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Guias de Produccion
Marchites Causada por el Verticillium en la Fresa
Thomas R. Gordon & Krishna V. Subbarao
Publicación 1
Marchites Causada por el Verticillium en la Fresa
Introducción e Importancia
La marchites causada por el Verticillium fue
uno de los problemas mas serios en la industria de fresa en California hasta antes de la
adopción general de la fumigación al suelo
con bromuro de metilo y cloropicrina antes
del transplante. A través del uso regular de la
fumigación del suelo, las poblaciones de los
patógenos se han mantenido por debajo de
los niveles perjudiciales en la mayoría de los
campos productores de fresa. Sin embargo, el
agente patógeno puede todavía estar presente
y con el tiempo puede aumentar a niveles
perjudiciales, si no se usa regularmente un
fumigante efectivo. Una vez establecido en un
campo, la población del patógeno puede incrementarse con las siembras sucesivas de fresa.
Además, el patógeno puede moverse con el
suelo, o las operaciones normales del campo
pueden ayudar a su distribución entre el mismo
campo o en los campos vecinos. El marchitamiento por Verticillium también puede ser
un problema en los viveros de alta elevación,
donde puede reducir la productividad y potencialmente permitir el movimiento del patógeno
hacia los campos de producción de fruta.
Enero 2007
Figura 1. Todas las plantas que aquí se muestran fueron transplantadas
en un campo de producción de fruta en la misma fecha. Cuatro plantas
fueron infectadas con Verticillium dahliae y sufrieron severamente por
falta de desarrollo. La planta que parece sana no fue infectada.
Enero 2007
Gordon & Subbarao
Características de los síntomas y su
diagnóstico
El desarrollo del Verticillium puede de gran
manera estar influenciado por la fecha de la
infección y la susceptibilidad del cultivar. En
casos donde la infección ocurre muy pronto
al inicio de la temporada y/o si el cultivar es
altamente susceptible, las plantas pueden
sufrir severamente por falta de crecimiento o
desarrollo (Figura 1). Los síntomas de la enfermedad pueden desarrollarse más lentamente
en variedades menos susceptibles y donde la
infección ocurre a finales de la temporada. Las
infecciones al final de la temporada se caracterizan por sus bajos niveles de inoculo, debido
a que el sistema de las raíces puede desarrolFigura 2. Una planta (la del centro) esta mostrando síntomas de una
larse extensamente antes de que encuentre
muerte paulatina típica de la marchites por Verticillium. Las otras plantas
al patógeno en el suelo. En estos casos, las
están sanas.
plantas frecuentemente estarán bien desarrolladas y puede que no se distinga de las
plantas sanas durante la mayor parte de la temporada. La marchites por Verticillium para entonces, tal vez sea la
causa de la muerte de algunas plantas y la reducción en el rendimiento o quizás cause la muerte por completo de
la planta (Figuras 2 y 3). La marchites por Verticillium no causa daños visibles al sistema de la raíz y no necesariamente causa una decoloración interna en la corona de la planta.
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Historia Biológica del agente causal
La marchites por Verticillium en la fresa es
causada por el hongo Verticillium dahliae, el
cual se encuentra en los suelos agrícolas de
todo California. Verticillium dahliae produce estructuras conocidas como microesclerocia las
cuales sobreviven relativamente en los suelos
por largos períodos de tiempo, donde permanecen dormidos hasta que una planta crece
cerca de ellas. En respuesta a los nutrientes
liberados por la raíz en desarrollo, la microsclerocia germinará y crecerá hacia la raíz. Las infecciones que solo se concentran en la corteza
no causan daños visibles a la raíz y muchas
de tales infecciones pueden no tener ningún
impacto en el rendimiento. La marchites por
Verticillium se desarrolla solamente después
de una o más infecciones a la corteza la cual
se extiende hasta el tejido conductor de agua
llamado xilema.
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Figura 3. Muerte prematura de plantas de fresa en junio a causa de la
marchites por Verticillium en un campo experimental sin fumigar.
Una vez en el xilema, el patógeno produce
esporas que pueden moverse hacia arriba
al ser transportadas por el agua proveniente
de la raíz y continua hacia los brotes. Esto
se llama infección sistemática y usualmente
causa el desarrollo de síntomas. Una vez que
la planta infectada muere, el patógeno puede
crecer más extensivamente y producir microesclerocia entre los residuos del cultivo en
descomposición (figuras 4 y 5), agregándose
a la población del patógeno en el suelo. La microesclerocia puede sobrevivir de uno a varios
años en el suelo, dependiendo de las rotaciones de cultivos y otras condiciones.
