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Ciencia y Tecnología Ganadera., Vol. 1, No. 1-2, p. 9-16, 2007
COMPONENTES DE (CO) VARIANZA DEL PESO AL DESTETE EN LA
RAZA CHAROLAISE
Dianelys González-Peña1, D. Guerra1, Roxana Falcón1 y F. Ramos2
1
Centro de Investigaciones para el Mejoramiento Animal de la Ganadería Tropical (CIMAGT). Avenida
101 No. 6214 entre 100 y 62 Reparto Loma de Tierra. Cotorro, Ciudad de La Habana. Cuba.
[email protected]
2
Dirección Nacional de Genética Vacuna. [email protected]
RESUMEN
La variabilidad genética del peso al destete (PD) en la raza Charolaise se estudió utilizando los
datos de 16 184 terneros hijos de 99 padres y 5 867 madres, nacidos entre los años 1988 y 2002
en dos empresas genéticas. El total de individuos en el fichero de pedigrí fue de 22 721. Para el
estudio de los componentes de varianza se usó el programa MTDFREML de Boldman et al.
(1995). Se utilizaron 6 modelos animales diferentes. En todos los casos se incluyó el efecto
aleatorio del animal y los efectos fijos (combinación año, época, rebaño y sexo de los terneros),
como covariables se emplearon las edades al destete y la edad (lineal y cuadrática) al parto de las
madres. El resto de los modelos alternaron el efecto materno, el efecto del ambiente permanente
y la relación entre el efecto directo y materno. El peso promedio al destete fue de 146.5 kg a los
199 días de edad. En general para los 6 modelos estudiados la heredabilidad para el efecto
directo (h a 2) fue de 0.03, para el efecto materno (hm2) de 0.15 y la correlación genética entre el
efecto directo y materno (rgam) fue pequeña y positiva. Se concluye que el efecto materno tiene
mayor respuesta a la selección que el efecto directo y que no existe antagonismo entre ellos.
Palabras clave: componentes de varianza, peso al destete, Charolais, ganado de carne
ABSTRACT
(CO) VARIANCE COMPONENTS OF WEANING WEIGHT IN BREAD
CHAROLAIS
The genetic variability of weaning weight (WW) in Charolais cattle was studied using a sample
of 16 484 calf records. They were the progeny of 99 sires and 5 867dams born between 1988 and
2002 in two cattlebreeding enterprises. The pedigree file comprised 22 721 individuals. Data
analysis was made through the MTDFREML program (Boldman et al. 1995) using six different
models. In all cases the animal random effect and the fixed effects (year, herd and calf sex) were
included. Weaning ages and dams’ age (linear and quadratic) at calving were considered as
covariables. The rest of the models mixed maternal and permanent environmental effects as well
as the correlations between direct and maternal effects. Average WW at 199 days of age was
146.5 kg. In general, the direct heritability effect (h2a) for the six models was approximately
0.03, for maternal effect (h2m), 0.15 and there was a poor and positive correlation between direct
and maternal effects. It is concluded that the maternal effect has higher response to selection than
the direct effect and that there are no opposite effects between them.
Key words: variance components, weaning weight, Charolais, Beef cattle
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Ciencia y Tecnología Ganadera., Vol. 1, No. 1-2, p. 9-16, 2007
componentes genéticos directos y
maternales y especialmente, si existe
una relación antagónica entre ellos
(Baker 1980; Bertrand y Benyshek,
1987, Cantet et al. 1988).
La mayoría de los estimados
obtenidos sobre los efectos maternales
se han basado en animales Bos taurus
en clima templado. El presente trabajo
estudió los parámetros genéticos del
peso al destete en la raza Charolaise,
con la aplicación de 6 diferentes
modelos animales que intentan separar
los efectos genéticos directos y
maternales, así como los efectos del
ambiente permanente maternal para su
aplicación en la optimización del
programa de mejoramiento genético de
esta raza.
INTRODUCCIÓN
El peso al destete de un animal está
determinado fundamentalmente por su
potencial genético para crecer y por la
producción de leche de su madre, unida
a la habilidad materna. Estas últimas
pueden, en cierta medida, estar
determinadas genéticamente en la
madre, pero actúan de forma ambiental
en el ternero. Otros efectos tales como
el ambiente uterino y de herencia
citoplasmática pueden también influir.
