tener
mayores consecuencias en un bosque caducifolio a finales de primavera cuando los
árboles están provistos de follaje. Asimismo, Hinckley et al. (1984), indican que la
tefra depositada en el dosel de coníferas siempreverdes (e.g. Abies amabilis) daña el
follaje por la reducción de la absorción de luz, cubriendo los estomas, elevando la
temperatura foliar, reduciendo la fotosíntesis, produciendo finalmente la muerte del
32
follaje. En contraste, para la especie caducifolia N. pumilio la situación fue bastante
diferente, ya que al momento de la erupción (junio 2011) se encontraba desprovista
de follaje. Esto generó una ventaja, ya que en su estado de dormancia las yemas
resguardaban los futuros brotes, por lo tanto para la época de foliación de esta
especie el proceso eruptivo había disminuido. Esto podría estar explicando el hecho
de que N. pumilio ha aumentado su cobertura para el 2013, en comparación con la
lenta recuperación de N. dombeyi, la cual experimentó una mayor mortalidad y una
tasa más lenta de recuperación.
5.3 Respuesta de la vegetación en el sotobosque
El sepultamiento del sotobosque por la tefra generó una pérdida casi total de
briófitas, herbáceas y arbustos, siendo así su impacto de alta severidad sobre la
composición y estructura del sotobosque.
Durante el primer monitoreo (2012) se encontraron pocas especies
sobrevivientes en los sitios. Sin embargo, se observó una fuerte tendencia de
sobrevivencia basada en la forma de vida de las plantas, donde los arbustos
presentaron mayor sobrevivencia en comparación con plantas de menor estatura y
herbáceas, esto debido a que los arbustos evitaron el sepultamiento al tener algunos
de sus brotes y yemas sobre los depósitos de tefra. Por lo tanto, la altura de la planta
fue un factor determinante para la sobrevivencia de algunas especies, como el caso
de Ribes magellanicum que persistió en la mayoría de los sitios estudiados. Sin
embargo, en la primera temporada de crecimiento post-erupción (2012) se observó
que la mayoría de los individuos que sobresalían se encontraban secos y
desprovistos de masa foliar, lo cual generó que la cobertura promedio (m2) fuera muy
33
baja. Esto se debe a que el estado fenológico al momento del evento es un factor
influyente en la recuperación de la vegetación. Antos y Zobel (1987) señalan que si la
planta es decidua los brotes emergentes sólo prosperarán temporalmente, debido a
que al final de la temporada de crecimiento, éstos morirán y la planta quedará
completamente enterrada. En cambio, señalan que si la planta es perenne tiene
buenas opciones de sobrevivir, ya que sus brotes no mueren y permanecerán sobre
la superficie, siendo esto una ventaja para su recuperación. En relación a esto, las
especies que se encontraron muertas eran en su mayoría perennes, en cambio la
especie más abundante y resistente que presentó mayor cobertura en ambos
periodos fue la especie decidua R. magellanicum, debido a su gran capacidad de
rebrote. Esta especie es un arbusto nativo deciduo de crecimiento rápido que está
adaptada a cambios estructurales (perdida de follaje) y a periodos de dormancia bajo
nieve en época invernal. Su foliación se lleva a cabo a partir de octubre a diciembre,
lo cual indica que al momento de la erupción se encontraba con sus hojas protegidas
(Guerrido y Fernández 2007). La presencia de R. magellanicum se ha registrado en
otros estudios realizados posterior a la erupción del volcán Hudson, en donde Vögel
(1996) destaca que ésta fue una de las especies con mayor expansión en sitios con
un espesor >90 cm de tefra, esto debido a su fuerte reproducción vegetativa.
Es importante destacar que un factor muy importante en la recuperación de R.
magellanicum en Cordón Caulle fue la capacidad de desarrollar raíces adventicias
desde el tallo, lo cual le generó una ventaja para recuperarse con más rapidez que
otras especies. Asimismo, Maytenus disticha también desarrollo raíces adventicias
en los depósitos de piedra pómez, resguardando sus raíces dentro de las
porosidades de este material. La plasticidad del crecimiento en respuesta a caída de
34
tefra ha sido identificada como un mecanismo utilizado por las especies para
adaptarse a los cambios en el hábitat, conduciéndolas a la sobrevivencia (Antos y
Zobel 1985). Las capacidades adaptativas de las plantas han sido reconocidas en
otros volcanes (e.g. Katmai, Griggs 1919 y Monte Santa Helena, Zobel y Antos 1982;
Antos y Zobel 1987).
