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Selección de dietas en ambientes complejos. Interacción toxinas- nutrientes. Contexto nutricional y toxicológico. Efectos de los compuestos con efectos medicinales y compuestos secundarios en la salud y bienestar animal Juan J. Villalba Utah State University, Department of Wildland Resources En condiciones naturales los herbívoros mamíferos tienden a consumir una amplia diversidad de especies. La explicación propuesta es que una dieta variada integrada por especies con distinta concentración de nutrientes y toxinas permite satisfacer mejor los requerimientos nutricionales y evitar intoxicaciones y/o trastornos metabólicos (Ej., exceso de ácidos orgánicos o de amoniaco en el rumen) (Freeland and Janzen, 1974; Westoby, 1978). Existe evidencia consistente con la hipótesis que los animales aprenden a mezclar alimentos que se complementan nutritivamente (Villalba et al., 2004). A partir del conocimiento disponible resulta posible predecir un efecto beneficioso de la diversidad vegetal sobre la producción animal (por individuo y/o por unidad de superficie). El consumo de una toxina en particular depende de la capacidad del animal para neutralizarla y eliminarla una vez consumida. Cuando el mecanismo de desintoxicación se satura, el animal no podrá consumir más toxina, o si lo hace correrá con graves riesgos de intoxicación (Foley et al., 1999). No obstante, los herbívoros tienen diferentes mecanismos fisiológicos de desintoxicación para contrarrestar los efectos de diferentes tipos de toxinas (Freeland and Janzen, 1974). De esto se desprende que si el consumo frecuente de la misma toxina lleva a saturar la capacidad de su mecanismo específico de desintoxicación, entonces es probable que herbívoros expuestos a una sola especie de planta tóxica consuman menos (y consecuentemente menos nutrientes) que aquéllos que reciben una oferta variada de plantas con toxinas que tienen diferentes mecanismos de eliminación. En este caso la variedad de especies vegetales son consideradas un recurso complementario, ya que el beneficio de consumir la variedad excede el beneficio promedio de consumir las especies por separado. Por 5230 Old Main Hill, Logan, Utah 84322-5230, USA. [email protected] el contrario, si el consumo de una variedad de especies vegetales potencia los efectos negativos de las toxinas, los herbívoros podrían consumir menos de una variedad de especies que de las especies por separado. En este caso los recursos vegetales serían antagonistas. Finalmente, si las toxinas presentes en una comunidad vegetal son desintoxicadas por las mismas vías y no interactúan negativamente entre ellas, entonces los recursos son perfectamente substituibles (Tilman, 1982). La preferencia por alimentos con alto contenido energético o proteico depende del estado nutricional de los animales. Los animales prefieren un alimento con alto contenido energético después del consumo de una comida con alto contenido proteico y viceversa (Villalba and Provenza, 1999). Similarmente, los procesos de desintoxicación requieren macronutrientes (energía, proteína) y los animales consumen mayores cantidades de alimentos con toxinas cuando reciben una suplementación energético-proteica (Illius and Jessop, 1995). El estudio de la automedicación en animales ha llevado a la emergencia de un nuevo campo de conocimiento, la “zoofarmacognosis”, que describe el proceso por el cual los animales seleccionan y utilizan compuestos secundarios en plantas (CSP) u otras substancias no-nutritivas para el tratamiento y prevención de enfermedades (Huffman, 2003). Por ejemplo, los grandes simios Africanos han sido los más estudiados en relación a su capacidad de automedicarse (Huffman, 2003), pero información reciente sugiere que dicha capacidad también existe en rumiantes. Por ejemplo, corderos aprenden el beneficio de consumir Glicol de Polietileno cuando ingieren alimentos con taninos y de consumir bicarbonato de sodio cuando consumen granos de cereales (Phy and Provenza, 1998; Villalba and Provenza, 2001). El Glicol de Polietileno es una medicina para el consumo excesivo de taninos, ya que forma complejos estables con los mismos, evitando efectos tóxicos y/o desordenes metabólicos. El bicarbonato de sodio es una medicina para el consumo excesivo de granos, ya que atenúa la acidez ruminal causada por el consumo de los mismos. Uno de los estudios mas elaborados existentes en el tema, muestra que los corderos aprenden a ingerir selectivamente tres medicinas – bentonita, Glicol de Polietileno y fosfato di-cálcico – que llevan a la recuperación de estados de malestar generados por el consumo de altas cantidades de grano, taninos, y ácido oxálico, respectivamente. En cambio, animales controles que consumieron las mismas toxinas y medicinas, pero disociadas en el tiempo (de tal forma que no pudieron recuperarse de los estados de malestar), no mostraron preferencia por las medicinas en función de su estado fisiológico (Villalba et al., 2006). Este estudio muestra que el aprendizaje es un mecanismo esencial en la automedicación y que los rumiantes son capaces de formar múltiples asociaciones medicina-enfermedad. La ingestión de CSP en cantidades excesivas puede resultar perjudicial para la salud animal, aunque en cantidades apropiadas pueden proveer efectos medicinales. Los taninos condensados, por ejemplo, poseen propiedades antiparasitarias (Athanasiadou et al., 2000). Literatura Citada Athanasiadou, S., Kyriazakis, I., Jackson, F. Coop, R.L., 2000. Effects of short-term exposure to condensed tannins on adult Trichostrongylus colubriformis. Vet. Rec. 146, 728-732. Foley, W. J., Iason, G. R., McArthur, C., 1999. Role of plant secondary metabolites in the nutritional ecology of mammalian herbivores: how far have we come in 25 years? In: Jung, H. G., Fahey, G. C. Jr., (Ed.), Nutritional Ecology of Herbivores. Proc. Vth Int. Symp. Nutr. Herb. Am. Soc. Anim. Sci., Illinois, pp. 130-209. Freeland, W. J., Janzen, D. H., 1974. Strategies of herbivory by mammals: the role of plant secondary compounds. Am. Nat. 108, 269-286. Huffman M.A., 2003. 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