Por tanto, el peso al destete de un
ternero está afectado por una muestra de
la mitad de los genes aditivos de la
madre (efecto directo, imputable al
individuo que expresa el carácter), así
como por el genotipo de la madre
(efecto materno, imputable a su madre)
que influye en el crecimiento (Meyer,
1992, Quintanilla y Piedrafita 2000).
La
descomposición
de
la
variabilidad de un carácter influido
maternalmente en sus componentes
causales es un proceso complejo. El
número de componentes de (co)
varianza que deben estimarse para
cualquier carácter productivo depende
de las fuentes de influencia genética y
ambiental, y es invariablemente mayor
en un carácter con efectos maternos
(Quintanilla y Piedrafita 2000).
Desde el desarrollo del modelo
animal materno (Quaas y Pollak 1980),
la obtención de estimaciones fiables de
sus componentes de varianza para el
carácter peso al destete ha sido el
objetivo
de
numerosos
trabajos
realizados sobre distintas poblaciones
de vacuno de carne (Meyer 1997,
Dodenhoff et al.1998).
Quintanilla y Piedrafita (2000) en
una amplia revisión de 40 trabajos,
encontraron en 36 de ellos que la
correlación genética entre el efecto
directo y materno resultó negativa. Por
tal razón, para alcanzar un progreso
óptimo en un programa de selección en
razas de carne, deben considerarse los
MATERIALES Y MÉTODOS
Los datos consistieron en 16,184
registros de peso al destete (PD) de
terneros de la raza Charolaise,
suministrados por el Centro Nacional de
Control Pecuario, y que nacieron entre
los años 1988 y 2002 en dos empresas
genéticas hijos de 99 padres y 5 867
madres. El total de individuos en el
fichero de pedigrí fue de 22 721. La
época se clasificó en trimestres y
resultaron
un
total
de
411
combinaciones de año, época y rebaño.
Se utilizaron seis modelos que
tuvieron en común los efectos fijos (b)
que consistieron en la combinación de
la empresa-año de nacimiento-trimestre,
sexo del animal y la edad al destete
como covariable lineal y cuadrática; el
efecto animal (a) como efecto aleatorio
y el error. En el modelo 2 se adicionó a
los efectos antes mencionados el efecto
maternal (m) mediante el ajuste del
efecto genético materno como un efecto
aleatorio adicional, con la misma
estructura de covarianza que el efecto
genético aditivo directo. El modelo 3
fue semejante al modelo 2, pero asumió
que la covarianza entre el efecto directo
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genéticos maternos, ignorando (modelo
5) y teniendo en cuenta (modelo 6) la
covarianza entre los efectos directos y
maternales. X, Z1, Z2 y W constituyen
matrices de incidencia para el efecto
fijo, aditivo, materno y permanente
respectivamente.
y materno (σam) fue diferente de cero. El
modelo 4 contenía los efectos del
modelo 1, más el efecto del ambiente
permanente (c) debido a la madre, como
un efecto aleatorio adicional. Los
modelos 5 y 6 incluyeron los efectos
permanentes del ambiente y los efectos
Los seis modelos pueden resumirse de la siguiente forma:
Y = Xb + Z1a
+ e (1)
Y = Xb + Z1a + Z2m
+ e (2) σam=0
Y = Xb + Z1a + Z2m
+ e (3) σam ≠0
Y = Xb + Z1a
+ Wc + e (4)
Y = Xb + Z1a + Z2m + Wc + e (5) σam =0
Y = Xb + Z1a + Z2m + Wc + e (6) σam ≠0
selección y para incrementar la
exactitud de la estimación a través de
los enlaces entre los animales.
Los estimados de los componentes
de varianza fueron obtenidos por el
método de máxima verosimilitud
restringida (REML) utilizando el
programa MTDFREML de Boldman et
al. (1995), ajustando los datos para los
modelos. Si asumimos que a y m son
los vectores de los efectos genéticos
aditivos
directos
y
maternales,
respectivamente y c y e, los vectores
para los efectos del ambiente
permanente y el error residual, además I
es la matriz identidad y A es la matriz
de relaciones entre los animales,
entonces la estructura de (co) varianza
para el análisis puede ser descrita como:
0 ⎤
⎡ a ⎤ ⎡ σ a2 A σ am A 0
⎥
⎢m⎥ ⎢
2
σ A σmA
0
0 ⎥
var ⎢ ⎥ = ⎢ am
⎢c⎥ ⎢ 0
0
Iσ c2
0 ⎥
⎥
⎢ ⎥ ⎢
0
0
Iσ e2 ⎥⎦
⎣ e ⎦ ⎢⎣ 0
En donde:
σ2a es la varianza genética aditiva.