La recuperación de N. pumilio también se ha visto beneficiada por ser una
especie caducifolia, la cual contó con protección foliar durante el evento, lo cual
permitió que la apertura de yemas se llevara a cabo casi en total normalidad
(Hoffman 1994). Otro factor influyente en su restablecimiento es el hecho de que
domina el dosel y que se caracteriza por tener bajos requerimientos climáticos para
establecerse. Levanic (2000), señala que la dinámica regeneracional de N. pumilio
no está del todo estudiada, pero destaca que la sobrevivencia de las plántulas
depende altamente de las condiciones de luminosidad del dosel, donde en caso de
baja luminosidad la mayoría de las plántulas mueren. Veblen et al. (1996), indican
que los árboles caídos y la concentración de hojarasca parecen ser muy importantes
para el establecimiento y sobrevivencia de las plántulas de N. pumilio.
De las especies perennes B. buxifolia ha sido la que más ha sobresalido en
términos de recuperación, debido al rebrote de individuos residuales presentes bajo
los depósitos de tefra. Por su lado, D. andina al encontrarse con todo su follaje
expuesto, tuvo un impacto mecánico en su estructura, dañando su masa foliar. Su
recuperación ha sido mucho más lenta que la de B. buxifolia, lo que puede deberse a
que D. andina fue más afectada por el sepultamiento, ya que este especie
generalmente no sobrepasa el metro de altura, en cambio B. buxifolia generalmente
35
alcanza un poco más de 2 metros, permitiéndole a esta última haber sobresalido
sobre la tefra (Guerrido y Fernández 2007).
La sobrevivencia de herbáceas y briófitas fue poco común, asociándose
generalmente a micrositios aislados como troncos caídos, pedazos de raíces y
micrositios ubicados bajo árboles de gran diámetro, donde la tefra fue removida o fue
depositada en menor profundidad que en áreas aledañas. Un estudio realizado en
bosques de N. dombeyi – N. pumilio y N. pumilio perturbados por la erupción de 1991
en el volcán Hudson (sur de Chile), indica que la sobrevivencia de plantas herbáceas
y arbustivas fue escasa en lugares con depositaciones >30 centímetros (Vögel et al.
1994). Estas modificaciones a gran escala y largo plazo en las superficies del paisaje
tienen efectos directos sobre la composición de las plantas del sotobosque (Antos y
Zobel 1985).
Para que la recuperación del sotobosque comience, deben mejorar las
condiciones restrictivas del área, dando oportunidad a que
las especies
sobrevivientes crezcan y que potenciales colonizadores se establezcan. Del Moral y
Wood (1993), destacan esto en sus estudios en el Monte Santa Helena, donde
señalan que el contexto del paisaje y las diferentes tasas de amortiguación son dos
factores determinantes de la sucesión que a menudo son pasadas por alto. En
relación a esto, Antos y Zobel (1987) señalan que en climas húmedos con mayor
concentración de precipitaciones, la erosión será mayor y en consecuencia la
recuperación de la vegetación será más rápida. En este sentido, el contexto del
paisaje en el Cordón Caulle (templado-lluvioso con precipitaciones ~4000 mm/año)
favorece la reducción de las barreras físicas, aumentando la tasa de recuperación del
ecosistema. Del Moral y Wood (1993) enfatizan que el derretimiento de nieve y las
36
lluvias erosionan el terreno y remueven el nuevo substrato exponiendo el suelo
original, generando una recuperación relativamente rápida por la resurgencia de las
plantas residuales que se encontraban enterradas. Franklin (1990) destaca que la
erosión libera a las plantas del impedimento mecánico que el entierro provoca. Esto,
se ha observado en el Cordón Caulle, donde diferentes especies herbáceas y
arbustivas han comenzado a emplazarse en zonas erosionadas (cárcavas de
diferentes tamaños). Estos beneficios por erosión y amortiguación también se
evidenciaron en la recuperación de ecosistemas aledaños al volcán Chaitén (Lara
2009; Crisafulli et al. 2012; Swanson et al. 2013).
La riqueza de especies, abundancia, biomasa y la complejidad de las
comunidades presentes aumentaran a medida que la sucesión avance en el tiempo
(Oliver y Larson 1990). Para esto, varios tipos de interacciones entre especies deben
ocurrir, ya que impulsarán el desarrollo de las comunidades. De acuerdo a esto, es
importante aclarar que si bien existen principios generales entre diferentes estudios e
investigaciones sobre ecología de volcanes, existen idiosincrasias de sitio y localidad
que entregan numerosos matices locales respecto a las respuestas ecológicas a
vulcanismo.
