Download 5. Célula eucariótica. Función de nutrición.

5. Célula eucariótica. Función de nutrición.
5.1. Concepto de nutrición. Nutrición autótrofa y heterótrofa.
5.2. Ingestión.
5.2.1. Permeabilidad celular: difusión y transporte.
5.2.2. Endocitosis: pinocitosis y fagocitosis.
5.3. Digestión celular. Orgánulos implicados.
5.4. Exocitosis y secreción celular.
5.5. Metabolismo.
5.5.1. Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo.
5.5.2. Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreducción y ATP.
5.5.3. Estrategias de obtención de energía: energía química y energía solar.
5.5.4. Características generales del catabolismo celular: convergencia metabólica y obtención de
energía.
5.5.4.1. Glucólisis.
5.5.4.2. Fermentación.
5.5.4.3. ß-oxidación de los ácidos grasos.
5.5.4.4. Respiración aeróbica: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa
5.5.4.5. Balance energético del catabolismo de la glucosa.
5.5.5. Características generales del anabolismo celular: divergencia metabólica y necesidades
energéticas.
5.5.5.1. Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis en la evolución, agricultura y biosfera.
5.5.5.2. Etapas de la fotosíntesis y su localización.
5.5.5.3. Quimiosíntesis.
5.5.6. Integración del catabolismo y del anabolismo.
5.1 Concepto de nutrición autótrofa y heterótrofa.
La nutrición es el proceso biológico en el que los organismos asimilan y utilizan los alimentos y los
líquidos para el funcionamiento, el crecimiento y el mantenimiento de las funciones típicas de los
seres vivos. La nutrición también es el estudio de la relación entre los alimentos con la salud,
especialmente en la determinación de una dieta óptima.
Aunque alimentación y nutrición se utilizan frecuentemente como sinónimos, son términos diferentes
ya que:
La nutrición hace referencia a los nutrientes que componen los alimentos y comprende un
conjunto de fenómenos involuntarios que suceden tras la ingestión de los alimentos, es decir,
la digestión, la absorción o paso a la sangre desde el tubo digestivo de sus componentes o
nutrientes, su metabolismo o transformaciones químicas en las células y excreción o
eliminación del organismo.
La alimentación comprende un conjunto de actos voluntarios y conscientes que van dirigidos
a la elección, preparación e ingestión de los alimentos, fenómenos muy relacionados con el
medio sociocultural y económico (medio ambiente) y determinan al menos en gran parte, los
hábitos dietéticos y estilos de vida.
Las células que tienen nutrición autótrofa fabrican materia orgánica propia a partir de materia
inorgánica sencilla. Para realizar esta transformación, las células de nutrición autótrofa obtienen
energía de la luz procedente del Sol. El término autótrofo procede del griego y significa "que se
alimenta por sí mismo".
La nutrición autótrofa comprende tres fases: el paso de moléculas a través de las membranas, el
metabolismo y la excreción.
1. Paso de membrana. Es el proceso en el cual las moléculas inorgánicas sencillas, agua, sales y
dióxido de carbono, atraviesan la membrana celular por absorción directa, sin gasto de energía
por parte de la célula.
2. Metabolismo. Es el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en el citoplasma celular, y
cuyos resultados son la obtención de energía bioquímica utilizable por la célula, la fabricación por
el organismo de materia celular propia.
El metabolismo autótrofo presenta tres fases:
La fotosíntesis, que es el proceso en el que se elabora materia orgánica, como los azúcares, a
partir de materia inorgánica, como el agua, dióxido de carbono y sales minerales. Para realizar
esta reacción química se requiere la energía bioquímica que la clorofila produce a partir de la
energía solar.
La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos de las células vegetales, y su reacción general
es:
CO2 + H2O + sales minerales ----------> materia orgánica + O2 , en presencia de luz solar y
clorofila.
La fotosíntesis presenta una fase luminosa, en la que la energía procedente del Sol es
transformada en energía bioquímica, y una fase oscura, en la que, utilizando esta energía
bioquímica, se obtienen azúcares y otros componentes.
Además de las células vegetales, ciertas bacterias y algas son capaces de realizar la fotosíntesis.
El anabolismo o fase de construcción, en la que, utilizando la energía bioquímica procedente
de la fotosíntesis y del catabolismo, se sintetizan grandes moléculas ricas en energía.
El catabolismo o fase de destrucción, en la que, mediante la respiración celular que tiene lugar
en las mitocondrias, la materia orgánica es oxidada, obteniéndose energía bioquímica para
todos los procesos celulares.
3.Excreción. Es la eliminación, a través de la membrana celular, de los productos de desecho
procedentes del metabolismo.
