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“DESCRIPCIÓN DEL HÁBITAT DE LUEDDEMANNIA PESCATOREI (Lindl.) Linden & Rchb.f. (ORCHIDACEAE) EN UN BOSQUE DE GUAYABETAL CUNDINAMARCA“ Juan Camilo Ordóñez Blanco* Resumen: Se describe el hábitat de L. pescatorei (Lindl.) Linden & Rchb.f., en un bosque húmedo del municipio de Guayabetal, en Cundinamarca. Los muestreos fueron realizados mediante recorridos aleatorios. Para el estudio de los hospederos y de la especie, se tuvieron en cuenta datos de georeferenciación y morfométricos, además de evaluación de la distribución horizontal (sobre la superficie terrestre) y vertical (sobre los arboles). También se examinó la morfología floral, coloración y fertilidad (polinización manual). Para representar la estructura típica de la vegetación, se realizó un perfil por medio de una parcela de 50 x 2m. Se recolectaron y herborizaron muestras vegetales, las cuales fueron accesadas en diferentes herbarios de Bogotá. Finalmente se realizó un análisis multivariado por componentes principales para la población de estudio. El bosque estudiado se localiza por encima de los 1400 metros sobre el nivel del mar, perteneciendo a un bosque pluvial premontano, de clima templado húmedo, con terreno bastante quebrado, estructura estratificada, amplia cobertura y con predominancia de Rubiaceas. De 31 individuos registrados, la mayoría se desarrollan como epífitos en 11 especies de hospederos, la floración de la especie ocurre entre los meses de junio y julio y depende de la polinización cruzada para la generación de frutos. Las variables que más aportaron a las diferencias encontradas fueron: el número de hojas, las especies de hospederos, el número de pseudobulbos y la longitud de brotes nuevos. Palabras clave: Lueddemannia pescatorei, Stanhopeinae, Orchidaceae, hábitat Guayabetal, Cundinamarca, Colombia. Abstract: I described the habitat of a biotype of L. pescatorei (Lindl.) Linden & Rchb.f., in a tropical forest in Guayabetal, Cundinamarca. The samples are done in random routes. contingently. For the study of the hosts and the L. pescatorei, the georeferentiation and morphometric data were taken into account; also the * 72 Biólogo Universidad INCCA de Colombia. ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 analysis of horizontal and vertical distribution was considered. I examined its floral biology, its coloration and fertility (to hand pollination). I realized a profile of vegetation with a parcel of 50 x 2m. Of botanical samples donated to diferent herbariums of Bogotá. Finally, a multi-varied analys was run for the principal components of the investigated population. The investigated forest is located at 1400 - 1883 m. above sea level. It’s a tropical humid forest, the ground is steep and with abundance of Rubiaceae. The population analyzed consists of about 31 adult plants, Most of them are epiphytic, in 11 species of hosts. This species flourish around June-July, depending of the cross pollination for production of fruits. The principal component of the population is the number of leaves, hosts, number of pseudobulbs and the length of the sprouts. Key Words: Lueddemannia pescatorei, Stanhopeinae, Orchidaceae, hábitat Guayabetal, Cundinamarca, Colombia. Introducción: Las orquídeas conforman la familia botánica más diversa y distribuida, contando con alrededor de 25.000 especies registradas (Rivera 1998), de las cuales Colombia posee alrededor del 15% (Alzate & Álvarez 2006). La familia Orchidaceae ha evolucionado de maneras altamente específicas, asumiendo complejas interacciones en su ciclo de vida, (Zdenek 2005). Este grupo de plantas se encuentra actualmente en alto riesgo de desaparecer, debido principalmente a la pérdida de sus hábitats, y a la excesiva recolección dado su valor ornamental, lo que hace que cerca de 2.500 especies se consideren amenazadas de extinción en algún nivel, según la UICN (Valencia 2004), adicionalmente en la actualidad se reportan varias especies en la lista roja preliminar de Colombia. (IAvH 2005) LUEDDEMANNIA PESCATOREI (Lindl.) Linden & Rchb.f. es la especie tipo del género, encontrada por primera vez en Ocaña, Norte de Santander, Colombia en 1854 (Ospina & Dressler 1979). Se trata de una epífita de gran tamaño y de inflorescencia péndula, cuyo hábitat comprende bosques montanos por encima de los 1.300 m. (Escobar 1972, Ospina & Dressler 1979, Ortiz 1995). La distribución geográfica abarca los Andes del norte de Suramérica (Foldats 1970), pero a la fecha dichas localidades fitogeográficas no han sido estudiadas, lo cual incrementa el problema de extinción (Gerlach 1997). Por otro lado, la información existente sobre la especie es limitada, encontrándose solamente un ejemplar exsicado en el país, el cual, reposa en el Herbario JAUM (Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de la ciudad de Medellín) y además de tratarse solamente de unas flores cultivadas y disecadas por Álvaro Mejía en 1976, no ofrece datos representativos sobre la distribución ni ecología de la especie. ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 73 La importancia de esta investigación radica en la limitada distribución geográfica de la especie en Colombia, y en el estado crítico de las poblaciones actuales. Según Berry, (2002) el conocimiento que se tiene sobre la composición florística de las regiones es pobre en extremo, cuestión que no permite juzgar a cabalidad los patrones de diversidad para los bosques neotrópicales, por tal razón, el estudio de las especies dentro de las diferentes regiones fitogeográficas, permitirá sentar las bases de manejo, que conduzcan a la realización de programas de conservación y uso sostenible. Materiales y métodos Área de estudio: La delimitación del área de estudio se realizó a partir de un reconocimiento preliminar del área, que permitió evidenciar la existencia de la especie de interés. Seguidamente se determinó la zona de muestreo a partir de un mapa que facilitó el análisis de las características geomorfológicas y determinar el área de muestreo, teniendo en cuenta una clara homogeneidad fisonómica. Fase de campo: Los Muestreos se desarrollaron en diversas épocas durante el año 2007. Durante las fases de campo se requirió de la colaboración de personas conocedoras de la zona, con el objeto de lograr un mejor desempeño. Los muestreos se realizaron durante 5 salidas de campo, con una intensidad de 5 días por muestreo. Se realizaron recorridos aleatorios para ubicar las muestras al azar (Matteucci & Colma 1982). Posteriormente se desarrollaron censos a la población. Para la ubicación de los especimenes se usó un telescopio (Cuartas 2003, IAvH 2004). Adicionalmente se realizó ascenso al dosel, ya que la especie tiene preferencia por los estratos más altos. Para este proceso se uso un equipo improvisado de ascenso al dosel, para la toma de datos se requirieron: decámetro, cinta métrica, calibrador. También se tomaron registros fotográficos y se midió la intensidad lumínica con un luxómetro. Para el estudio de los hospederos, se tuvieron en cuenta las siguientes variables: Altitud, posición geográfica, DAP (Diámetro a la altura del pecho), altura del fuste, copa y altura total. (Matteucci & Colma 1982, Cuartas 2003, Pineda 2004, Ospina N. 2006). Para el estudio de los individuos de L. pescatorei, se determinó la posición que ocupaba el espécimen en el hospedero (Distribución), lo cual permite determinar la ubicación más frecuente de la especie. (Cuartas 2003, Ospina N. 2005). También, se hizo ascenso al dosel en los casos en que fue posible, esto, para determinar la altura exacta que ocupaba el individuo sobre el hospedero (Ospina N. 2005), además del diámetro de la rama y la morfometría de las estructuras vegetativas. La morfometría puede relacionarse con el estado fenológico de las plantas en el momento del muestreo, dichos datos se consignaron en una tabla. (Ospina 74 ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 N. 2005). Adicionalmente se midió la Intensidad lumínica que incidía sobre los individuos (Fernández 2003). Las variables descritas anteriormente, permiten conocer el éxito que tiene la especie dentro de la comunidad, a través del índice de Vigor (promedio de las mediciones por planta, dividido por el número de plantas que conforman la muestra) (Matteucci & Colma 1982). De los parámetros anteriormente mencionados, se determinó de acuerdo al número de pseudobulbos el tamaño más común de la población. Para determinar la estructura de la vegetación, se estableció una parcela de 50 x 2 m, en la que se censaron los especimenes ubicados en el área central, teniendo en cuenta el diámetro, la altura y la cobertura. Los perfiles representan esquemáticamente la vegetación presente en una franja de terreno y permiten ilustrar el número de estratos, altura y cobertura, además de caracterizar la fisonomía, estructura y composición. Este método permite una rápida visualización del arreglo de la vegetación horizontal y verticalmente. (Pauchard 2001). Los datos obtenidos en el perfil fueron representados en una gráfica de barras reemplazando la forma de los especimenes (Pauchard & Col. 2001, Cortes 2003, Albesiano & Rangel 2003, IAvH 2004). Para el caso de los hospederos se realizaron fotografías y recolección de muestras con fines de herborización, sólo en los casos en que el número de especímenes y estructuras como flores y frutos era abundante. Fueron recolectadas algunas muestras botánicas (IAvH 2004), las cuales se registraron con número único de colección y posteriormente se prensaron y transportaron para su procesamiento en laboratorio. (Buitrago & Farfán 2003, IAvH 2004, Herbario MERC 2004). Finalmente se midieron las condiciones climáticas y geográficas de la zona, mediante el uso de termohigrómetro, GPS y altibarómetro. Se levantó información climática modificando la metodología propuesta por Bohórquez (1989), realizando mediciones tanto de la temperatura como de la humedad relativa por períodos de 5 horas, haciendo mediciones a intervalos de 60 minutos. Fase de laboratorio: El trabajo en Laboratorio incluyó el secado y montaje de algunas muestras vegetales. El material vegetal se prepararó mediante alcoholización (IAvH 2004) y prensado hasta el completo secado, posteriormente se montaron, y etiquetaron. Las flores se almacenaron en solución conservante. Seguidamente se hizo el análisis de dicho material mediante disección, ilustración y descripción morfológica. La determinación fue realizada por el autor, en los herbarios: Joaquín Antonio Uribe de Medellín (JAUM), Universidad de Antioquia (HUA), Jardín Botánico de Bogotá (JBB), Universidad del Valle (CUVC) y mediante la consulta de bibliografía especializada como claves, artículos y textos. Para la determinación de especies forestales y helechos, se contó con la colaboración de: Fernando Giraldo (JAUM) y Gustavo Morales (JBB). Posteriormente las muestras fueron dispuestas ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 75 de acuerdo con el número de duplicados existentes y se accesaron en los herbarios: Universidad INCCA de Colombia, Jardín Botánico