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UNIDAD
6
L
Los cinco reinos. Las plantas
as especies cambian a lo largo del tiempo. Estos cambios (mutaciones) se producen en el ADN de un modo más
o menos aleatorio, y se manifiestan a distintos niveles: proteínas, células, organismos... La selección natural
favorecerá determinados cambios frente a otros y, en consecuencia, las especies evolucionarán.
Las secuencias de nucleótidos del ADN de los organismos actuales reflejan los cambios producidos en el pasado.
La filogenia molecular determina qué modificaciones se han producido (y cuándo), lo que permite reconstruir la historia
de un gen. Esta información servirá para establecer las relaciones de parentesco entre los seres vivos.
Los estudios de filogenia molecular han conducido a modificar la clasificación tradicional de algunos grupos de seres
vivos; así, por ejemplo, las algas verdes (como Chorella, representada en la imagen)
han sido incluidas en distintos reinos, en ocasiones entre los Protoctistas y otras
veces en el de las Plantas, en función de los criterios de clasificación que se utilizaran;
también ciertos grupos, como los Cromistas, han sido “ascendidos” a la categoría
de reino en virtud de los estudios de filogenia molecular.
Sin embargo, estos estudios también han servido para provocar fuertes
controversias en torno, por ejemplo, a las bacterias: para muchos investigadores,
un peculiar grupo de bacterias grampositivas deberían ser colocados en un grupo
aparte, en el dominio de las Arqueas.
Asimismo, la irrupción de la filogenia molecular ha permitido a la bióloga
estadounidense Lynn Margulis proponer la hipótesis de la endosimbiosis para explicar
el origen de la célula eucarionte, y a actualizar su clasificación inicial de los seres vivos
para adaptarla a los nuevos datos proporcionados por estos estudios.
La clasificación de los seres vivos de Lynn Margulis va a ser el punto de arranque
para el estudio de los distintos grupos de seres vivos. En esta Unidad estudiaremos los
Monera, Protoctistas y Hongos y comenzaremos con las Plantas.
● En la imagen microscópica se puede
observar a un protozoo ciliado, Paramecium
bursaria en cuyo interior se encuentran
numerosos ejemplares del alga verde unicelular Chlorella. Entre ambas se establece
una relación de simbiosis: las algas viven en
el interior del Paramecium, al que proporcionan alimentos, mientras que el Paramecium asegura la protección del alga.
Con el estudio de los contenidos de la Unidad nos proponemos alcanzar los siguientes objetivos.
1. Conocer las clasificaciones de los seres vivos de Cavalier-Smith y de Margulis.
2. Entender la importancia de los estudios de filogenia molecular para establecer relaciones evolutivas entre los
seres vivos.
3. Integrar la teoría de la endosimbiosis de Lynn Margulis.
4. Comprender la relación entre la evolución de las especies y el sexo.
5. Entender las diferencias existentes entre mitosis y meiosis.
6. Conocer las características de los Moneras y Protoctistas y de los principales filos que componen dichos reinos.
7. Reconocer las características de las células y tejidos vegetales, así como la distribución de tejidos en los
distintos órganos vegetales.
8. Reconocer, en imágenes obtenidas por microscopía, organismos microscópicos, y diferenciar los distintos tipos
de tejidos vegetales.
9. Realizar una aproximación a los diversos modelos de organización de los seres vivos, tratando de comprender
su estructura y funcionamiento, como una posible respuesta a los problemas de supervivencia en un entorno
determinado.
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El sistema de clasificación de Margulis
pone énfasis en la distinción
entre los dominios
se basa en
La filogenia
molecular
Eucariotas
agrupa los seres
vivos en
Procariotas
Cinco reinos
que han
“inventado” el
Sexo
que son
Moneras
Protoctistas
Plantas
que
condiciona la
que presentan
dos
Evolución
de las
especies
Niveles de
organización
Animales
Hongos
que son
Talofítico
(sin órganos verdaderos)
Cormofítico
(con órganos verdaderos)
ÍNDICE DE CONTENIDOS
Página
1. LA FILOGENIA MOLECULAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1. La filogenia molecular y la clasificación de los procariotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2. El origen y la clasificación de los eucariotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2. LA EVOLUCIÓN DE LAS ESPECIES Y EL SEXO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.1. Las virtudes de reproducirse sin sexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2. Mitosis y meiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3. Pese a todo, el sexo tiene sus ventajas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.4. Ciclos vitales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3. CLASIFICACIÓN DE MARGULIS (CINCO REINOS) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4. LAS PLANTAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1. Características de las células vegetales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.2. Tejidos fundamentales de las plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.3. Órganos vegetales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
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1. La filogenia molecular
En 1981, el microbiólogo estadounidense Carl Woese publicó un artículo en la revista Investigación y Ciencia
que pronto habría de convertirse en todo un clásico. En él daba cuenta del descubrimiento que había efectuado cuatro
años antes, cuando tuvo la idea de aplicar determinadas técnicas de la biología molecular, recientemente puestas a
punto, al análisis de las relaciones de parentesco entre diversos grupos de procariotas.
Las técnicas en cuestión conforman el campo de la filogenia molecular. En esencia no son difíciles de entender.
Como sabemos, el ADN de un organismo consta de largas secuencias de nucleótidos divididas en muchos miles
de genes, responsables de la síntesis de proteínas o de otros ácidos nucleicos (como el ARN). Pero los genes pueden
experimentar mutaciones, lo que a menudo se traduce en cambios en las moléculas por ellos cifradas. Algunos de
tales cambios tendrán un efecto perjudicial sobre su actividad; otros –los menos– la mejorarán, y la mayoría no la
afectará. Las mutaciones dañinas tenderán a ser eliminadas por la selección natural y su frecuencia en la población
se mantendrá baja, pero las beneficiosas y las neutras podrán acumularse a lo largo del tiempo. Así, a medida que
dos especies se alejan de su ancestro común, las secuencias de sus genes irán también divergiendo.
En consecuencia, la comparación de las secuencias de un mismo gen en diferentes organismos podría ser un
excelente indicador del grado de parentesco entre ellos. Woese cayó en la cuenta de que cierta molécula conocida
como ARN ribosómico microsubunitario (a menudo designada por sus siglas inglesas, SSU ARNr) era la herramienta
ideal: está presente en todos los organismos vivos –es un componente clave de los ribosomas, las “fábricas” celulares
de proteínas– y su secuencia no cambia demasiado aprisa. Podría desempeñar la función, en palabras de Woese, de
un “reloj molecular universal”. Y lo que descubrió al “darle cuerda” asombró a toda la comunidad científica, como
veremos a continuación.
Desde que Haeckel rompió la cómoda dicotomía que dividía a los seres vivos en animales y plantas se asistió a
un progresivo incremento en el número de reinos [véase el epígrafe 4 de la Unidad 5]. Pero, andando el tiempo, se
produjo una nueva simplificación. Parecía que, después de todo, sí que bastaba con una dicotomía para englobar a
todos los organismos, si bien situada a nivel celular: cualquier ser vivo era o procariota (las bacterias) o eucariota
(protoctistas, animales, hongos y plantas). Y ahora Woese revelaba que, dentro de los procariotas, existían organismos
cuyos genes estaban tan distanciados de los eucariotas como de las restantes bacterias.
Estos organismos semejaban bacterias, pero la estructura de varias de sus moléculas (así algunos lípidos presentes
en la membrana plasmática) era completamente distinta a las de otras bacterias.
Puesto que las pruebas filogenéticas sugerían que se trataba de un taxón muy antiguo, y como muchas de ellas
crecen en condiciones que, se suponía, prevalecieron en los primeros tiempos de la vida sobre la Tierra [véase la
ilustración 6.1], fueron designadas como Arqueobacterias o Arqueas (del griego arkhaios, “antiguo”). Se trataba de
un tercer dominio, al mismo nivel que las Eubacterias (los restantes procariotas) y los Eucariotas.
Ilustración 6.1
Algunas arqueas, como Halobacterium (a la izquierda), requieren para vivir concentraciones de sal como las
que se hallan en salmuera saturada. Otras se encuentran en manantiales de aguas termales sulfurosas, como Sulfolobus solfataricus, que crece a temperaturas cercanas a los 80 grados Celsius y es capaz de producir las rocas rojas cercanas a Nápoles que se muestran en la ilustración de la derecha.
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1.1. La filogenia molecular y la clasificación de los
procariotas
Al principio se alzó una férrea resistencia contra la propuesta
de Woese, pero toda una avalancha de datos resultantes de la
comparación del genoma (conjunto de todos los genes) de varios
organismos acabó por convencer a la mayoría de los estudiosos
del tema, a principio de los años 90, de que muchos de los genes
implicados en la síntesis de proteínas son similares en arqueas
y eucariotas. Más aún, el ADN de las arqueas forma complejos
con proteínas, igual que el de los eucariotas, lo que sugería que
éstos se habían originado evolutivamente a partir de aquéllas. Así,
el grupo formado por eubacterias y arqueas –los procariotas– debía
ser parafilético, y el sistema de dos dominios de Margulis tendría
que dejar paso al sistema de tres dominios de Woese [véase la
ilustración 6.2].
Sin embargo, en los últimos años, nuevos descubrimientos han
venido a poner en entredicho el consenso reinante. Parece que, Ilustración 6.2
después de todo, las arqueas ni son tan antiguas como se creía Árbol filogenético universal construido con los datos obtenidos por Carl
Woese tras comparar secuencias de ARN ribosómicos microsubunitarios
–se habla de edades comparables a la de los eucariotas, esto es, de muchas especies. Obsérvese cómo aparecen dos grandes dominios
procariotas (eubacterias y arqueas) y solo uno eucariota; en éste, animael doble de jóvenes que la eubacterias–, ni son tan diferentes de les, plantas y hongos son simples ramitas.
las eubacterias. A esta conclusión ha llegado, entre otros, el hindú
Radhey Gupta, quizá el más respetado evolucionista molecular del mundo, tras examinar lo que él llama firmas moleculares
en el ADN: adiciones o sustracciones de nucleótidos que ocurren una sola vez en un ser vivo y luego se pueden identificar
en todas las especies que descienden de él. Para sorpresa de todos, resulta que las bacterias abarcan en realidad solo
dos grupos fundamentales, que no suponen ninguna novedad. Al contrario: se trata de las bacterias grampositivas y
gramnegativas, conocidas ya desde el siglo XIX [véanse las ilustraciones 6.3 y 6.4]. Y las arqueas llevan la firma de
las primeras de ellas.
Opinión que comparte el biólogo británico Thomas Cavalier-Smith (n.1942), para quien las arqueas adquirieron sus
exclusivos rasgos a resultas de una adaptación relativamente reciente a la vida en ambientes extremos, tales como
agua hirviendo o ácido caliente. Por ejemplo, la asociación con proteínas contribuiría a estabilizar a las moléculas de
ADN, cuya estructura se altera a elevadas temperaturas. Estas adaptaciones habrían acelerado el ritmo de mutaciones
en varias moléculas, entre ellas el SSU ARNr, lo que explicaría el distanciamiento genético entre las arqueas y las
restantes bacterias que hallara Woese.
Ilustración 6.3
En 1884, el bacteriólogo danés Hans Christian Joachim Gram (1853-1938) puso a punto un método para teñir bacterias y poderlas observar al
microscopio. Algunas bacterias retenían ciertos colorantes incluso tras lavarlas con alcohol, lo que les confería un color púrpura (bacterias grampositivas); otras no retenían dicho colorante, pero se ponían de manifiesto mediante un tinte de color rojo (bacterias gramnegativas).
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UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
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Ilustración 6.4
Izquierda: Streptococcus pneumoniae, cuya pertenencia al grupo de las posibacterias (bacterias grampositivas) se pone de manifiesto mediante el método de Gram. Derecha: Escherichia coli, un ejemplo corriente de negibacteria (bacteria gramnegativa).
En definitiva, para Cavalier-Smith los procariotas formarían un único taxón, al que ha denominado, sencillamente,
reino de las bacterias. Este mismo autor propuso en 2002 clasificar a dichos organismos de la siguiente forma:
1. Subreino de las negibacterias. La raíz de su nombre (negi-) denota que se trata de bacterias gramnegativas,
rasgo relacionado con la posesión de dos membranas a base de lípidos: la membrana plasmática y una membrana
externa concéntrica; entre ambas se hallan ciertos complejos de proteínas, glúcidos y lípidos. Incluyen bacterias
tales como las cianobacterias, las espiroquetas o las proteobacterias que se muestran en la ilustración 6.16.
2. Subreino de las unibacterias. El nombre obedece a que están rodeadas por una única membrana lipídica (la
membrana plasmática), si bien comúnmente presentan una pared celular proteínica que la envuelve.