-Los seres autótrofos son una parte esencial en la cadena alimenticia, ya que absorben la energía
solar o fuentes inorgánicas como el dióxido de carbono y las convierten en moléculas orgánicas
que son utilizadas para desarrollar funciones biológicas como su propio crecimiento celular y la
de otros seres vivos llamados heterótrofos, que los utilizan como alimento. Los seres
heterótrofos como los animales, los hongos, y la mayoría de bacterias y protozoos, dependen de
los autótrofos ya que aprovechan su energía y la de la materia que contienen para fabricar
moléculas orgánicas complejas. Los heterótrofos obtienen la energía rompiendo las moléculas
de los seres autótrofos que han comido. Incluso los animales carnívoros dependen de los seres
autótrofos porque la energía y su composición orgánica obtenida de sus presas proceden en
última instancia de los seres autótrofos.
La nutrición heterótrofa se realiza cuando la célula va consumiendo materia orgánica ya formada.
En este tipo de nutrición no hay transformación de materia inorgánica en materia orgánica. Sin
embargo, la nutrición heterótrofa permite la transformación de los alimentos en materia celular
propia.
Poseen este tipo de nutrición algunas bacterias, los protozoos, los hongos y los animales.
El proceso de nutrición heterótrofa de una célula se puede dividir en siete etapas:
1. Captura. La célula atrae las partículas alimenticias creando torbellinos mediante sus cilios o
flagelos, o emitiendo seudópodos, que engloban el alimento.
2. Ingestión. La célula introduce el alimento en una vacuola alimenticia o fagosoma. Algunas
células ciliadas, como los paramecios, tienen una especie de boca, llamada citostoma, por la
que fagocitan el alimento.
3. Digestión. Los lisosomas viertes sus enzimas digestivas en el fagosoma, que así se
transformará en vacuola digestiva. Los enzimas descomponen los alimentos en las pequeñas
moléculas que las forman.
4. Paso de membrana. Las pequeñas moléculas liberadas en la digestión atraviesan la
membrana de la vacuola y se difunden por el citoplasma.
5. Defecación o egestión. La célula expulsa al exterior las moléculas que no le son útiles.
6. Metabolismo. Es el conjunto de reacciones que tienen lugar en el citoplasma. Su fin es
obtener energía para la célula y construir
materia orgánica celular propia. El
metabolismo se divide en dos fases:
a. Anabolismo
o
fase
de
construcción en la que, utilizando
la energía bioquímica procedente
del catabolismo y las pequeñas
moléculas procedentes de la
digestión, se sintetizan grandes
moléculas orgánicas.
b. Catabolismo
o
fase
de
destrucción, en la que la materia
orgánica, mediante la respiración
celular, es oxidada en el interior
de
las
mitocondrias,
obteniéndose
energía
bioquímica.
7. Excreción. La excreción es la expulsión al
exterior, a través de la membrana celular,
de los productos de desecho del
catabolismo. Estos productos son normalmente el dióxido de carbono (CO2), el agua (H2O) y
el amoniaco (NH3).
5.2. Ingestión.
5.2.1. Permeabilidad celular: difusión y transporte. VER APUNTES (MEMBRANAS)
5.2.2. Endocitosis: pinocitosis y fagocitosis. VER APUNTES (MEMBRANAS)
5.3. Digestión celular. Orgánulos implicados.
5.4. Exocitosis y secreción celular.
5.2 La ingestión
Es la incorporación de sustancias desde el exterior de la célula a su interior a través de la membrana
plasmática, que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva, es decir, la facultad para controlar
la entrada de los materiales. Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte
específicos.
5.2.1. Permeabilidad celular: difusión y transporte
VER APUNTES ANTERIORES
5.2.2. Endocitosis: pinocitosis y fagocitosis
VER APUNTES ANTERIORES
5.3. DIGESTIÓN CELULAR. ORGÁNULOS IMPLICADOS
VER APUNTES ANTERIORES
5.4. Excreción: exocitosis
VER APUNTES ANTERIORES
5.5. Metabolismo.
5.5.1. Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo.
5.5.2. Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreducción y ATP.
5.5.3. Estrategias de obtención de energía: energía química y energía solar.
5.5.4. Características generales del catabolismo celular: convergencia metabólica y obtención de energía.
5.5.4.1. Glucolisis.
5.5.4.2. Fermentación.
5.5.4.3. Respiración: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa.
5.5.4.4. Balance energético del catabolismo de la glucosa
12. Explicar el concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo. Diferenciar entre
catabolismo y anabolismo. Realizar un esquema de las fases de ambos procesos.
13. Reconocer y analizar las principales características de las reacciones que determinan el
catabolismo y el anabolismo.
