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UNIVERSIDAD AUTONOMA METROPOLITANA
UNIDAD IZTAPALAPA
CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE LA SALUD
J~~~~~~~~
DEPARTAMENTO DE HIDROBIOLOGIA
COMPARACION DE LA FLORACION DE LAS POBLACIONES
DE Thalassia Testudinum banks et Koning, EN ARRECIFE DE LA
ISLA VERDE E ISLA DE ENMEDIO DE LAS COSTAS DE
VERCRUZ
ALUMNO
/EDGAR PAREDES VACA
MATRICULA
93329689
PARA LA OBTENCIONDEL GRADO DE
J LICENCIATURA
~1 ii)gob\0L06: P
/
ASESOR
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1DE AGOSTO DE 2000
2
'
INTRODUCCION.
Las plantas que florecen (angiospermas) constituyen alrededor del 90%
del reino de las plantas. El número total de las especies descritas excede las
230 mil y muchas especies tropicales están aún sin conocer. Durante los Últimos
130 millones de años, las angiospermas han colonizado prácticamente todo el
hábitat concebible en la tierra, desde los desiertos y las cimas de los vientos
alpinos hasta los fértiles pastizales, pantanos, densos bosques, montañas y
praderas. Las angiospermas también viven en habitat acuáticos y se han
adaptado a las condiciones salinas de lagunas y marismas pero son pocas las
especies que totalmente viven sumergidas en los océanos.
Las angiospermas marinas se encuentran en todos los océanos del
mundo, aunque la mayoría de las especies están distribuidas en regiones
tropicales y algunas en zonas templadas, esto solo en el continente asiático. Se
les conoce con el nombre común de "pastos marinos" y comprenden alrededor
de 50 especies agrupadas en 12 géneros. Las angiospermas producen semillas,
y flores las cuales para ser polinizadas, el grano de polen debe transportarse
desde las anteras masculinas al receptáculo femenino llamado estigma.
(Watson y Dallwitz, 1992)
Las flores pueden ser hermafroditas, (con órgano femenino y masculino)
o contar con un pistilo y un estambre. Las plantas monoicas poseen flores
femeninas ymasculinas en un mismo individuo, las que presentan a las flores
femeninas y las masculinas en diferentes individuos, se denominan dioicas. Las
flores individuales pueden ser de tan solo unos pocos milímetros como las
especies del género Wolffia quienes poseen las flores más pequeñas del
mundo o pueden ser de 90 cm como la especie Rafflesia amoidi, la variación en
las flores son absolutamente sorprendentes y está reflejado en las cientos de
familias de plantas de todo el mundo. (Watson y Dallwitz, 1992)
Thalassia testudinum Banks et Solander ex Konig (1805) es una planta
perenne, enraizada sumergida, dioica, con tallos rizomatosos, con raíces en
cada nudo, hojas 2-6, no diferenciadas en láminas y pecíolos básales, dísticos,
envainantes hacia la base, laminar linear, cintiforme, el ápice obtuso, el margen
entero, serrulado, flores unisexuales, espata a las flores estaminadas, lisa,
pedunculada, con una flor pedicelada, brácteas, connatas basalmente, tépalos
3, reflexos, estambres 8-13 sesiles, o subsesiles, las anteras 4 loculares, espata
de las flores pistiladas dífila, lisa, persistente alargado, pedunculada, con una
flor pediceiada, con el hipantio alargado, brácteas connatas basalmente, tepalos
3, reflexos, ovario uno locular, con varias lobas placentarias dirigidas hacia el
centro, estigmas 12-16 papilosos, fruto globoso equinado de dehiscencia
irregular, semillas cuneiformes, con la parte basal engrosada, la testa galabra.
Los rizomas con vástagos laterales alternos, láminas 5-60 por 1.5-4 cm. , espata
de las flores estaminadas 1.5-3 cm., pedúnculo 3-7 cm., pedicelos 1-2.5 cm.,
tépalos c. 1 cm., con puntas violetas a rosadas, elípticas a ovadas, anteras 8-9
mm., espata de las flores pistiladas 1-2 cm., pedúnculo 3-4 cm., hipantio c. 2cm.,
tépalos c. 1 cm., con puntas violetas a rosadas, elípticas a ovadas 1.5-2.5 mm.,
5
estigmas c. 1 cm., fruto hasta 3 cm de diámetro, verde a amarillo brillante, con el
rostro estilar persistente, semillas (2-)3 (-6). (Gerrit, et al., 1994) (Eds.)
Los pastos marinos forman comunidades muy extensas en el sublitoral
marino, llegando a profundidades de hasta 10 m, y raramente están en lugares
más profundos. El hecho de que Thalassia testudinum no descienda mas de 1012 m está limitada por la captación de luz y tal vez la presión hidrostática (LotHelgueras, 1968, 1991). Las poblaciones de Thalassia testudinum pueden
desarrollarse en substratos de coral, lodosos, rocosos y arenosos e incluso en
el coral muerto. Su establecimiento es por medio del crecimiento vegetativo y
reproductivo.Orprut y Bora1 (1964), demostraron que las flores y los frutos no
son solo la caracteristica que utiliza ía especie para colonizar otros lugares.
Tomlinson y Vargo (1966), descubrieron que el continuo crecimiento de las
plantas es completamente dependiente de la actividad de los rizomas, esta
ventaja en el crecimiento hace posible que esta especie sea una especie clímax.