σ2m es la varianza genética maternal.
σ2c es la varianza ambiental maternal.
σ2e es la varianza del error residual.
σam es la covarianza genética entre los
efectos directos y maternos.
Se asumió que los vectores c y e no
estaban correlacionados con los
restantes efectos.
Toda la información del pedigrí
disponible fue incluida en el análisis
para minimizar los sesgos, debido a la
RESULTADOS
En la Tabla 1 se muestran los
estadígrafos principales tanto para peso
al destete como para las covariables
empleadas: Edad al destete(ED) y edad
al primer parto (EP). La media de peso
al destete obtenida fue más baja que la
publicada para esta misma raza en Cuba
por Rodríguez et al. (2000) y esto se
debe a que la muestra analizada por
estos autores era solamente de machos
preseleccionados que pasaban a prueba
de comportamiento, mientras que en
esta se tuvieron en cuenta todos los
animales hembras y machos sin
seleccionar.
La estimación de los componentes
de varianza (directo y materno) es una
tarea difícil, dada la dificultad de
separar los diferentes componentes. Los
resultados de la Tabla 2 muestran los
estimados de los componentes de
varianza y los parámetros genéticos
para peso al destete, según los seis
modelos utilizados.
Estos
se
obtuvieron luego de reiniciar el proceso
varias veces, a partir de las estimaciones
de la convergencia anterior, desde
11
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el peso al destete están determinadas, en
mayor medida, por las aptitudes
genéticas del ternero para el crecimiento
que por las de su madre para el efecto
materno.
En los modelos 4, 5 y 6 se
incorpora el efecto del ambiente
permanente que explica en 14 % la
varianza del peso al destete. Este valor
se encuentra en el rango del 2 al 29 %
en el que oscilan los resultados de los
trabajos de Cantet
(1990), Meyer
(1992), Waldrom et al. (1993), Meyer
(1997), y Dodenhoff et al. (1998).
En cuanto a la correlación genética
aditiva entre los efectos directos y
maternos,
los
autores
antes
mencionados obtuvieron valores altos y
negativos a los que se contraponen los
resultantes de nuestro trabajo que
fueron positivos.
Según Trus y Wilton (1988) las
correlaciones
negativas
resultan
difíciles de explicar dada la respuesta
correlacionada generalmente positiva de
la producción de leche a la selección
por ganancia posdestete, por lo que
Irgang et al. (1985) suponen que el
papel del componente materno haya
sido infraestimado.
Sin embargo, existen algunas
referencias de estimaciones nulas e
incluso positivas para la correlación
genética aditiva entre efectos directos y
maternos, como las hechas por Wright
et al. (1987) en ganado Simmental,
Waldrom et al. (1993), en la raza Angus
y Martínez y Galíndez (2006), en
Brahman.
Múltiples trabajos han puesto de
manifiesto la existencia de un
antagonismo entre efectos directos y
maternos para peso al destete. Sin
embargo, Meyer (1992), señala que la
cantidad de información y las
estructuras familiares disponibles son a
menudo insuficientes para discriminar
todos los parámetros de dispersión
implicados y que es esperado obtener
estimaciones
imprecisas
o
diferentes valores iniciales para evitar
máximos locales.
Las heredabilidades estimadas para
los efectos directos de los modelos 2 y
3 fueron inferiores a la de los maternos,
lo que sugiere una mayor contribución
de la capacidad materna de la madre en
el fenotipo de sus descendientes que el
propio genotipo de éstos para el efecto
directo. Esto concuerda con los trabajos
de Koch y Clark (1955), Hill (1965),
Deese y Koper (1967), Hohenboken y
Brinks (1971), Koch (1972), Cantet et
al. (1988). Aunque los resultados de
estos
trabajos
fueron
obtenidos
aplicando el método de Willham (1963),
en rebaños experimentales, con un
volumen reducido de registros y a partir
de un número limitado de (co)varianzas
entre parientes, las cuales eran
estimadas mediante métodos tipo
ANOVA o regresión lineal.
Las heredabilidades estimadas por
los 6 modelos para el efecto directo es
más baja que la publicada en los
trabajos de Meyer (1992), Fernández y
Ferreira (2000), Cardoso et al. (2001),
Rosales-Alday et al. (2004), NuñezDomínguez et al. (2006) y Rios-Utrera
et al. (2006), para razas de carne donde
oscila entre 0.09 a 0.58 (Tabla 3).