Este subreino comprende dos divisiones: las posibacterias (que incluyen a las firmicutes de la ilustración 6.16),
así llamadas porque muchas de ellas son grampositivas, y las arqueobacterias, estrechamente relacionadas
con aquéllas.
1.2. El origen y la clasificación de los eucariotas
Pese a que tal vez haya que destronar a las arqueas de su encumbrada posición como un dominio independiente,
eso no significa que sean “uno más” de entre los numerosos grupos de bacterias. Muy al contrario: parecen encerrar
la clave del origen de los eucariotas. O, al menos, la mitad de la clave.
En efecto, la similitud entre arqueas y eucariotas por lo que se refiere a las moléculas involucradas en la síntesis
de proteínas y en la duplicación del ADN, así como a la estructura en forma de cromosoma de éste, sugirieron que las
células eucarióticas se originaron a partir de arqueas que perdieron la pared celular; su membrana plasmática habría
crecido, replegándose sobre sí misma y originando así el núcleo que caracteriza a estas células. Pero la historia no
finaliza aquí, porque las células eucarióticas portan algo más que un núcleo.
Teoría de la endosimbiosis de Lynn Margulis
El citoplasma de la mayoría de las células eucarióticas encierra varios miles de estructuras organizadas, los
orgánulos, cuyo tamaño viene a ser el de una célula procariótica. Entre ellos se cuentan las mitocondrias (auténticas
centrales energéticas en las que ocurre la respiración gracias al oxígeno) y, en las algas y células vegetales, los
cloroplastos encargados de la fotosíntesis [véase la ilustración 6.5]. Las similitudes entre estos orgánulos y determinadas
bacterias –por ejemplo, poseen una molécula de ADN circular, muy parecida a la de las eubacterias– llevaron en 1967
a Margulis a recuperar una vieja hipótesis, según la cual tanto las mitocondrias como los cloroplastos descendían de
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bacterias adoptadas por alguna célula hospedadora como endosimbiontes: se habrían introducido en ella, rodeándose
de parte de su membrana plasmática –razón por la cual estos orgánulos presentan una doble membrana: la de la
bacteria ancestral y la del eucariota que la envolvió, y no habrían sido consumidas por la célula hospedadora ni habrían
causado perjuicios a ésta; antes bien, se reportarían beneficios mutuos [véase la ilustración de la introducción]–.
Con el tiempo, las bacterias transferirían parte de sus genes al núcleo de la célula hospedadora y su asociación se
volvería indispensable [véase la ilustración 6.6].
Al principio la hipótesis de Margulis fue vista como una herejía científica, pero hoy la filogenia molecular ya no deja
ninguna duda al respecto. Es más, se han podido identificar los grupos de bacterias de los que proceden las mitocondrias
y los cloroplastos: se trata de las proteobacterias y de las cianobacterias, respectivamente, ambas representadas en
la ilustración 6.16. Pero el mismo proceso de confirmación de la hipótesis ha planteado nuevas incertidumbres.
Ilustración 6.5
Izquierda: fotografía (tomada mediante microscopía electrónica de barrido) de mitocondrias (color rojo) inmersas en otras estructuras celulares.
Derecha: Euglena, un eucariota unicelular que, además de mitocondrias, posee dos cloroplastos.
Transferencia horizontal de genes
Si la hipótesis planteada fuese correcta, en el ADN de los eucariotas solo deberíamos esperar hallar los genes
heredados de la arquea ancestral, además de los que se transfirieron al núcleo desde los precursores de mitocondrias
y cloroplastos. Pero no es eso lo que se encuentra. Buena parte de los genes eucarióticos no provienen de las arqueas,
sino de eubacterias gramnegativas que no tienen nada que ver
con la respiración y la fotosíntesis. Es decir, las células eucarióticas
–las del ser humano, por ejemplo– son como quimeras mitológicas;
solo que, en lugar de tener cabeza de león y cuerpo de cabra,
tienen genes de arqueas y genes de bacterias gramnegativas.
¿Cómo se ha podido llegar a tan sorprendente resultado? Se
han propuesto hipótesis atractivas, desde la posible transferencia
horizontal de genes (esto es, el “salto” de genes de una especie
a otra gracias, por ejemplo, al transporte mediante virus) hasta
la fusión de células merced a procesos de endosimbiosis. En la
ilustración 6.7 se ofrece una de tales hipótesis.
Ilustración 6.6
Esquema que representa la teoría de la endosimbiosis de Lynn Margulis. A
- Dos bacterias independientes se encuentran en el medio; B –Una de las
bacterias engulle a la otra; C – Una bacteria vive dentro de la otra; D –
Ambas bacterias salen beneficiadas; E – La bacteria interna se multiplica
en el interior de la otra bacteria y se transmite de generación en generación.
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UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
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Ilustración 6.7
La hipótesis de la sintrofía (literalmente "comer juntos"), formulada (en 1998) por Purificación López-García y David
Moreira, ambos en la Universidad de París Sur, pretende
explicar el origen de las células eucarióticas por medio de
dos simbiosis basadas en el intercambio de productos metabólicos: los desechos de unos son los nutrientes de otros.
Endosimbiosis en plantas
Entretanto, es preciso destacar que los procesos de endosimbiosis no son una rareza que acaeció hace muchos
millones de años. Tras el acontecimiento que originó a las mitocondrias sucedieron varios procesos de endosimbiosis
que dieron lugar a los eucariotas capaces de realizar la fotosíntesis. Recalcamos la palabra varios: aunque los datos
recientes sugieren que los cloroplastos de las algas rojas, las algas verdes y las plantas terrestres resultaron de un
acontecimiento de endosimbiosis único –provienen de la misma cianobacteria–, los cloroplastos de los restantes grupos
de algas parecen haberse producido a partir de la endosimbiosis entre algas rojas o verdes, que ya tenían cloroplastos,
y células desprovistas de ellos. Dichas algas rojas o verdes, tras entrar en simbiosis, han perdido generalmente todos
sus orgánulos excepto sus cloroplastos de origen cianobacteriano [véase la ilustración 6.8], y aparecen así como
orgánulos rodeados de hasta cuatro membranas: las dos del primitivo cloroplasto, la membrana plasmática del alga
verde o roja y la porción de la membrana plasmática del eucariota heterótrofo que englobó a su huésped.
Ilustración 6.8
Supuesto origen de los euglenozoos por una doble endosimbiosis.
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Criterios actuales para la clasificación de los eucariotas
Ante tan complicado panorama, ¿cómo podemos esperar construir una clasificación coherente de los eucariotas?
¿Qué genes habríamos de escoger para definir parentescos evolutivos, habida cuenta de la propensión de bastantes
de ellos a transferirse de un ser vivo a otro (vía endosimbiosis o por cualquier otro mecanismo)? Parece más que
probable –y, de hecho, así ha sucedido– que las filogenias moleculares obtenidas examinando un gen concreto (por
ejemplo, el SSU ARNr) difieran de las obtenidas utilizando otro (como el gen que cifra determinadas enzimas involucradas
en la síntesis de proteínas).
Por esa razón, los datos obtenidos examinando el genoma de los organismos han de complementarse con los que
proporcionan otras fuentes, como el análisis cladístico (que estudiamos en la Unidad 5) de las estructuras celulares
que se observan al microscopio electrónico. Parece que en los últimos años se asiste a una convergencia en las
conclusiones obtenidas por diferentes investigadores. Aún no se ha recuperado el consenso imperante en los años
90, pero ya se empieza a vislumbrar un cuadro consistente. Aunque quedan todavía algunos flecos.
Uno de ellos se refiere al número de reinos que se reconocen entre los eucariotas. En el esquema clásico de
Margulis había cuatro: plantas, hongos, animales y protoctistas. Pero el árbol filogenético obtenido por Woese,
representado en la ilustración 6.2, proclamaba que el último de ellos incluía ramificaciones tan largas (y, por lo tanto,
tan alejadas evolutivamente entre sí), o más, que las de los otros reinos. De hecho, un análisis comparativo de diferentes
proteínas recientemente concluido (2005) ha llevado a clasificar a los eucariotas en seis grandes grupos, a los que no
se adjudica categoría taxonómica alguna para evitar confusiones con los reinos tradicionales: opistocontos (el grupo
integrado por los animales y los hongos), amebozoos (que incluye a los rizópodos de la ilustración 6.17), rizarios
(protozoos con caparazón, como los foraminíferos de la ilustración 6.17), excavados (diversos protozoos flagelados,
como los euglenozoos), arqueplástidos (algas verdes y rojas y plantas terrestres) y cromalveolados (los estramenopilos
y los alveolados de la ilustración 6.17).
Clasificación de Cavalier-Smith (6 reinos)
Una posición ecléctica, más sencilla y que en la actualidad está ganando una creciente aceptación, es la representada
por el sistema de seis reinos de Cavalier-Smith. Como ya vimos, este investigador agrupa a todos los procariotas en
un solo reino (bacterias). A los eucariotas los divide en cinco reinos:
1. Reino de los animales, que apenas experimenta cambios con respecto a otros sistemas de clasificación. No
obstante, además de los animales tradicionales incluye a un grupo de parásitos productores de esporas (los
mixosporidios), clasificados por Margulis entre los protoctistas por ser unicelulares; los mixosporidios poseen
estructuras muy parecidas a los cnidoblastos de los pólipos y medusas –células que segregan una sustancia
urticante utilizada para la defensa y para la captura de las presas–, y su carácter unicelular se debería a pérdida
secundaria de la pluricelularidad –es decir, lo presentaron en su momento pero a lo largo de la evolución
desapareció este rasgo–.
2. Reino de los hongos. De forma parecida al anterior, también incluye un grupo de parásitos, los microsporidios
[véase la ilustración 6.17] clasificados por Margulis entre los protoctistas por su supuesto carácter ancestral
(carecen de mitocondrias, pero muchos datos indican que ello se debe a una pérdida secundaria).
3. Reino de las plantas. En el sistema de Cavalier-Smith este reino se ha expandido para incluir a las algas rojas
(además de las ya tradicionales algas verdes), ambas clasificadas por Margulis entre los protoctistas. Esta
decisión obedece a que, como se ha mencionado, la fotosíntesis parece haberse adquirido una sola vez en el
grupo, por incorporación de una cianobacteria al citoplasma del ancestro común a todos ellos. El almidón
producido en la fotosíntesis es su principal sustancia de reserva, al igual que el resto de las plantas y a diferencia
de otros grupos de algas.
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UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
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4. Reino de los protozoos. Cavalier-Smith recupera este viejo nombre para reunir a buena parte de los organismos
de la ilustración 6.17 (todos excepto los estramenopilos y los rodófitos; se incluyen también aquí a los euglenozoos
de las ilustraciones 6.5 y 6.8), distinguidos por ser unicelulares o, a lo sumo, coloniales, carecer primariamente
de cloroplastos –aunque algunos hayan podido adquirirlos secundariamente por endosimbiosis con un alga
verde, como es el caso de Euglena– y alimentarse mediante fagocitosis.
5. Reino de los cromistas. Este nuevo reino abarca desde organismos unicelulares, como las diatomeas,
hasta pluricelulares como las algas pardas (corresponde a los estramenopilos de la ilustración 6.17). Posiblemente
sean un grupo monofilético formado por organismos anteriormente clasificados entre las algas, los hongos y
los protozoos. Se caracterizan por poseer cloroplastos rodeados de más de dos membranas –adquiridos por
endosimbiosis con algas rojas– además tienen un tipo de clorofila y pigmentos que no se encuentran en las
plantas. Como producto de reserva, usan un polímero de glucosa llamado laminarina en lugar del almidón.
Los cromistas comprenden muchos grupos de organismos fotosintetizadores a los que informalmente se ha
llamado “algas” (por ejemplo, los feófitos o algas pardas), así como otros grupos, tradicionalmente situados
entre los hongos, que al parecer han perdido secundariamente la capacidad de fotosintetizar.
Los esqueletos de algunos tipos de cromistas fósiles se depositaron en el suelo de lagos y océanos, donde
llegan a convertirse en depósitos de sílice o carbonato de calcio. Estos depósitos son útiles para interpretar el
clima arcaico y en la búsqueda de petróleo.
A pesar de su importante aceptación por la comunidad científica, la propuesta de Cavalier-Smith no ha logrado
desbancar a la clasificación de cinco reinos de Whittaker, con las modificaciones de Margulis y la consideración
de dos dominios; está última es la clasificación que mayor difusión ha alcanzado hasta la fecha y es la que seguiremos
en este texto.