5.4 Material leñoso
Todos los sitios de estudio presentaron una muy baja presencia de material leñoso
durante los primeros dos años post-erupción. En el caso del bosque mixto, esto pudo
deberse a que en la mayoría del follaje fue removido por la acción abrasiva de la
piedra pómez al caer a través del dosel en la etapa inicial de la erupción, quedando
el material enterrado entre el suelo original y la piedra pómez o debido a que el
37
material leñoso se depositó después en la superficie y fue enterrado mediante el
escurrimiento superficial de cenizas durante lluvias intensas. Sin embargo, este
bosque fue el que tuvo mayor presencia de material leñoso, presuntamente debido a
que siguió perdiendo hojas, ramas y ramillas que se fueron secando y muriendo a
causa del daño físico producido por la tefra. En cambio, los bosques de N. pumilio se
encontraban sin follaje al momento de la erupción, lo cual limitó fuertemente la
cantidad de material leñoso depositado en la superficie del suelo. Sin embargo, para
la segunda temporada de crecimiento (2013), se observó un gran aumento en el
porcentaje de material fino en la superficie de la tefra en estos bosques, debido al
aporte de material por pérdida natural proveniente del dosel.
Un factor importante que determina la tasa de acumulación del material leñoso
es la topografía del sitio, ya que si la pendiente es muy suave el material no será
removido de la superficie, como sucede en pendientes pronunciadas. La
acumulación de material orgánico beneficia el establecimiento de plantas a través de
la creación de sitios seguros para la germinación y mediante la mejora del estado
nutricional del suelo para el crecimiento vegetal, ya que proporciona los recursos
energéticos utilizados por las comunidades microbianas, las cuales integran la
materia orgánica al suelo, mejorando su calidad y cantidad de nutrientes (Rose et al.
2001; Marcot 2003). En relación esto, Hernández (2008) destaca que otro beneficio
de los residuos leñosos es que aumentan la biodiversidad y coexistencia de especies
vegetales, debido a que las características de las especies se pueden traslapar y un
dado micrositio puede albergar varias especies. Franklin (1990), sugiere que los
materiales leñosos son legados biológicos importantes que cumple un rol clave en la
sucesión temprana luego de disturbios catastróficos, asegurando un rápido desarrollo
38
composicional y estructural de los ecosistemas. En relación a esto, el estudios de
ecología de volcanes realizados en el volcán Chaitén han señalado también los
beneficios de estos legados biológicos, los cuales han sido iniciadores de la sucesión
secundaria y del desarrollo del suelo (Swanson et al. 2013). Por lo tanto, la presencia
de estos legados es clave para la recuperación de los bosques afectados en el área
de estudio, ya que brindan las condiciones necesarias para que la vegetación se
establezca y crezca.
5.5 Características físicas y químicas de la tefra
La composición granulométrica de los depósitos de tefra fue similar en los cuatro
sitios, sin embargo el espesor varió en función de las características topográficas. El
sitio A,
presentó el mayor espesor de tefra debido a la escasa pendiente que
presentaba. En relación a esto, Antos y Zobel (1987) señalan que los depósitos de
tefra tienden a persistir en topografías planas o suaves, limitando la sobrevivencia y
establecimiento de las plantas. Sin embargo, en áreas con pendientes pronunciadas
la tefra es removida más rápidamente y las plantas ya sea rebrotan de rizomas
perennes o colonizan micrositios formados por la reducción de los estratos
erosionados por lluvia, viento o derretimiento de nieve.
La mayor proporción de grava en el tercer estrato parece ser clave para
expansión de la vegetación, debido a que la piedra pómez no se erosiona tan
fácilmente como la ceniza volcánica, dando más estabilidad (Antos y Zobel 1987).
Además, la estructura de los poros de este material presenta fuertes propiedades de
acción capilar, haciéndolos excelentes reservorios de agua (Haas 2002). En terreno
se pudo observar que este estrato se encontraba completamente húmedo durante la
39
época estival, corroborando así su capacidad de retención de humedad. Los poros
además permiten el desarrollo de raíces, ya que el material cuenta con mayor
espacio para el movimiento y establecimiento del sistema radicular de la vegetación
sobreviviente. Del Moral y Wood (1993) en sus investigaciones se percataron que las
especies colonizadoras iniciales estaban usualmente confinadas a micrositos
(específicos según sus requerimientos) que ofrecían algún grado de protección física
y concentración de recursos. Estas propiedades ofrecidas por los micrositios son
muy importantes para que las especies previamente establecidas logren prosperar
luego del disturbio.