Los rizomas usualmente están cubiertos por capas de sedimento (entre 510 cm), y puede tolerar elevadas tasas de sedimentación, seguir creciendo y
formando nuevos rizomas y vástagos. (den Hartog, 1970). En algunos lugares
como en Florida el límite superior de las poblaciones esta determinado por el
efecto combinado de la desecación y la exposición a las bajas temperaturas
durante el invierno, en el verano por el contrario el límite superior de las
poblaciones está expuesto sólo durante la marea nocturna, la relativa alta
humedad del aire y la ausencia de u n fuerte viento durante la temporada de
secas (Phillips, y McRoy, 1980)
Thalassia testudinum es una especie eurihalina con un óptimo de
salinidad entre 13.5-21 ppm, salinidades menores a 11 ppm causan defoliación,
pero la planta puede sobrevivir, en aguas con altas salinidades usualmente no
es muy exuberante. Las salidas de agua dulce en el mar causan daño físico,
estresándola. (Phillips y McRoy, 1980)
Thalassia testudinum se caracteriza por ser clonal y colonizar el espacio
vegetativamente, la mayoria tiene hojas lineales con meristemos basales, sus
tejidos están menos lignificados (Stevenson, 1988). Thalassia testudinum es un
organismo modular, en el cual se le llama cieneto al individuo genético producido
por un cigoto el cual está constituido por un conjunto de subunidades
genéticamente iguales denáminadas rameto, las cuales son las unidades
básicas de construcción del individuo genético (Harper, 1977). Esto permite que
la planta se desplace sin necesitar exclusivamente de la reproducción para su
propagación. (Schimd, 1990).
Harper (1977) mencionó que los rametos pueden ser tratados como
miembros de una población, ya que estos tienen las propiedades de una
población, entonces su crecimiento puede considerarse como procesos
poblacionales así como su reproducción. Asi, por lo tanto la demografia de
poblaciones puede ser utilizada para el estudio de la dinámica y de la estructura
de edades.
La distribución de Thalassia testudinum está ampliamente extendida en el
Caribe y el Golfo de México, la ubicación más norteña es en San Sebastián,
cerca del Cabo Kennedy, Florida. Sin embargo no es muy común en las
Bahamas. El patrón de distribución a ío largo de las costas de Estados Unidos
6
Y
ha sido descrito. La distribución a lo largo de las costas de México, América
central, y en Sudamérica, es poco conocida. En Centroamérica es conocida
desde Honduras hasta Panamá, aunque en Venezuela son muy pocos los
reportes. Se han encontrado en los estados americanos de Florida, Texas; en
las islas de Bahamas, Cuba, Islas Caimán, Jamaica, Haiti, Islas Virginia,
Antigua, San Bartelemi, Guadalupe. Martinica, Barbados, Granada, Tinidad,
Venezuela, Honduras Britanicas, Costa Rica, Panamá y en los estados
mexicanos, Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana
Roo.
Es importante conocer la frecuencia con la que T.testudinurn florece ya
que nos permite conocer su ciclo de vida, (se tienen reportes de que una a dos
veces por año florecen, dependiendo de las condiciones ambientales) además,
podemos asumir que los nuevos organismos presentan migración. También
podemos conocer que tanto tarda en presentarse un evento de floración y si
está en función de las condiciones ambientales, contenido de los nutrientes, o
inclusive saber si puede hacerlo en condiciones de estrés.
De esta manera, la información que obtengamos al conocer la frecuencia
de floración de T.testudinurn, relacionándola con su crecimiento vertical ya que
este determina la variabilidad estaciona1 e interanual (Marba et al., 1994),
conoceremos cual es la variabilidad interanual en la cual T.testudinurn florece y
que tanto influyen los nutrientes para su crecimiento y su reproducción.
Gallegos, et a/. (1992) reportan que la intensidad de la floración se
incrementó al tener una perturbación sustancial de las praderas después del
paso del huracán Gilberto, y esto determinó la variabilidad en la intensidad de la
floración. Además de este estudio Marba et a/. (1994) encontraron que las
cicatrices florales aparecían después de una serie de longitudes internodales
pequeñas. La intensidad de la floración de Thalassia testudinurn, del caribe
mexicano ha sido estudiada por Gallegos et a/. (1992), donde se hace una
revisión de la floración en el caribe mexicano, en el cual se encuentra que solo
el 17% de los haces examinados florecieron durante su vida.
OBJETIVOS GENERALES.
El objetivo del presente trabajo es determinar y comparar la frecuencia e
intensidad de la floración de Thalassia testudinurn en los arrecifes de Isla de
Enmedio e Isla Verde, en Veracruz.
OBEJETIVOS ESPECIFICOS
Conocer la edad promedio de las poblaciones, así como la edad
promedio a la que florecen.
MATERIAL Y METODOS.
Hasta la década de los 70's el estudio de los pastos marinos presentaba
problemas metodológicos, además estaba limitado a evaluar solo la biomasa,
7
para lo que se requería la extracción de un número muy grande de muestras,
para calcular el crecimiento, además de que tenía que realizarse durante todo
un año por lo menos (Duarte 1990). Petersen (1913) fue el primero en utilizar la
secuencia de distancias internodales de los rizomas en Zostera marina para
calcular la productividad, después Patriquin (1973), demostró como las medidas
basadas en la determinación podrían ayudar a estudiar el crecimiento en
Thalassia testudinum. Estas técnicas están basadas en la habilidad para
determinar la edad de la población utilizando el lndice de plastocrono (IP) que es
una medida que nos sirve para saber las distancias existentes entre una cicatriz
floral y otra, y esto puede a su vez traducirse en tiempo. (Petersen, 1913;
Patriquin, 1973; Duarte y San-Jensen, 1990a, b; Gallegos et al. 1993).
Las técnicas basadas en la determinación de la edad han sido usadas
solas o combinadas con las técnicas estándares de marcación (Zieman, 1974)
para reconstrucción de los diferentes aspectos demográficos entre los cuales
están el crecimiento y la producción de haces, hojas, rizomas e intensidad de
floración. La técnica basada en la determinación de la edad puede ser aplicada
en estudios de crecimiento en la mayoría de las fanerógamas marinas y en
general estas técnicas son las mas usadas por el hecho de que ellas mismas
han sido utilizadas en estudios de crecimiento y demografía de un amplio
número de plantas (Sharukan, 1978). Gallegos et a/. (1993) demostraron que las
técnicas de reconstrucción proveen estimaciones reales de la producción de los
pastos, y son una herramienta importante para entender el comportamiento de
los mismos. A diferencia de la técnica de marcación que exige varias visitas
frecuentes y donde las zonas de muestre0 se encuentran en lugares distantes
por su necesidad de que los parches sean densos y la corriente sea muy poca
(Zieman, 1974).
CAMPO.