En el sistema de Margulis se pone especial énfasis en la distinción entre los dominios o superreinos, el procariota
(con un solo cromosoma) y el eucariota (con varios cromosomas), cuya categoría taxonómica es superior a la de
reino. La distinción entre ambos va mucho más allá de lo meramente estructural: la posesión de más de un
cromosoma hace posible que dos células eucarióticas se fusionen y reúnan sus cromosomas en una sola, y este
es el fundamento del sexo tal y como lo conocemos (y de la Genética mendeliana que vimos en cursos anteriores).
Ha llegado, pues, el momento de que profundicemos en su naturaleza y conozcamos su relación con la evolución
de las especies.
Actividades
1. En anteriores versiones de su sistema, Cavalier-Smith situaba a los eucariotas que carecen de mitocondrias en un
reino aparte, supuestamente situado en la raíz del árbol evolutivo de los eucariotas, al que denominó arqueozoos. En
términos cladísticos, ¿qué representaría entonces el rasgo “tener mitocondrias”?
2. Uno de los argumentos expuestos contra la teoría de Margulis es que ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la célula. ¿Qué explicación, compatible con la endosimbiosis, se podría dar para justificar este hecho?
3. También se arguye que la célula eucariota no puede sobrevivir sin estos orgánulos. ¿Cómo se puede explicar esta
contingencia?
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RECUERDA
El análisis de las secuencias de determinadas moléculas, que se han mantenido bastante uniformes a lo largo de la evolución, como
el ARN ribosómico microsubunitario (SSU ARNr) permite establecer relaciones filogenéticas entre distintos grupos de organismos
y analizar los cambios que han tenido lugar a lo largo de su evolución.
Existe una fuerte controversia en torno a las bacterias: para muchos investigadores, un peculiar grupo de bacterias grampositivas
debería estar situado en un tercer dominio, el de las arqueas.
La teoría endosimbiótica de Margulis postula que algunos orgánulos propios de las células eucariotas, los plastos y las mitocondrias,
habrían tenido su origen en organismos procariotas que después de ser englobados por otro microorganismo habrían establecido
una relación endosimbiótica con éste.
2. La evolución de las especies y el sexo
Unas rocas de hace 3 850 millones de años contienen las huellas químicas de lo que quizá sea la más remota
presencia de vida en nuestro planeta, aunque los fósiles más antiguos datan de hace 3 600 millones de años. Durante
1 000 o más millones de años no hubo otra cosa que bacterias, y en dicho lapso de tiempo desarrollaron su vasto
arsenal de rutas metabólicas. Hace entre 2 100 y 900 millones de años, surgieron los primeros eucariotas, a partir
de precursores bacterianos. Los eucariotas heredaron solo algunas rutas metabólicas, por lo que resultaron mucho
menos diversos que los procariotas, bioquímicamente hablando. Pero su diversidad morfológica no tiene parangón, lo
que fácilmente podemos percibir comparando un pino, una seta, una mariposa, un delfín, un coral, una ameba o un
pájaro.
¿A qué se debe tal despliegue de formas, tamaños y fisiologías? La respuesta, como seguidamente veremos,
está en el sexo. Pero esa respuesta suscita uno de los enigmas más intrigantes de la biología: ¿por qué existe
el sexo?
2.1. Las virtudes de reproducirse sin sexo
Como estudiamos en la Unidad 5, la selección natural favorece a los individuos con mayor eficacia biológica; es
decir, a los que –suponiendo la misma aptitud para todos– se reproducen a más velocidad. Pero la mejor forma de
lograrlo es dividir al organismo en dos o más fragmentos, de igual o diferente tamaño, cada una de los cuales regenerará
la parte que le falta y originará individuos idénticos –salvo mutación o accidente– a su progenitor. Es algo que a cualquier
jardinero le resulta familiar: las patatas desarrollan “ojos” (yemas) a partir de los cuales crecen otras patatas; los bulbos,
como la cebolla, se desprenden para dar nuevas plantas; si se corta una rama de geranio y se planta, nace un
nuevo geranio. También ciertos animales son capaces de reproducirse de esta manera: las esponjas y las anémonas
de mar forman brotes o yemas sobre su cuerpo que se desarrollan dando nuevos seres; si se corta en dos una planaria
(gusano plano) crece una nueva cabeza en uno de los fragmentos y una cola nueva en el otro; un embrión humano
puede escindirse, y cada mitad producirá un hermano gemelo. Muchos protoctistas y hongos producen esporas que
germinan dando un individuo completo.
Denominamos a estos procesos que acabamos de describir reproducción asexual [véase la ilustración 6.9].
Constituyen la forma más práctica de dejar descendientes: no hay que buscar pareja, ni disputársela a un rival, ni
187
UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
6
pavonearse luciendo adornos, ni ejecutar complicadas
danzas nupciales. La reproducción está virtualmente
garantizada. Además, si la selección natural favorece
la aparición de cierto rasgo, éste se conserva, pues los
descendientes son copias idénticas de su progenitor.
Por su parte, la llamada reproducción sexual
combina los rasgos de ambos padres, de modo que
pueden perderse caracteres “positivos” y acumularse
los “negativos” en la progenie. Es más, el nombre no
es del todo afortunado, porque en cierta medida el sexo
es justo lo contrario de la reproducción: en un nivel
elemental ésta consiste en que una célula se divide en
dos, mientras que la esencia del proceso sexual implica
que dos células llamadas gametos (palabra que en
griego significa “cónyuges”) se fusionan en una sola
denominada cigoto. Por lo tanto, el proceso –conocido
como fecundación– supone, en realidad, una
interrupción de la reproducción.
Ilustración 6.9
Modalidades de reproducción asexual. Arriba a la izquierda: escisión (división en dos) de un protoctista del género Paramecium. Abajo a la izquierda:
esporulación (formación de esporas) de un hongo del género Rhizopus.
Derecha: gemación (formación de yemas) en un cnidario del género Hidra.
Da la impresión de que el sexo nunca debería haber aparecido. O, que de haberlo hecho, la selección natural rápidamente
lo habría eliminado. En efecto, se conocen muchas poblaciones de especies vegetales y animales (sobre todo de
invertebrados, pero también de algunas aves y lagartos) que han abandonado por completo el sexo y se han vuelto
partenogenéticas (es decir, el desarrollo de un organismo a partir de un gameto no fecundado). Pero la mayoría no ha
seguido por este camino. ¿Por qué, si parece estar favorecido por la selección natural? ¿Y por qué cuando surge una
población partenogenética tiende a extinguirse rápidamente (a escala geológica), en lugar de persistir?
2.2. Mitosis y meiosis
Para obtener respuestas deberíamos empezar por investigar los procesos que subyacen a la reproducción de los
eucariotas. En éstos, el núcleo posee varias moléculas de ADN lineales, a las que llamaremos cromátidas. Cada
cromátida está dividida en muchos genes, que poseen la información precisa para construir la multitud de proteínas
que definen los rasgos de un organismo.
Desde que James Dewey Watson (n. 1928) y Francis Harry Compton Crick (1916-2004) publicaron en 1953 su
modelo de la estructura del ADN [véase la ilustración 5.5], sabemos que esta molécula puede replicarse originando
dos copias idénticas que al principio permanecen unidas, y el conjunto recibe el nombre de cromosoma. El número
de cromosomas que tiene el núcleo celular varía de una especie a otra, pero en cada una de ellas es un número
característico que se repite en todas las células del cuerpo. Se llama número diploide (del griego diplous, “doble”, y
eidos, “forma”) porque los cromosomas no son todos diferentes, sino dos a dos semejantes u homólogos (es decir,
que poseen los mismos genes). El lector, por ejemplo, tiene 46 cromosomas (23 parejas de homólogos) tanto en las
células de su oreja, como en las de su hígado, su cerebro o su dedo pulgar.
En estas circunstancias la reproducción de células no ofrece problema: basta con que, tras la replicación de las
cromátidas, se reparta una copia a cada célula “hija”. El proceso, denominado mitosis (del griego mitos, “hebra”, en
alusión al aspecto que presentan los cromosomas), garantiza que ambas células tengan el mismo material genético
188
que su “madre” [véase la ilustración 6.10]. La reproducción asexual tiene
lugar en prácticamente todos los eucariotas a través de una sucesión
de mitosis en cadena, por la que una célula origina a dos, estas dos a
cuatro, luego a ocho… hasta que la espora de un hongo da lugar un
organismo adulto, o una planaria restaura la mitad que le falta.
Los cromosomas están repetidos por parejas de homólogos en
nuestras células porque:
● Todas ellas proceden de un cigoto que ha experimentado multitud
de mitosis sucesivas.
● El cigoto proviene de la fusión de dos gametos.
● Cada gameto posee una única copia de cada cromosoma.
Es decir, los gametos contendrán la mitad de cromosomas que
cualquier otra célula, cifra conocida como número haploide (del griego
haplous, “sencillo”; el número haploide se suele designar como n y, en
consecuencia, el número diploide será 2n). Lo que, a su vez, plantea
otro interrogante: ¿cómo se originan esos gametos a partir de células
que poseen 2n cromosomas?
No mediante mitosis, podríamos pensar, puesto que ésta conserva
el número de cromosomas. Sorprendentemente, sí ocurre mediante
mitosis. Mejor dicho, mediante dos mitosis seguidas, la primera de las
cuales es un tanto atípica: en ella no se reparten entre las células “hijas”
una cromátida de cada cromosoma sino un cromosoma de cada pareja
de homólogos; tras la segunda mitosis se obtienen cuatro células (los
futuros gametos) con la mitad de cromátidas que su “abuela”, como
puede observarse en la ilustración 6.10. El proceso completo se denomina
meiosis, palabra griega que significa “disminución”.
2.3. Pese a todo, el sexo tiene
sus ventajas
Ilustración 6.10
Mitosis y meiosis en un organismo cuyo número diploide es 2n = 4.
La mitad de las cromátidas las ha heredado de su padre (rojo) y la
otra mitad de su madre (azul). Durante la mitosis se reparten por igual
entre las células hijas las cromátidas previamente duplicadas, lo que
resulta en dos células idénticas. Pero durante la meiosis los
cromosomas homólogos (que contienen genes para idénticas
funciones) procedentes del padre pueden intercambiar fragmentos
con los procedentes de la madre, lo que conduce a una recombinación de los genes presentes en ambos progenitores; tras la
primera división meiótica se obtienen dos células con n cromosomas,
y luego cada una de estas sufre una segunda división, lo que origina
un total de cuatro gametos con n cromátidas. Cada gameto posee
una combinación única e irrepetible de genes procedentes del padre
y de la madre.
¿Qué necesidad tiene un organismo de complicarse la vida con este aparatoso “montaje”? ¿Tiene algún sentido separar
a los cromosomas de cada pareja de homólogos durante la formación de los gametos para luego volverlos a reunir durante
la fecundación (si es que ésta llega a consumarse)… y aguardar a que el cigoto resultante se desarrolle?
La respuesta está en la recombinación, el intercambio de genes entre los cromosomas de origen paterno y materno
que tiene lugar durante la meiosis [véase, de nuevo, la ilustración 6.10]. Gracias a ella se pueden constituir un número
virtualmente infinito de combinaciones de genes en los gametos.
Cada gen, en efecto, puede experimentar mutaciones que dan como resultado la producción de proteínas ligeramente
distintas. La mayoría de estos cambios serán seguramente perjudiciales o neutros, pero en algunas ocasiones las
189
UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
6
proteínas mutadas harán mejor su trabajo (por ejemplo, mejorarán la captación de luz por una molécula de la retina
del ojo o harán más eficaz el suministro de azúcar a los músculos) y elevarán la eficacia biológica de sus portadores
(que divisarán a tiempo a sus depredadores o podrán huir más aprisa).
Como las mutaciones ocurren al azar, existe una probabilidad muy baja de que dos mutaciones beneficiosas ocurran
a la vez en el mismo individuo; pero, si se da recombinación, dos mutaciones que han aparecido en individuos diferentes
de la misma población pueden unirse en el mismo descendiente (que podrá ver mejor a sus depredadores y además
huir más rápidamente).
Por otro lado, cada individuo de una población que se reproduce sexualmente representa una combinación de
genes única e irrepetible –salvo en los hermanos gemelos–, lo que se traduce en que la población atesora un ingente
patrimonio de variabilidad genética que es, como sabemos, el “combustible” de la selección natural. Además, al poseer
cada gen por duplicado, un organismo diploide puede conservar intacta una copia de un gen para desempeñar la
función básica que tenía asignada y acumular en la copia extra mutaciones que, a la larga, puedan servir a un nuevo
propósito (en cambio, un individuo con una sola copia de cada gen tiene que esperar a que éste experimente una
duplicación para poder adquirir nuevas funciones).
