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II Jornada de Puertas Abiertas: Plantas Continental S.A.
Rivero de Posadas (Córdoba), 21/04/2016
Patrones resistentes a la Verticilosis del Olivo causada
por el patotipo defoliante de Verticillium dahliae
Rafael M. Jiménez Díaz
http://www.ias.csic.es/rmjimenez/
Instituto de
Agricultura Sostenible
Asociación Española
de Sanidad Vegetal
ETSIAM,
Univ. de Córdoba
La Verticilosis del olivo: Un paradigma de enfermedad
compleja cuyo control eficiente requiere la aplicación
de una estrategia de gestión integrada
Índice
• Importancia
• Escenario
y sintomatología
de complejidad: El agente causal, su ecología
y biología
• Patrones
resistentes para el control de la enfermedad
en variedades susceptibles
• Estrategia
de gestión integrada para reforzar la
sanidad de la planta
Distribución geográfica e importancia de la
Verticilosis del olivo
Olivo: 107 ha en más de 20 países (95 % en la Cuenca Mediterránea)
California(1950)
Francia
(1975)
Italia (1946)
(35.8%,18,3%)
España (1979)
(71%, 20%)
Grecia (1963)
(10-50 %),
(2-3%,1,7ˣ106 t)
Siria (1993) (4.5%)
(1-2,3.% nat. prod.)
Turquía (1972)
(35%, 3,1%)
Argelia (1990)
(90%,12%)
Marruecos (1995)
(60%,30%)
(): Olivares afectados
(): Incidencia de enfermedad
Detecciones recientes: Australia, Irán, Israel, Jordania, Malta, Rodas y Túnez
Revisiones recientes: López-Escudero & Mercado-Blanco. 2011. Plant Soil 344:1-50.
Jiménez Díaz et al. 2012. Plant Disease 96: 304-329.
Distribución (expansión) de la Verticilosis del olivo en Andalucía
Verticilosis del olivo en CC AA
Diagnosticada también en otras
CC AA. Ej.: Aragón, Cataluña,
Castilla-La Mancha, Extremadura,
Islas Baleares, Navarra, Valencia
(Jiménez Díaz et al., 2003. Vida Rural
176.)
Zonas de Olivar
Prevalencia de la Verticilosis
en el Valle del Guadalquivir
(1ª Detección,1979) Jaén
∗
Córdoba
1980-83: 38,5%, olivares adultos
(incidencia 10-90%)
Huelva
Sevilla
2000:: 40%
Cádiz
2004:14%
%
Granada
∗
Málaga
∗
1995-96: 39,3%, olivares jóvenes
2007: 71% (incidencia 20%)
Almería
Blanco-López et al. 1984. Phytopathol. Mediterr. 23.
Sánchez-Hernández et al. 1998. Eur.J. Plant Pathol. 104.
López-Escudero et al. 2010. Phytopathol. Mediterr. 49.
Reducción del rendimiento de olivo por la Verticilosis
(kg. fruto/ árbol)
60
Rendimiento (kg/árbol)
Cv. Arbequina, Córdoba
45
Media de 10 árboles sanos
Media de 11 árboles enfermos
40
30
20
15
29
100%
0
100%
6
13%
3º
13
27%
5º
Árboles sanos (146-328)
100%
4,2
16%
3º
100%
Árboles enfermos (190-284)
13,0
10
48
30
0
27
46
Cv. Picual, Israel
Severidad media 2,7-3,4 (escala 0-5;
44%
30-50% árboles afectados)
4º
Año de plantación
Jiménez Díaz, R.M. (no publicado); Levin et al. 2003. Plant Pathology 52: 212-218.