José Celestino Mutis (JBB) y Universidad Javeriana (HPUJ). Se examinó la morfología floral (dimensión de estructuras florales) y la coloración de la especie con 30 flores (10 de cada clon) pertenecientes a 3 clones facilitados por el cultivador Sócrates Forero, esto con una lupa profesional con lámpara y pie. Para comprobar la fertilidad de las flores se polinizaron 10 flores de una planta silvestre por geitonogamia (flores de la misma planta), adicionalmente se polinizaron de manera cruzada 10 flores de plantas cultivadas por Sócrates Forero en el municipio de Silvania, Cundinamarca. Procesamiento de la información: Para determinar el estado de conservación de la especie en el área, se analizaron datos como: condiciones climáticas y geográficas, alturas sobre el nivel del mar y sobre los hospederos en las que se presentó la especie, patrones de distribución (horizontal y vertical) y vigor. La correlación de datos de la estructura de la población permite determinar el estado de conservación del área estudiada. (IAvH 2004). Adicionalmente se realizó un análisis de componentes principales con matriz de correlación para los datos de la población de estudio, esto utilizando el paquete estadístico SPSS versión 11.5. Resultados: Caracterización de la zona de muestreo: El bosque muestreado comprende un rango altitudinal por encima de los 1400 m. Se trata de un bosque montañoso y altamente lluvioso, de clima templado húmedo. Presenta un terreno bastante quebrado con suelo cubierto de una gran capa de hojarasca. En este, se desarrollan árboles de porte considerablemente amplio, pero muchos de ellos crecen inclinados hacia el suelo, debido a la gran pendiente. Estructura de la vegetación: En el perfil de vegetación se censaron 30 individuos pertenecientes a 16 especies y agrupados en 11 géneros. Las familias más representativas en número de individuos son: Rubiaceae (8), Melastomataceae (5), Asteraceae y Ericaceae (4 cada una). Las familias más diversas son: Rubiaceae (8 especies), Melastomataceae y Asteraceae (con 3 especies cada una). Los promedios de los datos estructurales de la vegetación fueron (en metros): Diámetro: 0,32; Altura: 6,7 y la Cobertura: 2,6 m². La fisonomía es de bosque, presenta una estructura estratificada y de amplia cobertura con predominancia de Rubiaceas. En este bosque, el estrato dominante es el arbustivo. La máxima altura de los árboles es de 18 m y el mayor diámetro de 135,5 cm. Según la cobertura, la mayoría de los especímenes comprende entre 0,1 y 1,5 m². La mayor cobertura es de 8 m². 76 ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 Figura 1. Detalle de Inflorescencia de L. PESCATOREI. (In Situ) Figura 2. Detalles estructurales de la flor. Izquierda. Corte transversal de flor. Media. Estructuras Florales. 1: Sépalo Dorsal; 2: Sépalos Laterales; 3:Pétalos; 4: Labelo; 5: Ginostemo; 6: Polinios; 7: Ovario. Derecha. Polínios con Estípite. Figura 3. Inflorescencias de tres clones de L. PESCATOREI. El primer ejemplar es silvestre, los otros dos fueron cultivados por Sócrates Forero. Fotografías: J. C. Ordoñez. ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 77 Descripción de la población de estudio: Morfología vegetativa: L. pescatorei es la única especie del género. Su hábito es principalmente epífito, habita entre los 1.400 a 1.800 m. Presenta pseudobubos agregados, ovoides a oblongo-ovoides, alargados y ligeramente comprimidos de entre 4 a 17 cm. de largo, y entre 3 a 8,5 cm. de diámetro, cuando jóvenes son lisos y cuando maduran son ligeramente estriados, presentan vainas envolventes, no persistentes en la base, sobre todo en estado juvenil. 2 a 5 Hojas subcoriáceas, erectas, lanceoladas o elípticas, plicadas con venas prominentes por el envés, de entre 29 a 94 cm de largo, y entre 3,5 a 17,5 cm. de ancho. La inflorescencia es basal-péndula en racimo simple de muchas flores medianas, de buena sustancia y de color variable entre el amarillo y el naranja. La cara interna de los sépalos presenta numerosas células pigmentadas de color marrón, lo que les confiere una apariencia de manchitas, el labelo es de color amarillo y trilobulado. La columna es ensanchada, sobretodo en el ápice. Presenta dos polínios con estípite y viscidio. Hábitat y hábito: Se registraron 31 individuos, de los cuales 29 fueron Epífitos (93,5%) y solo 2 Rupícolas (6,45%). Hospederos: L. pescatorei es una especie que germina a partir de un embrión (genet) y forma colonias no muy grandes, mediante reproducción vegetativa, las cuales fueron consideradas como un individuo. (Ospina 2005). Al finalizar diferentes recorridos aleatorios a través del bosque, se encontró que la población se desarrolló en 12 hospederos diferentes, pertenecientes a 11 especies agrupadas en 8 familias, principalmente sobre Clusia aff. octopetala Cuatrec. (Clusiaceae) y Beilschmiedia sp. (Lauraceae), sin embargo, un pequeño porcentaje (6,45%) crece como rupícolas. Dichos arboles están localizados a alturas promedio de 1533 m. Los datos estructurales de los hospederos fueron en promedio (medidas en metros): Fustes: 7; Copas: 9,95; Altura: 16,8 y Diámetro: 0,64. En relación a la preferencia de L. pescatorei por un hospedero, se puede tener en cuenta el número de especímenes por árbol y así determinar el porcentaje de individuos que se halla en cada huésped. Los árboles que presentaron el mayor número de individuos fueron: Beilschmiedia sp., Clusia aff. octopetala Cuatrec., Billia columbiana Planchon & Lindl., Clusia alata Cuatrec., Picramnia caracasana F. Tomentella., Zanthoxylum verrucosum, Psidium