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subclase Cycadidae
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Se h a su geri d o q u e este artí cu l o o secci ón sea fu si on ad o en Cycad atae (discusión).
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No debe confundirse con Cicadidae, una familia de insectos.
Las cí cad as (taxones Cycad i d ae , Cycad op si d a ,
también a veces como la división Cycad op h yta ) con
su único orden Cycad al es , son un antiguo grupo de
plantas que ha retenido caracteres claramente
primitivos, como el esperma móvil. Su origen se
remonta probablemente al Carbonífero, aunque los
restos indiscutiblemente más antiguos datan del
Pérmico, hace unos 280 millones de años, y llegaron a
un pico de abundancia y diversidad en la era
Mesozoica. Sirvieron como alimento a dinosaurios no
avianos herbívoros. Hoy en día las cícadas se
encuentran principalmente en relictos en el
Hemisferio Sur, y muchas de sus especies están en
peligro o en vía de extinción, consisten en unas 185
especies y 9 géneros. Las cícadas hoy se encuentran
en el sudeste de Norteamérica, México, América
Central, algunas islas del Caribe, Sudamérica, el este
y sudeste de Asia, Australia, y en partes de África. Son
una de las cuatro divisiones de plantas con semilla
desnuda que encajan en el tradicional concepto de
gimnospermas.
El grupo es monofilético, como se juzga por sus
sinapomorfías en caracteres estructurales, como sus
trazas foliares en forma de fajas, su característico
patrón de haces vasculares en el pecíolo (como una
omega), la presencia de canales de mucílago,
meristemas distintivos, así como compuestos
venenosos específicos: las cicasinas. Estos y otros
compuestos venenosos han sido importantes en la
evolución de las cícadas como defensa contra
bacterias y hongos. Las toxinas de las cícadas han
causado en ocasiones parálisis parcial o total en las
patas traseras del ganado.
Otra sinapomorfía de las cícadas son las raíces
coraloides, llamadas así por su similitud con un coral
marino. Estas raíces albergan cianobacterias que
Cí cad as
Cono de Cycas revoluta
Taxon omí a
Reino:
Plantae
División:
Spermatophyta
Subdivisión:
Gymnospermae
Clase:
Subclase:
Orden:
Cycad op si d a
Brongn. 1843 orth. emend.
Cycad i d ae
Pax in Prantl 1894
Cycad al es
Dumortier 1829
Di stri b u ci ón
fijan nitrógeno, como las bacterias de las legumbres.
Las cianobacterias convierten el nitrógeno gaseoso
(que las cícadas no pueden utilizar) en una forma de
nitrógeno que las cícadas pueden usar, permitiendo
su crecimiento en suelos pobres en nutrientes que
las cícadas pueden así ocupar.
Distribución actual aproximada de las cícadas.
Las cícadas muchas veces se asemejan a palmeras,
Fami l i as
con su tallo erecto sin ramificar de hasta 18-20 m de
Cycadaceae (familia nº 1)
alto (como en el género mal llamado Microcycas), y
Zamiaceae (familia nº 2)
hojas pinnadamente compuestas, grandes y
apelotonadas en espiral en el ápice del tallo, o bién
Clasificación según Christenhusz et al. 2011.[1]
como helechos, con tallo subterráneo y hojas
En otros sistemas se incluye:
pinnadamente compuestas (sólo el género Bowenia
Stangeriaceae
de Australia tiene hojas pinnadas). Muchas cícadas
Familias extintas:
llevan catáfilos, que son hojas como escamas que se
presentan entre las hojas normales y muchas veces
Nilssoniaceae †
ofrecen una función protectora. El tronco de las
[editar datos en Wikidata]
cícadas usualmente no exhibe ramas laterales
(axilares), por lo que la pérdida de la ramificación
axilar en el tronco aéreo puede ser una apomorfía de las cícadas. De forma interesante, las hojas de las
cícadas tienen vernación circinada, como en los helechos, quizás resto de un carácter primitivo que se
perdió en otras espermatofitas. Las cícadas son de crecimiento lento, algunas tan poco como 1 m en
500 años.
Las estructuras reproductivas de las cícadas ocurren en estróbilos que consisten en un eje y
megaesporofilos (hojas que llevan óvulos) o microesporofilos (hojas que llevan el polen). Estas
estructuras simples contrastan con los complejos conos de semillas de las coníferas. Todas las cícadas
tienen estróbilos de polen, y todas excepto Cycas poseen estróbilos de óvulos. Si bien las cícadas
producen polen abundante y pulverulento que sugiere una polinización por viento, los insectos son los
vectores principales del polen. Escarabajos (y en menor grado abejas) son o bien vectores del polen o lo
mueven hasta el óvulo una vez que el viento lo ha llevado al estróbilo de óvulos desde otra planta. La
polinización y la fertilización pueden sin embargo estar separadas hasta 7 meses.
Las semillas de las cícadas muchas veces tienen una cubierta externa brillantemente coloreada (rosa,
anaranjada o roja) y son comúnmente dispersadas por pájaros, murciélagos, comadrejas, tortugas y
muchos otros animales. Los megaesporofilos brillantemente coloreados de algunas cícadas también
atraen a los agentes de dispersión. Las corrientes oceánicas transportan a las cícadas de semillas
flotantes debido a una cubierta externa esponjosa, mientras que la gravedad dispersa las semillas de
las demás.
Todas las cícadas son dioicas (con pies masculinos o femeninos) y pueden ser gobernadas por
cromosomas sexuales. El número de cromosomas varía considerablemente entre géneros de cícadas
(pero no dentro de ellos) y es taxonómicamente útil.
El clado de las cícadas consiste en 2 familias, 10 u 11 géneros, y unas 300 especies. Cycadaceae sólo
comprende a Cycas, mientras que en Zamiaceae se encuentra el resto de los géneros, incluyendo a
Stangeria, que a veces se lo encontraba en su propia familia Stangeriaceae. Las cicadáceas se
distinguen por no formar un cono femenino. En las especies de Cycas, las semillas son producidas por
el margen inferior de numerosos esporofilos femeninos (también llamados megasporofilos) que se
congregan en el ápice del tronco en densas masas. Las especies de Cycas sí tienen conos masculinos,
que se encuentran en todas las cícadas. La familia Zamiaceae difiere de Cycadaceae en tener tanto
conos masculinos como femeninos, también llamados estróbilos.
Índice
1 Taxonomía
1.1 Clasificación según Christenhusz et al . (2011)
2 Importancia económica
3 Véase también
4 Referencias
4.1 Referencias citadas
5 Enlaces externos
Taxonomía[editar]
Artículo principal: Taxonomía
Nilssoniocladus, cícada extinta
del Cretácico.
Las cícadas a veces forman una división (Cycad op h yta ), con
una sola clase (Cycad op si d a ), hoy se prefiere ubicarlas en la división Spermatophyta en la clase
Gymnospermae, en la subclase Cycad i d ae con un solo orden (Cycad al es ).
Clasificación según Christenhusz et al. (2011)[editar]
La clasificación, según Christenhusz et al . 2011,[1] que también provee una secuencia lineal de
gimnospermas hasta género:
Su b cl ase Cycad i d ae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo: Cycadaceae. Sinónimo:
Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Zamiaceae.
Ord en Cycad al es Pers. ex Bercht. & J. Presl, Přir. Rostlin : 262 (1820). Tipo: Cycadaceae.
Sinónimos: Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae. Stangeriales Doweld, Tent.
Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Stangeriaceae.
Fami l i a Cycad aceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), nom. cons. Tipo: Cycas L.
1 género, cerca de 107 especies, Este de África a Japón y Australia.
Cycas L., Sp. Pl. 2: 1188 (1753). Tipo: C. circinalis L. Sinónimos: Todda-Pana Adans., Fam. 2: 25.
(1763), nom. illeg. por typificación. Tipo: Cycas circinalis L. Dyerocycas Nakai, Chosakuronbun
Mokuroku [Ord. Fam. Trib. Nov.] 208 (1943). Tipo: D. micholitzii (Dyer) Nakai (Cycas micholitzii
Dyer). Epicycas de Laub. en D.J. de Laubenfels & F.A.C.B. Adema, Blumea 43: 388 (1998), nom. illeg.
Tipo: E. micholitzii (Dyer) de Laub. (≡ Cycas micholitzii Dyer).
Fami l i a Zami aceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: Zamia L.
9 géneros, cerca de 206 especies, África tropical y subtropical, Australia y América. El árbol filogenético
seguido aquí es el de Zgurski et al. (2008). Sinónimos: Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel,
Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo: Encephalartos Lehm. Stangeriaceae Schimp. &
Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880). Tipo: Stangeria T. Moore. Boweniaceae
D.W. Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipo: Bowenia Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv.
(2001). Tipo: Dioon Lindl. Microcycadaceae Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipo:
Microcycas (Miq.) A.DC.
Dioon Lindl., Edwards's Bot. Reg. 29 (Misc.): 59 (1843), como ' Dion ', nom. et orth. cons. Tipo: D.
edule Lindl. Sinónimos: Platyzamia Zucc., Abh. Math. -Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 4(2): 23
(1845). Tipo: P. rigida Zucc.
Bowenia Hook. F., Bot. Mag. 89: adt. 5398 (1863). Tipo: B. spectabilis Hook.f.
Macrozamia Miq., Monogr. Cycad. 35 (1842). Tipo: M. spiralis (Salisb.) Miq. (≡ Zamia spiralis
Salisb.)
Lepidozamia Regel, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 30: 182 (1857). Tipo: L. peroffskyana Regel.
Sinónimo: Catakidozamia W. Hill, Gard. Chron. 1865: 1107 (1865). Tipo: C. hopei W. Hill
Encephalartos Lehm., Nov. Stirp Pug. 6: 3 (1834). Tipo: E. caffer (Thunb.) Lehm. (≡ Cycas caffra
Thunb.)
Stangeria T. Moore, Hooker's J. Bot. Kew Gard. Misc. 5: 228 (1853). Tipo: S. paradoxa T.Moore
Ceratozamia Brongn., Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 3, 5: 7 (1846). Tipo: C. mexicana Brongn.
Microcycas (Miq.) A.DC., Prodr. 16: 538 (1868). Tipo: M. calocoma (Miq.) A.DC. (≡ Zamia calocoma
Miq.)
Zamia L., Sp. Pl., ed. 2, 2: 1659 (1763), nom. cons. Tipo: Z. pumila L. Sinónimos: Palma-Filix Adans.,
Fam. 2: 21, 587 (1763), nom. rej. Aulacophyllum Regel, Gartenflora 25: 140 (1876). Tipo: A. skinneri
(Warsz.) Regel (≡ Zamia skinneri Warsz.) Palmifolium Kuntze, Rev. Gen. 2: 803 (1891), nom. illeg. (≡
Palma-Filix Adans., nom. rej. ≡ Zamia L., nom. cons.) Chigua D.W. Stev., Mem. New York Bot. Gard.
57: 170 (1990). Tipo: C. restrepoi D.W. Stev. (≡ Zamia restrepoi (D.W. Stev.) A.J. Lindstr.), ver
Lindstrom (2009).
Importancia económica[editar]
Algunas Cycadophyta son venenosas, Dioon edule ocasionalmente puede llegar a matar a un herbívoro
grande como una vaca.[cita requerida]
Algunas especies son cultivadas como comestibles, el tallo y las semillas de Cycas producen almidón
(sagú o sago). Sin embargo de las semillas deben eliminarse las sustancias tóxicas (glicósidos). Del tallo
se explota la médula, de la que se obtiene el sago típicamente colectado del ápice del tronco justo
antes de una corona de hojas o de las estructuras reproductivas.
Algunas especies, especialmente Cycas revoluta, son cultivadas
en horticultura.
Véase también[editar]
Clasificación de los organismos vegetales
Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes
de Christenhusz et al. 2011
Referencias[editar]
Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. Plant
Systematics, a Phylogenetic Approach, Third edition.
Sinauer Associates, USA.
Simpson, M. G. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic
Press.
Referencias citadas[editar]
Conos masculinos viejo y del año
en un pie de Cycas circinalis.
1. ↑ a b Christenhusz, M.J.M., Reveal, J.L., Farjon, A., Gardner, M.F., Mill, R.R, y Chase, M.W. 2011. «A
new classification and linear sequence of extant gymnosperms». Phytotaxa, 19 : 55-70. (pdf)
Enlaces externos[editar]
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