El patógeno causante de la marchites por Verticillium en la fresa es también capaz de infectar a otros cultivos. De hecho, V. dahliae puede
infectar las raíces de la mayoría de plantas,
aunque sean o no susceptibles a la marchites
Figura 4. Las pequeñas estructuras negras son microesclerocia la cual
por Verticillium. Estas infecciones usualmente
se esta formandose entre los pecíolos descompuestos de fresa.
se limitan a la formación de pequeñas colonias
corticales en la raíz (por ejemplo estas infecciones no llegan a ser sistémicas) y por lo tanto producen poca microesclerocia. Consecuentemente, las infecciones
de este tipo probablemente no contribuyen significantemente a aumentar la población del patógeno en el suelo. Sin
embargo, esta forma de reproducción ayuda al patógeno a sobrevivir y uniéndose a la longevidad de la microesclerotia asegura que una vez infectado el campo, es mas seguro que permanezca así al menos que se tomen medidas agresivas, tales como la fumigación la cual es usada para erradicar el patógeno.
Los especimenes de V. dahliae que causan la enfermedad en la fresa también pueden causar enfermedades a
otros cultivos. Estudios recientes han demostrado que los tipos de V. dahliae de la lechuga, fresa y sandía afectan
un rango similar de cultivos hospederos. Por ejemplo, el tipo que afecta a la lechuga fue altamente virulento a
la alcachofa, chile pimiento, algodón, berenjena, lechuga, papa, fresa, y sandía; el tipo que afecta a la fresa fue
altamente virulento a la alcachofa, algodón, berenjena, menta, lechuga, papa y sandía; mientras que el tipo que
afecta a la sandía fue virulento a la alcachofa, algodón, berenjena, lechuga, papa, fresa y tomate. Todos estos
cultivos que son sistemicamente infectados por V. dahliae y microesclerocia se pueden formar extensamente entre
los residuos de las plantas infectadas. Como resultado, cuando las fresas se siembran después de estos cultivos
van a encontrar niveles muy altos de inoculo en el suelo. Esta es una particular preocupación en los campos de
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producción los cuales siguen una rotación con
lechuga y en los viveros en altas elevaciones los cuales están localizados en áreas de
producción de papa. Cabe notar que tanto la
lechuga como la papa son mucho más tolerantes al V. dahliae que la fresa. Por lo tanto, uno
no debe asumir que la ausencia de síntomas
en cualquiera de los cultivos indica que es
seguro continuar en el mismo campo con un
cultivo de fresa.
Manejo de la enfermedad
El manejo de la marchites por Verticillium debe
manejarse a través de la prevención, debido
a que no existen medidas terapéuticas que
funcionen. Esto puede lograrse asegurándose
que no existen niveles perjudiciales de este
patógeno en el suelo y que los transplantes
de fresa no están infectados. El control del
Figura 5. Una microesclerocia de un espécimen de Verticillium dahliae
patógeno en el suelo rutinariamente se ha
en fresa observado bajo un microscopio y aumentado 400 veces su
logrado con la fumigación al suelo antes del
tamaño normal.
transplante con una fumigación de bromuro
de metilo y cloropicrina (MB:CP). Una formulación común sería aproximadamente 2 partes de MB por una de CP (2 MB: 1 CP) (wt./wt.) a 350 lbs por acre. Se
han probado muchos tratamientos alternativos y muchos han probado dar resultados satisfactorios, pero ninguno
ha sido lo suficientemente empleado para determinar si ciertamente pueden compararse a aquellos que han sido
usados históricamente por la industria. Se puede usar la Cloropicrina sola, pero aún a dosis tan altas como 200
lbs. por acre pueden no ser completamente efectivas. La Cloropicrina en combinación con telone puede ser más
efectiva. En un estudio el producto comercial Inline (35% cloropicrin y 65% telone) a 425 lbs/acre mostró que pudo
controlar la marchites por Verticillium al igual que MB:CP. La eficacia de estos tratamientos puede mejorar con el
uso de cubiertas de plástico VIF (plástico virtualmente impermeable). Han sido probados varios métodos sin químicas para el tratamiento del suelo y hasta ahora ninguno ha mostrado ser un fumigante tan efectivo como MB:CP.
No obstante, el trabajo con muchas de estas practicas alternativas continua y los agricultores interesados deberán
comunicarse con su asesor agrícola del condado o la Comisión de Fresa de California para obtener la información
más actualizada.
Donde no se usa la fumigación, es aconsejable hacer un análisis de suelo para detectar la presencia de Verticillium dahliae. Los laboratorios privados ofrecen este servicio y deben estar capacitados para proveer información
cuantitativa del nivel de infestación presente en un campo. Tenga en mente que la distribución del patógeno en el
suelo no es uniforme por lo tanto las medidas de abundancia del inóculo tienen valor solo en las proximidades de
las áreas donde se tomo la muestra. Por esta razón es sabio comunicarse con el laboratorio que está llevando a
cabo el trabajo de ensayo para determinar la mejor manera de tomar la muestra en el campo.