sp., Ficus lehmannii, Ficus aff. nymphaeifolia Mill., Trichilia palida Swart. y Persea sp. Los individuos aquí citados, conforman el 85% de la población, el 15% restante fueron encontrados en el suelo o desarrollándose sobre rocas. Distribución vertical y horizontal: Las plantas se encontraron distribuidas verticalmente desde los 0,5 m. sobre árboles caídos, hasta 20 m en árboles emergentes, La mayor abundancia de individuos (13) se presenta entre los 0,5 y los 4 78 ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 m. Con respecto a la distribución horizontal, los individuos se encontraron con mayor frecuencia y en mayor abundancia (5 Individuos) en hospederos con un Diámetro de 0, 48 m. Tamaño más común: Se estimó el tamaño más común de los individuos con base en el número de pseudobulbos verdes, se encontraron individuos que presentaron entre 2 y 15 pseudobulbos. La distribución en el número de pseudobubos por individuo mostró una tendencia en forma de campana, lo cual permite concluir que el tamaño más común de la población estuvo entre 4 y 6 pseudobulbos. Intensidad lumínica: La población estudiada presentó una incidencia lumínica promedio de 716 Lux, lo cual indica, según la clasificación de la American Orchid Society que se trata de una especie de intensidad lumínica intermedia (Fernández 2003). Índice de vigor: Este índice refleja el éxito de la especie dentro de la comunidad (Matteucci & col. 1982), las estructuras utilizadas para la estimación de dicho índice fueron los pseudobulbos ya que son la principal reserva de nutrientes de la especie, además de ser centro de perpetuación a partir de la multiplicación tanto vegetativa, como sexual por la producción de inflorescencias. De 31 individuos estudiados, se encontró que el tamaño promedio de los pseudobulbos es de 10,4 x 3,82 cm. Época de floración: Durante los muestreos desarrollados, se observó que la floración se da entre Junio y Julio, época en que la temperatura es considerablemente más alta y la humedad Intermedia entre la temporada más húmeda y la más seca. Apertura, floración y longevidad: Durante las observaciones se encontró que la antesis (apertura de la flor) se inicia antes de las 6 de la mañana evidenciándose el desprendimiento de los sépalos, principalmente en la zona medial. Posteriormente y durante el transcurso del día, sobretodo cerca del medio día donde la temperatura asciende, se observa el desprendimiento total de los sépalos, permitiendo la visibilidad del labelo. Cuando las flores culminan el proceso de apertura, se inclinan unos cuantos grados hacia arriba mostrándose casi frontalmente. La efloración es simultánea, ya que grupos de dos o más flores hacen antesis sincrónica (Valencia 2004), La apertura total de la inflorescencia tarda en promedio 4 días, haciendo apertura grupos de flores de manera progresiva, desde el centro hacia la base y ápice, la apertura se da en mayor número de flores con el pasar de los días. La longevidad es de 8 días aproximadamente. Biología floral: La inflorescencia de L. pescatorei es basal, péndula (pedúnculo en promedio de 69,8 cm. de longitud). El pedúnculo presenta brácteas florales de 2,8 x 0,5 cm. Inflorescencia multiflora (Produce hasta 104 flores), flores resuORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 79 pinadas, relativamente pequeñas (2,5 cm), carnosas y un tanto dispersas. Sépalos similares en forma y color, libres de 27 x 14 mm. ovado-elípticos a oblongo-elípticos, agudos y obtusos carnosos. Sépalos laterales oblicuos. Pétalos más pequeños que los sépalos, de 23 x 9 mm, oblanceolados a espátulado-elípticos. Labelo con ápice trilobulado, lobos laterales erectos, el central triangular, disco con callo erecto, crestado de 23 mm de largo, disco central microscópicamente papiloso y pubescente. Diente erecto en la base provisto de pelos oscuros de 25 mm de largo y 0,5 mm de ancho, lateralmente aplanado. Columna unilocular de 19 mm de largo, ápice alado, antera terminal operculada incumbente. Dos polinios comprimidos con estípite y viscidio. Las estructuras florales de los distintos clones de L. pescatorei presentan ligeras diferencias en tamaño. La coloración es similar en los diferentes clones, pero la intensidad y concentración de color varían. La Inflorescencia presenta pedúnculo y raquis verde con bastantes capas un tanto sueltas con material granuloso de color púrpura oscuro y fácilmente desprendible al tacto. El pedúnculo floral presenta brácteas con material furfuráceo de color marrón y en el momento de apertura ya se muestran secas. Los sépalos presentan una coloración amarillo-marrón por la cara externa, esto debido a que la cara interna, presenta algunas células microscópicas de color rojo-púrpura que dan un efecto macroscópico de manchitas marrón y son de textura áspera al tacto, adicionalmente, presentan cinco márgenes café pálido. Los pétalos de color amarillo brillante, presentan manchitas sobre todo desde la base hasta la zona media. Labelo de color amarillo brillante de buena sustancia y rígido, presenta un disco central microscópicamente papiloso y pubescente y un diente erecto en la base provisto de pelos oscuros, la base ventral presenta manchitas marrones. Columna amarillo-crema pálido hasta vede con manchitas microscópicas blancas, tanto dorsales como ventrales. Dos polínios de color amarillo. Aroma: El aroma de esta especie se cita en algunos registros como de hojas de laurel (Dunsterville y col. 1975). El aroma es permanente, pero más perceptible en las horas del medio día, que son las más