Síndrome no-defoliante de la Verticilosis del olivo (1980)
•
Apoplejía (forma aguda):
Final de invierno a principio de
primavera. Muerte rápida de
brotes y ramos; hojas necróticas
adheridas a las ramas afectadas
Decaimiento lento (forma
crónica): Primavera: necrosis y
•
momificado de flores e
inflorescencias, clorosis y
necrosis de hojas, necrosis de brotes
Formación de chupones en la base del tronco de olivos
afectados, que eventualmente también desarrollan síntomas
Decoloración Síntomas histológicos de la Verticilosis del olivo en
tejidos leñosos: Desecación y coloración cortical y vascular
Coloración de tejidos vasculares
Síndrome defoliante de la Verticilosis
del olivo (1997)
•Desarrollo
de síntomas desde final de
otoño y principio de invierno
• Caída
de hojas verdes infectadas por el
patógeno
• Defoliación
sectorial o completa de la copa
del árbol
• Muerte
de ramas o del árbol
La Verticilosis del olivo: Un paradigma de enfermedad
compleja cuyo control eficiente requiere la aplicación
de una estrategia de gestión integrada
Índice
• Importancia
• Elementos
y sintomatología
de complejidad: El agente causal, su ecología
y biología
• Patrones
resistentes para el control de la enfermedad
en variedades susceptibles
• Estrategia
de gestión integrada para reforzar la
sanidad de la planta
Verticillium dahliae: Hongo causal de la Verticilosis en olivo
de sobrevivir en el suelo durante al menos 10 Microesclerocio
años, mediante microesclerocios microscópicos libres
o en restos de tejidos afectados que pueden germinar
repetidamente y dar lugar a la invasión de las raíces de
la planta
• Capaz
30-120 µm
• Capaz
de infectar más de 400 plantas hortícolas (alcachofa, berenjena,
lechuga, patata, sandía, etc.), frutales (almendro, melocotonero, olivo,
pistacho, etc.), industriales (algodón, girasol, etc.), ornamentales (arce,
crisantemo, rosal), y malas hierbas mono o dicotiledóneas (causando o no
síntomas en ellas)
*Repercusiones
sobre medidas para reducir el potencial de enfermedad)
• Evaluación
de riesgos sobre el lugar de plantación: Historial de cultivos
anteriores; cultivos cercanos afectados, estimación de cantidad de
microesclerocios en el suelo
• Reducción de microesclerocios en el suelo: solarización del suelo,
biofumigación, enmiendas (Brassica spp., Sinapis spp.: glucosinolatos
hidrolizados a isotiocianato de metilo volátil)
Elementos de complejidad: Versatilidad en los medios de
dispersión deVerticillium dahliae: (Ej., I). Repercusiones
•
Distribución de plantones asintomáticos de olivo infectados
y/substrato de propagación infestado (semillas)
* La producción viverista de categoría CAC (Obligatoria en la UE: Mínima
exigencia de calidad para la comercialización de material vegetal
propagativo basada en la ausencia de síntomas visuales) no es garantía
contra la infección por V. dahliae
* Inspección de 714 viveros registrados CAC en 2006/2007 (Dirección
General Producción Agraria, J.A): El 15% de los viveros tenían
plantones asintomáticos infectados por Verticillium dahliae
•
Recomendación: El material de plantación debe ser certificado
sanitariamente
Elementos de complejidad: Versatilidad en los medios de
dispersión deVerticillium dahliae (Ej., II). Repercusiones
•
Transporte de substratos infestados: cosechas y restos de cultivos afectados,
desechos o residuos de almazaras, estiércol infestado
•
Desplazamiento de suelo infestado (agua, aperos, maquinaria, etc.)
*V.
dahliae detectado en agua de riego procedente de embalses o de pozo,
en 86% de 33 olivares afectados muestreados en Jaén y Sevilla
(Rodríguez y Bejarano. 2007. Bol. San. Veg. Plagas 33).
* Microesclerocios (ms) viables en sedimentos y en agua de estaciones de
bombeo de comunidades de regantes (2,7 a 6,7 ms/g), Número de olivos enfermos
y en agua de riego (3,75 ms/m3)
160
3 a 147
(García-Cabello et al. 2012. Eur. J. Plant Pathol. 133.)
•
Diseminación de hojas infectadas caídas de olivos 120
infectados por el patotipo defoliante
(8%)
147
(87%)
83
%
80
* Árboles enfermos agregados en focos, cuyo número
y tamaño aumentó entre 1999 y 2003 según un
40
proceso contagioso (el estado de un árbol depende
del de su vecino más próximo)
0
(Navas-Cortés et al., 2008. Phytopathology 98.)
2 a 127
113
a 20
(13%)
%
Total
Defoliante No Def.