El sexo, así, acelera formidablemente la evolución, permitiendo que, generación tras generación, se acumulen
billones de cambios favorecidos por la selección natural, que han dado como resultado la rica diversidad que observamos
entre los eucariotas.
Con todo, hay algo de insatisfactorio en esta explicación acerca de la ubicuidad del sexo. La recombinación, en
efecto, extiende enormemente las posibilidades de cambio evolutivo, pero ésta es una ventaja a largo plazo.
La selección natural, en cambio, es oportunista y carece de previsión. Una población no desarrollará el sexo
simplemente para que sus remotos descendientes de dentro de un millón de generaciones puedan afrontar en mejores
condiciones los cambios ambientales; lo hará solo si le reporta beneficios inmediatos, y no está claro cuáles podrían
ser éstos frente a las más que evidentes desventajas.
¿Por qué, en efecto, habría de dejar más descendientes un individuo que se reproduce sexualmente? Se han
planteado varias hipótesis, algunas de las cuales gozan de cierto apoyo experimental. Por ejemplo, en muchos
protoctistas el sexo es facultativo: el organismo solo se reproduce sexualmente en respuesta a situaciones de estrés
(choque térmico, acumulación de iones o moléculas altamente oxidantes…) que se traducen en un deterioro del ADN;
si no se repara el daño, la molécula de ADN podría llegar a ser incapaz de duplicarse, y la célula dejaría de reproducirse
por mitosis. En tales circunstancias, la fusión de gametos permitiría, al originar un cigoto con dos réplicas de cada
cromosoma, que la lesión de uno de ellos pudiera repararse copiando el cromosoma que ha quedado intacto (la
recombinación surgió probablemente a partir de este proceso de reparación; de hecho, en ambos procesos intervienen
las mismas enzimas).
Otros escenarios nos remiten a alguna catástrofe cósmica que habría expuesto al planeta a elevadas dosis de
radiación: el sexo podría permitir a los organismos manejar la elevada tasa de mutaciones que experimentarían (puesto
que la mayoría de las mutaciones son perjudiciales, la recombinación posibilitaría que al menos algunos de los hijos
de una pareja portasen solo genes “correctos”). También se ha sugerido que la mezcla de genes podría servir para
“despistar” a parásitos adaptados a una combinación particular de ellos.
Sea por alguna de estas o por cualquier otra razón (y se han aventurado varias más), lo único cierto es que tales
conjeturas son, hasta la fecha, solo eso: conjeturas. Y así, a la pregunta de ¿por qué una criatura asexual se adentró
por primera vez en la senda de la reproducción sexual?, tan solo podemos contestar humildemente: “hoy por hoy, no
lo sabemos”.TIVIDAD 8ECUERDA
190
2.4. Ciclos vitales
Hacia la mitad de la historia de la vida en la Tierra apareció el sexo, lo que sin duda complicó la vida de muchos
organismos: les obligó a buscar pareja, incluso a conservarla, y a turnar entre dos estados esencialmente distintos
llamados fases nucleares. En el caso más sencillo posible, pertinente a un ser unicelular ideal, esta alternancia de
fases nucleares se correspondería con tan solo dos clases de células: los cigotos diploides generarían por meiosis
gametos haploides que, a su vez, se fusionarían para dar nuevos cigotos [véase la ilustración 6.11].
Pero en la práctica las cosas no son tan sencillas: siempre, en al menos una de las fases nucleares, una célula
reproductiva origina, por mitosis sucesivas, otras células de naturaleza no reproductiva denominadas células vegetativas
(por ejemplo, las células que integran nuestro cuerpo, excepto las que forman los gametos). A ese conjunto de células
vegetativas se aplica el nombre de generación.
Ilustración 6.11
Alternancia de fases nucleares en un organismo unicelular
hipotético dotado de reproducción sexual y con 2n = 4 cromosomas. El paso de la fase
diploide (con 2n cromosomas)
a la fase haploide (n cromosomas) tiene lugar mediante la
meiosis; el paso opuesto se
debe a la fecundación. (Para
simplificar solo se han representado dos de los cuatro
gametos que se producen en
cada meiosis.)
En muchos casos el conjunto de células de una generación está organizado en forma de un individuo pluricelular;
pero cuando se trata de seres unicelulares, se entiende por generación a todo el linaje de células libres nacidas, por
mitosis sucesivas, a partir de una misma célula reproductiva.
Pues bien, según a qué fase nuclear correspondan las distintas generaciones podremos clasificar los ciclos vitales
de la siguiente forma:
A. Ciclos haplontes. Son típicos de protoctistas como los apicomplejos, los oomicetes, algunas algas rojas y
verdes, tanto unicelulares como pluricelulares [véase la ilustración 6.17] y la mayoría de los hongos [véase la
ilustración 6.19]. En estos organismos la fecundación y la meiosis están muy próximas: ocurrida la primera y la
formación de los cigotos, éstos sufren inmediatamente una meiosis, generando cuatro esporas haploides
que, tras sucesivas mitosis, dan lugar a sendas generaciones haploides. Estos individuos adultos haploides
cierran el ciclo al producir por mitosis gametos que volverán a engendrar cigotos.
B. Ciclos diplontes. Son propios de los animales y de algunos protoctistas como los mixomicetes. En ellos el
cigoto, una vez formado, no experimenta procesos de meiosis, sino de mitosis que se suceden unas a otras en
las células hijas y producen una generación diploide. En ese individuo adulto se diferencian unas gónadas
191
UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
6
cuyas células sufren una división meiótica, dando lugar a gametos haploides que, tras la fecundación, cierran
el ciclo. (Como veremos en la Unidad 12, en algunos animales se observan dos generaciones, ambas diploides:
una de ellas, desarrollada a partir de un cigoto, se reproduce asexualmente y da origen a la segunda, productora
de gametos.)
C. Ciclos haplodiplontes. Se hallan en las plantas, en las algas pardas y en los foraminíferos, entre otros. En estos
seres la fecundación y la meiosis se encuentran separadas por (al menos) dos generaciones diferentes de duración
variable, una de las cuales es diploide (el esporofito, que se reproduce asexualmente) y la otra haploide (el
gametofito, con reproducción sexual). El esporofito da lugar, por meiosis, a esporas haploides que generan
gametofitos (a veces se suceden antes dos generaciones de esporofitos); éstos originan por mitosis gametos
cuya fusión produce cigotos diploides que, al desarrollarse, dan lugar a esporofitos y cierran el ciclo.
Ilustración 6.12
Ciclos diplonte (izquierda), haplonte (centro) y haplodiplonte (derecha). Las células correspondientes a la fase haploide se representan en
color azul, y las de la fase diploide en rojo. Cada generación se ha esquematizado mediante una "pila" de células.
¿Cuál de esos ciclos vitales fue el primitivo, el que caracterizaba a los primeros organismos que se reprodujeron
sexualmente? La respuesta no es obvia, porque entre los protoctistas –de los que derivan los demás eucariotas–
podemos encontrar una extraordinaria y a veces desconcertante diversidad de ciclos vitales, que abarcan todas las
posibilidades anteriormente descritas.
Lo que sí parece claro es que los organismos dotados de tejidos más diferenciados y estructuras más complejas,
esto es, los animales, son diploides, mientras que los ciclos haplontes abarcan únicamente a especies que presentan,
a lo sumo, una organización tipo talo. ¿Por qué? ¿Se trata de un accidente histórico, o existe una razón que lo haga
inevitable? Tampoco hay acuerdo sobre la respuesta, aunque, como sugería el biólogo británico John Maynard
Smith (1920-2004), quizá la encontremos si comenzamos por formular la pregunta adecuada. Ésta, tal vez, no debería
ser “¿por qué los organismos estructuralmente más complejos son diploides?”, sino “¿por qué los organismos que son
diploides desarrollan a veces una mayor complejidad estructural?”.
Puede que la clave se esconda en los seres haplodiplontes, en los que ambas fases, haploide y diploide, corresponden
a sendos individuos adultos –el gametofito y el esporofito, respectivamente–. ¿Alguna de las dos tiende a desarrollar
organismos más complejos? Si es así, un análisis comparativo de los ciclos vitales de diferentes organismos haplodiplontes
(fundamentalmente de las plantas) puede proporcionarnos la pista sobre el porqué. Más aún: si descubrimos una tal
tendencia evolutiva, habremos dado con el criterio que nos permitirá reconstruir la historia de estos seres vivos y sentar
las bases para una clasificación sistemática de los mismos.
192
Ilustración 6.13
Las diatomeas son protoctistas microscópicos rodeados por dos caparazones o valvas que encajan entre sí. Al reproducirse asexualmente mediante
mitosis sucesivas (cada división mitótica produce dos células hijas idénticas a la célula madre, aunque en la ilustración solo se representa una de
ellas), las células hijas heredan una sola valva original y siempre regeneran la valva interna, con la consiguiente reducción de tamaño del correspondiente
individuo. Cuando el tamaño alcanza un mínimo crítico las células se dividen por meiosis; los gametos resultantes producen un cigoto (reproducción
sexual) el cual se rodea de una pared mucilaginosa y elástica (auxospora), que les permite crecer hasta readquirir el tamaño mayor de los individuos
de la especie.
Actividades
4. El número diploide del caballo es 2n = 64. ¿Cuántos cromosomas tiene en una célula del tubo digestivo? Si esta
célula se divide por mitosis, ¿cuántas cromátidas tendrá cada una de las células hijas? En un espermatozoide del mismo
animal, ¿cuántos cromosomas hay? ¿Y cuántas cromátidas?
5. Supongamos que en una población de 100 moscas (50 machos y 50 hembras) surgen por mutación 2 hembras capaces
de reproducirse por partenogénesis (esto es, sin la intervención de machos), produciendo únicamente hijas como ellas.
Si cada hembra sólo pone 2 huevos que sobreviven hasta la edad adulta (las hembras “normales”, es decir, las no
partenogenéticas, darán, en promedio, un macho y una hembra), y si los adultos mueren antes de que nazcan los hijos,
¿cómo variará la proporción de hembras partenogenéticas a lo largo de las siguientes generaciones?6
6. ¿Por qué las poblaciones partenogenéticas suelen durar poco?
RECUERDA
Los organismos se reproducen asexualmente o sexualmente. En el primer caso tiene lugar el proceso de mitosis que garantiza que
todas las células hijas reciban el mismo material genético que la célula madre. En el segundo caso, se da el proceso de meiosis,
por el cual se obtienen células hijas con la mitad de cromosomas que la célula madre. De esta forma, queda garantizado que el
cigoto resultante de la unión de ambos gametos presente la dotación genética típica de la especie.
La meiosis permite la recombinación genética, mecanismo que acelera enormemente la evolución de las especies.
Los ciclos vitales pueden ser haplontes, diplontes o haplodiplontes, según la el momento en que se produzca la fecundación y la
meiosis dentro del ciclo biológico de un ser vivo.
193
UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
6
Instrumentos de observación en Biología
Las limitaciones del ojo humano hacen necesaria la utilización de diversos instrumentos que amplifiquen los
objetos que miramos. De este modo podemos conocer las estructuras biológicas imposibles de observar a simple
vista. Entre estos instrumentos encontramos:
● La lupa. Básicamente, una lupa es cualquier lente que amplifique los objetos que se ven a través de
ella. La lupa binocular es una lente modificada que permite una visión de conjunto del objeto, pudiendo
usarse incluso para ver pequeños organismos en su medio ambiente (el aumento que consiguen suele
ser de 20 x). En la ilustración 6.14 se pueden ver los distintos componentes de una lupa binocular.
● El microscopio compuesto, o simplemente microscopio, es un instrumento destinado a la observación
de cuerpos translucidos (por ello, las preparaciones han de ser muy delgadas). Está formado por la
combinación de dos sistemas de lentes, uno de ellos próximo al ojo del observador (ocular), que actúa
como una lupa, y otro próximo a la preparación llamado objetivo, situado en una estructura llamada revólver;
en la ilustración 6.14 se muestran las distintas partes de las que consta. Generalmente, los microscopios
tienen varios oculares intercambiables, así como varios objetivos que se seleccionan girando el revólver.
El aumento total (entre 500 x y 2500 x) será, por tanto, igual al producto de los aumentos conseguidos por
cada una de las dos lentes individuales.
Como el microscopio usa luz transmitida, los objetos que vayamos a observar deberán ser extraordinariamente
delgados y susceptibles de que la luz los atraviese y llegue, pasando por ambas lentes, hasta nuestro ojo.
Por otro lado, debido a que las estructuras biológicas son generalmente incoloras y carecen del contraste adecuado
para poder distinguirlas, es preciso aplicar colorantes que tiñan los objetos que se vayan a observar.
