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Evaluación de la patogeneicidad de Verticillium dahliae en diversas
especies hortícolas y su implicación en la búsqueda de resistencia genética
en pimiento
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Ruíz Olmos C A , Boix Ruiz A , Marín Guirao J I , García Rodríguez C , Gómez Tenorio M A
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M , Palmero Llamas D , Díaz Pérez M , Camacho Ferre F , Tello Marquina J C
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, De Cara García
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Grupo de Investigación AGR-200. Departamento de Producción Vegetal. Universidad de Almería. Ctra.
Sacramento s/n 04120. Almería. España. [email protected]
(2)
Universidad Politécnica de Madrid. E.U.I.T. Agrícola. Ciudad Universitaria s/n, 28040. Madrid. España.
La Verticiliosis del pimiento en España presenta cierta importancia en cultivos al aire
libre de Aragón, Navarra, Galicia y País Vasco, donde aparece también en
invernadero. Las variedades Del Piquillo, Morrón, De Guernica y De Padrón se han
citado como susceptibles en dichas zonas. Sin embargo, la Verticiliosis en el pimiento
no se presenta desde Levante hasta Málaga. Variedades tradicionales como Largo
Valenciano o los híbridos de Murcia o Almería no han mostrado la enfermedad. Este
hecho podría interpretarse como que dichos híbridos son resistentes al patógeno, sin
embrago la situación puede ser muy diferente. Más bien podría tratarse de
limitaciones térmicas para la expresión de la micosis. Por lo tanto, parecía necesario
evaluar el comportamiento de aislados de Verticillium dahliae de distintos orígenes y
sobre distintos hospedadores, incluyendo al pimiento.
En esta comunicación se presentan los resultados correspondientes a ensayos en
condiciones controladas con 6 aislados de Verticillium dahliae obtenidos de pimiento,
olivo, algodón y crisantemo. Los aislados fueron inoculados sobre berenjena, tomate,
pimiento, sandía y pepino, por riego al sustrato y por inmersión de raíces en
suspensión de propágulos del hongo. Todos los aislados expresaron síntomas sobre
berenjena, llegando a matar a las plantas. Tomate y sandía mostraron síntomas de
epinastia transitorios, aunque las plantas se rehicieron y vegetaron normalmente. En
pepino no hubo manifestación de síntomas, ni instalación del hongo en el xilema. En
pimiento, aunque hubo colonización del xilema, no hubo manifestación de síntomas.
No se pudo determinar especificidad parasitaria para ninguno de los aislados.
Palabras clave: Capsicum annuum, Citrullus lanatus, Cucumis sativus, Especificidad parasitaria,
Solanum melongena, Solanum lycopersicum.
Introducción
La Verticiliosis, uno de los problemas fitopatológicos en el cultivo del pimiento, está
causada por el Ascomiceto parásito facultativo Verticillium dahliae (Kleb.). En España
la Verticiliosis supone un problema en los cultivos de pimiento al aire libre en zonas
productoras de Galicia y Aragón. Fue identificado por Palazón et al. (1977) sobre
pimiento y por Tello (1984) sobre tomate, pimiento, alcachofa y diversas
cucurbitáceas, apareciendo por primera vez sobre pimiento en Aragón sobre el cv
Morrón y Navarra sobre cv del Piquillo.
Este hongo telúrico permanece en los suelos infestados mediante esporas o conidias,
hifas melanizadas y microesclerocios (Pegg 1974). Su control es especialmente
complicado debido a la capacidad de sobrevivir de los esclerocios, incluso 10-14 años
en ausencia de hospedador (Isaac 1967, Vigouroux 1971, Pegg 1974). La
germinación de los propágulos es estimulada por los exudados radiculares,
penetrando el micelio a través de heridas en los tejidos, puntos de formación de
raíces secundarias, etc. Desde allí crece entre las células del meristemo apical hasta
alcanzar los elementos inmaduros del xilema, donde se multiplica circunscrito a dicho
haz vascular. La invasión sistémica se produce cuando sucesivas generaciones de
conidias se transportan, a través de la corriente transpiratoria del xilema, a la parte
aérea de la planta llegando a taponar el flujo de savia. Su presencia restringe el
movimiento del agua, junto a las interacciones entre toxinas, enzimas y hormonas
(Cooper 2000), alterando la fisiología de las plantas, acelerando su senescencia y
reduciendo la producción de los cultivos.