Elementos de complejidad: V. dahliae circunscrito en el xilema
Desarrollo de síntomas
Micelio y esporas
en xilema
Invasión
del xilema
Colonización del xilema
Geles en xilema
Crecimiento en
córtex radical
Microesclerocios
libres en el suelo
Germinación de
microesclerocios
estimulada por
exudados radicales
Invasión radical
Supervivencia
Microesclerocios en
tejidos senescentes
Elementos de complejidad: Un patotipo defoliante de V. dahliae
1983
1997
Inoculación artificial con V. dahliae obtenido de plantas defoliadas y no defoliadas
Testigo
Testigo
No defoliante
No defoliante
Defoliante
Defoliante
Distribución inicial y extensión del patotipo defoliante
de Verticillium dahliae en Andalucía (1983-2001)
2001
Infección de algodón
2001
Infección de olivo
1997
Bejarano Alcázar y Jiménez Díaz. No publicado.
1999
2003
Distribución y prevalencia de los patotipo defoliante y nodefoliante de Verticillium dahliae que infectan olivo en Andalucía
• Defoliante: 78% de los aislados de
V. dahliae en el 83% de los olivares,
ND =No-defoliante
D = Defoliante
• No-defoliante: 22% de aislados en 17% de olivares
Aislados de V. dahliae (%)
100
96
93
86
75
50
∗
1983
•
∗
97
51
49
3
25
1983
0
4
14
7
D
ND
Basado en 637 aislados de V. dahliae de 433 olivos en 65 olivares (2005-2006)
Proyecto Fundación Ramón Areces. Jiménez Díaz et al. 2011. Phytopathology 101: 304-315.
Distribución actual de los patotipos de Verticillium dahliae que
infectan olivo en Andalucía (2016)
Proyecto: AGL-2012-37521
Basado en 362 olivares elegidos arbitrariamente en 123 municipios en
toda Andalucía: El patotipo D se encuentra en el 80,9% de los campos
Córdoba
Huelva
Jaén
Sevilla
Granada
Almería
Málaga
Cádiz
Defoliante
No-defoliante
Defoliante + No-defoliante
Recomendación: El patotipo D debe ser diana principal para el control de la Verticilosis
Fuente: Navas-Cortés et al., 2016, Datos no publicados
Repercusiones de la prevalencia del patotipo defoliante de
V. dahliae en la epidemiología y control de la Verticilosis del olivo
Proporción de plantas (%)
• Mayor
virulencia sobre cultivares de
olivo resistentes o tolerantes al
patotipo no-defoliante
• Reducción
Cultivar
Afectadas
Muertas
Cornicabra
100
100
Picual
100
91,7
Hojiblanca
87,5
70,8
83,3
16,7
72,2
0,0
52,1
6,9
Changlot Real
54,2
8,3
Koroneiki
72,2
25,0
del umbral de la densidad
Arbequina
de inóculo de V. dahliae en el suelo
para desarrollo de enfermedad. ‘Picual’: Frantoio
Umbral de 3 ms/g suelo; 64% plantas
Empeltre
enfermas con 10 ms/g suelo
• Mayor
facilidad de dispersión dentro,
y entre olivares, mediante hojas
infectadas
Determinada en un campo infestado
con 21 microesclerocios/g suelo de
V. dahliae defoliante
López Escudero y Blanco López. 2007. Plant Disease 91; Martos et al. 2006. HorstScience 41;
Navas-Cortés et al., 2008. Phytopathology 98. Trapero et al. 2013. Plant Disease 97.
La Verticilosis del olivo: Un paradigma de enfermedad
compleja cuyo control eficiente requiere la aplicación
de una estrategia de gestión integrada
Índice
• Importancia
• Elementos
y sintomatología
de complejidad: El agente causal, su ecología
y biología
• Patrones
resistentes para el control de la enfermedad
en variedades susceptibles
• Estrategia
de gestión integrada para reforzar la
sanidad de la planta
Desarrollo de patrones altamente resistentes para la producción de
cultivares susceptibles de mayor interés en suelos infestados por
V. dahliae defoliante (Proyecto P10-AGR 6082 J.A., 2011-15)
• Clones
de acebuche Ac-4, Ac-13, Ac-15, Ac-18 y Ac-20 seleccionados
previamente (Proyecto Fundación Ramón Areces. 2005-07)
•
Plantas autoenraizadas y certificadas (Plantas Continental) de 6 a 10 meses
•
Bioensayos de resistencia en condiciones ambientales óptimas para la
Verticilosis del olivo
•
Respuesta resistente evaluada por los síntomas, el aislamiento y la
cuantificación del ADN deV. dahliae en el tallo de la planta [[qPCR, límite de
detección 18 fg (10-15g), inferior 28 fg de ADN en una espora] (Gramaje et al.