Los vástagos verticales de Thalassia testudinum fueron colectados de
una población mediante buceo con un nucleador de acero de 19.5 cm de
diámetro, y 40 cm de longitud, con el cual se abarcó un área de 0.03 m2, en total
se hicieron 30 réplicas distribuidas en las dos islas, 15 para la Isla de Enmedio y
15 en la Isla Verde; debido a que en épocas anteriores ya se conocía esta zona
como un antecedente de la existencia de las comunidades de pastos marinos.
Se tomaron 15 núcleos por estación, a excepción de Isla de Enmedio en donde
se dividió en dos estaciones una de 10 núcleos y otra de 5 núcleos, de acuerdo
a su densidad se considero que eran representativos para el muestreo.
Ya obtenido el número de núcleos necesarios se tiene cuidado de que no
estén expuestos directamente a los rayos del sol fuera del agua ya que se
desecarían y esto impediría su buen estudio. El material se limpia para liberar a
los pastos de todo el sedimento presente, esta limpieza se lleva a cabo con
agua de la misma playa o con agua dulce.
El sedimento fue retirado con mucho cuidado para no romper la unión de
los IP de los vástagos de los rizomas (Duarte et al., 1994). La distancia existente
entre las cicatrices foliares puede asumir un tiempo de crecimiento de los
vástagos, el cual representa la secuencia de las longitudes internodales, a lo
8
ii
D
largo de los vástagos verticales, los cuales son medidos con microscopio
estereoscópico. La unidad de tiempo de estas secuencias corresponde al
intervalo de tiempo en la cual un internodo vertical crece, y este es igual al
intervalo de tiempo que está entre la iniciación de dos sucesivas hojas en el haz
y se denomina como intervalo del plastocrono. (Erickson y Michelini, 1957). Se
contaron las cicatrices foliares desde donde está la unión del vástago con el
rizoma se encuentran las hojas ya presentes.
El Crecimiento Vertical (CV) del rizoma se mide en mm con una regla. Se
mide el largo de cada una de las hojas presentes, así como sus respectivos
anchos. La transformación del intervalo de plastocrono a unidades de tiempo
absoluta asume una linealidad de dos unidades, la media anual del intervalo del
plastocrono por el número de haces es la primera y el número de hojas de los
haces es la segunda:
IP = ((Intervalo de tiempo)*(Numero de haces)) I (numero de hojas de los
haces). (Duarte, 1994).
Los vástagos verticales que se encuentran sueltos, así como los nuevos,
los muertos y los rotos se cuentan. Si se llegara a encontrar alguna cicatriz o
presencia de flor en el rizoma vertical, se anota, se etiqueta y se conserva en un
frasco con alcohol al 70%, para medirlos en el microscopio en el laboratorio. La
edad se determina con la suma del número de hojas mas el número de
cicatrices foliares dejadas a partir de la bifurcación del rizoma con un vástago
hasta el inicio de las hojas. Después se llevan al laboratorio para seguir
limpiándolos y así empezar a contar las cicatrices de la floración.
Se mide la distancia que existe entre una cicatriz y otra, lo cual se puede
traducir en tiempo absoluto. Además estas distancias también sirven para
conocer las épocas a que sucede una mayor longitud entre las distancias de las
cicatrices foliares de las de menor distancia. Esto consiste en medirlos utilizando
un microscopio estereoscopio a un aumento de 2X por 1OX del ocular, del
ocular y por una regleta que tiene una escala en micras para medir el espacio
existente entre una cicatriz y otra tomando en cuenta el número de cicatrices en
donde se localiza la flor o las flores que tenga dicho rizoma.
Todos los datos obtenidos por el conteo y la medición son capturados en
una base de datos para ser sometidos a pruebas estadísticas que nos permitirán
analizar las características demográficas.
A C JIVIDADES REALliADAS
Se llevaron a cabo varios muestreos en los arrecifes Isla de En medio e
Isla Verde en Veracruz, como parte del proyecto de investigación “Evaluación
regional de las comunidades de pasto marino del atlántico mexicano”. En estos
muestreos se colectó el material botánico necesario para el análisis
demográfico. AI finalizar éstos, se hizo la captura e interpretación de los datos,
en el Laboratorio de Ecosistemas Costeros, en la U.A.M. Unidad Iztapalapa, así
como seminarios de discusión de los mismos y de lecturas complementarias.
9
OBJETIVOS ALCANZADOS
Se determinó la frecuencia y la intensidad de floración de Thalassia
testudinurn en Isla Verde e Isla de Enmedio, Veracruz; se calculó la edad
promedio de las poblaciones, el crecimiento vertical promedio, así como la
producción y principales características alométricas, las cuales se compararon
entre sí con el objetivo de identificar las diferencias entre las poblaciones de
ambos arrecifes.
DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO.
En términos estructurales los arrecifes coralinos de la región se
encuentran entre los mejor desarrollados del planeta (Maclntyre et al., 1982).
Los arrecifes constituyen barreras que disipan la energía de las corrientes,
creando un ambiente de baja energía, favorable para la proliferación de
múltiples formas de vida, a la vez que controlan la erosión de las líneas
costeras. Estos ecosistemas integran un eslabón de importancia capital en el
ciclo de los nutrientes que ligan a manglares, pastos, marismas y arrecifes, y
cumplen una función igualmente crítica como áreas de refugio, crianza y
alimentación de muchas especies. (Botello et al., 1996)
Las islas son formaciones coralinas localizadas en la cercanía del Puerto
de Veracruz, en general todas las formaciones de la zona, se disponen como un
cayo rodeado por una barrera coralina atravesada por numerosos canales,
constituyendo de esta forma una laguna central que alcanza una profundidad
promedio de 1.10 metros. La principal característica física común entre los
arrecifes de Veracruz es su posición y contorno que son debido a la dirección de
llegada de las olas, dando lugar a una forma alargada de los arrecifes en el
sentido N W a SE, presentando el punto mas bajo al extremo SE del barlovento.
El borde de la barrera arrecifal permite el paso del oleaje y las corrientes
generadas son conducidas hacia la parte más profunda del área central del
arrecife, donde forman numerosos canales y corrientes, para salir hacia el mar
por el lado SE. (García, 1988).
