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Bases fisiológicas y genéticas de la generación del rendimiento y la calidad en trigo pan y cebada cervecera. Implicancias para el manejo agronomico y el mejoramiento genetico Factores ambientales que determinan la fenología y la adaptación a distintos ambientes y su cuantificación. Daniel J. Miralles, Fernanda González, Gabriela Abeledo, Ignacio Alzueta Curso CYTED-INTA Pergamino Septiembre 2010 Daniel J. Miralles Facultad de Agronomía Univ. de Buenos Aires Generacion del rendimiento S Em Componentes del Rendimiento Fases Iniciación de hojas IF DL Esp ET Iniciación espiguillas Muerte flores Iniciación floral Fase vegetativa Plantas por m2 MP At Crecimiento espiga Cuaje Co Tiempo Llenado de granos Iniciación de hojas Crecimiento de tallo Fase Reproductiva Llenado de grano Espiguillas por espiga Espigas por planta Vastagos por planta (supervivencia) Granos por espiga Granos por m2 Peso granos RENDIMIENTO Adaptado de Slafer and Rawson (1994) Numero de vastagos y hojas Crecimiento de tallo, espiga y granos Tallo MF PS Granos Hojas Macollos Espiga Agua (%) Agua (g) Tiempo térmico desde siembra Grano lechoso Grano Pastoso Espiga 2do nudo 1e r nudo 1 Siembraemergencia Premacollaje Germinación Siembra Emergencia Macollaje Encañazón Llenado de granos Espigaz ón Un nudo Cuaje Floración Secado Llenado efectivo MF MC Distribución de biomasa a lo largo del ciclo Total Materia seca Total (g/m2) 1600 Floración 1400 1200 Grano 1000 800 Espiga 600 400 Tallo 200 Hoja Raices 0 0 20 40 60 80 100 Días desde la siembra 120 140 Cambios en el desarrollo mediante Fecha de siembra S IF Em DL Esp ET MP At Co Tiempo F1 F2 F3 F4 F5 F6 Vegetativa Rep.Temp Rep.Tardia Llenado 10 dias 30-40 dias Periodo critico TRIGO primavera DR TS Hay and Kirby, 1991 Primaveral Primaveral Invernal Ciclo-estación de crecimiento Arroz La fenología (la influencia del ambiente sobre la ontogenia) es el factor particular más importante en determinar la adaptación genotípica (Lawn e Imrie, 1994) Optimizar la productividad implica ajustar la ontogenia (secuencia de estadíos de desarrollo) de forma que el cultivo explore durante su ciclo de crecimiento las mejores condiciones ambientales (ej.: temperaturas favorables o buena disponibilidad de agua) y, cuando las condiciones desfavorables son inevitables, minimizar la coincidencia de estas con los estadíos mas vulnerables del cultivo (Lawn e Imrie, 1994) ARROZ Numero de granos (% respecto del testigo sin sombra) 50% Floración Días respecto del 50% floración TRIGO Fischer 1984 Periodo Critico Cebada 50% Espigazón 2H Granos/m2 (relativo al control) 1.0 0.8 6H LSD (α = 0.05) 0.6 0.4 I.Encañ 0.2 HB 2-hileras 2-hileras 6-hileras 6-hileras 0.0 -60 -40 -20 0 20 Días respecto de Espigazón Arisnabarreta& Miralles (2007) Ontogenia de un cultivo anual Modo de determinación Observación Estadio Fenológico Germinación Observación Emergencia Fase Establecimiento Fase Juvenil Experimento Disección Fin Fase Juvenil Comienzo diferenciación foral Fase inducible Fase diferenciación floral Disección Observación Fin diferenciación floral Antesis Fase determinación de sitios potenciales de Rto Fase Cuaje de granos Experimento Comienzo llenado de granos Fase llenado granos Exp/Observ. Fin llenado granos Fase