2013. Phytopathology 113.)
•
Considerado factores que pudieran influir sobre la respuesta resistente:
*
Origen geográfico de los aislados de V. dahliae (Andalucía, Israel, Turquía)
*
Infección del sistema radical de la planta por el nematodo Meloidogyne
javanica
* Coinfección
del sistema radical de la planta por micorrizas arbusculares
Metodología
Zona Alta
Ac-18
Ac-4
Media
por inmersión en 107 esporas/ml, 20 min o transplante a
suelo pasteurizado e infestado (2×107 – 6×107 propágulos/g suelo)
e incubación 12 a 15 semanas
• Inoculación
• Severidad
de síntomas evaluados por porcentaje de follaje afectadoa a
intervalos semanales: 0 = sin síntomas; 1 = 1-33%; 2 = 34-66%;
3 = 67-100%; y 4 = planta muerta
• Tallo
de cada planta dividido en tres zonas; aislamiento y cuantificación
de V. dahliae de cuatro fragmentos de 1 cm de cada una
Baja
100
Testigo
V138I
4
75
3
50
2
25
1
0
Picual
V. dahliae V-138I
Picual
Ac-13/Ac-18
Frantoio
0
Severidad de
síntomas (0-4)
Incidencia de
enfermedad (%)
Reacción de clones de acebuche (Ac-13, Ac-18 ), y olivo ‘Picual’, a los 3 meses
de la inoculación con Verticillium dahliae defoliante por inmersión radical
en 107 conidias/ml o trasplante a suelo infestado
Ac-13
V1900I
Testigo
Ac-18
V278I V138I
V1900I
Testigo V278I
V138I V1900I
(%)
Colonización del tallo de plantas de acebuche (Ac-) y olivo, 3 meses
después de la inoculación con Verticillium dahliae defoliante V-138I
80
60
40
20
0
60
45
30
15
0
Concentración media de ADN de V. dahliae D en
el tallo de la planta (pg/100 ng DNA olivo)
Var. o clon
Absoluta
Olivo ‘Picual’
5.532,00
Relativa a
‘Picual’ (%)
100
Ac-13
3,64
0,06
Ac-18
28,89
0,52
Olivo ‘Frantoio’
14,30
0,26
1 pg= 10-12 g
1 ng= 10-9 g
Jiménez-Fernández y Jiménez-Díaz. 2016.
Plant Pathology. doi: 10.1111/ppa.12516
Reacción de clones de acebuche (Ac-) y cultivares de olivo a la
inoculación por inmersión radical con 107 conidias/ml de aislados
defoliantes de Verticillium dahliae defoliante
4
V. dahliae V781I
Ac-20
3
Picual
2
1
Frantoio
0
Ac-13
Ac-18
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Tiempo después de la inoculación (semanas)
Severidad de síntomas (0-4)
Severidad de síntomas (0-4)
V. dahliae V138I
4
Picual
Ac-15
3
2
1
Ac-4
0
2
4
6
8
10
14
Tiempo después de la inoculación (semanas)
Recomendación: La denominación ‘acebuche’ del material propagativo no
asegura que sea resistencia a Verticillium dahliae defoliante, que necesita
ser demostrada experimentalmente
Índice de nodulación (o-6)
Severidad de síntomas (0-4)
Reacción de clones acebuche (Ac-), y olivo 'Picual‘, 3 meses después de la
inoculación simultánea con 104 huevos+J2s/ml de Meloidogyne javanica (Mj)
y 2 ˣ 107 propag./g suelo de V. dahliae V-781I D
6
5
4
3
2
1
0
4
3
• Meloidogyne javanica+V. dahliae
• Meloidogyne javanica
Ac-4
Ac-13
Ac-18
Picual
Palomares-Rius- 2016. Scientia Horticulturae 199, 149-57.