14. Destacar el papel de las reacciones de óxido-reducción como mecanismo general de
transferencia de energía.
15. Destacar el papel del ATP como vehículo en la transferencia de energía.
16. Resaltar la existencia de diversas opciones metabólicas para obtener energía.
17. Definir y localizar la glucolisis, la β-oxidación, el ciclo de Krebs, la cadena de transporte
electrónico y la fosforilación oxidativa indicando los sustratos iniciales y productos finales.
18. Comparar las vías anaerobias y aerobias en relación a la rentabilidad energética y los
productos finales. Destacar el interés industrial de las fermentaciones.
19. Reconocer que la materia y la energía obtenidas en los procesos catabólicos se utilizan
en los procesos biosintéticos y esquematizar sus fases generales.
En la misma línea de lo indicado en la primera observación, no es necesario formular los
intermediarios de las rutas metabólicas, aunque el alumno deberá conocer los nombres de los
sustratos iniciales y de los productos finales.
5.5.1. Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo.
El metabolismo es el conjunto de reacciones y procesos físico-químicos que ocurren en una
célula. Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida a nivel molecular, y
permiten todas las actividades de las células: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras,
responder a estímulos, etc.
El metabolismo se divide en dos procesos conjugados: catabolismo y anabolismo. Las
reacciones catabólicas liberan energía; un ejemplo es la glucólisis, un proceso de degradación
de compuestos como la glucosa que liberan la energía retenida en sus enlaces químicos. Las
reacciones anabólicas o de síntesis, en cambio, consumen la energía liberada en las reacciones
catabólicas para recomponer enlaces químicos y construir componentes de las células como lo
son las proteínas y los ácidos nucleicos. El anabolismo y el catabolismo son procesos acoplados
ya que cada uno depende del otro. La economía que la actividad celular impone, obliga a
organizar estrictamente las reacciones químicas del metabolismo en vías o rutas metabólicas,
donde un compuesto químico (sustrato) es transformado en otro (producto), y este a su vez
funciona como sustrato para generar otro producto, siguiendo una secuencia de reacciones bajo
la intervención de diferentes enzimas (generalmente una para cada sustrato-reacción). Las
enzimas son cruciales en el metabolismo porque agilizan las reacciones físico-químicas, pues
hacen posibles reacciones termodinámicas "desfavorables". Las enzimas también se comportan
como factores reguladores de las vías metabólicas, modificando su funcionalidad y, por ende, la
actividad completa de la vía metabólica en respuesta al ambiente y necesidades de la célula, o
según señales de otras células.
Una característica del metabolismo es la similitud de las rutas metabólicas básicas incluso entre
especies muy diferentes. Por ejemplo: la secuencia de pasos químicos en una vía metabólica
como el ciclo de Krebs es universal entre células vivientes tan diversas como un paramecio y
organismos pluricelulares como el hombre. Esta estructura metabólica compartida es muy
probablemente el resultado de la alta eficiencia de estas rutas, de su temprana aparición en la
historia evolutiva y la selección molecular aleatoria.
ESQUEMA GENERAL DEL METABOLISMO CELULAR
El anfibolismo es el proceso metabólico en los que, gracias a unos sistemas enzimáticos y a
algunas moléculas preexistentes, se oxidan metabolitos y se almacena gran cantidad de
energía que posteriormente se usarán en rutas anabólicas.
En los procesos anfibólicos (que son fuertemente endergónicos), la energía necesaria no puede
proceder del propio sistema, sino que tiene que provenir del medio. Por las mismas razones,
los procesos catabólicos y anfibólicos (que son exergónicos), no puede tener un número
infinito de pasos intermedios, tiene que existir un aceptor último de electrones que no
pertenezca al sistema.
MOLÉCULAS QUE INTERVIENEN EN EL METABOLISMO
Además de los enzimas son necesarias las siguientes moléculas:
o
o
Metabolitos, (glucosa, ácidos grasos, acetil CoA, etc.)
Nucleótidos, NAD+, NADP+, FAD, FMN. Permiten una reducción u oxidación de
metabolitos, formando auténticos pares redox. Actúan como transportadores
de electrones:

Moléculas ricas en energía, generalmente vinculadas al grupo fosfato (típico de
los ATP  ADP  AMP)

Moléculas ambientales como el oxígeno, agua, CO2, alcohol etílico etc.
RENDIMIENTO Y BALANCE ENERGÉTICO DEL METABOLISMO
La célula obtiene su energía a partir de degradaciones oxidativas de moléculas como glucosa,
grasas etc., esto implica la reducción de otras. En general, los procesos catabólicos son
exergónicos para que las células puedan vivir y realizar procesos anabólicos o de síntesis.