Otra característica de V. dahliae es su amplio rango de hospedadores. Engelhard
(1957), citado por Palazón y Palazón (1989), realizó una lista de huéspedes que no
ha dejado de aumentar, incorporando más de 200 especies dicotiledóneas (Pegg y
Brady 2002, Bhat et al. 2003), entre las que se encuentran pimiento, tomate, pepino,
sandía y berenjena (McCain et al. 1981).
En muchos hospedadores la infección resulta en una reducción del crecimiento,
epinastia,
marchitamiento,
clorosis
foliar que
puede
progresar a
necrosis,
oscurecimiento de los vasos xilemáticos y abscisión foliar (Bhat et al. 2003). Como
señalan Palazón y Palazón (1989), los síntomas visibles del síndrome de
marchitamiento por V. dahliae dependen del momento de la infección, ya sea tras el
transplante, deteniendo el desarrollo de las plantas, o en fases más avanzadas del
cultivo produciéndose la defoliación, lo que a su vez está ligado a las condiciones
climáticas, especialmente temperatura. En este sentido, se han realizado diversos
estudios sobre el comportamiento de V. dahliae a distintas temperaturas y su relación
con diferentes hospedadores, siendo entre 20 y 25ºC la temperatura óptima para su
desarrollo (Isaac 1967).
El empleo de cultivares resistentes/tolerantes es uno de los escasos medios de
control, aunque su eficacia depende de los niveles de resistencia del cultivar, los
patotipos de V. dahliae presentes en el terreno (Palazón y Gil 1979), así como su
especificidad parasitaria.
Los mecanismos genéticos de resistencia conocidos dentro del taxón Verticillium spp.
varían desde poligénicos en la fresa, patata y alfalfa, a un único gen dominante en
algodón, girasol y tomate (Lynch et al. 1997). Las bases de la resistencia radican en
reducir el potencial del inóculo en la rizosfera, la restricción física y la inhibición
química del patógeno en el hospedador (Pegg y Brady 2002). Las variedades
resistentes/tolerantes a Verticillium han reducido la incidencia de la enfermedad, pero
cuando la resistencia se ve comprometida Verticillium reaparece como un problema
para el cultivo (Klosterman et al. 2009). Este es el caso del tomate donde Verticillium
ha sido capaz de superar el gen Ve de resistencia a la raza 1 a los pocos años de su
introducción (Pegg y Brady 2002), identificándose la raza 2 donde las variedades
resistentes a la raza 1 fueron cultivadas (Dobinson et al. 1996).
La resistencia a Verticillium en Capsicum annuum L. no es común en los cultivares
comerciales y difícil de identificar en el germoplasma de pimiento, tal y como muestra
Woolliams et al. (1962). Dichos autores trataron de encontrar variedades resistentes
para su incorporación como parentales en un programa de mejora. Tras analizar 465
variedades, no encontraron ninguna que presentara un alto grado de resistencia,
aunque algunas variedades sí la presentaron en cierta medida. La más reciente
revisión bibliográfica realizada sobre los genes del género Capsicum spp. (Wang y
Bosland 2006) no señalan ningún gen de resistencia a Verticillium conocido. Desde el
punto de vista del manejo de la enfermedad, así como del estudio de la resistencia al
patógeno, el potencial de especialización parasitaria de V. dahliae, como su ausencia,
merece una importante consideración (Subbarao et al.1995).
Aunque V. dahliae generalmente carece de especificidad parasitaria, formas
especializadas o razas, a excepción del tomate (Baergen et al. 1993), las cepas de V.
dahliae varían en patogeneicidad en los diferentes hospedadores. Aislados de un
hospedador pueden causar síntomas en otros hospedadores, pero generalmente los
síntomas más severos se expresan sobre el hospedador del cual se ha obtenido
(Tjamos 1981).