El mes más cálido corresponde a Agosto mientras que el mas frío es en
Enero, y durante Junio y Septiembre se presentan las lluvias más intensas y en
Marzo las más escasas, según el promedio de los últimos 60 años. Los nortes
son un factor climático, que junto con la insolación tiene una marcada influencia
en las condiciones ambientales del arrecife de Veracruz, y que de manera
importante afecta el ciclo de vida de las comunidades de fanerógamas
localizadas en la zona. La costa en general es baja arenosa y con formación de
barras en la desembocadura de los ríos. Existen médanos, dunas móviles, y
algunas islas predominantemente de tipo coralino, el clima prevaleciente es
tropical lluvioso (Fig. l y 2).
10
300
260 --
220
Precipitación media mensual
~~
180 ~140 --
100 -60 ~-
20
?
mes
I
Figura 1. Precipitación media mensual correspondiente al bienio de 1997-1998.(tomado del CNA-SMN,
datos de los últimos 60 años, 2000)
En su litoral la precipitación por lo general disminuye hacia el norte del
estado con ligeras diferencias originadas por la topografía. El sistema GrijalvaUsumacinta junto con el Papaloapan, aportan el 55% de las descargas fluviales
en la vertiente Atlántica de México (Bassols, 1977). En total, 38 sistemas
fluviales descargan alrededor de 31.6 millones de kilogramos por segundo de
agua dulce al Golfo, acarrean 775 millones de toneladas de detritos y alrededor
de 208 millones de toneladas de materiales disueltos. Sin embargo las
descargas no compensan la pérdida por evaporación sobre la precipitación, que
es aproximadamente de 127 cm al año (Etter, 1983).
I
22 I
I
I
I/
F i g 2 Temperatura media mensual correspondiente al bienio 1997-1998.(tomado del CNA-SMN, datos de
los Últimos 60 años, 2000)
Los procesos geológicos que determinan la distribución y el transporte de
los sedimentos se encuentran estrechamente vinculados con las corrientes y
descargas fluviales (especialmente los Ríos Missisipí, Grijalva, Usumacinta,
Pánuco y el Papaloapan), y con las corrientes de turbiedad asociadas a los
cañones submarinos, principalmente el De Soto y el de Campeche (Bouma,
1972).
1
Según Carranza et al. (1975), la zona corresponde a la segunda unidad,
(dentro de las cuatro que grandes unidades morfotectónicas continentales), la
cual está comprendida desde Punta Delgada hasta la desembocadura del Rio
Coatzacoalcos, Veracruz, con una extensión de 300 Km., es una costa marginal,
con depositaciones subáreas que forman dunas y cuyas porciones secundarias
están constituidas por algunas formaciones arrecifales. La plataforma
continental es muy extensa en las orillas del Golfo (Florida, 180 Km) y se va
estrechando conforme avanza hacia el suelo veracruzano donde alcanza su
mayor estrechez (6-16 km), y nuevamente se empieza a ampliar hasta alcanzar
la extensión de 260 k m en Yucatán ( Lynch, 1954; Lugo, 1985). Esto permite
que la estrechez de Veracruz y la amplia plataforma terrígena de Florida y
Yucatán se creen las mayores formaciones arrecifales del Golfo, sobresaliendo
para nuestro estudio los complejos de La Gallega, la Galeguilla, Anegada de
Adentro, Isla Verde, Pájaros y Sacrificios, en el área de Veracruz y Chopas;
Enmedio, Anegada de Afuera, Cabezo y Rizo en las cercanías de Anton Lizard0
(Logan, 1969; Rezak y Serpell, 1972; Wells, 1988).
La corriente de Lazo y sus anillos ciclónicos y anticiciónicos asociados
constituyen los mecanismos primarios que movilizan, distribuyen y dispersan las
masas de agua en el Golfo de México (Elliot, 1982; Forrestall et al. ,1992). Estos
flujos juegan un papel importantisimo en la circulación, renovación y en los
balances térmicos y salinos de sus masas de agua superficial, en la climatologia
y en la hidrografía de una vasta porción de sus regiones oriental central y
occidental, en la dinámica de sus procesos costeros, en la generación de las
tormentas y en las pesquerias de sus sistemas estuarinos. (Nowlin y Hubertz,
1972; Cifuentes et al., 1986; Johnson et al., 1992; Lewis et al., 1989; Vidal et al.,
1992; Lewis y Hsu, 1992; Hamilton, 1992; Fernández et al., 1993)
El más prominente de estos flujos marinos, la corriente de Lazo,
transporta del Caribe hacia el Golfo Oriental a través del estrecho de Yucatán y
de Florida, volúmenes de agua entre 29 y 33 millones de litros por segundo.
(Elliot, 1982; Vidal et al., 1992). Estos flujos duran aproximadamente de 6 a 8
meses y persisten 35 meses mas después de interactuar con la batimetría de la
plataforma continental del Golfo (Lewis y Kitwan, 1985; Vidal et al., 1985 y
1992). De especial importancia es también la alta frecuencia de los anillos (3-4
al año), el tamaño de los mismos (150 km), la velocidad de sus desplazamientos
(30.5 cm por minuto) y la complejidad de sus interacciones reafirman que esta
corriente es la principal responsable del transporte de agua cálida y salina
caribeñas hacia el interior del Golfo (Etter, 1983; Lewis et al., 1989; Hamilton,
1990).
En la corriente del Lazo, en el centro, sus aguas son áreas
oligotróficamente y biológicamente pobres, en las aguas superficiales del centro
de los anillos a profundidades de mas de 100 m. muestran niveles igualmente
bajos(Biggs, 1992). Sin embargo en algunas regiones (como las plumas de los
Ríos Missisisipi y Grijalva-Usumancinta, en la plataforma de Louisiana-Texas y
en la plataforma de Yucatán, se presentan concentraciones de nutrientes altos y
de biomasa fitoplanctónica, en estas zonas se presentan zonas de surgencias y
cascada (Pimentel y Estrada, 1986; Lopez et al., 1986).