Las heredabilidades para efecto
genético materno estimadas por los
modelos 2 y 3 son más elevadas que las
presentadas por Quaas et al. (1985),
Cantet (1990), y Gutiérrez et al. (1997),
en otras razas de carne y bastantes bajas
si las comparamos con los resultados
obtenidos por Dodenhoff et al. (1998).
Sin embargo, las heredabilidades para el
efecto materno de los modelos 5 y 6 son
excesivamente bajas comparadas con
los resultados obtenidos por los autores
antes citados.
No obstante, se puede decir que
para los modelos 5 y 6 se obtuvo una
heredabilidad superior para los efectos
directos que para los maternos, lo que
según Quintanilla y Piedrafita (2000),
indica que las diferencias observadas en
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Quintanilla y Piedrafita (2000)
concluyeron en una excelente revisión
acerca del tema que todavía queda
mucho por recorrer en el análisis de los
efectos maternos en vacuno de carne.
inconsistentes. Por tal razón, hasta qué
punto la cantidad y estructura de los
datos disponibles de producción podrían
aportar suficiente información para
separar y estimar con precisión todos
los factores implicados, aun cuando se
usen
dispositivos
y
métodos
relativamente complejos.
Tabla 1. Estadígrafos principales
Media
Covariables ED (días)
E (meses)
Rasgo
PD (kg)
198.822
83.924
146.645
σ
17.6
33.6
30.5
CV (%)
8.84
40.8
20.8
Tabla 2. Componentes de varianza y parámetros genéticos del peso al destete en
los 6 modelos utilizados
σ2a
σ2 m
σam
σ2c
σ2e
ha2
hm2
rgam
c2
e2
M1
18.938
M2
19.21
80.04
554.281
0.03±0.009
479.748
0.03±0.009
0.14±0.009
0.97±0.009
0.83±0.013
MODELOS
M3
M4
19.51
19.498
80.08
4.138
84
479.49
470.395
0.03±0.009
0.03±0.009
0.14±0.009
0.10±0.0135
0.15±0.009
0.82±0.015
0.82±0.012
13
M5
20.05
6.071
79.825
457.631
0.04±0.009
0.01±0.001
0.14±0.013
0.81±0.013
M6
20.289
6.066
2.856
79.81
457.453
0.04±0.009
0.01±0.001
0.26±0.036
0.14±0.013
0.81±0.014
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Tabla 3. Estimación de los componentes de varianza del peso al destete según
un Modelo Animal en diversas poblaciones de ganado para carne
Autor
Dodenhoff et al. (1998)
Cantet, (1990)
Población
Hereford
Angus
rebaño experimental
ha2
0.10
0.23
hm2
0.34
0.20
rgam
-0.26
-0.35
c2
0.15
0.29
Metodología
REML
REML
Wright et al.(1987)
Gutiérrez et al. (1997)
Meyer (1997)
Meyer (1992)
Waldrom et al. (1993)
Fernández y Ferreira
(2000)
Simmental
Asturiana Valles
Limousine
Cebú
Angus
Charolaise
0.12
0.57
0.40
0.58
0.14
0.13
0.09
0.04
0.26
0.36
0.11
0.13
0.16
-0.73
-0.65
-0.78
0.06
-0.64
0.07
0.03
0.16
0.11
0.15
REML
DF-REML
DF-REML
DF-REML
REML
REML
Cardoso et al. (2001)
Rosales-Alday et al.
(2004)
Martínez y Galíndez
(2006)
Rios-Utrera et al. (2006)
*
Angus
Simmental
0.25
0.33
0.16
0.19
-0.51
-0.67
REML
REML
Brahman
0.17
0.11
0.12
REML
Charolaise
Charolaise
0.33
0.04
0.17
0.01
-0.72
0.26
0.14
REML
REML
* estimados de componentes de varianza obtenidos en este estudio.
MTDFREML, a set of programs to
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on preweaning growth rate in
cattle. J. Anim. Sci. 26:250, 1967.
CONCLUSIONES
Los resultados obtenidos oscilan
dentro de los parámetros publicados por
otros autores, aunque el efecto directo
fue bastante pequeño.
El
efecto
materno
general
determina en un 15 % la variabilidad y
de este, pertenece 14% al ambiente
permanente y 1% al efecto genético
materno.
No existe una relación antagónica
entre efecto directo y materno para la
muestra estudiada
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