En términos químicos, los nuevos depósitos se caracterizaron por presentar
una baja presencia de macro y micronutrientes, lo cual es crítico ya que estos
nutrientes son esenciales para el desarrollo de las plantas (Tucker 1999). En el caso
del nitrógeno su contenido fue de <1%, lo cual es bajo en comparación con suelos
forestales desarrollados del sur de Chile. Besoain et al. (1995) en su investigación
del material volcánico proveniente del volcán Hudson, obtuvieron concentraciones
muy similares al nitrógeno total encontrado en el Cordón Caulle, las cuales fueron
entre 0 a 0,0006%. En comparación con este nuevo material, la presencia de este
macronutriente en suelos de bosques siempreverdes prístinos de la Cordillera de los
Andes (40°S) es cercano a 1,75% entre 0-20 cm y de 0,68% de 20-40 cm de
profundidad (Almonacid 2006). Asimismo, Gerding y Thiers (2002) indican que en
suelos forestales desarrollados de Tierra del Fuego el nitrógeno total varía entre 0,40,9%. Antos y Zobel (1987) han documentado que la deficiencia de nitrógeno
condiciona el establecimiento de plántulas en tefra pura. Esto se debe, a que estos
depósitos corresponden a capas nuevas desprovistas de cualquier tipo de materia
40
orgánica o biológica que pueda incorporar nitrógeno al suelo nuevo. A medida que
plantas, organismos, animales, bacterias, entre otros vayan creciendo, muriendo o
descomponiéndose aumentará la disponibilidad de nitrógeno a través de diversos
mecanismos y procesos. Esto, es clave para el desarrollo edáfico, ya que en los
bosques templados cordilleranos de Chile los aportes de nitrógeno ocurren en su
mayor parte por fijación biológica y aportes desde la materia orgánica, y no por
nitrógeno atmosférico (los cuales son mínimos), debido a que se encuentra en un
sector alejado de la contaminación (Almonacid 2006). La presencia de carbono (%)
fue menor en todas las capas de tefra en comparación con el suelo original, esto se
debe principalmente a que el porcentaje de material orgánica presente en estos
nuevos estratos fue muy escaso. El porcentaje de fósforo se encontró en
concentraciones medias en comparación con el suelo orgánico. Este macro
elemento, luego del N es el macronutriente que limita en mayor medida el
metabolismo de las plantas, haciendo más lento el desarrollo radicular y
disminuyendo su capacidad de resistencia a las temperaturas y enfermedades
cuando este elemento es escaso (Fernández 2007). Además, cumple roles en
numerosos los procesos fisiológicos de las plantas, siendo así clave para su
crecimiento y desarrollo (Fernández 2007). Otro elemento clave es el potasio, que de
igual manera se encuentra disminuido en los nuevos estratos, particularmente en los
estratos 1 y 2. Es interesante destacar que las concentraciones de potasio son
comparativamente mayores en el estrato 3, siendo bastante similares al suelo
original. En bajas concentraciones el potasio condiciona fuertemente a la expansión
de la vegetación, ya que este elemento es esencial para todos los organismos vivos
y cumple un rol importante en la activación enzimática, fotosíntesis, balance de agua,
41
crecimiento meristemático y crecimiento vegetativo. A diferencia de las proporciones
del potasio, la saturación de aluminio (%) resultó ser mayor en los estratos 1 y 2,
pero en el estrato 3 los valores fueron similares al suelo pre erupción. Zapata (2009),
señala que la presencia de altos niveles de saturación de aluminio en el suelo
reducen el crecimiento de raíces, inhibiendo su elongación y penetración en el suelo
y consecuentemente, reducen la absorción de agua y nutrientes, generando la
incapacidad de las raíces de disponer de agua y nutrientes en el subsuelo. Por otro
lado, Casierra y Aguilar (2007) indican que normalmente la toxicidad por aluminio
(>25%) es el principal factor con efectos directos en el metabolismo de las plantas,
incluyendo una interferencia con la transferencia de iones y agua a través de las
membranas celulares de la raíz. De acuerdo a estos estudios, se podrían inferir que
los niveles encontrados en los substratos nuevos del sitio A son tóxicos para el
crecimiento de las plantas y un poco menos tóxico en los otros sitios evaluados. Sin
embargo, Gerding y Thiers (2002) señalan que los suelos forestales chilenos
presentan hasta 90% de saturación de aluminio cuando sus regímenes nutritivos son
altos. Claramente, los regímenes nutritivos presentes en los sitios estudiados son
bastante deficientes debido que se encuentran en etapas tempranas de desarrollo,
por lo tanto la saturación de aluminio podría jugar un rol negativo en el crecimiento
radicular en los dos primeros estratos de tefra.