12
La cuenca atmosférica del Golfo de México presenta una dualidad de
"baja presión/alta presión" que es resultado de un calentamiento diferencial de
la superficie del agua con respecto a la tierra. El patrón de vientos horizontal
originada por este sistema es en el sentido de las manecillas del reloj. La
dirección de vientos dominantes en la costa del Golfo es del Este en Mérida y
Coatzacoalcos, cambiando a viento del Sureste y Sur para Veracruz y Tampico
respectivamente, para ser de Oeste a lo largo de la costa de Texas; este
sistema se refuetza con vientos alisios del Sur. Este proceso determina un gran
acarreo de humedad desde la parte central del Golfo y del Sur del País. (BravoAlvarez, et al., 1996)
La frecuencia de los "nortes" es de 15-20 por año, con una duración de 16 días, con intensidades de viento de 37Km/hr en promedio. Estos fenómenos
se presentan durante los meses de noviembre a matzo. Cada año se observa
que alguno de los "nortes" de mayor intensidad va de KeyWest, Florida hasta el
Golfo de Tehuantepec, México atravesando los estados de Veracruz y Oaxaca.
Los huracanes por otra parte generalmente se forma fuera del Golfo y se
presentan durante los meses de agosto-octubre, con un promedio de 9
huracanes al año. (Bravo-Alvarez, et al., 1996)
Por su importancia ecológica en la región del Golfo de México, las
marismas, pastos marinos, manglares y arrecifes coralinos son comunidades
que requieren de atenciones especiales con respecto a la contaminación por
hidrocarburos del petróleo. Las actividades agropecuarias se han incrementado,
las tensiones sobre los ecosistemas más productivos del área (desde el relleno,
interferencia, obstrucciones de los canales de circulación hasta los utiización
masiva de agroquimicos (herbicidas, plaguicidas, etc.), por el alto potencial de
sus efectos tóxicos, biomagnificación y persistencia en el ambiente, estos
representan actualmente una de las mayores amenazas para el Golfo de
México. (Botello et al, 1996).
En las lagunas costeras y estuarios hasta los bordes de la plataforma
continental, se encuentran extensas de pastos marinos, se trata de un hábitat de
gran importancia biológica para el Golfo, sobre todo por su función como
estabilizadores de sedimentos, sitios de crianza y alimentación para una gran
variedad de peces e invertebrados (Ibarra, 1993). Esta diversidad faunística se
debe a una elevada productividad, en total aproximadamente 3 kg de peso seco
mz/año (Thorhaug, 1981; Torres-Orozco, 1991). Los herbívoros obtienen un
42.3% de energia de una mezcla de fitoplancton, pastos, epífitas y mangle.
(Hornelas, 1975).
AI analizar la influencia de la estructura de las plantas y las
características de la relación predador-presa, en las comunidades faunísticas de
pasto marino se ha percatado que comparadas con las áreas sin vegetación
circunvecinas, contienen una alta densidad de vertebrados e invertebrados.
(Orth et al, 1984).
Son varias las actividades que se relacionan con la contaminación, una
de ellas son los desechos domésticos, se han encontrado en las cercanías del
Puerto de Veracruz y Coatzacoalcos la presencia de niveles extremadamente
altos de coliformes totales y fecales, y de otras altamente patógenas Vibrio
parahemoliticus, E. coli, Enterobacter cloacae, Kleibsiella pneumonidae,
13
Citrobacter sp, Shigella y Salmonella sp (Rodríguez y Botello, 1987). Otros son
los hidrocarburos del petróleo, las principales rutas de salidas de los productos
son las terminales marítimas del área de Campeche, Tabasco y Veracruz y el
producto se moviliza a través del estrecho de Florida hacia la costa de Este de
Estados unidos, Canadá, Norte de Europa y algunos puertos del Mediterráneo.
Las áreas mas afectadas por contaminación por este tipo son los estados
de Veracruz, Tabasco, y en los últimos años Campeche. Una región importante
son las costas adyacentes en el estado de Veracruz, la actividad predominante
depende del petróleo y esto ha provocado una contaminación crónica por
hidrocarburos y otras sustancias tóxicas. Toledo (1988). presenta una tabla en
donde se observa la contaminación en 19 especies de consumo humano por
arriba de la norma establecida por la UNESCO, entre los que se encuentran
peces, moluscos y crustáceos, estos compuestos presentan un alto potencial
carcinogénico. (Botello et al., 1996).
Con respecto a los metales pesados en sedimentos se tiene que el
níquel, cadmio y cromo, presentan concentraciones elevadas en la región de
Veracruz (Páez-Osuna et al., 1985). Son escasas las investigaciones que
incluyan plaguicidas, PCB’s en los litorales mexicanos, solo el trabajo de Botello
y Páez (1986) en Veracruz es de los trabajos realizados en un estudio que
implica tanto organismos de diferentes grupos taxonómicos como en
sedimentos, en este trabajo se encontraron concentraciones entre 0.3 y 2.77
ppb (ng/g) de DDT y 0.16-0.5 ppb de dieldrin, lo que demuestra que si bien son
bajas las concentraciones si demuestran su persistencia en el ambiente.
(Restrepo, 1988) menciona que compuestos como el DDT, aldrin y heptacloro
solo necesitan de concentraciones de 0.1 ppb para limitar el crecimiento hasta
en un 80% en la concha del C. virginjca.
En el caso de los arrecifes veracruzanos y tamaulipecos las corrientes
oceánicas, los vientos polares y las masas de aire frío que se manifiestan
durante ocho meses al año en la región, junto con las descargas de los ríos y las
descargas de desechos domésticos municipales y otras actividades humanas,
los hacen menos diversos faunística y florísticamente que los arrecifes
caribeños. Las corrientes cálidas oceánicas de la región juegan un papel
decisivo en la estructura y función de la región. (Villalobos-Figueroa, 1971;
Jordan, 1979, Chavez et ai., 1985; Castro y Márquez, 1981; Wells; 1988).