En algunos de los trabajos revisados, se ha evaluado la resistencia/susceptibilidad de
varios cultivares encontrando susceptibles al cv Morrón (Palazón y Gil 1989), cv
California Wonder (Chang y Eastburn 1994), cv Luesia (Pomar et al. 2004); tolerantes
cv Padrón y Yolo wonder (Pomar et al. 2004).
En este sentido, Vigouroux (1971) en su trabajo sobre la patogeneicidad de varias
cepas de Verticillium y su relación con el hospedador de origen, obtiene resultados
positivos, negativos o intermedios, lo que señala en la dirección de una polifagia no
absoluta. Además, las cepas patógenas aisladas de la misma especie botánica a
menudo muestran diferentes grados de parasitismo. También encontró que cepas
procedentes de la rotación de cultivos eran más heterogéneas que las procedentes
de monocultivo. Los resultados de varias inoculaciones artificiales, en comparación
con algunos datos bibliográficos, llevaron al autor a creer que el poder patógeno de
las poblaciones de V. dahliae del suelo se debe, en gran parte, a variaciones de los
grados de selección, directamente relacionados con las prácticas de cultivo en estos
suelos.
Chang y Eastburn (1994) encuentran que los aislados de V. dahliae en rábano
picante en monocultivo intensivo se comportaban más viruléntamente en rábano que
los aislados de otras plantas. Subbarao et al. (1995) indican que los aislados de
coliflor fueron más virulentos en crucíferas que en otras familias, comportándose los
aislados de varias especies con similar virulencia en la coliflor.
El pimiento, en concreto, no se ve afectado por la mayoría de las cepas de V. dahliae
aisladas de sus múltiples hospedadores, siendo sensible principalmente a los
aislados procedentes de pimiento (Woolliams et al. 1962, Vigouroux 1971, Matta et al.
1980, Palazón y Palazón 1989, Bhat y Subbarao 1999), lo que muestra cierta
especificidad en los hospedadores. Por lo tanto constituyen hospedadores
preferentes que serán muy selectivos. Por el contrario, plantas como la berenjena son
sensibles a un gran número de cepas, no son selectivas y no pueden considerarse
como hospederos preferentes, sino ocasionales (Vigouroux 1971).
Teniendo todo esto en cuenta, el primer paso a dar en todo procedimiento de ensayo
de búsqueda de resistencia en plantas consiste en la caracterización patogénica de
las cepas del parásito, estableciendo su virulencia y agresividad, y una vez definidas
éstas, proceder a la inoculación de los distintos patotipos caracterizados sobre los
posibles genitores resistentes, tal y como hicieron Woolliams (1962) y Palazón y Gil
(1979). Para optimizar esta búsqueda es necesario comprobar si existe especificidad
parasitaria empleando varias especies susceptibles al hongo. Por tanto, el objetivo de
este trabajo es caracterizar cepas de V. dahliae capaces de afectar a distintas
variedades de pimiento, para poder así realizar estudios de resistencia varietal al
patógeno.
Materiales y Métodos
Se evaluó, mediante dos ensayos espaciados en el tiempo, la patogeneicidad de seis
aislados del hongo V. dahliae, dos aislados de plantas de crisantemo, dos aislados de
plantas de olivo, un aislado de algodón y otro aislado de plantas de pimiento.
Primer ensayo
En un primer ensayo se pretendía evaluar la patogeneicidad y especificidad
parasitaria de cuatro aislados del hongo V. dahliae, dos aislados de plantas de
crisantemo y dos aislados de plantas de olivo, procedentes de la Micoteca del
Departamento de Producción Vegetal de la Universidad de Almería.
Los aislados se inocularon en cinco cultivares (cv) de cinco especies vegetales
hortícolas: pimiento (cv Sonar), tomate, pepino, sandía y berenjena (Cuadro 1). Se
sembraron 55 semillas por especie vegetal.
Las semillas se desinfectaron en lejía comercial (30 g Cl L-1) durante 15 minutos en
agitación, antes de sembrarse en macetas de 1L con vermiculita esterilizada en
autoclave 1 hora a 120ºC. Las plantas permanecieron en cámara climática a 23-25ºC
y 12.000 lux en un fotoperíodo de 16 h de luz al día. Se empleó una maceta con 6
plantas por especie vegetal, método de inoculación y aislado, incluyendo una maceta
testigo sin inocular para cada especie vegetal. Un total de 45 macetas y 275 plantas
conformaron el primer ensayo. La inoculación de V. dahliae se realizó en estado
fenológico de 1 hoja verdadera, aproximadamente 3 semanas tras la siembra.
Todos los aislados crecieron en medio de cultivo Agar-Malta a temperatura ambiente
hasta alcanzar el borde de la placa Petri de 90 mm, lo que corresponde
aproximadamente con una densidad de inóculo de 107propagulos ml-1. El inóculo fue
preparado triturando una placa Petri en 50 ml de agua destilada. Se emplearon dos
técnicas de inoculación, riego al sustrato e inmersión de raíces en suspensión del
inóculo, para comprobar qué método de inoculación resultaba más idóneo para este y
futuros ensayos.
En la inoculación por riego se incorporaron 50 ml de la solución de inóculo a cada
maceta de 1L en la que se encontraban las plantas. En la inoculación por inmersión
de raíces se sacaron cuidadosamente las plántulas, se introdujeron en vasos
arduamente desinfectados con 50 ml de solución de inóculo durante 30 minutos,
tiempo tras el cual se volvieron a plantar en sus respectivas macetas para finalmente
ser regadas con la suspensión de inóculo sobrante. Los testigos se inocularon por
inmersión de raíces en 50 ml de solución de agua y 1 placa de medio de cultivo AgarMalta.
Posteriormente a la inoculación se observaron los síntomas durante 6 semanas,
tomando nota de las plantas que mostraban síntomas de V. dahliae semanalmente.
Tras finalizar el ensayo se analizaron todas las plantas para afirmar si se encontraba
el hongo presente en el xilema, disponiendo tres secciones de tallo de cada planta en
placas Petri con medio de cultivo Agar-Malta. Se tomó una sección del cuello de la
planta, otra sección de la zona inmediatamente superior al primer entrenudo y una
tercera sección de la zona superior al último entrenudo. Las lecturas se realizaron a
los 7 días, permaneciendo las placas a temperatura ambiente.
Segundo ensayo
En el segundo ensayo de patogeneicidad se inocularon dos aislados de V. dahliae:
Vd 53 aislado de planta de pimiento y V117-12 aislado de planta de algodón (cepa
defoliante). El primero fue cedido por la Dr. Dña. Fuencisla Merino (Facultad de
Ciencias de la Universidad de A Coruña) y el segundo cedido por el Dr. D. José
Bejarano (Ifapa “Alameda del Obispo” de Córdoba).
Se empleó pimiento (cv del Piquillo). El cultivar se seleccionó por su reconocida
sensibilidad al patógeno. Se dispusieron 6 semillas de pimiento por maceta de 1L,
dos macetas por aislado y método de inoculación y dos macetas testigo sin inocular.
Un total de 10 macetas y 60 plantas constituyeron el segundo ensayo.
El procedimiento empleado respecto al cultivo de las plantas, preparación del inóculo,
observación de las plantas y reaislado del hongo coincide con el del primer ensayo.
Resultados y Discusión
La presentación de los resultados y discusión se realiza en el orden establecido en el
apartado de materiales y métodos para facilitar la lectura del trabajo.
Primer ensayo
En este trabajo se ha comprobado que los aislados del hongo: 10/14 pl 3, 10/14 pl 4,
S2BA y S2AR, procedentes de olivo y crisantemo, fueron capaces de causar
síntomas en tres de las especies ensayadas, berenjena, sandía y tomate, mientras
que ningún aislado del hongo fue capaz de causar síntomas en las plantas de
pimiento cv Sonar y pepino. Tal y como se esperaba, ningún testigo evidenció el
síndrome de la enfermedad.
El 100% de las plantas de tomate manifestaron síntomas de la presencia del hongo,
amarillez y necrosis de las hojas, para todos los aislados inoculados, así como en
ambos métodos de inoculación (Cuadro 2). Sin embargo, la micosis dejó de
expresarse conforme las plantas siguieron creciendo. El hongo se reaisló en todas las
plantas analizadas inoculadas con “10/14 pl 4” por riego (Cuadro 2). Estos resultados
coinciden con las observaciones realizadas por Tello (1984), donde se valora la
Verticiliosis en los cultivos de tomate de los municipios de Águilas y Mazarrón
(Murcia). En dicho trabajo, V. dahliae se manifestaba en los meses primaverales pero
el cultivo se rehacía y las plantas de tomate producían normalmente durante los
meses de verano. En dicho trabajo el hongo no se reaislaba del xilema durante esos
meses, a pesar de presentar síntomas iniciales.
En sandía, la enfermedad se expresó para todos los aislados y métodos de
inoculación. Sin embargo, en este caso las plantas no se rehicieron mostrando
síntomas durante todo el ensayo: epinastia, amarillez, necrosis y, en algunas,
finalmente la muerte. Se reaisló V. dahliae para todos los aislados inoculados, así
como en ambos métodos de inoculación, destacando el 100% de las plantas
analizadas inoculadas por las cepas “S2BA” (riego e inmersión), “S2AR” (riego) y
“10/14 pl 4” (inmersión) (Cuadro 2). Esta misma observación fue realizada por Tello
(1984) en las plantaciones de sandía que se realizaban durante la primavera en los
campos de Mazarrón y Águilas (Murcia), antes de las plantaciones de pimiento,
siendo la mortandad de las plantas observadas superior al 45%.
Las plantas de berenjena fueron las que mostraron una mayor sensibilidad al hongo.
Se pudo observar diferencia en la expresión de los síntomas respecto al método de
inoculación (Cuadro 3). El 100% de las plantas inoculadas por inmersión de raíces en
suspensión de inóculo murieron a las dos semanas de la inoculación, tras detener su
crecimiento. Ninguna de las plantas inoculadas por riego murió, aunque todas
mostraron graves síntomas a medida que discurría el tiempo de ensayo: amarillez,
marchitez y necrosis. El reaislado del hongo se produjo para todos los aislados y
métodos de inoculación, en mayor medida en el 83,3% de las plantas inoculadas con
al cepa “10/14 pl 3” por riego al sustrato (Cuadro 3).
Aunque el pepino ha sido citado como hospedador de V. dahliae (McCain et al. 1981)
la ausencia de síntomas y la incapacidad de reaislar el hongo no confirman los
resultados anteriores (Cuadro 3). En las plantas testigo de las cinco especies
tampoco se reaisló el hongo, como era de esperar.
En lo concerniente al pimiento, especie objetivo de este trabajo, la enfermedad no se
expresó durante el tiempo de ensayo, sin embargo el hongo se había instalado en el
xilema, a excepción del aislado “10/14 pl 3” inoculado por riego, donde no se pudo
reaislar V. dahliae. El porcentaje de reaislado mas elevado se obtuvo de las plantas
inoculadas con el aislado “S2BA” por inmersión de raíces con un 100% (Cuadro 4).
Estos datos concuerdan con los obtenidos por Woolliams (1962), Vigouroux (1971),
Matta et al. (1980), Palazón y Palazón (1989) y Bhat y Subbarao (1999), indicando
que el pimiento se muestra resistente a la mayoría de las cepas de V. dahliae
aisladas de sus múltiples hospedadores y principalmente se muestra sensible a los
aislados procedentes de pimiento. Téngase en cuenta que se han inoculado cepas de
olivo y crisantemo. Las cepas procedentes del olivo son consideradas como cepas
defoliantes muy patógenas sobre dicha planta. En las plantas de este ensayo no se
pudo demostrar que las cepas de olivo fueran más patógenas que las procedentes de
crisantemo para ninguna de las especies vegetales.
Segundo ensayo
Como se indicaba en la introducción de este trabajo, el objetivo fundamental se
encontraba en buscar aislados de V. dahliae capaces de causar síntomas en
pimiento. Los resultados del primer ensayo han mostrado que el pimiento puede ser
infectado aunque no haya mostrado síntomas. Con objeto de conocer si el pimiento
cv Sonar utilizado en este ensayo no era el adecuado para permitir la expresión de
los síntomas de la Verticiliosis se diseñó un segundo experimento.
Se eligió una variedad de pimiento conocida por su sensibilidad a V. dahliae en los
cultivos de Navarra (cv del Piquillo) (Goicoechea et al. 2010), con denominación de
origen, y dos aislados, uno obtenido de pimiento y con patogeneicidad comprobada
en inoculaciones artificiales (Cepa Vd53) y otro aislado obtenido de algodón (cepa
defoliante V117-12)
El pimiento cv del Piquillo no expresó el síndrome de la enfermedad en las
condiciones de ensayo para ninguno de los dos aislados y métodos de inoculación
(Cuadro 4). El reaislado del hongo del xilema fue del 0% en la inoculación con “V11712”, tanto para riego al sustrato, como en inmersión de raíces. Respecto a la cepa
aislada de pimiento, “Vd 53”, esta se pudo reaislar de un 20% de las plantas
inoculadas por inmersión de raíces, sin embargo no pudo reaislarse en la inoculación
por riego. El porcentaje de reaislado en este caso fue menor que en el pimiento cv
Sonar durante el primer ensayo (Cuadro 4). Los testigos no mostraron síntomas y no
se reaisló el hongo.
No se ha podido reproducir en este segundo ensayo la pretendida especialización
parasitaria de los aislados de V. dahliae de pimiento, tal y como señalan Woolliams
(1962), Vigouroux (1971), Matta et al. (1980), Palazón y Palazón (1989) y Bhat y
Subbarao (1999). Por el contrario, algunas publicaciones coinciden al no encontrar
especificidad parasitaria en los diferentes aislados ensayados (Vloutoglou et al.
2000). Fordyce y Green (1963) demuestran que aunque los aislados de menta no
eran patógenos en tomate, estos podían reaislarse de las plantas inoculadas.
No hay que olvidar la posibilidad de una pérdida de patogeneicidad de las cepas
inoculadas sobre pimiento en el segundo ensayo durante su periodo de conservación
en medio de cultivo. Este ensayo no incluía varias especies vegetales como se hizo el
primero. En el primer ensayo las cepas mostraron su patogeneicidad en berenjena,
tomate y sandía, aunque no lo hicieron en pimiento, por lo que queda descartada su
pérdida
de
patogeneicidad.
Bhat
y
Subbarao
(1999)
encontraron
que
la
patogeneicidad de los aislados de V. dahliae en pimiento se iba atenuando
aparentemente con el tiempo. Pomar et al. 2004, mantienen los aislados de
Verticillium en medio de cultivo PDA (Patata, D-glucosa, Agar) alternándolo con Agaragua periódicamente, para evitar la pérdida de virulencia del hongo.
Por otro lado, la ausencia de síntomas en algunas de las plantas inoculadas en
ambos ensayos concuerda con lo obtenido por Tsror et al. (1998), indicando que la
ausencia de síntomas no se debe necesariamente a la incapacidad del hongo para
penetrar o colonizar los tejidos vegetales.
Podemos descartar que en las condiciones de ensayo V. dahliae no disponga de
suficiente tiempo para expresar síntomas, como indican Palazón y Palazón (1989) el
periodo entre la infección y la exteriorización mediante síntomas en pimiento es de
entre 15 y 30 días, por lo que 6 semanas de ensayo parece tiempo suficiente para
que las plantas expresen en el síndrome de la enfermedad. Cabe mencionar que el
fotoperíodo tiene un profundo efecto en el desarrollo de la Verticiliosis. Las plantas
cultivadas en fotoperíodo largo (16 horas de luz y 8 de oscuridad) muestran síntomas
menos severos que las cultivadas en fotoperíodo corto (14 horas de oscuridad y 10
horas de luz) (Pegg y Brady 2002). Este aspecto puede ser tenido en cuenta en
futuros ensayos de patogeneicidad.