El suelo original presentó valores más altos que en los depósitos de tefra en
todos los macro y micro elementos, solamente la saturación de aluminio de los
depósitos superaron en concentración al suelo original. Por otro lado, el tercer estrato
(piedra pómez) presentó concentraciones bastante más altas que los otros estratos
en K, Ca, Mg y Na, lo que podría deberse a la cercanía del estrato al suelo original y
42
a que al comienzo del evento la caída de material grueso generó la perdida de
material biológico como hojas, ramas, entre otros depositándolos entre estos dos
estratos. Por otro lado, es posible que las fuertes propiedades de capilaridad que
presenta el tercer estrato, permita el movimiento de estos nutrientes a través de los
poros (Haas 2007). En relación a esto, el sitio C presentó las concentraciones más
altas de K, Ca, Mg y Na en el tercer estrato, esto podría deberse a que el suelo
original presente obtuvo las concentraciones más altas de los cuatro sitios, por lo
tanto el efecto de capilaridad posiblemente aumentó la concentración de estos
elementos en el tercer estrato.
6. CONCLUSIONES
La erupción del complejo volcánico Puyehue-Cordón Caulle provocó cambios
radicales en la estructura y composición del sotobosque, debido a la extensión,
cantidad y calidad del material depositado. Este ha sido el impacto dominante del
evento, el cual ha generado una disminución en la riqueza y abundancia de especies,
al sepultar el sotobosque. Asimismo, este evento produjo que el posterior crecimiento
de las especies vegetales fuera afectado tanto física como bioquímicamente.
Las especies arbóreas se vieron afectadas solamente a nivel de cobertura
foliar por la pérdida o alteración del dosel debido a la caída de material volcánico
abrasivo. Sin embargo, los mecanismos exactos que han causado la pérdida de
follaje del dosel se desconocen. El bosque mixto fue el más afectado en su follaje,
donde N. dombeyi, perdió casi la totalidad de su cobertura perenne durante el
evento. Esta especie ha tenido una baja recuperación en comparación a N. pumilio,
43
la cual se encontraba en estado de dormancia durante la erupción, recobrando de
forma natural su cobertura en la siguiente temporada. Es importante dar continuidad
a los monitoreos para evaluar el comportamiento de estas especies en los próximos
años, en particular para conocer la posible mortalidad de N. dombeyi y así
comprender de mejor manera la ecología de estos bosques y su resiliencia frente a
eventos catastróficos.
En el sotobosque los efectos fueron aún más severos, afectando y limitando
los mecanismos físicos de toda la vegetación, alterando sus procesos bioquímicos, lo
que provocó una alta mortalidad. Sin embargo, se apreció durante el periodo de
estudio etapas iniciales de sucesión secundaria, donde la diversidad, abundancia y
cobertura de especies han ido en aumento, principalmente en los bosques
heteroetáneos. La recuperación de la vegetación ha sido a través de la resurgencia
de especies residuales y no por especies alóctonas, destacándose Ribes
magellanicum, Nothofagus pumilio y Berberis buxifolia, las cuales presentan bajos
requerimientos de hábitat y altas capacidades adaptativas.
El material leñoso ha sido dominante en el bosque mixto durante ambos años
y ha aumentado considerablemente en los bosques de N. pumilio. Estos depósitos
graduales sobre los nuevos estratos serán clave para la nutrición de los depósitos de
tefra y para la recuperación del sotobosque, ya que estos legados biológicos
permiten diversas interacciones simbióticas con microorganismos y hongos
descomponedores, además de formar micrositios para el establecimiento de
plántulas.
La tefra depositada en los diferentes sitios de estudio, estuvo compuesta por
los mismos estratos, con un tercer estrato de piedra pómez, el cual fue el que
44
presentó el mayor espesor. Estos depósitos son bajos en macro y micronutrientes,
los cuales son necesarios para un desarrollo óptimo de las plantas. De acuerdo a
esto, se espera que los mecanismos clave para la recuperación vegetal sean la
disminución de las limitantes físicas mediante procesos de erosión y la incorporación
de nutrientes a través de la descomposición de la materia orgánica y otros materiales
biológicos.
Esta investigación es una contribución importante a la ecología de volcanes de
Chile, la cual es una disciplina escasamente estudiada. Es por esto, que es esencial
contar con estudios a largo plazo sobre la recuperación de estos sitios, ya que es
una oportunidad única para adquirir conocimientos sobre sucesión ecológica desde
la base y así poder comprender los procesos y patrones de la dinámica regenerativa
de estos ecosistemas luego de este tipo de disturbios.