El material a estudiar se ha de situar sobre una placa de vidrio rectangular (portaobjetos o porta) y se ha de
colocar encima otro vidrio cuadrado, muy fino (cubreobjetos o cubre).
Ilustración 6.14
A la izquierda, lupa binocular. A la derecha, microscopio de laboratorio. En ambos casos se muestran sus principales
componentes.
Al girar el tornillo macrométrico el objeto se aleja o se acerca.
El tornillo micrométrico permite enfocar la imagen.
En los laboratorios también se usan otros tipos de microscopios: el microscopio de contrate de fases,
muy utilizado para observaciones en fresco, sin teñir, de células y diversos microorganismos; el microscopio
electrónico (sobrepasa el millón de aumentos), que permite percibir detalles en el interior de la célula; el
microscopio electrónico de barrido, que da lugar a imágenes tridimensionales de gran detalle.
194
3. Clasificación de Margulis (cinco reinos)
El sistema de Lynn Margulis ha experimentado variaciones desde que fue propuesto allá por la década de 1970.
Su última versión data de 1998 y agrupó los cinco reinos en dos dominios:
A. Dominio de los procariotas
Engloba a organismos cuya única molécula de ADN es circular y no está asociada a proteínas ni rodeada por
una cubierta nuclear. Incluye únicamente un reino:
1. Reino de los moneras. Comprende a las bacterias, generalmente unicelulares, aunque en ocasiones forman
colonias o filamentos sencillos. Suelen estar rodeadas por una pared celular con peptidoglucanos (polímeros
de azúcar entrelazados con proteínas) y algunos presentan, además, una cápsula externa formada por
polisacáridos y proteínas. En su citoplasma no encontramos orgánulos, salvo ribosomas.
Algunas son inmóviles y otras se desplazan deslizándose o por movimiento rotatorio de los flagelos
compuestos por la proteína flagelina. Viven en todos los ambientes imaginables y sus procesos metabólicos
son extraordinariamente variados. En el sistema de Margulis este reino abarca dos subreinos:
● Arqueobacterias. Se caracterizan porque no poseen paredes celulares con peptidoglucanos, tienen
lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas y presentan secuencias
únicas en la unidad pequeña del ARNr.
Estos procariotas se encuentran restringidos hoy en día a hábitats marginales, tales como fuentes
termales, depósitos profundos de petróleo caliente, fumarolas marinas, lagos salinos (incluso en el
mar Muerto)… Por habitar estos ambientes “extremos”, se les conoce también con el nombre de
extremófilos [véase la ilustración 6.1]; el nombre de arqueobacterias hace referencia a que se consideraba
que las citadas condiciones de crecimiento semejaban las existentes en los primeros tiempos de la
historia de la Tierra (arkhē significa, en griego, “primitivo”). Estos organismos exhiben atributos bioquímicos
que le permiten adaptarse a esos ambientes extremos. De esta manera, existen bacterias metanógenas
que producen metano, bacterias halófilas extremas que viven en regiones con gran concentración de
sales, bacterias termófilas que viven a temperaturas muy altas…
● Eubacterias. Suelen estar rodeadas por una pared celular que contiene peptidoglucanos. La mayor
parte de las bacterias del suelo, el agua y el aire, así como las que se encuentran en el tracto digestivo
de los animales, son eubacterias, las cuales producen también muchos de los antibióticos utilizados
en medicina.
Son capaces de vivir tanto en ambientes aerobios (que contienen oxígeno) como anóxicos o anaerobios
(que carecen de oxígeno). Algunas eubacterias contienen pigmentos que les permiten usar la luz
como fuente de energía (como ocurre en las plantas verdes), otras dependen de compuestos orgánicos
y un tercer grupo incluso puede usar compuestos químicos inorgánicos como combustible para realizar
los procesos celulares.
Los filos más representativos y sus características se explican en la ilustración 6.16.
Ilustración 6.15
Comparación de la estructura
de una bacteria (izquierda) y de
un protoctista (derecha) no dibujados a escala (si lo estuviesen,
el segundo ocuparía una hoja
de tamaño A3).
195
UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
6
Filo cianobacterias
Hasta hace pocas décadas se llamaban cianofíceas o algas azules y se incluían entre
las Plantas, porque realizan una fotosíntesis similar a la de éstas (desprenden oxígeno).
Algunas son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico. Suelen formar colonias.
Cianobacterias. Anabaena smitthi, común en
estanques y lagos de agua dulce.
Filo firmicutes
Es el grupo más numeroso de bacterias, e incluye organismos anaeróbicos (no toleran
el oxígeno) que obtienen energía a partir de compuestos orgánicos mediante
fermentaciones. Entre los productos finales de dichos procesos se encuentran el ácido
acético, el ácido láctico (Lactobacillus bruceckii se emplea para hacer yogur) y diversos
alcoholes.
Firmicutes. El género Clostridium forma esporas,
y puede originar gangrena y botulismo.
Filo espiroquetas
Son bacterias alargadas provistas de numerosos flagelos que utilizan, junto con
movimientos de torsión, para desplazarse. Son conocidos algunos parásitos como
Treponema pallidum, que causa la sífilis humana.
Espiroquetas. Treponema hyodysenteriae,
parásito del cerdo.
Filo proteobacterias
Es el segundo grupo de bacterias en cuanto a número de especies, pero el primero
en cuanto a diversidad. Incluye tipos bacterianos tan importantes como las:
Bacterias fotosintéticas purpúreas, que pueden realizar la fotosíntesis usando, en
lugar de agua, sulfuro de hidrógeno o compuestos orgánicos, por lo que no generan
oxígeno.
Bacterias quimioautótrofas. Extraen energía, mediante quimiosíntesis, a partir de
compuestos como amoniaco o metano, a los que convierten en sales minerales y
moléculas orgánicas que usan las plantas y los animales.
Enterobacterias. Obtienen la energía mediante respiración, para la que pueden
usar oxígeno o, en su ausencia, compuestos como el nitrato. Son tristemente
famosas algunas especies del género Salmonella, que producen gastroenteritis y
fiebres tifoideas.
Ilustración 6.16
Algunos de los principales filos de bacterias.
196
Proteobacterias. Escherichia coli es una
enterobacteria típica de nuestra flora bacteriana.
Dominio de los eucariotas
El dominio de los eucariotas se caracteriza porque sus células poseen varias moléculas de ADN, que forman
complejos con proteínas llamados cromosomas, y están aisladas del citoplasma por una cubierta nuclear. Se dividen
en los siguientes reinos:
Filo clorófitos
Las algas verdes representan las plantas más sencillas; abarcan desde organismos
de una sola célula hasta formas multicelulares, pero con escasa especialización de
las células (formando falsos tejidos o talos). A diferencia de los restantes grupos de
plantas, las algas verdes son primariamente acuáticas.
Ulva lactuca, la lechuga de mar, es un alga
verde muy común en nuestros litorales.
"Amitocondriados"
Se trata de un grupo de organismos que carecen de mitocondrias (estructuras
encargadas de la respiración celular), a diferencia del resto de los eucariotas. Incluye
a géneros como Trichomonas, causante de algunas enfermedades venéreas. El filo
microsporidios –parásitos unicelulares que forman esporas–, incluido por Margulis
en este grupo, parece estar relacionado con los hongos (carecería de mitocondrias por
pérdida secundaria).
"Amitocondriados". Trichomonas gallinae.
Filo rizópodos
Los organismos de este grupo son amebas unicelulares, es decir, emiten prolongaciones
del citoplasma (pseudópodos o "falsos pies") que usan para la locomoción y para
englobar partículas alimenticias. Carecen de undulipodios y pueden tener caparazones.
Rizópodos. Una ameba.
Filo granuloreticulosos
Incluye a los foraminíferos, organismos exclusivamente marinos recubiertos por
caparazones orgánicos reforzados con minerales. Sus conchas se acumularon sobre
todo hace 230 millones de años, originando buena parte de las rocas calizas;
Nummulites, del período Terciario [véase la ilustración 2.30], llegó a alcanzar 10
centímetros de ancho.
Granuloreticulosos. Un foraminífero.
Ilustación 6.17
Principales grupos de protoctistas.
197
UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
6
2. Reino de los protoctistas. Se definen los protoctistas como aquellos eucariotas que no son ni hongos, ni
animales ni plantas. Abarcan desde organismos unicelulares hasta pluricelulares, y pueden constituir desde
simples agregados celulares esféricos o filamentosos hasta formas muy diferenciadas, con talo, aunque
sin llegar a formar tejidos. Esto significa que cada célula realiza las mismas funciones que sus compañeras.
"Alveolados"
Bajo la membrana plasmática de estos organismos se observan paquetes de sacos
contiguos o alveolos. Incluyen tres filos:
Filo dinoflagelados, organismos fotosintetizadores del plancton marino. Poseen
una pared rígida con incrustaciones de sílice.
Filo cilióforos, cuyas células están recubiertas de cilios, como el conocido
Paramecium.
Filo apicomplejos, parásitos productores de esporas cuyos ciclos vitales pueden
involucrar a varios huéspedes distintos.
Dinoflagelado del género Ceratium (izquierda)
y cilióforo del género Vorticella, que vive fijo al
sustrato (derecha).
Apicomplejos. Plasmodium falciparum,
transmitido por mosquitos del género
Anopheles, causa la malaria en el ser humano.
"Estramenopilos"
Son un amplísimo grupo de protoctistas cuyos undulipodios pueden presentar aspecto
"plumoso". Recientemente han sido elevados a la categoría de reino con el nombre
de cromistas. Entre sus filos se incluyen:
Filo "diatomeas", organismos unicelulares fotosintetizadores del plancton
encerrados en dos caparazones llamados valvas e impregnadas en sílice (como
una caja de zapatos).
Filo feófitos o algas pardas. Son los protoctistas de mayor tamaño (Laminaria
puede alcanzar los 100 metros). Presentan talos muy desarrollados y todos son
fotosintetizadores.
Filo oomicetes. Son los "mohos acuáticos", antes clasificados entre los hongos
por presentar filamentos parecidos a hifas (pero no son hongos, pues forman
esporas dotadas de undulipodios). Se nutren por absorción.
"Filo rodófitos"
Son las llamadas algas rojas, fotosintetizadoras, pluricelulares y sin undulipodios.
Suelen encontrarse en el borde del mar.
Ilustración 6.17 (continuación)
Principales grupos de protoctistas.
198
Arriba: Diatomea del género Melosira. Abajo:
Feófito de la especie Fucus gardneri.
Porphira tenera un
alga roja utilizada
en la alimentación
especialmente en
países asiáticos
La mayoría están adaptadas a la vida en el agua o en atmósferas saturadas de vapor de agua, pues sus
membranas carecen de sustancias que impidan la evaporación. Los protoctistas con mayor nivel de
organización se localizan dentro del grupo de las algas pardas marinas, donde ya se encuentran estructuras
que asemejan a las hojas, tallos y raíces de las plantas.
La mayoría poseen undulipodios, extensiones extracelulares formadas
por haces de diminutos túbulos (microtúbulos) compuestos por más de
cuarenta proteínas distintas, entre las que destaca la tubulina; pueden
ser largos (antiguamente se les llamaba flagelos, pero este nombre se
reserva ahora para los de las bacterias) o cortos (cilios) y generalmente
se usan para desplazarse [véase la ilustración 6.15].
Todos los protoctistas son acuáticos: algunos viven en el mar, otros en
agua dulce y otros en tejidos de organismos con alto contenido acuoso.
Son metabólicamente diversos, aunque menos que las bacterias (por
ejemplo, todos los protoctistas autótrofos desarrollan el mismo tipo de
fotosíntesis).
Margulis reconoce treinta grupos de protoctistas, algunos de los cuales se
presentan en la ilustración 6.17. Se ha propuesto en la actualidad elevar
al estatus de reino a varios de tales grupos, al no existir una razón
convincente por la que solo hongos, animales y plantas formen reinos
independientes dentro de los eucariotas.
Ilustración 6.18
Hifas de un hongo.
"Filo zigomicetes"
Carecen de paredes transversales o septos. Son todos terrestres, muchos de ellos
saprófitos (por ejemplo Rhizopus stolonifer, el moho del pan) y otros parásitos.
Filo basidiomicetes
Además del micelio vegetativo de todos los hongos, forman un micelio reproductivo
que puede alcanzar grandes dimensiones (las setas) y que contiene estructuras
microscópicas en forma de maza (los basidios) que forman esporas. Muchos (como
Agaricus campestris, el champiñón) son comestibles.