secado o Maduración Exp/Observ. Madurez cosecha Control ambiental del desarrollo TEMPERATURA FOTOPERIODO VERNALIZACION El control del desarrollo depende fuertemente de los efectos de la temperatura el cual es universal actuando a lo largo del ciclo del cultivo. El fotoperíodo y la vernalizacion puede afectar el desarrollo en algunas etapas del desarrollo especies y/o cultivares. Otros Factores: Agua, nutrientes, etc ?????? Temperatura 40 Días a espiguilla terminal Sunset Condor 30 50 dias Vernalizacion 18 h Fotoperiodo Rosella Cap Dep 20 10 0 0 10 20 Temperatura ºC 30 Slafer and Rawson, 1994. Field Crops Res. 39 Temperatura Modelo de tiempo térmico 1/Días Días Efecto de la temperatura sobre la duración del crecimiento del embrión en girasol (Chimenti et al. , 2001) Temperatura Tasa de desarrollo (1/d) Longitud del periodo (d) Modelo de tiempo térmico Máxima tasa de desarrollo 1/(0C d)=1/TT Base 0_ Óptima Critica 0 Base Óptima Critica + Rango de uso modelo TT Temperatura (0 C) Temperaturas supra-óptimas + Cálculo del tiempo térmico Para valores de temperatura entre Tbase y Toptima dia= n Tiempo térmico (TT) : Σ (T ( diaria -Tbase) dia= i Donde Tdiaria es temperatura media diaria. Se requieren tratamientos más complejos para situaciones en que T °> Topt ó T° < Tb durante todo o parte del día. CONSECUENCIA: El uso del TT permite comparar el desarrollo de cultivos que crecen bajo regímenes térmicos diferentes, superando las debilidades inherentes en el uso de tiempo calendario, que no contempla los efectos fisiológicos de la temperatura. Daniel J. Miralles Facultad de Agronomía Univ. de Buenos Aires Modelo de tiempo térmico Temp. baja Temp. alta Tasa de aparición de hojas Temp. alta Temp. media Temp. baja Tiempo desde la emergencia (d) Tasa de aparición de hojas (hojas/día) Temperatura Número de hoja emergida Temp. media y=a+bx b=(hojas/día)/ 0 C b=hojas/ 0 C d 1/b= 0 C d/hoja 1/b= Filocrono Temperatura Base Temperatura ( 0 C) Temperatura Siembra-emergencia Espiguilla terminal-Antesis Emergencia-espiguilla terminal Antesis-Mad fisiologica Slafer & Savin J. Exp. Bot 1991 Temperatura J Exp Bot, 1991, 42 Temperatura Temperatura Plant, cell & Environ. 18 Temperatura Uso del Modelo de TT Estimación de Tb y Top, (distintas etapas y cultivares) Calculo de Tmed Respuesta lineal de la Tasa de desarrollo Modelos alternativos soja Tasa (1/d) tasa de desarrollo relativa 1 Temp (C) Angus et al. 1981 FCR Rawson 1993 FCR Rawson y Zajac 1993 AJPP 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0 10 20 30 40 tem peratura (°C) R5-R7 R1-R5 Boote et al. 1994 V eget 50 Temperatura Atkinson & Porter 1996. Trends in Plant Science 1 (4) Em-An Em-TS Head-Ant TS-Head Fotoperiodo S IF Em Fases Iniciación de hojas DL Esp ET Iniciación espiguillas Muerte flores Iniciación floral Fase vegetativa Crecimiento espiga MP At Cuaje Co Tiempo Llenado de granos Iniciación de hojas Crecimiento de tallo Fase Reproductiva Sensibilidad al fotoperiodo Llenado de grano Adaptado de Slafer and Rawson (1994) Photoperiod Sensitivity 19 19 to 13 9 Control C to Long Sowing-Terminal Spikelet Terminal Spikelet-Heading C to Short 19 13 to 13 9 Late reproductive phase was sensitive to photoperiod. Terminal Spikelet-Heading 19 9 to 13 9 Sowing-Terminal Spikelet Photoperiod (h) WHEAT 