La cantidad de energía desprendida en un proceso exergónico depende del desnivel energético
entre el estado inicial y final del sistema, es decir, depende de la diferencia existente entre el
potencial de reducción de la molécula que comienza la ruta y el de la última que se reduce y
permite la oxidación de los anteriores.
La energía química es la única que puede aprovechar el ser vivo, y este aprovechamiento puede
realizarlo directamente mediante el acoplamiento energético o almacenando la energía en
forma de enlaces ricos en energía enlaces fosfato del ATP). EL parámetro que mide el
rendimiento o balance energético es el número de moléculas de ATP que surgen en el proceso
de oxidación del metabolito oxigenado. Si la ruta es catabólica el balance es positivo, si es
anabólica el balance es negativo.
Balance energético positivo:
Un ejemplo típico es la glucolisis (degradación de la glucosa a ácido pirúvico)
Dos fosforilaciones del sustrato (glucosa y fructosa) ...........
Dos reacciones de oxidación (gliceraldehido 3-fosfato).......
Dos reacciones de oxidación (gliceraldehído 1-3 difosfato)..
-2 ATP
+2ATP
+2 ATP
______
+2ATP
Balance energético negativo:
Un ejemplo típico: (síntesis de un polipéptido de 10 aminoácidos)
Unión de 10 aminoácidos a 10 ARNt (2 ATP cada uno)..........
-20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoacil-ARNt en el ribosoma .............
-9 ATP
Desplazamiento del ribosoma después de 9 enlaces peptídicos ..
-9 ATP
______
-38 ATP
Toda la energía que se desprende en un proceso metabólico no se aprovecha, ya que parte de
ella se traduce en forma de calor. Por esta razón se define como rendimiento energético como
el porcentaje de energía almacenada respecto a la cantidad total desprendida en un proceso
catabólico.
Como en cada mol de ATP hay almacenada 7,3 Kcal, se puede calcular el rendimiento del
proceso fácilmente.
5.5.2. Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreducción y
ATP.
LAS REACCIONES REDOX TRANSFIEREN ELECTRONES Y ENERGÍA
Hemos visto anteriormente que el ADP es capaz de usar reacciones exergónica para
fosforilarse y formar ATP, almacenando en sus enlaces la energía absorbida. Otra manera de
transferir energía es transferir electrones. Las reacciones en las que hay transferencia de uno
o dos electrones se denominan reacciones redox.
La ganancia de electrones se denomina reducción. La pérdida de uno o dos electrones se
denomina oxidación. A pesar de que la oxidación y la reducción siempre están asociadas al
intercambio electrónico,
OXIDACIÓN
también podemos
pensar en estos términos
cuando los átomos de
AH2 + B  BH2 + A
hidrógeno (no iones de
hidrógeno) se pierden o
REDUCCIÓN
ganan. La razón es
obvia, cuando una molécula pierde un átomo de hidrógeno se oxida y cuando gana un átomo
de hidrógeno se reduce.
La oxidación y reducción siempre ocurren juntas: a medida que un material se oxida, los
electrones que pierden son transferidos a otro material, reduciéndolo. En una reacción redox
denominamos al reactivo que se reduce agente oxidante y al que se oxida, agente reductor.
o Un agente oxidante acepta electrones: en el proceso de oxidar el agente
reductor, el propio agente oxidante se reduce.
o Por el contrario, el agente reductor dona electrones; se oxida en la
medida que reduce al agente oxidante.
En el metabolismo de la glucosa, ésta es el agente reductor y el gas oxígeno, el agente
oxidante.
En una reacción redox, la energía se transfiere. EL ΔG (energía libre del sistema) global de una
reacción redox es negativo.
EL ATP ACOPLA REACCIONES EXERGÓNICAS Y ENDERGÓNICAS E INTERVIENE EN LA TRNSFERENCIA
DE ENERGÍA EN LAS CÉLULAS
Todas las células vivas se basan en el ATP para capturar, transferir y almacenar la energía libre
necesaria para realizar sus funciones vitales. Se puede considerar que el ATP es una moneda
universal de intercambio energético en la célula. El ATP se produce en las células de diversas
formas; cuando se hidroliza el ATP libera energía entregando ADP y un ion fosfato inorgánico
además de energía libre:
ATP + H2O  ADP + Pi + energía libre
En esta reacción es importante recordar que:
 Es exergónica, libera energía libre
 El equilibrio está desplazado hacia la derecha, es decir, hacia la producción de ADP. En
el equilibrio de la célula, hay 10 millones de veces más ADP que ATP.