De arriba
y de
a derecha:
3. abajo
Reino
deizquierda
los Hongos.
Son
Rhizopus stolonifer,
Agaricus
augustus,
organismos filamentosos que
Penicillium notatum y Saccharomyces
carecen de undulipodios y
cerevisiae (levadura de la cerveza).
Filo ascomicetes
Incluye este grupo a las levaduras (los únicos hongos unicelulares), a las trufas, a
las colmenillas y a géneros como Penicillium, del que se obtiene la penicilina. Forman
las esporas en cápsulas microscópicas llamadas ascas. Algunos de ellos se unen
simbióticamente a algas para formar líquenes.
Ilustración 6.19
Filos de hongos.
199
UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
6
están formados por masas de hifas llamadas micelios. Cada hifa es un fino tubo encerrado en una pared
de quitina que contiene el citoplasma y múltiples núcleos [véase la ilustración 6.18]; generalmente la hifa
está dividida en “células” mediante septos, o tabiques transversales, aunque el citoplasma pasa de una
“célula” a otra, y cada compartimento puede tener varios núcleos.
Puede haber dos tipos de micelio: el micelio vegetativo, encargado de la nutrición y un micelio reproductor,
que formará las esporas que darán origen al nuevo organismo. Las esporas son células resistentes a la
desecación que maduran sin pasar por un desarrollo embrionario.
Los hongos son terrestres y se alimentan secretando enzimas que digieren el alimento en el exterior, y
absorbiendo posteriormente los nutrientes liberados. Este reino incluye tres filos, que se muestran en la
ilustración 6.19.
4. Reino de los animales. Margulis define a los animales como organismos pluricelulares (muchas veces con
tejidos) y heterótrofos, que se desarrollan a partir de una blástula; esto es, de una esfera de células que
primero es sólida y luego se ahueca, y que resulta de las divisiones del cigoto formado al unirse, fecundación,
un óvulo y un espermatozoide (estudiaremos estas y otras características de los animales en próximas
unidades).
5. Reino de las plantas. En el sistema de Margulis las plantas incluyen solo a organismos pluricelulares y
primariamente terrestres que poseen una nutrición autótrofa gracias a la fotosíntesis y se desarrollan a
partir de embriones sostenidos por tejido estéril (es decir, sin ulterior desarrollo). Además de estas
características, las plantas presentan otras que estudiaremos a continuación.
Actividades
7. ¿Qué aumentos podríamos lograr con un microscopio que posee tres objetivos (de 10 x, de 20 x y de 50 x) y un ocular de 10 x?
8. Hasta hace poco, las cianobacterias, los dinoflagelados, las diatomeas, los feófitos, los rodófitos y los clorófitos se
agrupaban como “algas”. ¿Qué características tienen en común? ¿Se trata de un taxón natural? ¿Por qué?
9. En la clasificación de Cavalier-Smith, las algas verdes se clasificaban dentro de las plantas. Sin embargo, Margulis las
cataloga entre los protoctistas a pesar de tener clorofila y almidón como sustancia de reserva. ¿Por qué? ¿Qué otro
grupo de algas clasificadas como plantas por Cavalier-Smith es considerado protoctista por Margulis?
RECUERDA
La clasificación actualmente más difundida es la de la bióloga estadounidense Lynn Margulis, que considera cinco reinos
agrupados en dos dominios: procariota y el eucariota.
El dominio procariota abarca un solo reino: el Monera.
El dominio eucariota abarca cuatro reinos: protoctista, hongos, animales y plantas.
200
4. Las plantas
Son organismos eucariotas, pluricelulares y autótrofos, cuyo origen se remonta al Proterozoico. Sus primeros
representantes apenas tenían estructuras diferenciadas y dependían del agua completamente para su vida. Sus
predecesores son un grupo de algas verdes que comenzaron a desarrollar las primeras hojas; ya en Silúrico aparecieron
las primeras plantas terrestres.
El principal problema que tuvieron que resolver las plantas para conquistar definitivamente el medio terrestre e
independizarse del acuático fue el relacionado con la absorción, conducción y eliminación del agua. Esta razón,
junto con la necesidad de aumentar la solidez del cuerpo para sobrevivir en el medio aéreo, propició la aparición de
tejidos capaces de hacer frente a los nuevos requerimientos.
4.1. Características de las células vegetales
En la conquista del medio terrestre juega un papel fundamental
las características de las células vegetales. Entre estas podemos
destacar:
● Pared celular. Las células vegetales poseen, además de
la membrana plasmática, una cubierta externa de celulosa,
segregada por la propia célula, que desempeña funciones
protectoras. Esta pared vegetal puede incluir otras
sustancias orgánicas, como la cutina y la suberina, que
dificultan el paso de agua y protegen contra la desecación;
o la lignina, que confiere resistencia a la presión, aunque
resta elasticidad; o incluso sustancias minerales, como
calcio o sílice.
La pared celular forma un andamiaje continuo que enlaza
las células (las cellulae que observó Robert Hooke no eran
sino las cámaras desprovistas de sus ocupantes en tejidos
muertos, como se aprecia en la ilustración 5.6). No obstante,
y a pesar de esta coraza envolvente, las células no están
aisladas unas de otras, sino que se comunican entre sí por
medio de túbulos llamados plasmodesmos [véase la
ilustración 6.20].
Ilustración 6.20
Plasmodesmos entre células del esclerénquima. En la parte superior se
observan fibras; la célula más grande de la parte inferior es una esclereida.
● Plastos. En las células vegetales hay unos orgánulos
específicos, denominados plastos. Los más importantes
son los cloroplastos, que contienen clorofila y son los
responsables de la fotosíntesis. También destacamos los
cromoplastos, que contienen diversos pigmentos y dan
color a las flores y a algunos frutos, y los amiloplastos,
que almacenan almidón.
● Sistema de vacuolas muy desarrollado. Las vacuolas
son sacos limitados por membrana, llenos de agua con
varios azúcares, sales, proteínas y otros nutrientes. En
ocasiones, y en células maduras, una gran vacuola central
ocupa la mayor parte del volumen celular, desplazando el
núcleo y al resto de los orgánulos hacia la periferia.
Ilustración 6.21
Esquema que representa las principales estructuras de la célula vegetal.
201
UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
6
● Ausencia de centríolos. Las células vegetales carecen de centríolos –estructuras que organizan los microtúbulos
y que participan en división nuclear–, por lo que la formación del huso mitótico –una estructura formada por
microtúbulos y encargada del repartir los cromosomas entre las células hijas durante la mitosis [véase la ilustración
6.22]– corre a cargo de dos condensaciones citoplasmáticas.
Ilustración 6.22
En la imagen superior, imágenes microscópicas de las distintas fases de la mitosis de las células vegetales (2n = 4). En la parte inferior, esquema
que representa las fases representadas, de izquierda a derecha: profase (en la que se comienzan a formar los cromosomas por condensación
del material genético y a desintegrar la membrana nuclear); prometafase (los cromosomas son perfectamente visibles, se forma el huso mitótico
y desaparece totalmente la membrana nuclear); metafase (los cromosomas, formados por dos cromátidas, se sitúan en el plano medio del huso
mitótico); anafase (las cromátidas de cada cromosoma se separan y emigran a los polos de la célula); telofase (las cromátidas se descondensan,
a su alrededor se forma una nueva membrana nuclear y entre ambos núcleos hijos se sintetiza una nueva pared celular).
4.2. Tejidos fundamentales de las plantas
Aunque las plantas son organismos pluricelulares, en los vegetales podemos distinguir dos tipos de niveles de
organización:
1. El nivel talofítico. Las briofitas (como por ejemplo, los musgos) carecen de tejidos conductores, no presentan
raíces, tallos y hojas verdaderas, sino un cuerpo vegetativo formado por células que no llegan a constituir un tejido.
Así, las raíces que presentan se denominan rizoides, el tallito cauloide y las hojitas filoides [véase la ilustración
6.23].
Estas plantas crecen abundantemente en lugares sombríos y húmedos, formando almohadillas verdes sobre
las rocas, cortezas de árboles, el suelo y aun dentro del agua corriente o estancada. Aunque resisten bien la
seguía necesitan para vivir y reproducirse un ambiente cargado de humedad. Son, junto a los líquenes (simbiosis
entre un alga y un hongo), los primeros colonizadores del ambiente terrestre. Contribuyen a formar el suelo
donde más tarde se instalarán otros vegetales, por lo que tienen gran importancia ecológica.
2. El nivel cormofítico. Es el propio de plantas que han alcanzado un mayor grado de diferenciación y que poseen
adaptaciones específicas a la vida terrestre. Presentan tejidos especializados (que estudiaremos a continuación)
destinados al sostén y a la protección de su superficie, así como a la absorción, conducción y eliminación de
agua. El aspecto externo de la planta, así como su estructura interna, es un fiel reflejo de la disposición de los
tejidos y, por tanto, de sus órganos.
202
Las plantas cormofitas se llaman así porque presentan una estructura tipo cormo, es
decir, presentan auténticas raíces, tallos y hojas provistos de haces vasculares
(agrupaciones de vasos conductores). Esta estructura es típica de los helechos
(pteridófitos) y de las plantas con flores (fanerógamas) que estudiaremos posteriormente.
Vemos, pues, que la estructura de las plantas está condicionada a su adaptación al medio
terrestre, y eso conlleva una serie de necesidades diferentes, tales como:
● La limitación de las perdidas de agua, ya que en el medio en el que desarrollan su vida
esta sustancia es escasa.
● La absorción, conducción y eliminación del agua procedente del suelo.
● El aumento de la solidez y resistencia del cuerpo vegetativo de la planta que, además,
tiene que mantenerse erguida en el aire.
Estas exigencias que impone el entorno no dejan mucho margen para lujos tales como que
todas las células hagan lo mismo, por lo que una planta terrestre requiere la formación de
tejidos con células especializadas en afrontar los nuevos retos que se plantean.
Ilustración 6.23
Mnium es un género de musgos típico
de los bosques y de las proximidades
de arroyos de nuestro país.
¿Cómo aparecen distintos tejidos a partir de una única célula –el cigoto– que se divide mediante mitosis sucesivas?
La explicación radica en la pérdida de potencialidad, es decir, del número de clases de células en las que puede
diferenciarse una célula dada. Las células del embrión poseen una gran potencialidad, y pueden originar cualquier
clase de célula del cuerpo; son, pues, pluripotenciales. Sin embargo, sus divisiones posteriores y su consiguiente
diferenciación conducen a la pérdida progresiva de potencialidad. Cuanto más avanzada sea la especialización de una
célula menos posibilidad tendrá de “desdiferenciarse” y tomar un camino diferente. Todos los tejidos derivados de esa
célula diferenciada llevarán el sello de su especialización: estaremos ante una clase fundamental de tejidos.
Entre los tejidos vegetales se distinguen los tejidos embrionarios (los meristemos), indiferenciados, y los tejidos
adultos (todos los demás) que se originan a partir de aquéllos, más especializados, y que en ocasiones han de
morir y perder su citoplasma para poder desempeñar su función:
1. Meristemos. Están formados por células que tienen la pared celular muy fina y núcleos grandes; externamente
son todas muy parecidas, y se trata de las únicas células de la planta con capacidad de división.
Estos tejidos embrionarios se encuentran principalmente en yemas; cuando éstas brotan, el meristemo comienza
a formar células que crecen y se diferencian, dando lugar a tejidos adultos con gruesas paredes celulares. En
la ilustración 6.24 se explican los dos tipos de meristemos existentes.
2. Parénquimas. Se llaman también tejidos fundamentales, por ser los menos especializados de todos los tejidos
adultos. Están formados por células vivas, grandes y de forma muy variada. Forman la mayor parte del cuerpo
del vegetal y se especializan en distintas funciones, algunas de las cuales se muestran en la ilustración 6.34:
realizar la fotosíntesis (parénquima clorofílico, en las hojas y tallos verdes), almacenar sustancias de reserva
como el almidón (parénquima de reserva, en tubérculos, rizomas, bulbos, tallos comestibles…), almacenar
agua (parénquima acuífero, en tallos y hojas de plantas adaptadas a climas áridos) o aire (parénquima aerífero,
para ayudar a flotar a las hojas de plantas que viven en terrenos encharcados).
3. Tejidos protectores. Tienen como función proteger al vegetal de los cambios de clima, de la falta de agua,
de la evaporación rápida…, cambios todos ellos que perjudican seriamente al vegetal. Se incluyen aquí los
tejidos epidérmicos y suberosos, que se explican en la ilustración 6.25.