0 25 50 75 100 125 150 175 Days from sowing The direct response to photoperiod was evaluated under field condition. Miralles & Richards, 2000 (Ann. Bot. 85) (Whitechurch & Slafer 2000, Euphytica 118 González, Slafer & Miralles 2002, Field Crops Res. Fotoperíodo Duracion etapa vegetativa FIF PDC PDL Fs (dias h-1) Fase Juvenil Fc Fu Fotoperíodo Fs FVB Precocidad intrinseca Fc Fu Fotoperíodo Fu = fotoperíodo umbral; Fc = fotoperíodo crítico FS= sensibilidad al fotoperíodo; FVB = fase vegetativa básica FIF = fase inducida por el fotoperíodo Precocidad intrínseca Slafer 1996 J. Agric. Sci. Cambridge Fase juvenil Sigue como si estuviera en Fotop. Largo Sigue como si estuviera en Fotop. Cortos Especie Sorgo Duración (d) 5-9 10-23 Referencia Alagarswamy et al, 1998 Alagarswamy y Ritchie, 1991 Arroz 14-42 Collinson et al, 1992 Soja 3-11 (25°C) Cero Upadhyay et al., 1994 Wilkerson et al. 1989 Wang et al. 1998 Collinson et al. 1993 Roberts et al. 1988 Cebada 11-33 (25° C) 8-10 (15 °C) vernalizado 32 (15 °C) no vern Maiz 12 (25 °C) Kiniry et al., 1983 Girasol Trigo 12-18 (25 °C) ¿0? Villalobos et al. 1996 Slafer y Rawson, 1995 Fotoperíodo Trigo Sorgo Canola Soja 1200 Tijereta 1150 1100 1050 T. Termico a Floracion (Cd) Cultivares con sensibilidad al fotoperiodo y SIN requerimientos de Vernalización 1000 1-15 Agosto 950 900 850 800 150 170 190 210 1200 230 250 270 Escorpion 1150 1100 1050 1-15 Agosto 1000 950 900 850 800 150 Spinedi et al (2005) 170 190 210 230 250 Fecha de siembra (Dia calendario) 270 T. Termico a floración (Cd) Cultivares con requerimientos de Vernalización 1200 Baguette 10 1160 1120 15-20 Julio 1080 1040 1000 960 150 170 190 210 230 Fecha de siembra (Dia del año) Spinedi et al (2005) 250 270 Fotoperíodo Miralles & Richards 2000 Ann Bot 85 Fotoperíodo Miralles & Richards 2000, Ann. Bot. 85 Trigo Fotoperíodo Baker et al. 1980 Plant, Cell and Environ. 3 Tasa de cambio fotoperiodica Slafer et al. 1994 Ann. Bot 74 Modelos de respuestas a temperatura y fotoperíodo Slafer & Rawson 1995 FCR 44 PDL Vernalizacion Baja Temperatura per se, al disminuir la temperatura disminuye la tasa de desarrollo del cultivo Vernalización Aceleración del desarrollo hacia floración dado por la exposición a un período de bajas temperaturas Requerimiento del cultivo de estar expuesto a un período determinado de bajas temperaturas para acelerar o poder progresar en su desarrollo posterior El aumento de la tasa de desarrollo luego de la exposición por un período de tiempo a baja temperatura a partir de la imbibición de la semillas (Purvis, 1961) Vernalización S IF Em Fases Iniciación de hojas Esp ET DL Iniciación espiguillas Muerte flores Iniciación floral Fase vegetativa Crecimiento espiga MP At Cuaje Co Tiempo Llenado de granos Iniciación de hojas Crecimiento de tallo Fase Reproductiva Vernalización Llenado de grano Adaptado de Slafer and Rawson (1994) Vernalizacion INVERNALES: suelen responder más a menores temperaturas que los primaverales requieren períodos más largos para saturar su respuesta MEDITERRÁNEOS o INTERMEDIOS PRIMAVERALES COLZA TRIGO Vernalizacion Longitud del periodo (d) Sensibilidad Precocidad intrinseca Periodo sub-óptimo _ Periodo óptimo Periodo sub-óptimo Periodo óptimo _ + Duración del período a baja temperatura (d) 200 Tiempo a Antesis (d) Tasa de desarrollo (d ) Tasa máxima desarrollo + Vernalización 4 ºC, 8 h fotoperíodo Post-vernalización 18 h fotpoperiodo 21/26 ºC 150 condor robin Rosella Odin 100 50 0 0 Slafer, 1995 20 40 60 Días de Vernalización 80 + Vernalizacion Hodgson, 1978 Vernalizacion 25 V56 0.048 spikelets/ºCd 20 (0.042-0.055) R2: 91% 15 Number of spikelets PP 10 V0 5 0.019 spikelets/ºCd (0.017-0.020) R2: 95% 0 25 V56 0.042 spikelets/ºCd 20 PS (0.036-0.048) R2: 90 % 15 10 V0 0.018 spikelets/ ºCd 5 (0.017-0.019) R2: 96 % 0 0 500 1000 1500 Thermal time from transplant (ºCd) González et al. 2002 FCR 74 Figure 4: Dynamics of spikelet initiation in ProINTA Puntal (PP) and ProINTA Super (PS) in vernalized (open symbols) and unvernalized plants (closed symbols). Different symbols inside each vernalization treatment represent the photoperiod treatments: ( , ) NP+0, ( , ) NP+2, ( , ) NP+4, ( , ) NP+6. The spikelet initiation rates with their 95% confidence intervals are provided inset. Vernalizacion COLZA Efectividad de la temperatura Brooking 1996 Ann. Bot 78 Vernalizacion Vernalizacion Penrose et al. 2003 Aust. J. Agric. Res 54 Devernalización La vernalización es un proceso reversible: los efectos se pueden revertir si el período de bajas temperaturas es interrumpido. Gregory y Purvis (1948) Purvis y Gregory (1952) Dubert et al. (1992) > 30ºC Ray -grass > 20 ºC Slafer (1995) > 18ºC Slafer, 1995 Devernalización Slafer, 1995 Qué factores debemos tener en cuenta al analizar la respuesta a la vernalización? - Variabilidad genotípica -Longitud del período de vernalización Efectividad de vernalización -Temperatura vernalizante - Sensibilidad a la vernalización en c/u de las etapas del ciclo ontogénico -Devernalización -Interacción fotoperíodo FxV Davidson et al. 1985 Aust. J. Agric. Res 36 12 cultivares trigo Vernalizado y no vernalizado 2 localidades = latitud 4 años 17 fechas de siembra desde Otoño hasta primavera FxV Fotoperíodo en F lemma Masle et al., 1989 Crop Sci. 29 Tiempo térmico E-F Lemma Developmental rate day-1 Time (days) TT (ºCd) Tb Top Tmax SOYBEAN MAIZE SORGHUM RICE Days flowering Monteith (1984) Exp. Agric. 20 Vergara and Chang, 1976 Int. Rice Res. Inst. Tech. Bull. 8 Major, 1980 Can. J. Plant Sci. 60, 777-784 WHEAT BARLEY BRASSICA Interaction Days flowering Vernalization Temperature per se Sensitivity Days at low temperature Slafer, 1995 Ph. D. Tesis Flowering time Short day Sensitivity Long day WHEAT BARLEY BRASSICA Intrinsic Earliness PIP Juvenile phase Photoperiod WHEAT Intrinsic earliness Eps Vrn Vernalization 1 2 3 4 5 6 7 Genome D A B 2AS 2BS 2DLS Flowering time Chromosome nº Chromosome nº Genome A B D 1 2 3 4 5 6 7 A1 /A2 B1 D1 B4 Photoperiod Ppd Snape et al.,2001 (Euphytica 119) Chromosome nº Genome D A B 1 2 3 4 5 6 7 A1 B1 D1 Fernanda G. González Facultad de Agronomía Univ. de Buenos Aires Intrinsic earliness Eps Future Challenges 1 2 2AS 2BS 2DLS 2HS/HL 3 3AL 3BL 3DL 3HL 4 2AL 4BL 4DL 4HL 5H 5 5A 5B 5D 6 6AL 6BL 6DL 6HL.1/.2 7 .1/.2 .1/.2 7AS 7BS /AL /BL Gene isolation Flowering time .1/.2 7DS 7HS/HL /DL Genome Wheat Barley D A B H Chromosome nº Chromosome nº Genome Wheat Barley A B D H Vrn Vernalization 1 2 3 4 5 6 7 A3 A1 /A2 B2 D2 Sh3 (-H3) B2 D2 Sh (-H2) B1 D1 Sh2 (-H1) B4 Photoperiod Ppd Snape et al.,2001 (Euphytica 119) Chromosome