cálidas. Fenología reproductiva: Durante la época de muestreo se determinó que el inicio de la floración se da en el mes de Abril, donde comienzan a aparecer los brotes florales que se elongan hacia el suelo de manera lenta, el tiempo de desarrollo culmina entre los meses de Junio y Julio donde se inicia la apertura. Durante el desarrollo de los muestreos solo se observaron tres inflorescencias, además de varios pedúnculos secos que evidenciaban floraciones anteriores, por otro lado, no fue posible observar polinizadores ni polinización en ninguno de los individuos muestreados. El Inicio de la etapa de regeneración vegetativa comienza alrededor del mes de Octubre, donde se observaron brotes foliares emergentes, los cuales alcanzaron su máximo desarrollo al cabo de 6 meses. Según Dodson (2002), El polinizador de esta especie es desconocido, pero es posible que corresponda a machos de abejas Euglossinas. De acuerdo a lo ante80 ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 rior y luego de las observaciones realizadas en este trabajo, en la zona de estudio no es evidente la polinización de la especie, ya que en el 100% de la población estudiada no fue posible la observación de polinizadores ni de polinización que produjera embriones viables. Para observar la polinización de la especie, se hizo necesario realizar polinización manual tanto geitonogámica (polinización entre flores diferentes procedentes de la misma planta) como cruzada (polinización entre flores diferentes provenientes de plantas genéticamente diferentes). La polinización geitonogámica se realizó con un individuo silvestre y la cruzada con individuos cultivados por Sócrates Forero en el Municipio de Silvania en Cundinamarca. Se comprobó que de 10 flores polinizadas en cada uno de los tratamientos, sólo se obtuvo resultados cercanos al 100% en la polinización cruzada. Análisis estadístico: Se realizó análisis estadístico de componentes principales, llevado a cabo sobre una matriz de correlación en la que los parámetros medidos son las variables, la población analizada consta de 31 individuos y 15 variables, esto utilizando el paquete estadístico SPSS versión 11.5. El primer análisis con las 15 variables originales permitió eliminar aquellas que agregaban muy poco y sólo contribuían a distorsionar el análisis. Se requirieron cuatro componentes para que la proporción de la varianza total explicada a partir de la matriz de correlación alcanzara el 72,8%, bastante elevado para explicar la proporción de la variación original. El primer componente es el que tiene la varianza más alta por lo que tiene mayor capacidad explicatoria de los datos, en este caso alcanza el 31% del total y se relaciona directamente con el número de hojas. El Segundo componente explica un 18% de la variabilidad total y está referido a las especies de árboles en los que la especie habita. El tercer componente interpreta el 13% de la variabilidad total y se relaciona con el número de pseudobulbos en cada uno de los individuos. El cuarto componente representa un 10% de la variabilidad total y se refiere a la longitud de brotes nuevos. Con los resultados de la matriz de correlaciones, se ordenan las variables en orden decreciente respecto al porcentaje de explicación que se logra con cada una de ellas, esto permite hacer un arreglo de la misma en relación a su importancia, puesto que aquellas que resultan explicadas en un porcentaje mayor son las que mayor peso tienen en la combinación lineal de los primeros cuatro componentes. De acuerdo con la matriz de correlaciones, las variables más correlacionadas son: la especie de hospedero con el diámetro de la rama que soporta el individuo, Altura sobre el hospedero con estratos sobre el mismo, altura sobre el hospedero y luminosidad, longitud de los pseudobulbos con diámetro de los mismos, número de hojas con el largo y el ancho de las mismas, longitud de los pseudobulbos con el número, longitud y ancho de las hojas. ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 81 Discusión Estructura de la vegetación: El área de estudio, se localizó en un bosque secundario, caracterizado por la abundancia de especies de las familias Rubiaceae y Melastomataceae. Rubiaceae es una de las familias más grandes en el Neotrópico, incluye especies maderables, ornamentales y frutales. (Mahecha, 1997). El bosque no muestra gran cobertura, pero el conjunto conforma una cobertura total amplia, lo cual disminuye en gran medida la penetración de la luz a los estratos más bajos, evidenciándose esto en una escasa vegetación rasante. Las condiciones estructurales y arquitectónicas del bosque, junto con el clima, juegan un papel preponderante para el desarrollo de epifitísmos, sin embargo, el bosque presenta desde hace varios años, la intervención de los pobladores, quienes extraen madera y talan áreas con fines agrícolas, además de permitir el ingreso de particulares para la extracción masiva de especies de orquídeas de interés ornamental. La tala de bosques, produce la eliminación del sustrato donde futuras poblaciones de plantas podrían establecerse y reproducirse, lo que contribuye una seria limitante para la germinación de las semillas liberadas por las especies de orquídeas sobrevivientes. (Sánchez C. 2004) Los procesos antrópicos junto con el cambio climático incentivan los incendios forestales, produciendo consecuencias como la destrucción de sustratos disponibles para el establecimiento de las poblaciones y adicionalmente la muerte o migración de los polinizadores, deteriorando la frágil relación entre plantas