Reacción de clones acebuche (Ac-) y olivo 'Picual‘ 3 meses después
de la inoculación simultánea con 104 huevos+J2s/ml de Meloidogyne
javanica (Mj) y 2 ˣ 107 propag./g suelo de V. dahliae V-781I D
-V. dahliae
+V. dahliae
-V. dahliae +V. dahliae
-V. dahliae +V. dahliae
Efecto del tratamiento con el hongo micorrícico Glomus
intraradices (Gi) sobre el crecimiento de plantones de olivo
No tratado
Picual clon 1001
100
80
- Gi
76,7
+ Gi
60
40
20
0
21,6
7,0
16
Tratado
No tratado
17,4
Longitud del tallo (cm)
Longitud del tallo (cm)
Tratado
Arbequina clon 1002
100
80
68,6
60
40
20
18,7
20,3
7,7
0
16
31
Tiempo después del tratamiento (semanas)
31
Efecto de la micorrización (4 meses) con Glomus intraradices (Gi) en la
reacción de ‘Picual’ y clones de acebuche (Ac-), a los 3 meses del trasplante
a suelo infestado con 6 ˣ 107 propag./g suelo de V. dahliae D V-138I (Vd)
Severidad de
síntomas (0-4)
4
Ac-13/-Gi
3
Ac-13/+Gi
2
Ac-18/-Gi
Ac-18/+Gi
1
Picual/+Gi
11 12 13 (Semanas)
Picual+Gi
Ac-13
-Gi
Test.
͟
͟
9 10
͟
8
͟
7
͟
6
͟
͟
5
͟
͟
0
Vd
Ac-18
-Gi
+Gi
Test Vd Test. Vd
.
Test. Vd
+Gi
Test.
Vd
Efecto de la micorrización (4 meses) con Glomus intraradices Beg 121 (Gi) y la
infección (3 meses) con Verticillium dahliae defoliante (Vd) (6 ˣ 107 propag./g
suelo) sobre el crecimiento de clones de acebuche (Ac-) y olivo “Picual”
200
150
143,5
Ac-13
b
100
104,2
a
a
118,6
c
100
Picual
100
50
0
160
284,1
Ac-18
46,6
264,1
b
b
120
135,3
80
100
40
0
a
a
Testigo
(-Gi/-Vd)
100
A
Picual
Longitud total de tallos y brotes (cm)
250
Inoculado
(-Gi/+Vd)
Tratado
(+Gi)
46,6
B
(+Gi/+Vd)
Olivo ‘Picual’ injertado sobre patrón de los clones Ac-13 (Vertirés) y Ac-18
(Vertinmún) de acebuche infectados asintomáticamente por Verticillium dahliae D
Picual injertado sobre Ac-13
Picual injertado sobre Ac-18
Crecimiento de yemas de Picual injertadas
sobre acebuche (Ac-)
AC-13
AC-18
AC-13
Desarrollo de olivo ‘Arbequina’ y ‘Picual’ injertados sobre acebuches
‘Ac-13 y ‘Ac-18’, tras 11 semanas de crecimiento en suelo infestado
con 5 ˣ 107 propágulos/g suelo deVerticillium dahliae D 781I
Desarrollo de olivo ‘Picual’ autoenraizado o injertado sobre acebuches ‘Ac13’ y ‘Ac-18’, tras 14 semanas de crecimiento en suelo infestado con
4,9 ˣ 106 o 2,9 ˣ 107 propágulos/g suelo de V. dahliae D 781I
4,9 ˣ 106
Ac-13
Ac-18 Ac-13 Picual
2,9 ˣ 107
Ac-13
Ac-18
Ac-13
Picual
Desarrollo asintomático de olivo ‘Picual’ injertado sobre acebuches ‘Ac13 y ‘Ac-18’, tras 12 meses de crecimiento en suelo infestado con
4,9 ˣ 106 o 2,9 ˣ 107 propágulos/g suelo de V. dahliae D 781I
Testigos
Inoculadas
Crecimiento asintomático de ‘Arbequina’ y ‘Picual’ injertados sobre los patrones ‘Ac-13’
y ‘Ac-18’ en suelo infestado con 2,2 ˣ 107 o 5 ˣ 107 propag./g suelo de V. dahliae 1900I
o 781I y trasplantados a microparcelas con el cepellón infestado
Noviembre 6, 2013
Julio 4, 2014
Noviembre 14, 2014
Abril, 2016
Ac-13/Picual
Ac-13/Arbequina
Desarrollo de olivos ‘Arbequina’ y ‘Picual’ autoenraizados o injertados
sobre los clones ‘Ac-13’ y ‘Ac-18’, 18 meses después de la
plantación el 1/10/2014
Ac-13/Arbequina
Ac-18/Arbequina
Arbequina
La Verticilosis del olivo: Un paradigma de enfermedad
compleja cuyo control eficiente requiere la aplicación