Si los análisis del suelo revelan la presencia de V. dahliae en campos de producción de fruta donde no fue usada
la fumigación, ciertas actividades culturales pueden ser usadas para reducir los números de microesclerocia.
Las investigaciones recientes en los estudios de demostración en parcelas experimentales pequeñas y grandes
bajo sistemas de producción de fresa orgánica y convencional han demostrado reducciones significantes en los
números de microesclerocia en el suelo después de las rotaciones con brócoli. Las rotaciones con brócoli también
mejoran el crecimiento de la planta de fresa y el rendimiento en sistemas de producción convencional al igual que
en la orgánica. También se observaron mejoras en el rendimiento de la fruta de fresa donde otros hongos patógenos del suelo se encontraban presentes. Sin embargo, las mejoras en el crecimiento y rendimiento no fueron
equivalentes a aquellas obtenidas en los campos fumigados. De acuerdo a un análisis para los beneficios del
costo, el sistema de rotación brócoli-fresa no puede ser una opción económicamente viable donde los agricultores
están dispuestos a dejar la cultivación continua de fresas.
Asumiendo que el patógeno no se encuentra aún presente en el suelo, la marchites por Verticillium no se desarrollará al menos que los transplantes mismos estén infectados. Usualmente esto no es un problema debido a que los
viveros, al igual que los productores de fruta, típicamente usan la fumigación antes de la siembra para controlar las
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poblaciones de Verticillium dahliae en el suelo.
Esta práctica es especialmente importante
donde las plantas de fresa son plantadas en
rotación con el cultivo de papas. Si se usa un
fumigante que sea menos efectivo y/o el material es aplicado bajo condiciones poco óptimas
(como suelos húmedos y fríos), es posible
que suficiente inóculo sobreviva el tratamiento
para causar infecciones. En este caso, es
posible que el hongo que causa la marchites
por Verticillium se desarrolle de manera que
haga difícil su detección. Es posible que las
plantas madres no muestren síntomas hasta
relativamente al final de la temporada, para
entonces frecuentemente ya sobrepasaron la
etapa del desarrollo hasta cierto grado que
son reemplazadas o cubiertas por plantas hijas con más vigor (Figura 6). Las plantas hijas
que llegan a estar infectadas será común que
Figura 6. Un campo experimental de producción en un vivero en el cual
permanezcan sin mostrar síntomas. Bajo estas
las plantas madres (mire la flecha) muestran síntomas de marchites por
circunstancias, es posible que plantas con
Verticullium. Al final de la temporada, estas plantas sintomáticas serán
apariencia saludable desarrollen síntomas de
sobrepasadas en desarrollo por plantas hijas saludables.
marchitamiento causados por Verticillium poco
tiempo después del transplante en un campo
de producción de fruta. En este caso, las variedades susceptibles tienen la posibilidad de mostrar síntomas al inicio
de la temporada y típicamente van a sufrir severamente por falta de desarrollo (Figura 1).
Aunque las variedades de fresa difieren en su susceptibilidad a la marchites por Verticillium, ninguna es lo suficientemente resistente para asegurar el control completo de la enfermedad. Sin embargo, los cultivares recientemente liberados son por lo general mucho menos susceptibles que los cultivares viejos. Por ejemplo, las inoculaciones a nivel experimental muestran que ‘Camino Real’ y ‘Albion’ sufren menos daño a la marchites por Verticillium
que ‘Camarosa’ o ‘Diamante’. Este cambio refleja el hecho de que la susceptibilidad a la marchites por Verticillium
hoy día sea muy importante para el criterio durante la selección del programa de mejoramiento genético de la Universidad de California. Como resultado, la resistencia a la marchites por Verticillium en los cultivares de fresa de la
Universidad de California continuamente deberán aumentar a través del tiempo.
Literatura Citada
Duniway, J.M. 2005. Evaluation of some chemical and nonchemical alternatives to methyl bromide fumigation of soil
for strawberry. California Strawberry Annual Production Research Report, 2004-05.
Gordon, T.R., Kirkpatrick, S.C., Shaw, D.V., and Larson, K.D. 2002. Differential infection of mother and runner plant
generations by Verticillium dahliae in a high elevation strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) nursery. HortScience
37:927-931.
Qin, Q.-M., Vallad, G.E., Wu, B.M., and Subbarao, K.V. 2006. Phylogenetic analyses of phytopathogenic isolates of
Verticillium spp. Phytopathology 96:582-592.
Shaw D.V., Gordon, T.R., Larson, K.D. and Kirkpatrick, S.C. 2005. The effect of Verticillium infection in runner plant
propagation nurseries on resistant and susceptible strawberry genotypes. Journal of the American Society for Horticultural Science 130(5):707-710.
Para más información comuníquese con
Thomas R. Gordon
Departamento de Fitopatología
Universidad de California, Davis
[email protected]
Tel: 530.754.9893
Krishna V. Subbarao
Departamento de Fitopatología
Universidad de California, Davis
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