y polinizadores y alterando sensiblemente la perpetuación de las especies, ya que de la polinización depende el éxito reproductivo de las plantas y por tanto la disponibilidad de semillas viables, que permitan la regeneración natural de los bosques. (Sánchez C. 2004, Acosta & Romero 2005) El bosque estudiado se encuentra situado en la zona más lluviosa de Cundinamarca, presenta una topografía escarpada con fuertes pendientes y además está intervenido antrópicamente, lo cual acentúa su fragmentación, evidenciándose extracción de madera, introducción irracional de plantas exóticas, potrerización, uso no apto de suelos y utilización de plaguicidas, dichas características contribuyen con el deterioro del ecosistema, ya que cuando el bosque es talado, la lluvia lava los suelos, ocasionando la perdida de elementos y la erosión definitiva de los mismos (Cortes 2003, Acosta & Romero 2005). El deterioro de los ecosistemas juega un papel crucial en el ciclo de vida de las especies en general, pero en el caso de las orquídeas es particular, ya que de las miles de semillas producidas por una planta, solo unas pocas pueden llegar a la adultez, debido a los múltiples disturbios a los que se enfrentan durante su desarrollo. Adicionalmente la amplia distribución que tienen las especies se da probablemente por el mecanismo de anemocória (por el viento) que tienen para la dispersión de las semillas. (Arditti 1985, Buitrago & Farfán 2003, Ospina 2005). 82 ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 Según Arditti, (1985) sólo las orquídeas de ciclos de vida cortos pueden sobrevivir en ambientes disturbados, para el caso de L. pescatorei podemos corroborar que es una planta de ciclo de vida largo, ya que presenta un lento crecimiento, y una lenta manifestación de las diferentes fases fenológicas, además depende de un sustrato especial para establecerse, razón por lo cual no es común hallarla en ambientes disturbados. La importancia de las orquídeas epífitas en los bosques tropicales, radica en su relevancia como elementos de diversidad en la vegetación, pero también en su papel en el ciclado y aporte de nutrientes al ecosistema, ya que se benefician de recursos que muchas especies no pueden alcanzar. (Nadkarni 1984) Descripción de la población de estudio Hábitat y hábito: La población de L. pescatorei se encontró distribuida en un bosque secundario fragmentado con algunas áreas intervenidas, lo cual se reflejó en la escasez de individuos hallados, que se debe a varios factores, entre los cuales se pueden mencionar: Tala de árboles y quema de áreas para uso agropecuario, lo cual produce en primer lugar el fraccionamiento del hábitat, dicho proceso es causante directo de la extinción local de las especies, principalmente cuando las poblaciones son escasas, también, produce la pérdida irreparable de especies tanto forestales como epífitas y entre estas las orquídeas, además tiene bastante relevancia la extracción desmedida que realizan los recolectores de orquídeas o también llamados “materos”. (Ospina H. 1970). La recolección desmedida de especies, en particular de la familia Orquidaceae incrementa la problemática ambiental, ya que los ecosistemas presentan cada vez un más alto grado de deterioro y el tráfico aun continúa. A nivel local, la estrategia de control más conocida es la emprendida por el DAMA en Bogotá, a través de la Ley 17 de 1981 y la resolución DAMA 1732 de 2003, mediante los cuales se normatiza el uso, aprovechamiento, movilización, exportación e importación de las diferentes especies de la familia Orchidaceae. (Sánchez C. 2004). L. pescatorei, presentó una población escasa, la mayoría de los individuos se encontraron en arboles cuya corteza presenta una textura rugosa o costrosa no exfoliable, que proporciona un mejor agarre, mayor retención hídrica y de materia orgánica (Alzate & Álvarez 2005), sobre todo en ramas grandes y bifurcaciones, (Cuartas 2003), donde las semillas se pueden establecer y germinar gracias a la humedad del entorno y a la probable presencia de micosimbiontes necesarios para la especie en las diversas fases de su ciclo de vida. Con respecto a la distribución vertical, la mayor abundancia de individuos se presentó entre los 0,5 y los 4 m., esto debido a que la mayoría de los individuos ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 83 se halló sobre ramas caídas de manera natural, árboles talados o sobre el suelo después de haber caído del huésped. La distribución horizontal y vertical de las epífitas está determinada por variables microclimáticas y cumple un patrón aleatorio debido a la dispersión de las semillas por el viento (Ospina 2005, Arévalo & Betancur, 2004). En este caso, L. pescatorei se ve favorecida por la alta humedad relativa constante a lo largo del año y por encontrarse en cercanías a diversas microcuencas, las cuales influyen en la humedad del área. Se ha determinado que en regiones con alta humedad se da una mayor colonización y diversidad de epífitas (Arévalo & Betancur, 2004). Adicionalmente existe una relación entre hospederos y epífitas, dada por el tipo y composición química del sustrato que ofrecen los hospederos, además de la intensidad lumínica que incide sobre los microambientes (Arditti 1985, Bechtel & col. 1992, Buitrago & Farfán 2003, Cuartas 2003). El hecho de haber encontrado la mayoría de individuos en un estrato tan bajo es preocupante, ya que las condiciones de estas zonas no son adecuadas para la especie. Cuando las ramas caen por el peso de los individuos, inician casi de inmediato el