4. Tejidos esqueléticos. Dan solidez, firmeza y elasticidad a la planta. Gracias a estos tejidos las plantas no
dependen del medio acuático para mantenerse erguidas y llevar a efecto sus funciones vitales, lo que ha
203
UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
6
Meristemos primarios
Proceden directamente del embrión. Las células meristemáticas embrionales son las
responsables del crecimiento en longitud de la planta y de la formación de nuevas
raíces, ramas, hojas y flores. Se encuentran en el ápice de los tallos y de las raíces,
suelen presentar forma cónica, en el tallo están protegidos por brácteas y en la raíz
por la cofia o pilorriza [véase la ilustración 6.27].
La imagen muestra el meristemo de un brote del helecho Nephrolepis. Las flechas
señalan dos células hijas producidas por división transversal de una célula madre, como
la que se encuentra a su izquierda.
Meristemos secundarios
Se originan a partir de células adultas que vuelven a adquirir la capacidad de división.
Son los responsables del crecimiento en grosor de la planta. Hay dos tipos: el cámbium,
que se halla intercalado entre otros tejidos del tallo y de la raíz, y el felógeno, que se
localiza entre los tejidos de la periferia del cuerpo del vegetal; en este último caso puede
originar corcho.
La figura muestra una sección transversal del tallo de Angelica, una hierba ornamental,
en la que pueden apreciarse células del cámbium entra bandas de otros tejidos.
Las células del cámbium, aplanadas, se
encuentran entre células de floema (arriba) y
de xilema (abajo, teñidas de rojo).
Ilustración 6.24
Tipos de tejido meristemático.
promovido su adaptación al medio terrestre. Se distinguen dos variantes (colénquima y esclerénquima) que
se pormenorizan en la ilustración 6.25.
5. Tejidos conductores. El transporte del agua y de las demás sustancias necesarias para la vida de la planta
puede efectuarse a través de los poros que existen en las paredes de las células parenquimáticas, aunque esto
resulta insuficiente en la mayoría de los vegetales, por lo que se han desarrollando tejidos conductores
especializados.
Estos tejidos están formados por células alargadas, muchas de las cuales presentan tabiques, que se unen
unas a otras para dar lugar a una especie de tubos, o vasos, muy finos por donde circula la savia; muchas de
ellas presentan tabiques. Existen dos tipos: floema y xilema [véase la ilustración 6.26].
6. Tejidos secretores y excretores. A diferencia de los animales, los vegetales no eliminan ninguna clase de
producto del metabolismo en forma de residuos sólidos (aunque en todos los vegetales terrestres se da una
pérdida continua de productos finales del metabolismo de carácter gaseoso: oxígeno, dióxido de carbono y
vapor de agua). Los tejidos secretores, por tanto, no presentan rasgos específicos, sino que están formados
por células o grupos que células enclavadas en otros tejidos. Así, por ejemplo, nos encontramos con bolsas
secretoras de esencias en el parénquima del fruto del naranjo o del limonero, o entre tejidos epidérmicos, como
en el caso de las células que segregan sustancias urticantes en la ortiga.
204
Sección de una hoja de Dracaena fragans,
mostrando un estoma típico (abajo) formado por
un par de células en forma arriñonada,
acompañadas de otras células (células
acompañantes) que delimitan unos orificios por
los que tiene lugar el intercambio de gases. Los
estomas pueden abrirse y cerrarse.
Tejidos epidérmicos
Recubren externamente los órganos verdes de las plantas, pero permiten el intercambio
de gases con el medio y la transpiración gracias a la presencia de orificios. Están
constituidos por células vivas, grandes, la mayoría sin cloroplastos, que se disponen
unas junto a otras sin dejar huecos, formando la epidermis. En la raíz, las células
presentan largas prolongaciones en forma de pelos, que facilitan la absorción de los
nutrientes del medio. En el tallo, las hojas y los frutos, la epidermis contiene cutina.
En el envés de las hojas, las células epidérmicas pierden su continuidad por la presencia
de unos complejos denominados estomas, gracias a los cuales la planta intercambia
gases con el exterior.
Tejidos suberosos
Se originan a partir del meristemo secundario. Están formados por células muertas,
sin contenido celular en la madurez, cuyas paredes celulares están impregnadas de
suberina; ésta se dispone en varias capas de forma compacta, formando el súber o
corcho. El súber sustituye a los tejidos epidérmicos durante el primer año de vida,
sobre todo en tallos y troncos de árboles y arbustos, debido a la actividad de los
meristemos secundarios. Para permitir la aireación de los tejidos recubiertos por el
súber, éste presenta unos poros llamados lenticelas. La función de los tejidos suberosos
es la reducción de la transpiración, el aislamiento contra temperaturas excesivas y la
Tejido suberoso de Juniperus ashii, en el que protección contra daños mecánicos.
pueden apreciarse los anillos anuales de
crecimiento.
Colénquima
Es un tejido formado por células vivas, que poseen un crecimiento activo. Se parecen
mucho a las células del parénquima, aunque sus paredes presentan ciertos
engrosamientos de celulosa. Se localizan en las paredes vegetales que todavía están
en crecimiento. La figura muestra el colénquima de un tallo de Angelica.
Esclerénquima
Se encuentra en órganos vegetales adultos que ya no van a crecer más. Consta de
células llamadas células pétreas o esclereidas, de pared engrosada con lignina y
con forma poliédrica. Si las células tienen forma alargada se denominan fibras de
esclerénquima y se usan en la industria textil.
La imagen muestra una sección transversal de la madera de Drimys. Las células
más o menos cuadradas con paredes rosas son células del esclerénquima. Las flechas
señalan áreas en donde no se ha depositado la pared celular secundaria (la que se
forma tras la diferenciación celular).
Ilustración 6.25
Tejidos protectores y esqueléticos de las plantas terrestres.
205
UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
6
Sección longitudinal del tallo del algodoncillo
(género Asclepias), mostrando las placas
cribosas (flechas).
Floema o tejido liberiano
Está formado por los tubos cribosos, constituidos por células alargadas y sin núcleo
(células cribosas) que permanecen vivas; están encargados de conducir la savia
elaborada (formada por materia orgánica y agua) desde las hojas al resto de la planta.
Estos tubos presentan tabiques transversales de separación (placas cribosas) que
están perforados para que pueda pasar la savia. En invierno se obstruyen con una
sustancia, la calosa, que al llegar la primavera se reabsorbe y permite que la savia
circule de nuevo. En todos los órganos verdes y tiernos (estructura primaria) de los
vegetales superiores, estos tejidos conductores se agrupan formando cordones llamados
haces conductores que quedan incluidos dentro del parénquima. En las hojas
constituyen la nervadura.
Xilema o tejido leñoso
Formado por vasos leñosos, constituidos por hileras de células cilíndricas muertas,
las tráqueas, en las que los tabiques transversales de separación han desaparecido
y cuyas paredes presentan unos refuerzos o engrosamientos de lignina, sustancia
que le proporciona dureza; tiene la función de conducir la savia bruta (formada por
agua y sales minerales) desde las raíces a las hojas.
La figura muestra la sección longitudinal de un tallo de maíz (Zea mays); las flechas
señalan los engrosamientos anulares de las tráqueas del xilema.
Ilustración 6.26
Los dos tipos de tejido conductor de las plantas terrestres (excepto los briófitos).
En ocasiones se forman estructuras más complejas, como los tubos resiníferos de los pinos. La sustancia que
segregan, la resina, actúa evitando la putrefacción de la madera y protegiendo a la planta de la acción de los
animales herbívoros; en la industria se utiliza en la fabricación de barnices y otros productos resiníferos. En
otros casos se forman tubos laticíferos, que segregan un jugo blanquecino denominado látex, constituido por
diversas sustancias que pueden estar disueltas (azúcares, gomas, alcaloides) o en emulsión (caucho, resinas),
y que se coagula en contacto con el aire. El látex se obtiene practicando incisiones en la corteza del árbol; la
sustancia fluye entonces por estar contenido a presión en los tubos laticíferos.
Diferentes porciones de estos tejidos formarían los órganos y todos juntos darían a las cormofitas el aspecto que
les caracteriza. Este aspecto viene dado por la presencia de estructuras externas, tales como la raíz, el tallo, las hojas
y las flores. Los frutos y semillas también se pueden considerar órganos, pero los estudiaremos en la siguiente Unidad.
206
4.3. Órganos vegetales
Los tejidos vegetales se agrupan formando órganos que realizan una función concreta. Los más conocidos son los
de las plantas cormofíticas; concretamente, la raíz, el tallo y las hojas (y las flores en las plantas angiospermas).
Raíz
La raíz es la parte subterránea de la planta que lo
mantiene unido al suelo. Está encargada de absorber
de él el agua en la que van disueltas las sales
minerales. Esta absorción solo se lleva a cabo en
algunas zonas de la raíz llamadas zonas de pelos
absorbentes o pilíferos, ya que el resto de la raíz
es impermeable al paso del agua. Los pelos
absorbentes son finísimas prolongaciones de las células
epidérmicas que permiten el paso de sustancias y
crecen continuamente para llegar a las zonas más
alejadas.
Ilustración 6.27
Estructura externa de la raíz de una planta leñosa, mostrando sus principales características morfológicas.
El proceso de absorción no es continuo; muchas veces el vegetal no necesita todas las sustancias disueltas en el
agua del suelo y selecciona los productos que envía a las hojas; para ello existe la denominada banda de Caspary,
formado por un conjunto de células situadas en el interior de la raíz con sus paredes impregnadas de una sustancia
selectiva. Todos los productos absorbidos son obligados a pasar a través de esta zona, y allí se seleccionan. El líquido
resultante va los vasos leñosos (xilema) y recibe desde ese momento el nombre de savia bruta.
En las raíces encontramos también vasos liberianos (floema) que conducen el alimento elaborado en las hojas
hasta las células de las raíces.
A lo largo de la vida de la planta, la estructura interna de la raíz va variando. Se pueden diferenciar dos situaciones:
vegetales que viven un solo año o menos y vegetales de más de un año. En el primer caso, la planta desarrollará solo
una estructura primaria, mientras que en el segundo también presentará una estructura secundaria, ya que el
vegetal debe, con el tiempo, crecer tanto en longitud –las nuevas células originadas en la zona meristemática van
madurando hasta convertirse en tejidos adultos en la zona de elongación o crecimiento [véase la ilustración 6.27]–
como en grosor. La disposición de tejidos primarios y secundarios es diferente, como veremos a continuación:
● Estructura primaria. En un corte transversal de la raíz podemos distinguir dos partes, la corteza y la médula,
cada una con sus correspondientes tejidos, de tal manera que del exterior al interior de la raíz se observan
los siguientes tejidos:
-- Epidérmico, generalmente con tricomas o pelos.
-- Parénquima cortical (de reserva o clorofílico en plantas epifitas).
-- Endodermo, que es la última capa de células de la corteza con espesamientos característicos en forma
de U en plantas monocotiledóneas –así llamadas por tener durante las primeras etapas del desarrollo una
sola hojita primordial o cotiledón– y con punteaduras de Caspary en dicotiledóneas –presentan durante
las primeras etapas del desarrollo dos cotiledones–.
-- Periciclo, o primera capa de la médula cuyas células se dividen y forman raíces secundarias.
207
UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
6
-- Vasos conductores liberianos y leñosos en haces dispuestos de forma alterna (en este caso, están separados
por células del parénquima).
-- Por último, en el núcleo de la raíz se encuentra el parénquima central o medular en las plantas
monocotiledóneas, mientras que en las dicotiledóneas el xilema ocupa totalmente la zona.
En general, en las plantas dicotiledóneas hay un número pequeño de haces conductores (alrededor de
cuatro) mientras que en monocotiledóneas es alto (más de diez). La raíz presenta un crecimiento primario, por
elongación, tanto en dicotiledóneas herbáceas como en monocotiledóneas. Sin embargo, el crecimiento secundario
solo existe en las plantas leñosas.
Ilustración 6.28
Ilustración 6.29
Corte transversal de la raíz de una monocotiledónea (trigo).
Corte transversal de la raíz de una dicotiledonea. A: xilema;
B: floema; C: endodermo con bandas de Caspary; D: periciclo.
● Estructura secundaria. La presencia del cámbium permite el desarrollo de la estructura secundaria de la
raíz, ya que origina células que, posteriormente, se especializan y dan lugar a los tejidos que se van necesitando.
En un corte transversal de la raíz distinguimos, del exterior al interior, los siguientes tejidos:
-- Epidérmico.
-- Parénquima cortical, en el que aparece el cámbium.
-- Vasos conductores con tejido de crecimiento intercalado entre ellos (que forma floema secundario en su
parte externa y xilema secundario en su parte interna).
-- Parénquima central.