Muchas reacciones exergónicas catalizadas por enzimas en la célula pueden proporcionar la
energía para convertir ADP en ATP. En las células eucarióticas, la más común es la denominada
“respiración celular”, en la cual la energía liberada por las moléculas de combustible (glucosa,
ac. grasos, etc.), es atrapada y almacenada en el ATP. La síntesis e hidrólisis del ATP constituye
un ciclo de acoplamiento de energía, en el que el ATP transporta la energía desde las reacciones
exergónicas a las endergónicas. Cuando se forma ATP captura energía libre; posteriormente
difunde a otros lugares de la célula, donde su hidrólisis libera energía libre para impulsar una
reacción endergónica.
Una célula activa requiere millones de moléculas de ATP por segundo para impulsar su
maquinaria bioquímica. Una molécula de ATP se consume al minuto e haberse sintetizado. En
reposo una persona promedio produce 40 kg. de ATP diarios lo que significa que cada molécula
de ATP sufre cerca de 10000 ciclos de síntesis e hidrólisis diarias.
5.5.3. Estrategias de obtención de energía: energía química y energía solar.
Es importante conocer las formas de nutrición de los organismos según el tipo de materia que
intercambian con su entorno y la fuente primaria de energía que les resulta útil para fabricar su
propia biomasa.
Clasificación de los organismos según su forma de nutrición. Para que
un organismo pueda sobrevivir necesita:


Una fuente ambiental de carbono para construir sus moléculas. Dependiendo
de la fuente de carbono podemos clasificar a los seres vivos en:
 Autótrofos, si asimilan el CO2 ambiental.
 Heterótrofos, si usan moléculas orgánicas sencillas.
Una fuente ambiental de hidrógeno (electrones) para reducir moléculas que, al
aceptarlo, alcancen un elevado potencial de reducción, es decir, un potencial
redox muy negativo. Según esta fuente, la clasificación sería:
 Litótrofos, si el H procede de una fuente inorgánica
 Organótrofos, si precisan de moléculas más complejas.

Una fuente primaria de energía que haga posible esa reducción. Así, según el
tipo de energía que aprovecha, se distinguen organismos:
Fotótrofos, si aprovechan la ENERGÍA SOLAR directamente.
Quimiótrofos, si solo se pueden servir de energía química.

Un aceptor último de hidrógenos (electrones), que permita la oxidación del
aceptor anterior, liberando la energía necesaria para la síntesis de biomoléculas.
o Así podemos hacer la siguiente clasificación:
Aerobios, si el oxígeno es el último aceptor.
Anaerobios, si es otra sustancia la que finalmente recibe los electrones.

Un suministro ambiental de agua, sales minerales y nitrógeno para construir
proteínas.
Puesto que los organismos autótrofos son generalmente litótrofos y los heterótrofos
organótrofos, podemos simplificar esta clasificación de la siguiente manera:
5.5.4. Características generales del catabolismo celular: convergencia
metabólica y obtención de energía.
El catabolismo comprende el metabolismo de degradación oxidativa de moléculas
orgánicas, cuya finalidad es la obtención de energía necesaria para que la célula realice sus
funciones vitales. La célula tiene que disponer de un último aceptor de electrones de los
hidrógenos desprendidos en las rutas de oxidación. Según la naturaleza de este aceptor
clasificamos a los seres vivos en: aeróbicos o aerobios, si el aceptor es oxígeno molecular
(O2), o anaeróbicos o anaerobios, si es otra molécula (NO2-, SO42-).
Desde una perspectiva evolutiva, los seres anaerobios son mucho más antiguos que los
aerobios ya que la atmósfera primitiva era reductora en vez de oxidante.
Todas las transformaciones moleculares que desprenden energía en los procesos
catabólicos son reacciones de oxidación. Las reacciones de este tipo son aquellas en las que
se transfieren electrones de un átomo o molécula a otro. Toda oxidación requiere una
reducción, por lo que estos procesos se denominan redox (ver epígrafes anteriores).
La transferencia de electrones en un proceso catabólico se realiza en un orden preciso que
viene determinado por el potencial re reducción de cada par redox, comenzando por el que
tenga potencial más negativo. Un par redox está compuesto por las dos especies que
intervienen en la reacción de oxido-reducción. Cuanto mayor sea la diferencia entre el
potencial de reducción del estado inicial y del estado final de la ruta catabólica, tanto mayor
será la energía desprendida en el proceso.
Los átomos de H liberados en las reacciones de oxidación van acompañados de gran
cantidad de energía que estaba almacenada en los enlaces de los que formaban parte. Los
transportadores de hidrógeno son nucleótidos no nucleicos como el NAD+, el NADP+ o el
FAD, que captan los H liberados por las moléculas oxidadas y los transfieren a las moléculas
aceptoras, que finalmente se reducirán.