proceso de descomposición, donde la capa de humus, con su alta humedad y bajo pH, ya que el agua arrastra las bases, producirá la colonización de bacterias, que producirán enfermedades y finalmente la muerte de la planta antes de un año (Ospina 2005). Según Winkler & Hiertz (2001), el 45% de la muerte de epífitas se debe a la caída de la rama hospedera, por lo que la longevidad de las epífitas es dependiente de la longevidad del sustrato (Ospina 2005). Adicionalmente la planta alcanzará a producir floración pero el proceso tanto de apertura de las flores como de polinización será difícil debido a la tendencia péndula de la inflorescencia y a la corta longevidad de las flores. A pesar de haber encontrado un gran número de individuos en los estratos más bajos, también, algunos de estos fueron hallados en el dosel, muchas especies de orquídeas dependen del dosel para su supervivencia ya que este estrato constituye un mosaico ecológico en los bosques tropicales, donde las especies se ubican de acuerdo a sus dimensiones. (Arditti 1985) La zona de estudio, se encuentra influenciada por la humedad continua proveniente de las cuencas aledañas, y por la estructura compleja de la vegetación al contener grandes árboles que proveen diversos gradientes microclimáticos. La estructura de la vegetación, reduce la penetración de la luz, evitando que la humedad disminuya, y a la vez, facilitando una mayor colonización de epífitas durante todo el año. Adicionalmente la especie, presenta pseudobulbos, que son estructuras desarrolladas para enfrentar el déficit hídrico y almacenan nutrientes, que pueden ser usados en tiempos agrestes. (Buitrago & Farfán 2003, Arévalo & Betancur 2004) Morfología floral: L. pescatorei, presenta diversos clones en Colombia. La variación se centra en la concentración e intensidad de color y en la dimensión de las 84 ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 estructuras florales, esto se debe a que un solo genotipo puede generar diferentes fenotipos, en condiciones diversas (Alzate & Álvarez 2005), por lo cual el hábitat es determinante en las características de las morfoespecies (Ospina 2005). Fenología Reproductiva: Según Bechtel & col., 1992, las especies de la alianza Stanhopea son polinizadas por abejas (Melitofilia) Euglossinas, sin embargo, en la zona de estudio, y durante los muestreos no fue posible observar polinizadores, tampoco polinización en ninguno de los individuos. La observación de pedúnculos florales secos y la ausencia total de cápsulas, permite pensar en la ausencia de polinizadores, adicionalmente, cada pequeño grupo de la población se encuentra alejado uno del otro por lo que la polinización cruzada no puede ejecutarse óptimamente. Según, Williams & Dodson, (1972) es posible que tanto el aislamiento de los individuos como el cambio de polinizador o de su comportamiento de forrajeo, influya en la eficiencia de polinización de las orquídeas (Ospina 2005). Tal como lo mencionara Darwin, (1885) “La polinización es un fenómeno de difícil observación, sobretodo en orquídeas” (Ospina 2005), la difícil observación de los procesos de polinización condujeron a la realización de polinización manual, para la observación y comprensión del mecanismo de perpetuación desarrollado por la especie. De acuerdo a las observaciones realizadas en este estudio, se puede proponer un polinizador diurno, debido a que la apertura de las flores también lo es, además la coloración y aroma concuerdan para una polinización por abejas. También se observa la dependencia de polinización cruzada, puesto que la polinización geitonogámica no genera frutos. Análisis de componentes principales para la población de estudio: Los resultados obtenidos a partir del análisis de las variables medidas en la población, revelan que los componentes principales son: el número de hojas, las especies de hospederos, el número de pseudobulbos y la longitud de brotes nuevos. Esto demuestra la importancia que tiene la lámina foliar en la vitalidad de la especie, en ella se cumplen procesos fotosintéticos, que son fuente primordial de nutrientes para el cumplimiento del ciclo vital, y de acuerdo a las características dimensionales de la misma, la captación de energía lumínica será mayor. Por otro lado, los hospederos constituyen parte fundamental en el ciclo de vida de las especies de orquídeas, estos brindan nichos disponibles, principalmente sobre ramas y bifurcaciones donde la acumulación de humedad y los micosimbiontes permiten el desarrollo de la especie. Cuando se habla de hospederos, no puede denotarse especificidad, pero si, puede tenerse en cuenta el alto grado de preferencia que tienen las orquídeas por algunas especies de huéspedes. Las variables correlacionadas en el análisis de los datos, muestra la relación que existe entre la especie de hospedero con el diámetro de la rama que soporta el individuo, lo anterior es preponderante, ya que esta especie es masiva y necesita germinar en sustratos estables, puesto que con el pasar de los años suele acumular gran cantidad de biomasa, que puede verse reflejada en la caída de ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 85 la rama y en su posterior perecimiento. Otra correlación fuerte es la de altura sobre el hospedero con estratos sobre el mismo, de acuerdo con lo anterior y según la metodología aplicada en este trabajo, dichas variables se relacionan, ya que a mayor altura sobre el hospedero se estará ocupando un estrato superior. También, se correlaciona la altura sobre el hospedero y luminosidad, esto puede