Los arrecifes de Veracruz representan un ejemplo del deterioro de las
comunidades arrecifales del Golfo, en particular a los próximos al Puerto. Estos
arrecifes fueron utilizados intensivamente para material de relleno en la
construcción de diversas obras portuarias, y por años han sufrido las
consecuencias de vertimiento masivo de toda clase de desechos municipales. El
dragado para canales de navegación ha significado una constante remoción de
sedimentos que impide la penetración de luz y además una sobreexplotación de
recursos (Pérez- Hernández, 1989)
Las lagunas costeras, marismas, mangle, arrecifes y pastos marinos se
comunican entre sí e interactúan de muchas maneras, se ha demostrado que el
flujo de nutrientes disueltos de los manglares hacia los pastos marinos favorece
la -productividad primaria de éstos, y las praderas de pastos marinos favorecen
la productividad secundaria de los arrecifes. (UNESCO, 1982)
14
Isla Verde.
Su localización es de 96"05 de latitud y 19"12", y la localización de las
zonas de muestreos es de 19' 11.960' de latitud y longitud de 96O 04.043'
registrado con GPS. Su extensión es de 540 rn. Se encuentra situada en el
extremo sur de un arrecife de 1 O00 m de largo por 700 rn de ancho en su parte
central (Fig. 2). En la parte Este del arrecife se encuentra una boca de
aproximadamente 50 rn de longitud que constituye el camino de comunicación
entre la zona oceánica y la laguna central (Lot- Helguera, 1968).La Isla tiene en
su longitud mayor 300 rn y en la parte más ancha 170 m, lo que le confiere una
forma mas alargada, con dos pequeñas bahías opuestas que la estrechan en la
parte media, una se localiza al EN y la otra al SW, al final de la cual se
encuentra un faro. La distancia entre la isla y el Puerto es de 8 Krn, se
selecciono una zona de muestreo, la cual se le denominó estación 1, se localizó
a lo largo de la parte oeste con orientación hacia el norte.
li.115
I R LIc IirL
11
CnkLIy
35.07
LOCRLIZRCION DE LR ZONR EN E5TUDIO
Figura 3 Localización del área de estudio, sacado de Echaniz, 1988.
15
Isla de Enmedio.
Su localización geográfica corresponde a 95" 56" de latitud y de longitud
19" 7' y la localización de las zonas de muestreos es 19O 6.088' de latitud y
longitud de 95O 56.331' (Fig. 4), este cayo arrecifal emerge al NW de la punta de
Antón Lizard0 y presenta una extensión de 600 m. El más importante canal de
corrientes y mareas se encuentra en dirección NW-SE, este canal divide a las
poblaciones (manchones) de Thalassia testudinum en dos, uno hacia la parte
este de la isla y el otro hacia el oeste. La forma de la isla de Enmedio es de un
semicírculo alargado y en ella se seleccionaron dos estaciones de muestreo, las
cuales se ubican en la zona suroeste, la estación 2 esta en la zona con la menor
influencia de la corriente y la estación 3 se localiza en la zona de paso de la
corriente.
ASPECTOS DEMOGRAFICOS
En la Isla Verde se encontró una densidad 1389.7 vástagoshn', con una
edad promedia mínima de 8.6 años y una máxima de 9.3 años, que traducida a
tiempo real representa una edad promedio de 8.95 años, esto quiere decir que
nace una hoja nueva cada 31.2 dias. con una producción anual de 11.7 hojas y
por vástago de 3.24 hojas. Se calculó que el crecimiento vertical fue de 23.05
mm en promedio, con una longitud de 0.69 mm/cicatriz foliar. En la tabla 1 se
puede observar que el grado de enterramiento que es de 8 cm en promedio, y
teniendo una longitud entre internodos de 3.08 mm/ internodo.
20
T
Isla Verde
A n
Edad (Pi)
I
Fig. 4a Gráfica que representa la distancia que existe entre una cicatriz y otra, lo cual se traduce
en tiempo.
En la gráfica 4a se observan las distancias existentes entre el nacimiento
de una hoja nueva y otra, con esto se puede observar el tiempo que paso entre
un evento y otro y a su vez cuanto tiempo paso entre un evento de floración y
otro, asi pues se observa que existe una patrón similar entre los primeros
intervalos, no así después del intervalo 50 en el que se observa una disminución
de nutrientes, y por tanto no puede presentarse la reproducción, pero al
observar un aumento se puede ver que después de casi otro período igual al
anterior los nutrientes otra vez están disponibles, esta gráfica representa la
16
historia de los últimos 14 años, tomando el último intervalo como el presente en
el momento del muestreo, lo cual nos dice que los periodos de los que estamos
hablando son de épocas de poco aporte nutricional, por el tamaño de su
distancia internodal.
Los eventos de floración que se repitieron en un mismo vástago
demuestran que se necesita de un cierto tiempo para que se de. Por ejemplo en
algunos vástagos el segundo evento ocurre después de un año y otros casi 4
aunque en promedio sea de dos años. Figura 4a.
lg.4 Distribución de edad de 7. Testudinurn, en Isla Verde, Veracruz. Nótese que la población
muestra que la mayor parte de la población es muy joven, la edad promedio es casi 9 arios, lo
cual dice que la floración no es muy abundante.
La intensidad de floración fue de 7.81 %, siendo que solo el 3.41 % floreció
una vez y el resto lo hizo en mas de dos ocasiones (4.4 %), además los 704
vástagos produjeron 1060 hojas lo que nos da un promedio de 5 . 2 ~ 1 0flores
~~
por IP (intervalo de plastocrono), para la población de la Isla Verde. Tabla 2
Tabla 2. Intensidad y Frecuencia de florecimiento en las tres poblaciones vistas.
Los resultados para la Isla Verde nos muestran que solo el 3.41 % floreció
por lo menos una vez lo que indica que el resto (a excepción de los que
florecieron mas de una vez (4.4%)) no florecieron nunca en el transcurso de su
17
vida, lo cual quiere decir que casi el 90% de la población se dedica mas a crecer
que a reproducirse.
Para la Isla de Enmedio zona protegida fue una densidad de 1195.1
vastagoslm' además se observó que la edad mínima fue de 14.7 años y la
máxima fue de 14.9 años, lo cual representa en tiempo real una edad promedio
para la población de 14.8 años, esto quiere decir que nace una hoja nueva cada
24.8, con una producción anual de 14.7 hojas y por vástago de 2.9 hojas. Se
calculó que el crecimiento vertical fue de 44.96 en promedio, con una longitud
de 0.91 mrnlcicatriz foliar. En la tabla 1 se puede observar que el grado de
enterramiento que es de 10 cm en promedio, y teniendo una longitud entre
internodos de 3.8 mml internodo.