45
7. RESUMEN
En junio de 2011 el complejo volcánico Puyehue-Cordón Caulle (CVPCC) entró en
erupción, expulsando grandes cantidades de tefra, las cuales se depositaron en los
bosques ubicados en el sector este del cráter. Este evento ofrece excelentes
oportunidades para evaluar los efectos y las respuestas del bosque a un agente de
perturbación generalizada en los Andes. Esta investigación tiene como objetivo
evaluar los efectos iniciales y respuestas de los bosques de Nothofagus a la caída de
tefra durante las dos primeras temporadas de crecimiento después de la erupción.
Cuatro sitios fueron seleccionados, donde el primer sitio correspondió a un bosque
mixto de N. dombeyi y N. pumilio, mientras que los tres sitios restantes
correspondieron a bosques puros de N. pumilio. En cada sitio, se establecieron tres
parcelas circulares (250 m²), donde se registró la composición y estructura forestal,
cobertura del dosel y sotobosque, y abundancia del material leñoso muerto. Además,
fuera de éstas se realizaron excavaciones de cuatro m², donde se determinó el
espesor de las capas de tefra de cada sitio y se obtuvieron las muestras de cada
estrato para los análisis físicos y químicos. La vegetación del sotobosque fue la más
afectada, presentando una alta mortalidad. La cobertura de las plantas del
sotobosque aumentó ligeramente entre 2012 y 2013, en gran parte por el crecimiento
de los individuos residuales que sobrevivieron al sepultamiento. Las especies
dominantes del sotobosque fueron R. magellanicum, B. buxifolia y N. pumilio. En la
primera temporada de crecimiento post erupción todos los sitios mostraron evidencia
de pérdida de cobertura foliar del dosel arbóreo, siendo mayor en el bosque mixto. El
material leñoso fino estuvo presente en altas cantidades en el bosque mixto durante
ambos periodos y en los bosques de N. pumilio éste aumentó considerablemente
46
para el segundo año. Esto crea una mayor diversidad de micro-sitios, lo cual
favorece la expansión de especies residuales y colonizadoras. Los estratos nuevos
de tefra presentaron una baja presencia de macro y micronutrientes en comparación
con el suelo original previo, limitando el crecimiento vegetal. Se espera que los
mecanismos clave para la recuperación de la vegetación estén vinculados a la
amortiguación de las limitaciones físicas, mediante procesos de erosión y la
incorporación de nutrientes a través de la descomposición de la materia orgánica.
Esta investigación es una importante contribución a la ecología de los volcanes en
Chile, ya que proporciona una evaluación detallada de las respuestas vegetacionales
iniciales a un agente de perturbación que ha dado forma a los bosques andinos por
milenios.
Palabras clave: disturbio volcánico, tefra, vegetación, sucesión, material leñoso.
SUMMARY
In early June 2011 the Puyehue-Cordón Caulle volcanic complex (CVPCC)
erupted, ejecting large amounts of tephra which were deposited in the forests on the
east side of the crater. This creates outstanding opportunities to assess forest
responses to a pervasive agent of disturbance in the Andes. This research aimed to
evaluate the initial effects and responses of Nothofagus forest to tephra fall during the
first two post-eruption growing seasons. Four sites were selected, where the first site
corresponded to a mixed forest of N. dombeyi and N. pumilio, while the three
remaining sites were pure stands of N. pumilio. At each site, three circular plots (250
47
m²) were established, where plant community structure were measured, as well as
the amount and type of woody material on the tephra surface. In four m² pits, tephra
thickness was measured for each tephra layer per site and also to obtain samples
from each stratum for texture and chemical assays. Understory plant communities
were much more severely disturbed than overstory trees, and sustained heavy
mortality and major loss in abundance. Species coverage of understory plant
communities increased slightly from 2012 to 2013, largely from growth of surviving
individuals. The dominant species were Ribes magellanicum, Berberis buxifolia and
Nothofagus pumilio. During the first growing season all sites showed evidence of
canopy foliage loss, but this was greatest in the mixed Nothofagus forest where N.
dombeyi impacts appeared far more extreme compared to N. pumilio. Fine woody
material decreased slightly in the mixed forest from year to year and increased in all
sites of N. pumilio forests. This creates a greater diversity of micro-sites, which favors
the expansion of residual and colonizing species. The tephra had very low macro and
micronutrients values compared with the buried forest soil and is assumed to be
restricting plant growth. It is expected that the key mechanisms for vegetation
recovery will be tied to site amelioration that will improve unfavorable physical
limitations through erosion and inputs of organic material and nutrients by
decomposition. This research is an important contribution to the ecology of volcanoes
in Chile, because it provides a detailed assessment of initial vegetational responses
to an agent of disturbance that has shaped Andean forests for millennia.