5.5.4.1. Glucolisis.
También denominada ruta de Emdben- Meyerhof, ocurre en le citosol; no necesita oxígeno
y es un proceso en el que una secuencia de reacciones catalizada por encimas específicos,
degrada una molécula de glucosa hasta convertirla en dos de ácido pirúvico o piruvato.
Las etapas se podrían resumir así:
Etapa 1: Fosforilación de la glucosa con consumo de una molécula de ATP
Etapa 2: Isomerización de la glucosa 6-P en fructosa 6-P
Etapa 3: Fosforilación de la fructosa 6-P con gasto de una molécula de ATP, formándose
fructosa 1-6 bifosfato.
Etapa 4: Rotura de la fructosa 1-6 bifosfato en dos triosas en equilibrio; la
3fosfogliceraldehído(G3P) y la 3-dihidroxiacetona(DAP). A partir de este punto seguimos la
ruta de una de estas moléculas y posteriormente multiplicamos por dos los resultados energéticos
conseguidos.
Etapa 5: El DAP se reorganiza para formar su isómero.
Etapa 6: Oxidación y fosforilación del 3 fosfo-gliceraldehído (G3P), empleando un Pi y
reduciendo dos moléculas de NAD+
Etapa 7: Desfosforilación del ácido 1,3-bifosfoglicerladehído, formándose una molécula de
ATP por cada una de las moléculas implicadas.
Etapa 8: Isomerización del ácido 3-fosfoglicérico, cambiando su grupo fosfato del
C3 al C2.
Etapa 9: Formación de un doble enclace como consecuencia de la pérdida de un átomo de
hidrógeno y un grupo –OH en el ácido 2-fosfoglicérico.
Etapa 10: Desfosforilación del ácido fosfoenol pirúvico (PEP), dando ácido pirúvico y ATP
BALANCE ENERGÉTICO
Se necesitan dos moléculas de ATP para comenzar la ruta, una vez comenzado se producen
dos moléculas de NADH y cuatro de ATP. Por tanto, el balance es de dos moléculas de NADH
y dos moléculas de ATP por cada glucosa. La ecuación global es:
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2NAD+  2 Ácido pirúvico + 2ATP + 2 NADH + 2H+ + 2 H2O
Etapas clave de la glucolísis:
En la etapa 5, si el NADH producido no se vuelve a oxidar, la ruta se detendrá. El modo de
oxidarse dependerá de la disponibilidad de oxígeno:
En condiciones aerobias, las moléculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de
transporte electrónico, que los conducirá hasta el oxígeno, produciendo agua y
regenerando el NAD+, que se reutilizará en la glucolisis. En estas condiciones, el ácido
pirúvico entra en la mitocondria y se transforma en grupos acetilo, que formarán el
acetil coenzima A (acetil CoA), que se incorpora en la respiración celular.
En condiciones anaerobias, ya sea en bacterias o en células eucarióticas sometidas en
condiciones de anoxia, el NADH se oxida a NAD+ mediante la reducción del ácido
pirúvico. Estas etapas hacen posible que se produzca energía de forma anaeróbica
(FERMENTACIONES) y ocurre en el citosol.
GLUCOLISIS
Otras rutas catabólicas: Β-oxidación de los ácidos grasos.
Los ácidos grasos son moléculas que el organismo usa como reserva de energía metabólica. En
el citoplasma celular se hidrolizan las grasas (triacilglicéridos) por acción de las lipasas
originándose glicerina más ácidos grasos. Los fosfolípidos también se hidrolizan en ácido
fosfórico y ácidos grasos.
Antes de ser oxidados, los ácidos grasos se activan en la membrana mitocondrial externa,
uniéndose al acetil-CoA. El catabolismo de los ácidos grasos ocurre en la matriz mitocondrial y
en los peroxisomas, y consiste en la oxidación del carbono β, eliminándose de forma secuencial
unidades de dos átomos de carbono. El carbono C3 (carbono β) es el que sufre esta oxidación;
también se denomina hélice de Lynen en honor a uno de sus descubridores y también porque
la cadena se va acortando progresivamente. La carnitina actúa como lanzadera de ácidos grasos
a través de un enzima translocasa, para pasar la membrana mitocondrial.
El resultado final es la obtención de acetil-CoA que se incorpora al ciclo de Krebs.
5.5.4.2. Fermentación
Cuando el catabolismo de la glucosa ocurre en condiciones anaerobias y el último aceptor de hidrógenos
(o de electrones) no es el oxígeno, sino que es una molécula orgánica sencilla, la ruta se denomina
fermentación. Posiblemente sea una de las rutas más antiguas ya que la atmósfera primitiva era reductora
y no había oxígeno.