de una estrategia de gestión integrada
Índice
• Importancia
• Elementos
y sintomatología
de complejidad: El agente causal, su ecología
y biología
•
Patrones resistentes para el control de la enfermedad
en variedades susceptibles
•
Estrategia de gestión integrada para reforzar la sanidad
de la planta
Microparcelas solarizadas e infestadas artificialmente con V. dahliae D para
demostrar la eficacia de tratamientos de olivo ‘Picual’ con la mezcla de
estirpesTrichoderma asperellum (ICC012)+T. gamsii (ICC080)
en el control de la Verticilosis (2007/2009)
Efecto del tratamiento de plantones de olivo ‘Picual’ con la mezcla de
estirpes Trichoderma asperellum (ICC012)+T. gamsii (ICC080) sobre
desarrollo de Verticilosis en suelo solarizado e infestado con V. dahliae D
Severidad síntomas (0-4)
4
(03/2007-01/2009)
Verticillium dahliae D
Verticillium dahliae D + Trichoderma spp.
http://www.magrama.gob.es/es/agricultura/temas/sanidad-
vegetal/productos-fitosanitarios/registro/menu.asp
3
2
1
0
Mar. 07
Jul. 07
Nov. 07
Mar. 08
Jul. 08
Nov. 08
Tiempo tras trasplante e inoculación
Jiménez-Díaz et al. 2010. Bol. San. Veg. Plagas 35:595-615
100
80
60
40
20
0
100
91
83
75
58
Julio 07
100
91
58
Enero 08
Julio 08
Enero 09
Severidad(0-4)
Incidencia (%)
Efecto del tratamiento de plantones de olivo ‘Picual’ con la mezcla de estirpes
Trichoderma asperellum (ICC012)+T. gamsii (ICC080) sobre desarrollo de
Verticilosis en suelo solarizado e infestado con V. dahliae D
4
2
1
0
V. dahliae +Trichoderma
Vd
3
1,1
0,7
Julio 07
Enero 08
Julio 08
Enero 09
Perímetro del tronco (cm)
15
10
B
1,0
B
0,8
0,4
20
A
2,4
A
2,2
1,3
A
B
5
0
V. dahliae Vd+Trichoderma
Plantas de 6 meses tratados o no con Trichoderma durante 3 meses, se trasplantaron (6/3/07) en
microparcelas infestadas con V. dahliae y se trataron o no con Trichoderma en el trasplante y el 8/2/08.
Conclusiones
• La
prevalencia del patotipo D en Andalucía, junto con la expansión del
olivo a suelos con historia de cultivos huésped y las modificaciones de
prácticas culturales asociadas a la olivicultura moderna, propician que
la Verticilosis continue siendo un problema importante en la sanidad del
olivar
• Los
clones Vertirés y Vertinmún poseen un elevado nivel de resistencia
al patotipo D, que es efectiva ante poblaciones elevadas de estirpes
diversas de V. dahliae, estable ante coinfecciones por nematodos
noduladores y compatible con hongos micorrícicos arbusculares
• Los patrones Vertirés y Vertinmúm son compatibles con los cvs.
Arbequina y Picual, a los cuales confieren protección contra infecciones
ocasionadas por poblaciones elevadas del patotipo D
La disponibilidad de patrones Vertirés y Vertinmúm altamente
resistentes al patotipo D refuerza la eficiencia de otras medidas de lucha
de aplicación en la gestión integrada de la Verticilosis del olivo, que es la
estrategia fundamental para su control eficiente
•
II Jornada de Puertas Abiertas: Plantas Continental S.A.
Rivero de Posadas (Córdoba), 21/04/2016
Consejería de Economía, Innovación, Ciencia y Empleo (Junta de Andalucía):
Proyecto P10-AGR 6082
Rafael M. Jiménez Díaz
¡Muchas gracias por su atención!
AGR 136 Sanidad Vegetal