-n"
.--
Isla de Ennrnedio zona protegida
lb
14
L
i I:
2 10
E
5
8
5
?v b
2
<-
O
4
2
Fig. 5a Grafica que nos muestra la distancia establecida entre un evento foliar y otro, esto a su
vez puede asumir un tiempo transcurrido determinado.
La figura 5a nos muestra que a diferencia de la población uno, esta
población tiene aportaciones estables y continuas de nutrientes, por su patrón
bien definido de picos y valles. Pero también muestra que su tamaño promedio
es de 8 micras a diferencia de la población uno la cual su promedio era de 10
micras, es decir casi no hay diferencia pero existe la diferencia considerable de
que la población uno esta sujeta a mas estrés por sus cambios tan drásticos en
sus picos y valles, no así en la población dos. Además existe también la
condicionante de la edad; mientras que en la población anterior la edad era de 9
años esta es de una edad de 15 años. Esto quiere decir que la población uno
es mas joven y no tiene tanto floración como la dos y que es necesario un
tiempo para la reproducción de al menos dos años en promedio, para estas
poblaciones (las tres).
Los datos nos dicen que en promedio ningún vástago floreció antes de
los 3 años y medio aunque hubo algunos que lo hicieron a los 2 años y medio y
otros lo hicieron a los 17 años y medio, lo que nos indica de una necesidad
18
mayor de crecimiento que de reproducción. Los eventos de floración que se
repitieron en un mismos vástago demuestran que se necesita de un tiempo para
que ocurra. Por ejemplo en algunos vástagos el segundo evento ocurre después
de once meses, otros a los 10 años, aunque el promedio sea de 8 años.
I
Fig. 5 Distribución de edad de T. Testudinum, en Isla de Enmedio (zona protegida), Veracruz.
Nótese que la población muestra las cohortes bien definidos, la edad promedio es casi 15 aiios,
lo cual dice que la floración es más abundante que con sus 2 estaciones análogas,
La figura (5) también nos muestra que existen más individuos viejos que
en las otras poblaciones (el mas viejo tiene una edad de 23.2 años, solamente
es uno, pero existen 4 con una edad de 20.9 años, 3 con 17 años y 11 vástagos
con edades que oscilan entre los 12 y los 16 años, en comparación con las otras
dos poblaciones solo existió un individuo de solo 14 años (para la isla verde)
mientras que en esta población hay 19 vástagos que son mas viejos, y en la isla
de Enmedio zona protegida hay 11 individuos que se encuentran entre los 12 y
13 años, los mismos que en esta población sin contar los otros 8 vástagos mas
viejos) en tanto que los individuos jóvenes están entre las edades del año y los
3 años, siendo alrededor de 50, la siguiente cohorte está en edades de 3 años y
medio y los 6 años siendo el último cohorte de edades de entre 6 años y medio
y los 10'años y medio.
La intensidad de floración de Isla de Enmedio en la zona protegida fue de
19.3%, siendo que solo el 9.06% floreció una vez y el resto lo hizo en mas de
dos ocasiones (10.23%), además los 342 vástagos produjeron 609 hojas lo que
nos da un promedio de 1 0 . 8 ~ 1 0flores
- ~ por IP, para esta población. Tabla 2.
Para la Isla de Enmedio zona expuesta la densidad fue de 1408.9
vastagoslm' además se observó que la edad mínima fue de 9.85 años y la
máxima fue de 9.87 años, lo cual representa en tiempo real una edad promedio
para la población de 9.83 años, esto quiere decir que nace una hoja nueva cada
36.06. con una producción anual de 10.12 hojas y por vástago de 3.13 hojas. Se
calculó que el crecimiento vertical fue de 30.19 en promedio, con una longitud
de 0.56 mrnlcicatriz foliar. En la tabla 1 se puede observar que el grado de
19
I
enterramiento que es de 8.2 cm en promedio, y teniendo una longitud entre
internodos de 3.52 mm/ internodo.
PARAMETRO
ISLA VERDE
MEDIO ZONA
MEDIO ZONA
EDAD EN DlAS (IP)
HOJAS ANUALES
No. DE HOJAS
(i6.63)
31.2
11.7
3.24
(k10.25)
24.82
14.7
2.92
(16.6)
36.06
10.12
3.13
-0NGITUD (mmlinternodos)
PROMEDIO DE
ENTERRAMIENTO (mm)
(10.63)
82.89
(k14.83)
(k0.73)
1 O1 .O7
(118.35)
(+O.37)
82.02
(533.5)
20
Fig. 6a. Distancia existente entre cicatrices que nos muestra el tiempo transcurrido entre una hoja y otra.
Con respecto a la población tres se observa en la gráfica 6a que la edad
es muy diferente con respecto a las otras dos poblaciones, mientras que en la
población uno teníamos una edad de 9 años y en la dos de 15 en esta población
la edad es de 10 años, es decir la edad es muy parecida a la población uno
pero no así con respecto a la disponibilidad de nutrientes ya que como se
observa en sus picos y valles estos están muy separados entre sí, esto es
debido a su posición que guarda con respecto a las dos poblaciones anteriores
ya que esta población es la única que esta expuesta a una zona de corrientes
directamente y esto hace que la corriente traiga mucho mas sedimento que en la
otras poblaciones, como se puede observar en el crecimiento vertical, ya que en
esta isla es donde existe el mayor crecimiento vertical, de 2.6 mm y 3.04 mm
para la población uno y dos respectivamente y para esta población es de 3.07
mm. Además también se puede observar en la intensidad ya que de las tres
poblaciones la uno es la que menor intensidad se observa, y la tres es la que
menos vástagos florecieron (aun con ser menos núcleos que las otras dos
poblaciones).
La figura (6) muestra cohortes de edades en donde el grueso de la
población esta distribuida en cuatro grandes pedazos, siendo que la intensidad
es mayor que la Isla Verde (casi el doble), dando pie a pensar en que la zona
esta más propensa a la reproducción que al crecimiento, aunque sea más
importante la colonización por crecimiento que por reproducción. Sin embargo
los haces que florecieron mas de dos veces en comparación con los que
florecerion una sola vez solo fue de 20 a 19, es decir casi no hay diferencia
entre la frecuencia (la diferencia es de solo 0.3%).