nº Genome Wheat Barley D A B H 1 A2 2 A1 3 4 5 6 A3 7 B2 B1 D2 D1 H1 B3 D3 ea7 H2 Fernanda G. González Facultad de Agronomía Univ. de Buenos Aires Photoperiod Flowering Time insensitivity order B1>A1>D1 Phase by phase effects? VP ERP LRP No Yes Yes Yes Yes Yes Scarth et al., 1985 (Ann. Bot., 55) Whitechurch & Slafer, 2002 Yes Yes Yes González et al., unpublished No Yes Yes 2D Ciano 67, 2B Timstein (Z. Pflanzenzüchtg, 92) Yes Yes Yes Worland, 1996 (MCRL) No Yes Yes ? ? ? Law et al., 1978 (SL) D1 (Heredity, 41) CS B1>D1>A1 Scarth & Law, 1984 (SL) (Z. Pflanzenzüchtg, 92) CS D1>B1>A1 D1>B1 Scarth & Law, 1984 (SL) (Euphytica, 89) A1>D1>B1 Stelmakh, 1998 (NIL) B1 A1 (Euphytica, 100) B1=D1 Whitechurch & Slafer, 2002 (SL) 2 CS 1Ci (Field Crops Res., 73) D1>A1>B1 Butterworth et al., 2002 (NIL) (Jhon Innes Centre) D1>B1 González et al., 2003 (NIL) (unpublished) Fernanda G. González Facultad de Agronomía Univ. de Buenos Aires Thermal time from TR (ºC d) Genes de fotoperiodo y su impacto sobre la duración de las etapas 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 Background Mercia M MPpd -B1 MPpd -D1 Cappelle Desprez C CPpd -D1 Mercia b A ppd -A1 ppd -A1 ppd -A1 ppd -D1 Ppd -D1 ppd -B1 ppd -B1 ppd -A ppd -A1 1 Cappelle Desprez a a 2 años a D ppd -D1 ppd -D1 Ppd -D1 Genome B ppd -B1 Ppd -B1 ppd -B1 c c d M Gonzalez, Slafer & Miralles (2004) MPpd-B1 b d MPpd-D1 C b CPpd-D1 (b) 1.0 Genes de fotoperiodo y su impacto sobre la duración de las etapas 0.8 0.6 0.4 0.2 (a) 0.0 TR -DR phase (c) 0.8 Relative duration Relative duration 1.0 0.6 0.4 0.2 0.0 TR-AN phase ppd-D1 ppd-B1 ppd-D1 Ppd-B1 Ppd-D1 ppd-B1 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 DR -TS phase (d) 1.0 0.8 Los genes PpB1 y PpD1 tienen distintos impacto en las etapas ontogénicas. Gonzalez, Slafer & Miralles (2004) 0.6 0.4 0.2 0.0 TS -AN phase ppd -D1 ppd -B1 ppd -D1 Ppd -B1 Ppd -D1 ppd -B1 Respuesta al fotoperiodo y la vernalizacion de los cultivares Argentinos de Trigo y Cebada Photoperiod sensitivity (ºCd h-1) Late Maturity -200 -250 Miralles et al (2007) Phase duration (ºCd) -150 ESCUDO BIOINTA 2001 BAG. 10 ACA 303 BIOINTA 3002 GUAPO MARTILLO ESCORPION INIA TIJETERA GUATIMOZIN GAUCHO D.ENRIQUE BIGUA ACA 801 FLECHA CHAJA ONIX BAG.PREMIUN 13 BIOINTA 1000 PROTEO RESULTS Emergence-Anthesis Phase Cultivars 0 -50 -74±10.7 ºCd h -1 -100 Early Maturity -1 -165 ±17.8 ºCd h Fotoperiodo (hs) Intrinsic Earliness RESULTS SD Intrinsic earliness (ºCd) 1000 900 Early Maturity 800 SD Late Maturity 700 600 500 SD 400 300 200 100 0 Em-Anthesis Miralles et al (2007) Em-1st.Node 1st.Node-Anthesis Phenological phases Intrinsic earliness of the emergence-anthesis phase ranged between 760 and 1040 ºC d and between 800 and 1160 ºC d, for early and late maturity group, respectively. Optimum photoperiod RESULTS Early Maturity Late Maturity SD Optimum photoperiod (hs) 13.4 13.2 Not significant differences were found among cultivars for the optimum photoperiod during the pre-anthesis phases. 13.0 12.8 12.6 12.4 Phenological phase Em -Anthesis Miralles et al (2007) General Model Results Optimum Photoperiod .9 17 2± ºC -1 ºC h ±1 0.7 d -74 .2 d h- 1 = = Intrinsic Earliness 907 ºC d Early Maturity 829 ºC d 13,4 Miralles et al (2007) Late Photoperiod Sensitivity . 65 -1 Emergence - Anthesis Phase (ºCd) Late Maturity Early Photoperiod (hs) Base Temp= 5 ºC Elección de Fecha de siembra Que ocurre en las fechas tardías? MP 1109 a c a bc a ab a ab cd ab e Fecha de siembra 26/9/05 S-Em d ab bc Em-PN 01/9/05 cd ab cd 04/8/05 c CEBADA PN-HB a HB-Esp d Esp-MF 21/7/05 a a a a a a c b c 30/6/05 b b ab 07/6/05 a ab a 20/5/05 0 500 1000 1500 2000 2500 Tiempo Térmico (ºCd) a d e a a c f a a b e a b b 26/9/05 S-Em a Em-PN 01/9/05 Fecha de siembra Las cebadas cerveceras Argentinas actuales no tienen requerimientos de vernalización Q. Ayelén a a PN-HB 04/8/05 d a HB-Esp b Esp-MF 21/7/05 a b a a a a c a a 30/6/05 b a a 07/6/05 a a a 20/5/05 Alzueta et al (2007) 0 500 1000 1500 Tiempo Térmico (ºCd) 2000 2500 Modelos de sensibilidad fotoperiodica Emergencia-Espigazón 2000 TT Em-Esp (ºcd) Q. Ayelen Sens. Fotop. = -340 ºcd/hs R2 = 0,84 1500 1000 PI = 880ºcd 500 Fotop. Umbral = 13.3 hs. 0 10 11 12 13 Fotoperiodo (hs) 14 Emergencia-Primer Nudo Primer Nudo-Espigazon 2000 2000 Sens. Fotop. = -65 ºcd/hs R² = 0,855 1500 TT PN-Esp (ºcd) TT Em-PN (ºcd) 15 1000 500 0 Sens. Fotop = -230 ºcd/hs R² = 0,944 1500 1000 500 0 10 11 12 13 Fotoperiodo (hs) 14 15 10 11 12 13 Fotoperiodo (hs) 14 15 Modelos de Termofotoperiodicos aplicados al manejo del cultivo: Diferencias entre cultivares Europeos y Tradicionales Localidad Tres Arroyos 2004 1450 Scarlett B1215 Danuta Auriga Europeas Tiempo Termico Espigazón (° C Días) W27189 W23300 1350 1250 Ayelen Paine Kuyen Y6323 (Carisma) 00/6110 Tradicionales 1150 1050 950 850 750 650 23-Abr 13-May 02-Jun 22-Jun 12-Jul 01-Ago Fecha de Siembra 21-Ago 10-Sep 30-Sep 20-Oct Nicolás Gear, 2005 380 Q. Ayelén 340 300 Em-PN Cultivar a b ee B1215 89.2 0.8 5.5 BRS 195 114.8 0.7 7.1 Danuta 84.0 0.8 5.1 Dayman 97.1 0.8 5.7 MP 1109 99.9 0.8 6.4 Q. Ayelén 83.1 0.8 5.4 Q. Painé 87.6 0.8 5.4 Em-Esp a b ee 181.8 0.5 3.1 181.4 0.6 3.8 189.1 0.5 2.4 187.5 0.5 2.4 207.8 0.4 3.1 203.1 0.4 3.0 194.4 0.5 2.8 y = 0,419x + 203,0 R² = 0,979 13/10 260 1/10 220 2/9 y = 0,810x + 83,06 R² = 0,983 8/8 180 19/6 PN Esp 19/7 140 140 160 180 200 220 240 Momento de emergencia (día del año) 260 280 Heladas Momento PN o Esp (día del año) Modelos sencillos de predicción fenologica Modelo de Predicción Fenologica: CRONOCEBADA© Convenio MINCyT-Cámara Cervecera Argentina-Fac. Agronomía UBA Proyecto PID 123 MINCyT (2008-2011) Próximas Zonas a Incorpora Pigue Daireaux Cnel Suarez Validación para dichas zona Años: ‘98-’99-’00-’01-’02-’04-’05-’06-’07-’08 Duration simulate Sow - Hd (days) Datos aportados por: Antonio Aguinaga, RET CEBADA 2007 y FAUBA 150 130 Años Secos n=112 +4d -4d 110 90 Barrow 70 70 90 110 130 150 Duration observed Sow - Hd (days) Duration simulate Sow - Hd (days) Tres Arroyos-Barrow Bordenave Buenos Aires Duration simulate Sow - Hd (days) Validación del modelo 150 n=222 +4d 130 -4d 110 Barrow 90 Bordenave Bs. As. 70 70 90 110 130 150 Duration observed Sow - Hd (days) 150 Años Normales n=110 +4d 130 -4d 110 90 Barrow Bordenave Bs. As. 70 70 90 110 130 150 Duration observed Sow - Hd (days) Descripción de las respuestas combinadas a la temperatura, el fotoperíodo y la vernalizacion 1. Si se conoce las respuestas de la duración de la fase (ej. Emergencia-espigazón en trigo) en términos de a) TT mínimo de la fase o precocidad intrínseca, b) fotoperíodo umbral, c) sensibilidad al fotoperíodo y d) sensibilidad a la vernalización se puede estimar la duración en TT de la fase para el fotoperíodo, grado de vernalización y cultivar en cuestión. 