En general, se forma más xilema que floema en la época de crecimiento (primavera e inicio del verano), lo
que hace que la parte central sea progresivamente mayor. A finales del verano y en el invierno el crecimiento
es menor, y los vasos del xilema presentan un diámetro más pequeño.
El tallo
Es la parte de las cormofitas que conecta las hojas, o parte aérea, con la raíz, o parte subterránea. De él salen
las ramas, las hojas, las flores y los frutos. La corteza del tallo es menos gruesa que la de la raíz y el endodermo y
periciclo no se diferencian. Estos hechos están en relación con la función que desempeñan ambos órganos: la raíz es
una estructura de apoyo y no de almacenamiento, por lo que el parénquima cortical no será necesario y el conjunto
endodermo-periciclo actúa como una barrera al paso de sustancias absorbidas. Sin embargo, en algunos tallos que
realizan la fotosíntesis podemos encontrar células parenquimatosas con gran cantidad de cloroplastos. También hay
tallos que almacenan sustancias como el agua (en los cactus) o el almidón, pero esta situación es poco común.
208
Ilustración 6.30
Izquierda: Sección transversal del tallo de una monocotiledónea, el maíz (Zea mays); incluye numerosos haces vasculares dispersos a través de
una masa de parénquima.
Derecha: Sección transversal del tallo de Angelica, una dicotiledónea; en este caso podemos distinguir una serie de capas concéntricas: la epidermis, una corteza con abundante parénquima clorofílico, un anillo de haces vasculares y una médula con parénquima "de relleno".
Es frecuente encontrar en los tallos tejidos de sostén como colénquima y esclerénquima.
Al igual que sucedía en la raíz, si el vegetal vive más de un año, su tallo presentará estructura secundaria; si, por
el contrario, la planta tiene un período de vida menor de un año, únicamente tendrá estructura primaria.
Los tallos presentan una mayor diversidad estructural que
las raíces: el tallo de las monocotiledóneas siempre tiene estructura
primaria debido a la falta de meristemos; además, los numerosos
haces vasculares están dispersos y no organizados en un cilindro
central, ni tampoco existe una diferenciación clara entre la parte
central y la corteza [véase la ilustración 6.30].
La estructura primaria de un tallo de dicotiledónea presenta
la siguiente disposición de los tejidos, del exterior al interior del
tallo:
-- Epidermis.
Ilustración 6.31
Tallo de dicotiledónea (Prunus) presentando un haz vascular continuo.
-- Parénquima.
-- Floema y xilema, dispuestos en haces.
El aumento en espesor solo se produce en dicotiledóneas y se debe a la presencia
del cámbium situado entre los vasos liberianos (líber) y leñosos (leño), y el felógeno, que
aparece a partir del segundo año de vida de la planta.
La división de las células del cámbium da lugar, cada año, a una capa de xilema
secundario hacia el interior y otra de floema secundario hacia el exterior. En una sección
transversal del tronco de un árbol podemos ver una serie de circunferencias concéntricas,
cada una de las cuales corresponde a una capa de leño y, por tanto, a un año de edad. Se
observa también que las capas centrales, más viejas, se van oscureciendo por la
acumulación de sustancias coloreadas, y forman el llamado duramen, que cumple solo
una función de sostén; la parte externa, más joven y de color claro, se denomina albura,
y sigue manteniéndose activa para la conducción de savia.
209
Ilustración 6.32
Corte transversal de tronco de Taxus (tejo)
mostrando la albura y el duramen, y los anillos de crecimiento.
UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
6
El felógeno se encuentra situado en posición exterior al cámbium, por debajo de la corteza. Sus células originan
capas de súber –que forman la corteza– y capas de felodermo (parénquima cortical), situadas hacia el interior. El
conjunto de súber y felodermo recibe el nombre de peridermis.
La enorme presión de crecimiento lleva a que apenas exista un fino anillo de floema justo debajo de la peridermis,
mientras que los sucesivos anillos de células muertas del xilema permanecen en la médula. El cámbium produce
elementos de mayor diámetro en primavera (leño temprano) y de menor diámetro y paredes más gruesas en invierno
(leño tardío); la actividad de todo el año forma, así, un anillo de crecimiento. Cada año se suma un nuevo anillo de
crecimiento. Estos anillos pueden contarse a simple vista en el corte transversal de un tronco.
En algunos tallos se forma un tejido epidérmico, el corcho, que está formado por células muertas de paredes muy
engrosadas por el depósito de una sustancia impermeable al agua, denominada suberina. Al crecer el vegetal en
grosor y ser el corcho poco elástico, se desgarra y cae; es la corteza que vemos desprenderse cada año de los árboles.
El corcho no es atravesado por los rayos solares, de aquí el color oscuro de los troncos de los vegetales.
La hoja
Es una estructura plana de corta vida. Un árbol es perennifolio (de hojas perennes) cuando pierde paulatinamente
las hojas y no todas de golpe, como en el caso de los caducifolios (o árboles de hojas caducas).
La función de las hojas es la de realizar la fotosíntesis (proceso
por el cual los vegetales consiguen sintetizar su propia materia
orgánica utilizando sales minerales, agua y la energía del sol); por
ello, es abundante en su interior el parénquima clorofílico.
Externamente todas las hojas tienen una morfología particular:
una zona más o menos plana o limbo donde está situado el
parénquima que hace la fotosíntesis y otra zona de inserción con
el tallo o peciolo, pudiendo variar éste en longitud y grosor [véase
la ilustración 6.33].
La superficie externa está recubierta de tejidos tegumentarios
finos (que permiten el paso de los rayos de luz), con pequeñas
interrupciones o estomas (en la parte inferior de la hoja, o envés)
por donde entran y salen los gases de la fotosíntesis y de la
respiración (CO2 y O2).
Ilustración 6.33
Estructura externa de la hoja.
En sección transversal, la hoja presenta las siguientes zonas o tejidos, desde el exterior al interior:
-- La epidermis, localizada en la parte superior e inferior de la hoja, formada por una sola capa de células íntimamente
unidas y sin cloroplastos; está cubierta por una cutícula más o menos gruesa y puede tener pelos y estomas
(en dicotiledóneas son mucho más numerosos en el envés de la hoja, mientras que en las monocotiledóneas
su distribución es más uniforme).
-- El mesófilo, formado por parénquima clorofílico. Se distinguen dos tipos de mesófilo:
•
Mesófilo asimétrico. Es típico de dicotiledóneas. Junto a la epidermis superior se encuentra un parénquima
en empalizada formado por células alargadas y muy juntas. Sobre la epidermis inferior se encuentra el
parénquima aerífero [véase la ilustración 6.34].
210
•
Mesófilo simétrico. Es característico de las monocotiledóneas. En este caso el parénquima en empalizada
se encuentran junto a ambas epidermis y entre ambas, se sitúa el parénquima aerífero. En ocasiones, solo
hay parénquima aerífero entre ambas epidermis.
-- Los tejidos conductores. Son los vasos leñosos que transportan
desde las raíces a las hojas el agua y las sales minerales (savia
bruta) y situados, generalmente, en la parte superior de la hoja,
y vasos liberianos que llevan desde las hojas al resto del
vegetal los productos elaborados en ella (savia elaborada).
Generalmente también encontramos en la hoja tejidos protectores:
colénquima, por debajo de ambas epidermis, y esclerénquima,
alrededor de los tejidos vasculares, a los que da apoyo y evita su rotura.
Los vasos de mayor calibre se pueden apreciar en la superficie de la
hoja porque forman los llamados “nervios”. En las hojas de las
dicotiledóneas, los vasos se van ramificando de forma sucesiva,
formando una red de vasos de calibre cada vez menor [véase la
ilustración 6.33]. En las monocotiledóneas los vasos son más o menos
del mismo calibre y se disponen en forma paralela.
Ilustración 6.34
Corte transversal de una hoja de hiedra (Hedera helix) mostrando tejidos parenquimáticos y protectores.
La flor
La flor es el órgano reproductivo característico de las fanerógamas (plantas con flores); es decir, es la estructura
donde se producen las células reproductoras o gametos. Pueden formar un solo tipo de gametos (femeninos o
masculinos), tratándose entonces de flores unisexuales; o bien gametos de ambos sexos, en cuyo caso se habla de
flores hermafroditas.
Filogenéticamente, una flor, del tipo que sea,
es un conjunto de hojas transformadas que se han
especializado para originar y proteger a los gametos.
Morfológicamente, la flor está constituida por
cuatro verticilos (niveles) que, desde la base al
extremo superior, son:
● Los sépalos. Son estructuras normalmente
de color verde que protegen al resto de las
estructuras florales. En muchas ocasiones,
los sépalos se sueldan para formar una
estructura en forma de copa denominada
cáliz.
Ilustración 6.35
Corte transversal de una flor mostrando sus principales estructuras.
● Los pétalos. Pueden presentar colores llamativos que atraen visualmente a los agentes polinizadores. El
conjunto de pétalos forma la corola.
Cáliz y corola constituyen el perianto. En las monocotiledóneas, es característico que los sépalos y los pétalos
sean iguales, llamándose en este caso tépalos.
Los estambres. Son hojas muy modificadas que están formadas por un filamento en cuyo extremo se encuentran
las anteras, dentro de las cuales se hayan los sacos polínicos, que son los lugares donde se forman los gametos
masculinos. El conjunto de estambres de una flor forma el androceo.
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UNIDAD
LOS CINCO REINOS. LAS PLANTAS
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Los carpelos. El verticilo más central está constituido por
los carpelos, que pueden formar uno o más ovarios, en cuyo
interior se encuentra el gameto femenino rodeado de una serie de
células cuyo conjunto constituye el óvulo. El conjunto de carpelos
recibe le nombre de gineceo.
En la base de los estambres o en los pétalos podemos
encontrar glándulas productoras de néctar que contribuyen a atraer
a los insectos polinizadores.
En numerosos casos, las flores poseen en su base unas hojas
modificadas, las brácteas, que contribuyen a la protección de la
flor o a la atracción de los insectos polinizadores.
Ilustración 6.36
Amento macho en un sauce (Salix sp.). El amento es una espiga articulada
por su base y compuesta de flores de un mismo sexo, en este caso masculinas. Las flores son simples, sin pétalos ni sépalos; las masculinas están
reducidas a los estambres.
Como veremos en la próxima Unidad, tras la fertilización, la
flor da origen, por transformación de algunas de sus partes, a un
fruto que contiene las semillas.
Actividades
10. Explica qué diferencia fundamental existe entre la membrana plasmática y la pared celular de las células vegetales.
11. ¿Qué tejido vegetal escogerías para hacer una preparación microscópica en la que se puedan observar células en
división? ¿Por qué?
12. ¿Por qué existen tejidos vegetales constituidos por células muertas? Explícalo y cita ejemplos.
13. Solo una de las relaciones siguientes es correcta, indícala.
a)
b)
c)
d)
Células vivas-líber-xilema
Células muertas-xilema-líber
Células muertas-xilema-leño
Células vivas-xilema-leño
14. ¿Por qué es tan abundante el parénquima clorofílico en las hojas, mientras no existe en la raíz? ¿Cómo se alimentan
las células de la raíz?
15. ¿Sabrías decir cuáles de las siguientes afirmaciones son verdaderas?
a)
b)
c)
d)
El colénquima está formado por células lignificadas y se encuentra, por ejemplo, en los huesos de las frutas.
El cámbium y el felógeno son los meristemos secundarios responsables del aumento de grosor de las dicotiledóneas.
La existencia de perforaciones en la pared de las células vegetales permite el intercambio de sustancias entre ellas.
Los tejidos conductores de los vegetales están formados por células muertas, que contribuyen, además, a mantener erguida la planta.
e) Los plastos y las vacuolas son más abundantes en las células vegetales que en las animales.
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RECUERDA
La célula vegetal presenta una serie de características propias: posee una pared externa de celulosa, presenta distintos
tipos de plastos y carece de centríolos.
Se pueden considerar dos niveles de organización vegetal: el talofítico (pluricelular y sin tejidos) y el cormofítico, con
tejidos diferenciados.
Las plantas solo presentan un tejido cuyas células sean capaces de dividirse: el meristemático. Todos los demás se
originan a partir de él. Los meristemos primarios dan lugar al crecimiento longitudinal, y los secundarios provocan el
aumento en grosor de la planta.
Los principales tejidos adultos de las plantas son: los protectores (epidérmico y suberoso), los parenquimáticos (clorofílico
y aerífero), los de sostén (colénquima y esclerénquima), los secretores y los conductores (vasos liberianos y leñosos).
Los distintos tipos de tejidos van a formar los órganos característicos de las plantas: raíces, tallos, hojas y flores.
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