explicarse de manera simple, el dosel genera una cobertura sobre el sotobosque, la cual reduce gradualmente la incidencia de luz desde el dosel y hasta el estrato rasante, por ende cuando los individuos se encuentran a mayor altura sobre el hospedero, estarán recibiendo una incidencia mayor de luz. Otras correlaciones son: longitud de los pseudobulbos con diámetro de los mismos, número de hojas con el largo y el ancho de las mismas, longitud de los pseudobulbos con el número, longitud y ancho de las hojas. Estas correlaciones demuestran la relación que existe entre la dimensión de los pseudobulbos y las laminas foliares, esto se explica desde el vigor que presentan los pseudobulbos, ya que cuando estos presentan mayor longitud en gran parte de los casos, también presentan mayor diámetro, lo que tipifica abundantes reservas y disponibilidad de nutrientes para la producción de mayor número de hojas con dimensiones mayores, las cuales, también influirán en la captación lumínica y en la producción de sustancias que serán reservadas en el pseudobulbo. Estado de conservación de L. pescatorei: De acuerdo con los resultados y observaciones en este estudio, me permito aseverar que el estado de la población es “EN PELIGRO”, debido a los múltiples factores que afectan tanto al hábitat como a la población misma. Dichos factores se relacionan directamente con la intervención que ha tenido el ecosistema a lo largo de los últimos años y con la indiscriminada recolección que se ha hecho de esta especie, relegando los pocos individuos a zonas lejanas y de muy difícil acceso, lo que acarrea la dificultad para polinizarse, ya que esta especie requiere de polinización cruzada, que no puede ejecutarse óptimamente cuando los individuos están muy alejados entre sí y cuando hay alto grado de intervención en las zonas, esto se comprobó, ya que durante las observaciones en campo y en la totalidad de individuos no se observaron cápsulas. Adicional a lo anterior, cabe mencionar que el método de muestreo permite discriminar en detalle el área de estudio y así encontrar un mayor número de individuos, comparado con otros métodos. En este caso la totalidad de individuos hallados, no es óptima y adicionalmente gran porcentaje de la población se halló en malas condiciones, ya que se encontraron en ramas caídas sobre el suelo o en árboles derribados por causas naturales o artificiales. Tales razones deben impulsar al público interesado a realizar estudios que permitan proteger, conservar y aprovechar esta maravillosa especie. 86 ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 Conclusiones El hábitat de L. pescatorei en el municipio de Guayabetal, Cundinamarca se extiende entre los 1.400 y 1.883 m. el área pertenece a un bosque pluvial premontano, de clima templado húmedo. El hábitat, presenta una estructura estratificada, donde el estrato predominante es el arbustivo y de amplia cobertura con predominancia de Rubiaceas y Melastomatáceas. L. pescatorei es una especie principalmente epífita, crece en 11 especies de forófitos, pertenecientes a 8 familias, principalmente sobre Clusia aff. octopetala Cuatrec. (Clusiaceae) y Beilschmiedia sp. (Lauraceae). La población estudiada se distribuyó verticalmente entre los 0,5 y los 4 m. debido a que la mayoría de individuos se hallaron en árboles caídos o en los estratos más bajos. La distribución horizontal se efectúa en hospederos con diámetro superior a 0,19 m. Los individuos presentaron un tamaño común entre los 4 y 6 pseudobulbos. L. pescatorei es una especie de intensidad lumínica intermedia, con floración entre los meses de Junio y Julio y una longevidad de 8 días. Para la especie se reconocen diversos clones en Colombia, principalmente diferenciados por la intensidad del color y las dimensiones de las estructuras florales. El aroma es bastante fuerte y permanente a lo largo del día, pero más perceptible en horas más cálidas. No se observó polinizadores, ni frutos, solo se encontraron pedúnculos florales secos. Se hizo polinización manual encontrándose que la especie responde únicamente a la polinización cruzada. Se encontró que para la población de L. pescatorei los factores más importantes que se correlacionan son: el número de hojas, las especies de hospederos, el número de pseudobulbos y la longitud de brotes nuevos, también, se determinó que el estado de conservación de la especie, por lo menos en el área de estudio es “En peligro” debido a las condiciones del hábitat y también a la situación de la población estudiada. Agradecimientos Agradezco a Dios por hacer de mí quien soy y por permitirme contemplar la belleza de la vida a través de la naturaleza, a mi Familia a JF, quienes han sido refugio y castillo, agradezco la dedicación y el apoyo de Claudia Patricia Rosas, quien ha sido incondicional, Agradezco a Sócrates Forero la oportunidad que me brindo de aprender, a la familia Rey por su apoyo en los muestreos, a Elsy Buitrago, Guillermo Corredor, Gustavo Morales, Pedro Ortiz, Rafael Arevalo y todos aquellos que han tenido que lidiar conmigo y por quienes fue posible este logro y su multiplicación. ORQUIDEOLOGÍA XXVI(1), 2009 87 Bibliografía ACOSTA & ROMERO. Caracterización de las abejas polinizadoras de la orquídea Rodriguezia leeana, presentes en la reserva natural la Planada. Universidad del Tolima. Facultad de Ciencias. Ibagué, Colombia. 2005. ALZATE & ÀLVAREZ. Caracterización de la diversidad y distribución de las orchidaceae de la cuenca del río chinchiná. Orquideología XXIV (1). 2005. 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