2. Asumir respuestas lineales a temperatura y fotoperíodo y establecer mediante experimentos efectuados en una gran variedad de regímenes térmicos y fotoperiódicos el requerimiento en TT para la duración de la fase en cuestión. Funciona mejor para fotoperíodos menores (PDL) o mayores (PDC) a los umbrales y es menos confiable para fotoperíodos en los cuales las respuestas están saturadas. Ej. CRONOTRIGO 6 fechas de siembra TT E-A -Asume un valor de Tb para la etapa en cuestión -Datos térmicos históricos Permite predecir fecha de espigazón al variar la fs Día juliano de emergencia Fotoperíodo Gelso, González & Miralles datos no publicados Madurez fisiológica medida vs estimada 14/12 y = 0,8557x + 5527,9 9/12 R2 = 0,9419 4/12 29/11 24/11 19/11 14/11 9/11 4/11 30/10 30/10 9/11 19/11 18/1 8/1 M F Estimada Antesis estimada Antesis observada vs estimada 29/11 9/12 y = 0,78x + 8432,9 R2 = 0,6188 29/12 19/12 9/12 29/11 29/11 9/12 19/12 19/12 29/12 8/1 MF Medida Antesis observada 3. Usar funciones curvilíneas para ponderar los efectos del fotoperíodo y la vernalización sobre el TT. Ej. Ceres-Wheat, Ritchie 1991 Modeling Plant and Soil Systems-Agronomy Monograph 31 ASA-CSSA-SSSA, 677 S. Seogoe Rd. Madison WI53711, USA Menor sensibilidad Mayor sensibilidad Relative vernalization effectiveness Vernalización 0 Ritchie 1991 Ritchie 1991 1 -1 0 7 18 Temperatura (oC) Considera el concepto de devernalización: si el número de VD <10 y Tmax >30oC, entonces el número de VD disminuye 0,5d por oC si el número de VD>10 considera que no puede ocurrir devernalización Fotoperíodo 19 Ajusta el progreso diario hacia antesis en TT en función del factor menos favorable 4. Uso de descripciones que pueden manejar interacciones fotoperíodo x temperatura Soja: Ej. Summerfield et al. 1993 (respuesta lineal a temperatura) Trigo: AFRCWHEAT (Weir et al. 1984 J. Agric. Sci., Cambridge 102) desde emergencia a Doble lomo el progreso a floración en TT es modificada en función de un factor derivado de la multiplicación de efectos diarios de vernalización y fotoperíodo Angus et al. 1981, FCR 4. Trigo primaveral Respuesta no lineal a la tempratura Tasa de desarrollo ( r) = f (T) x f (F) Nutrientes Otros factores que alteran el desarrollo Salvagiotti & Miralles 2005 Antesis (día juliano) Estrés hídrico Magrin 1990 -1.0 -2.0 -3.0 -4.0 Potencial agua mínimo alcanzado el día previo al riego (Mpa) Efectos de N Arisnabarreta & Miralles 2004 Aust J Agric Res 55 Deficiencia Nitrogeno en cebada aumento el Flocrono sin modificar el N final de hojas Efecto de los nutrientes sobre la fenología en cebada: Arisnabarreta & Miralles (2004) Efecto de los nutrientes sobre la fenología en cebada: Analisis de la tasa de aparición de hojas Efecto de la disponibilidad hidrica sobre la fenología: Campaña 2007/08 secano Regado Desarrollo Rendimiento Cambios morfológicos y fisiológicos que definen distintas etapas o períodos durante el ciclo Sensibilidad cultivar Ambiente Temperatura per se vernalización Fotoperiodo Duración de periodos Tasa de generación órganos Disponibilidad de recursos Agua Radiación Nutrientes