Los similares resultados obtenidos en los dos métodos de inoculación (riego al
sustrato e inmersión de raíces en solución del inóculo) no permiten seleccionar
claramente uno u otro método para futuros ensayos, aunque en la bibliografía
consultada se utiliza generalmente la inmersión de raíces (Tsror et al. 1998, Saavedra
2003, Pomar et al. 2004).
De las variedades de pimiento empleadas en este trabajo, el cv Sonar parece más
apto para ser utilizado en la evaluación de los genes de resistencia, en tanto en
cuanto la valoración se haga por la invasión del xilema y no por la expresión de los
síntomas. Obviamente esto dificulta el trabajo de mejoradores y patólogos, por lo que
se deberá seguir buscando una cepa de V. dahliae capaz de mostrar síntomas en
alguna variedad de pimiento para facilitar el trabajo en futuros ensayos de resistencia.
Agradecimientos
Proyecto Ministerio de Ciencia e Innovación/INIA: RTA2010-00038-C03-02
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Cuadros
Cuadro 1. Especies vegetales inoculadas.
Cultivar
Susceptibilidad/ Resistencia
a Verticillium
del Piquillo
Susceptible
Sonar
Susceptible
Tomate (Solanum lycopersicum)
San Pedro
Susceptible
Sandía (Citrullus lanatus Thunb.)
Sugar baby
Susceptible
Alegría
Susceptible
Marketmore
Susceptible
Especies inoculadas
Pimiento (Capsicum annuum L.)
Berenjena (Solanum melongena L.)
Pepino (Cucumis sativus L.)
Cuadro 2. Porcentaje de plantas con síntomas y reaislado de V. dahliae (Vd) en tomate y sandía.
% Expresión
Método de
inoculadas
inoculación
S2BA
Riego
100
60
100
100
Inmersión
100
40
100
100
Riego
100
60
100
100
Inmersión
100
50
100
40
Riego
100
80
100
83,3
Inmersión
100
80
100
60
Riego
100
100
100
50
Inmersión
100
16,6
100
100
S2AR
10/14 pl 3
10/14 pl 4
enfermedad
Tomate
% Reaislado
% Expresión
Cepas Vd
Tomate
enfermedad
Sandía
% Reaislado
Sandía
Cuadro 3. Porcentaje de plantas con síntomas y reaislado de V. dahliae (Vd) en berenjena y pepino.
Cepas Vd
Método de
% Expresión
% Reaislado
% Expresión
% Reaislado
inoculadas
inoculación
enfermedad
Berenjena
enfermedad
Pepino
Berenjena
S2BA
S2AR
10/14 pl 3
10/14 pl 4
Pepino
Riego
100
33,3
0
Inmersión
100
80
0
0
0
Riego
100
16,6
0
0
Inmersión
100
50
0
0
Riego
100
83,3
0
0
Inmersión
100
60
0
0
Riego
100
16,6
0
0
Inmersión
100
66,6
0
0
Cuadro 4. Porcentaje de plantas con síntomas y reaislado de V. dahliae (Vd) en pimiento.
Cepas Vd
Método de
inoculadas
inoculación
S2BA
S2AR
10/14 pl 3
10/14 pl 4
% Expresión
enfermedad
P. cv Sonar
% Reaislado
Cepas Vd
P. cv Sonar
inoculadas
Vd 53
Riego
0
33,3
Inmersión
0
100
Riego
0
40
Inmersión
0
66,6
Riego
0
0
Inmersión
0
33,3
Riego
0
33,3
Inmersión
0
83,3
V117-12
-
% Expresión
enfermedad
P. cv Piquillo
% Reaislado
P. cv Piquillo
0
0
0
0
0
0
0
20