21
n
N
-
-
N
Edad (10
ig. 6 Distribución de edad de T. Testudinum, en Isla de Enmedio (zona expuesta), Veracruz.
Nótese que la población muestra las cohortes bien definidos, la edad promedio es casi 10 anos.
lo cual dice que la floración es más abundante que con la estación 1, pero menor que en la
estación 2.
DISCUSION
La gráfica 4 muestra que el grueso de la población es relativamente joven
lo que demuestra que la intensidad no es muy grande, dando razón para la
necesidad de una maduración sexual, aunque sea más importante la
colonización por crecimiento que por reproducción. Sin embargo 31 haces
florecieron mas de dos veces en comparación con los que florecerion una sola
vez (24).
Esta figura nos muestra también que no existen individuos muy viejos (el
mas viejo tiene una edad de 14 años (solo es uno) otro de 13 años y un último
vástago de 11 años) en tanto que los individuos jóvenes, en promedio edad
entre el año y medio y los 4 años son alrededor de 500. Los datos nos dicen que
en promedio ningún vástago floreció antes de los 2 años y medio aunque hubo
algunos que lo hicieron a los diez meses y otros lo hicieron casi a los 7 años, lo
que nos indica de una necesidad mayor de crecimiento que de reproducción.
Gallegos (et a/.,1992) reporta que el primer evento de floración ocurrió después
del primer año
La figura (5) muestra que el grueso de la población es mas madura que
las otras dos poblaciones y por tanto la intensidad es mayor que las demás
estaciones aunque los individuos son en menor numero que en la población
anterior (casi la mitad). Además se observa que los individuos jóvenes están en
menor medida que en sus dos estaciones análogas. Sin embargo fue mayor el
número de haces que florecieron mas de dos veces que los que lo hicieron una
sola vez (la diferencia fue de tan solo 4 haces, no obstante esta cantidad se
realizo en un numero menor de vástagos, 31 haces florecieron mas de dos
veces (curiosamente el mismo número que para la población anterior), en
comparación con los que florecerion una sola vez (35) por lo tanto la intensidad
fue mayor en esta estación que en las otras poblaciones.
La figura (6) también nos muestra que no existen individuos muy viejos (el
mas viejo tiene una edad de 19.75 años y solo es uno, además están 10
22
vástagos que se encuentran entre las edades de I 1 y 13 años) en tanto que los
individuos jóvenes están en promedio entre el año y 7.5 años, son alrededor de
200. Los datos nos dicen que en promedio ningún vástago floreció antes de
tener 2 años y medio aunque hubo algunos que lo hicieron a los 2 años y otros
lo hicieron casi a los 8 años, lo que nos indica de una necesidad mayor de
crecimiento que de reproducción. Los eventos de floración que se repitieron en
un mismos vástago demuestran que se necesita de un cierto tiempo para que se
de. Por ejemplo en algunos vástagos el segundo evento ocurre después de casi
año y medio, otros 4 años y medio aunque en promedio sea de 3 años y medio.
CONCLUSIONES
La población mas longeva fue la 2 (Isla de Enmedio, zona protegida), con
15 años mientras que la mas joven fue la Isla Verde (con 9 años), y entre las
dos zonas (protegida contra expuesta) la 2 fue mas vieja que la tres (15 a I O ) ,
dando entonces mas eventos de floración en la Isla de Enmedio (en conjunto
con las dos zonas) que en la Verde, 105 contra 55 respectivamente, y entre las
dos zonas la 2 tiene mas eventos que !a 3 (66 contra 39), esto podría deberse a
que en esta zona (estación 3) la marea es mas intensa y la planta puede
propagarse mejor mediante el sistema vegetativo que el del reproductivo.
Probando que la especie si se dedica mas a colonizar otros ambientes por
medio del crecimiento que del reproductivo. Inclusive la producción de hojas fue
mayor en la Isla de Enmedio que en la Verde, 1182 y 1060 hojas
respectivamente, y entre las estaciones 2 y 3 fue mayor la 3 que la 2, 609 y 573
respectivamente. Lo que comprueba que se necesita de tiempo para que la
especie pueda crecer y luego reproducirse, aunque esto último no es tan
importante como el crecimiento vegetativo. En cuanto al crecimiento vertical la
población dos fue la que mas tuvo con 44.9 mm en promedio, mientras que la
población uno fue la menor 23.05 mm en promedio, y por lo tanto la Isla de
Enmedio tiene un mayor enterramiento que la Isla Verde, esto tal vez sea por los
sedimentos que están constantemente traídos por la Corriente de Lazo hacia la
Isla de Enmedio (entre la zona expuesta y la protegida casi no hay diferencia (en
promedio son 13 mm lo que separa una de la otra). Otra excepción fue la
densidad de vástagos ya que aquí la población dos (Isla de Enmedio zona
protegida) fue la que menor número tuvo, 1195.1 vástagos por metro cuadrado,
siendo la estación 3 la de mayor densidad, de 1408.9 vastagos/m2, y la
población uno tuvo 1389.7 vastagos/m2.
Con esto se observa que la Isla de Enmedio es la de mayor intensidad de
floración con respecto a la Isla Verde, con 15.74% contra 7.8I0/o
respectivamente, es decir casi el doble, Durako y Moflfer (1987) encontraron una
intensidad del 17.8% en las costas de Florida , mientras que Gallegos et a/.
(1992) encontró en el caribe mexicano una intensidad del 6.2%. Aunque
deberíamos ver primero si la densidad de vástagos en los cuatro casos es la
misma, entonces podríamos compararlos.
Por tanto se observa que la floración es solo una estrategia opcional para
la especie siendo que la principal característica de su propagación es el
crecimiento vegetativo, además en caso de presentarse la floración se necesita
de un tiempo razonable para que se presente, de al menos un año de
23
crecimiento, siempre y cuando las condiciones ambientales y nutricionales se
presenten.
Literatura citada.
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