Keywords: volcanic disturbance, tephra, succession, vegetation, woody material.
48
8. APÉNDICES
1. Tabla de referencia para estimación de cobertura de follaje de individuos arbóreos.
Rango Porcentaje
1
0
2
1-5
3
6-25
4
26-50
5
51-75
6
>75
2. Tabla de referencia para la cuantificación de la cobertura en parcelas.
Cobertura
Porcentaje
(m²)
parcela
(m²)
1x1
0,001
100
250
3x3
0,001
75
187,5
4x4
0,002
50
125
5x5
0,003
25
62,5
10 x 10
0,01
10
25
20 x 20
0,04
5
12,5
0,06
3
7,5
20 x 50
0,10
2
5,0
50 x 50
0,50
1
2,5
100 x 100
1,00
-
-
Dimensión
Tamaño
(tatum)
del
formulario
de
la Cobertura
3. Categorías para la clasificación de material leñoso.
Tipo
Código
Descripción
Tronco Grande
TG
Tronco >50 cm de diámetro
Tronco Mediano
TM
Tronco < 31-50 cm de diámetro
Tronco Pequeño
TP
Tronco 5-30 cm de diámetro
Irregular, pieza leñosa no redonda, > 5
Bloque Leñoso
BL
cm de ancho
Rama Grande
RG
Rama >5 cm de diámetro
Rama Pequeña
RP
Rama 1-5 cm de diámetro
Corteza
CO
Cualquier corteza ≥ 5 cm
Acumulación de material leñoso fino,
Material Fino
MF
ramas y ramillas
4. Tabla de referencia para determinar granulometría.
Textura Diámetro (mm)
Grava
>2
Arena
2-0,075
Limo
0,075-0,002
Arcilla
<0,002
1
5. Cobertura absoluta y cobertura relativa (%) por sitio por año.
Cobertura absoluta (m²)
2012
2013
SITIO A
Cobertura relativa (% )
2012
2013
SITIO B
Cobertura absoluta (m²)
Cobertura relativa (% )
2012
2013
2012
2013
Arbóreas
Nothofagus dombeyi
Nothofagus pumilio
1,3
0,4
0,2
0,1
29,0
8,8
1,1
0,7
0,0
0,0
0,0
1,3
0,0
1,3
0,0
29,2
Arbustivas
Azara lanceolata
Berberis buxifolia
Berberis linearifolia
Berberis serratodentata
Drimys andina
Escallonia alpina
Gaultheria spp.
Maytenus disticha
Myoschilos oblonga
Myrceugenia chrysocarpa
Ribes magellanicum
Ribes spp.
Ribes trilobum
0,0
0,2
0,1
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
2,3
0,0
0,0
0,1
3,1
0,0
0,1
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
10,1
0,0
0,0
0,0
4,1
2,0
0,4
4,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
50,9
0,0
0,0
0,6
20,8
0,0
0,8
2,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,8
69,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
2,2
0,0
0,0
0,0
1,1
0,0
2,5
43,7
0,0
0,1
2,2
0,0
0,0
46,7
0,0
0,0
0,0
4,7
0,0
0,0
1,6
0,2
0,0
0,0
4,4
0,0
49,0
0,0
0,0
Herbáceas
Acaena ovalifolia
Adenocaulon chilense
Cardamine cordata
Dysopsis glechomoides
Francoa appendicolata
Gunnera magellanica
Macrochaenium gracile
Osmorhiza chilensis
Valeriana lapathifolia
Viola reichei
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,6
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
2,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,7
Briófitas
Musgos
TOTAL
0,0
4,6
0,3
14,6
0,0
100
2,2
100
0,0
0,8
0,5
4,6
0,0
100
10,3
100
Site C
Absolute cover (m²)
2012
2013
Relative cover (%)
2012
2013
Site D
Absolute cover (m²)
Relative cover (%)
2012
2013
2012
2013
Tree
Nothofagus dombeyi
Nothofagus pumilio
0,0
19,2
0,0
23,4
0,0
68,9
0,0
46,9
0,0
0,0
0,0
5,2
0,0
0,0
0,0
99,8
Shrub
Azara lanceolata
Berberis buxifolia
Berberis linearifolia
Berberis serratodentata
Drimys andina
Escallonia alpina
Gaultheria spp.
Maytenus disticha
Myoschilos oblonga
Myrceugenia chrysocarpa
Ribes magellanicum
Ribes spp.
Ribes trilobum
0,0
0,1
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
7,9
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
24,5
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
0,8
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
28,4
0,1
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
49,2
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,02
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,01
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
14,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
Herb
Acaena ovalifolia
Adenocaulon chilense
Cardamine cordata
Dysopsis glechomoides
Francoa appendicolata
Gunnera magellanica
Macrochaenium gracile
Osmorhiza chilensis
Valeriana lapathifolia
Viola reichei
0,1
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,4
0,1
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,1
0,1
0,1
0,3
0,1
0,0
0,0
0,2
0,1
0,0
0,1
0,0
0,6
0,8
0,2
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,3
0,2
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
Bryophyte
Moss spp.
0,0
0,7
0,0
1,3
0,1
0,0
85,7
0,0
2
6. Análisis químicos de tefra y suelo original por sitio.
Sitio
A
B
C
D
Estrato
pH N total (% )
C total
P (Olsen)
K
Ca
Mg
Na
Fe
Mn
M.O (% )
(% )
(mg/kgˉ¹) (mg/kgˉ¹) (mg/kgˉ¹) (mg/kgˉ¹) (mg/kgˉ¹) (mg/kgˉ¹) (mg/kgˉ¹)
Saturación
aluminio
(% )
1
6,4
<0,1
0,2
0,4
4,4
22,0
57,3
3,7
53,9
19,0
<1
26,5
2
6,7
<0,1
0,2
0,3
13,0
21,2
37,9
2,1
52,1
41,8
0,6
29,1
3
6,5
<0,1
0,1
0,2
6,6
115,0
605,3
35,3
84,6
52,6
8,7
5,0
Suelo Orgánico
5,5
0,2
1,5
2,5
10,2
190,0
688,3
68,3
92,5
171,0
48,4
6,6
Media
6,3
0,2
0,3
0,5
7,9
56,5
173,4
11,7
68,5
51,7
6,3
12,6
SD
0,4
0,0
0,6
1,0
3,3
70,6
301,1
27,1
18,0
58,9
20,9
11,1
1
6,3
<0,1
0,2
0,3
4,2
21,4
50,7
4,8
49,6
23,4
<1
10,5
2
6,4
<0,1
0,2
0,3
11,6
20,3
43,4
4,0
53,9
38,5
<1
16,4
3
6,5
<0,1
0,1
0,2
7,8
102,0
479,5
27,7
80,6
43,2
6,6
2,7
Suelo orgánico
5,2
0,2
3,4
5,8
28,0
215,7
1370,0
145,3
111,4
247,4
132,3
1,9
Media
6,1
0,2
0,3
0,6
10,2
55,6
195,0
16,7
70,0
55,7
29,5
5,4
SD
0,5
0,0
1,4
2,4
9,1
79,9
540,1
58,4
24,7
92,2
62,9
6,0
1
5,8
<0,1
0,3
0,5
5,6
27,9
69,1
6,0
54,0
26,3
<1
16,1
2
6,2
<0,1
0,2
0,3
10,2
26,4
64,2
5,5
53,3
34,4
<1
13,9
3
6,3
<0,1
0,2
0,3
6,0
152,0
640,0
37,0
92,2
45,6
7,4
2,7
Suelo orgánico
5,3
0,6
8,9
15,3
43,0
353,3
3320,0
353,2
197,7
447,2
268,1
0,9
Media
5,9
0,6
0,5
0,9
11,0
79,3
311,6
25,6
85,1
65,5
44,5
4,8
SD
0,4
0,0
3,8
6,5
15,6
133,3
1346,5
146,5
59,0
178,4
130,4
6,7
1
6,2
<0,1
0,2
0,3
6,0
23,1
63,1
4,0
53,4
24,5
<1
17,4
2
6,4
<0,1
0,2
0,3
9,8
20,1
60,5
2,6
51,2
34,4
<1
17,3
3
6,5
<0,1
0,2
0,3
4,4
65,9
581,3
35,8
70,2
38,5
10,2
3,8
Suelo orgánico
5,0
0,4
15,5
26,8
52,4
324,6
2380,0
239,9
132,0
383,9
246,9
1,4
Media
6,0
0,4
0,6
1,0
10,8
56,1
269,6
17,3
70,9
59,4
50,2
6,3
SD
0,6
0,0
6,7
11,5
19,9
126,1
952,7
98,7
32,8
152,3
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