Algunas células de metazoos (músculo estriado) y metafitas (oxidando NADH extramitocondrial),
ocasionalmente pueden trabajar en condiciones de anaerobiosis, y realizar fermentaciones.
En el mundo de los moneras (bacterias), las fermentaciones es la forma habitual de oxidar la glucosa ya
que sus necesidades energéticas son menores que la de los seres pluricelulares eucariotas.
Fermentación alcohólica o etílica:
Los vegetales, hongos y levaduras (Saccharomyces cerevisiae) poseen la enzima piruvato deshidrogenasa
responsable de este fenómeno. Desde las primeras civilizaciones se han descrito fermentaciones
alcohólicas usando levaduras para obtener bebidas con más o menos graduación alcohólica. El efecto
Pasteur es el que se usa para promocionar o frenar la fermentación de los mostos, aumentando o
disminuyendo la concentración deO2. Si se elimina el oxígeno, se fermenta el azúcar de fruta y si
aumentamos la concentración de oxígeno se degradaría el ácido pirúvico hasta CO2 liberando energía.
Fermentación láctica:
En esta fermentación se obtiene ácido láctico, a partir del ácido pirúvico procedente de la glucólisis. De
esta manera regenera el NAD+, necesario para continuar la ruta de la glucólisis. Los lactobacilos son
bacterias G+ y anaerobias que necesitan moléculas orgánicas para ceder H +. Existen dos grandes grupos
de bacterias que realizan fermentación láctica: las homofermentativas (solo producen ácido láctico) y de
las que se obtienen leche fermentada, yogur y queso; y las heterofermentativas (que producen otro tipo
de sustancias). Las “agujetas” son el resultado de la fermentación de la glucosa en ácido pirúvico y éste en
ácido láctico debido a la falta de O2 en el sobreesfuerzo físico.
Fermentación butírica
Consiste en la degradación de sustancias glucosídicas (almidón y celulosa) en determinados productos
como el ácido butírico, el hidrógeno, el dióxido de carbono y otras sustancias malolientes. La realizan
Bacillus amilobacer y Clostridium butiricum , (descomponenen los restos vegetales del suelo)
Fermentación pútrida
Se denomina putrefacción, degrada restos animales y vegetales de origen proteínico. Se
obitenen, indol, cadaverina, escatol (malolientes)
5.5.4.3. Respiración: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación
oxidativa.
En la respiración aerobia de la glucosa hemos llegado a obtener dos moléculas de ácido
pirúvico (GLUCOLISIS), pero la oxidación total consume O2 y libera CO2, este proceso EN
CONJUNTO se denomina respiración aerobia y consta de estas etapas:
1.
2.
3.
4.
GLUCOLISIS (ya vista)
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO
CICLO DE KREBS
TRANSPORTE DE ELECTRONES
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO
Antes de comenzar el ciclo de Krebs, el ácido pirúvico (piruvato) sufre una oxidación. El carbono
y los oxígenos del grupo funcional se separan de la molécula, rinden un CO2 y se forma un grupo
acilo CH3-CO. Esta reacción está catalizada por el enzima piruvatodeshidrogenasa. Acoplada a
esta reacción se forma un NADH a partir de la reducción de un NAD+; puesto que en la glucólisis
se forman dos de ácido pirúvico, en total obtenemos dos de NADH por cada una de glucosa.
Cada grupo acilo se une a un nucleótido llamado coenzima A; así se forma el acetilcoenzima A
que se incorpora al ciclo de Krebs en la mitocondria.
3. CICLO DE KREBS
Se denomina también ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico. Consiste en
una cadena cíclica de reacciones catalizadas por enzimas específicos. Estas reacciones se dan
en la matriz mitocondrial.
BALANCE ENERGÉTICO
En cada vuelta del ciclo se genera una molécula de GTP, tres de NADH y una de FADH2 .
Se necesitan dos vueltas del ciclo para oxidar al máximo una de glucosa (se refiere a los
carbonos), ya que de cada glucosa se obtienen dos de ácido pirúvico; por lo tanto el
balance final será: 2 GTP + 6 NADH + 2 FADH2.
4. TRANSPORTE DE ELECTRONES (RESPIRACIÓN)
La molécula de glucosa que inició la glucólisis está completamente oxidada. Parte de la
energía se ha usado en la síntesis de ATP; sin embargo, la mayor parte de la energía se
encuentra en los electrones que aceptaron la NAD+ y el FAD. Estos electrones están en
un estado electrónico más alto del que tenían antes de comenzar la glucólisis. En el
transporte electrónico, los electrones son conducidos a través de una cadena formada
por aceptores de electrones que los captan a un nivel electrónico ligeramente inferior
al que lo precede.
El destino de los protones y electrones es el siguiente:



Los electrones pasan por una serie de transportadores asociados a la
membrana de la mitocondria denominados cadena respiratoria.
El flujo de electrones provoca el transporte activo de protones a través
de la membrana interna de la mitocondria hacia fuera de la matriz,
generando un gradiente de concentración.
Los protones difunden nuevamente hacia la matriz mitocondrial a través de
un canal de protones que acopla esta difusión con la síntesis de ATP.
La cadena respiratoria tiene tres componentes principales:
1. Tres grandes complejos proteicos y sus enzimas asociados
2. Una proteína denominada citocromo c
3. Un componente no proteico denominado ubiquinona (Q)
Estos complejos proteicos están asociados a las crestas de la membrana interna de las mitocondrias
Los electrones captados por el NADH entran en la cadena cuando son transferidos al
FMN (flavin mononucleotido que se reduce)
El FMN reducido cede los electrones al CoQ volviéndose a oxidar. La CoQ se reduce.
El NADH2 (NADH + H+) pasa los hidrógenos a Q, gracias al primer gran complejo proteico
denominado NADH-q reductasa, formando el QH2. Posteriormente el QH2 pasa los
hidrógenos al citocromo c, éste los pasa al citocromo c oxidasa que se los cede en último
lugar al oxígeno. El oxígeno reducido toma dos iones hidrógeno y forma agua.
La NADH+H+ y el CoQ transportan protones y electrones, el resto de la cadena transporta
solo electrones
Si no existiese el oxígeno no habría ninguna molécula capaz de captar los electrones, en
este caso el proceso se detendría.
Complejos de la cadena respiratoria:
COMPLEJO I: NADH deshidrogenasa. Recoge un par de electrones del NADH y los cede al
CoQ por medio de nucleótido FMN que contiene un núcleo Fe-S.
COMPLEJO II: Succinato deshidrogenasa. Incluye el enzima que cataliza la oxidación del
ácido succínico. Cede los electrones al CoQ.
COMPLEJO III: (Citocromo b-c1). Cataliza el paso de los electrones del CoQ al citocromo
b
COMPLEJO IV: (Citocromo oxidasa). Está formado por citocromos a y a3 que tienen
iones de cobre. Recoge los electrones procedentes del citocromo c y los lleva hasta el
oxígeno. La unión de este oxígeno con protones de la matriz da lugar a agua
metabólica.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
El movimiento de los electrones en la cadena respiratoria hace posible una liberación
de energía que se usa en la fosforilación del ADP en el proceso conocido como
fosforilación oxidativa. Al proceso global de síntesis de ATP, acoplado al transporte de
electrones por la cadena respiratoria, se denomina fosoforilación oxidativa Por cada
dos electrones que pasan desde el NADH al oxígeno se fosforilan 3 ADP formando 3 de
ATP. Por cada dos electrones que pasan desde el FADH2 se forman dos ATP. Para
explicar este fenómeno, Peter Mitchell formuló una hipótesis basada en fenómenos
quimioosmóticos, (generación de un gradiente de protones a través de la membrana
interna de las mitocondrias)
Los tres complejos diferenciados que describimos anteriormente en la cadena de
transportadores, actúan como bombas de protones. Cuando los electrones son
transportados, los protones son bombeados desde la matriz mitocondrial al espacio
intermembranoso. Por cada par de electrones que recorre la cadena, se bombean diez
protones hacia el espacio intermembranoso. De esta forma se consigue un gradiente
electroquímico entre la matriz y el espacio intermembrana, capaza de generar una
fuerza prontomotriz de 230 mV.
Existen unos canales denominados partículas F, por donde pueden circular los
protones. En realidad, cada partícula F es un sistema ATP-sintasa con una porción F0
anclada a la membrana de la cresta y una porción F1 que sobresale a la matriz. F0 y F1
están formadas por subunidades proteicas diferentes.
Cuando la diferencia de potencial entre la matriz y el espacio intermembrana es lo
suficientemente grande, los protones fluyen por este canal haciendo rotar F0 y
provocando la síntesis de una molécula de ATP por cada 3 protones que pasan.
5.5.4.4. Balance energético global del catabolismo de la glucosa
Los procesos metabólicos celulares deben ser exergónicos en su conjunto ya que hace
falta energía para todos los procesos vitales. Precisamente el balance energético
permite conocer la relación entre lo que se obtiene y lo que se consume en cada una
de las etapas que hemos estudiado. En el caso concreto de la glucosa el balance total
sería: