Download 2.5.5. Metabolismo. - Colegio Maravillas

2.5.5. Metabolismo.
2.5.5.1. Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo.
2.5.5.2. Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreducción y ATP.
2.5.5.3. Estrategias de obtención de energía: energía química y energía solar.
2.5.5.4. Características generales del catabolismo celular: convergencia metabólica y obtención de
energía.
2.5.5.4.1. Glucolisis.
2.5.5.4.2. Fermentación.
2.5.5.4.3. Respiración: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa.
2.5.5.4.4. Balance energético del catabolismo de la glucosa
12. Explicar el concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo. Diferenciar entre
catabolismo y anabolismo. Realizar un esquema de las fases de ambos procesos.
13. Reconocer y analizar las principales características de las reacciones que determinan
el catabolismo y el anabolismo.
14. Destacar el papel de las reacciones de óxido-reducción como mecanismo general de
transferencia de energía.
15. Destacar el papel del ATP como vehículo en la transferencia de energía.
16. Resaltar la existencia de diversas opciones metabólicas para obtener energía.
17. Definir y localizar la glucolisis, la β-oxidación, el ciclo de Krebs, la cadena de transporte
electrónico y la fosforilación oxidativa indicando los sustratos iniciales y productos finales.
18. Comparar las vías anaerobias y aerobias en relación a la rentabilidad energética y los
productos finales. Destacar el interés industrial de las fermentaciones.
19. Reconocer que la materia y la energía obtenidas en los procesos catabólicos se
utilizan en los procesos biosintéticos y esquematizar sus fases generales.
En la misma línea de lo indicado en la primera observación, no es necesario formular los
intermediarios de las rutas metabólicas, aunque el alumno deberá conocer los nombres de los
sustratos iniciales y de los productos finales.
2.5.5.1. Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo.
El metabolismo es el conjunto de reacciones y procesos físico-químicos que ocurren
en una célula. Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida a nivel
molecular, y permiten todas las actividades de las células: crecer, reproducirse,
mantener sus estructuras, responder a estímulos, etc.
El metabolismo se divide en dos procesos conjugados: catabolismo y anabolismo. Las
reacciones catabólicas liberan energía; un ejemplo es la glucólisis, un proceso de
degradación de compuestos como la glucosa que liberan la energía retenida en sus
enlaces químicos. Las reacciones anabólicas o de síntesis, en cambio, consumen la
energía liberada en las reacciones catabólicas para recomponer enlaces químicos y
construir componentes de las células como lo son las proteínas y los ácidos nucleicos.
El anabolismo y el catabolismo son procesos acoplados ya que cada uno depende del
otro.
La economía que la actividad celular impone obliga a organizar estrictamente las
reacciones químicas del metabolismo en vías o rutas metabólicas, donde un
compuesto químico (sustrato) es transformado en otro (producto), y este a su vez
funciona como sustrato para generar otro producto, siguiendo una secuencia de
reacciones bajo la intervención de diferentes enzimas (generalmente una para cada
sustrato-reacción). Las enzimas son cruciales en el metabolismo porque agilizan las
reacciones físico-químicas, pues hacen posibles reacciones termodinámicas
"desfavorables". Las enzimas también se comportan como factores reguladores de las
vías metabólicas, modificando su funcionalidad y por ende, la actividad completa de la
vía metabólica en respuesta al ambiente y necesidades de la célula, o según señales de
otras células.
Una característica del metabolismo es la similitud de las rutas metabólicas básicas
incluso entre especies muy diferentes. Por ejemplo: la secuencia de pasos químicos en
una vía metabólica como el ciclo de Krebs es universal entre células vivientes tan
diversas como la bacteria unicelular Escherichia coli y organismos pluricelulares como
el hombre. Esta estructura metabólica compartida es muy probablemente el resultado
de la alta eficiencia de estas rutas, de su temprana aparición en la historia evolutiva y
la selección molecular aleatoria. (Modificado de la wikipedia)
ESQUEMA GENERAL DEL METABOLISMO CELULAR
El anfibolismo es el proceso metabólico en los que, gracias a unos sistemas
enzimáticos y a algunas moléculas preexistentes, se oxidan metabolitos y se almacena
gran cantidad de energía que posteriormente se usarán en rutas anabólicas.
En los procesos anfibólicos (que son fuertemente endergónicos), la energía necesaria
no puede proceder del propio sistema, sino que tiene que provenir del medio. Por las
mismas razones, los procesos catabólicos y anfibólicos (que son exergónicos), no
puede tener un número infinito de pasos intermedios, tiene que existir un aceptor
último de electrones que no pertenezca al sistema.
MOLÉCULAS QUE INTERVIENEN EN EL METABOLISMO
Además de los enzimas son necesarias las siguientes moléculas:
Metabolitos, (glucosa, ácidos grasos, acetil CoA, etc.)
Nucleótidos, NAD+,NADP+, FAD, FMN. Permiten una reducción u oxidación de
metabolitos, formando auténticos pares redox. Actúan como transportadores
de electrones:
Moléculas ricas en energía, generalmente vinculadas al grupo fosfato (típico de
los ATP  ADP  AMP):
Moléculas ambientales como el oxígeno, agua, CO2, alcohol etílico etc.
RENDIMIENTO Y BALANCE ENERGÉTICO DEL METABOLSMO
La célula obtiene su energía a partir de degradaciones oxidativas de moléculas como
glucosa, grasas etc., esto implica la reducción de otras. En general, los procesos
catabólicos son exergónicos para que las células puedan vivir y realizar procesos
anabólicos o de síntesis.
La cantidad de energía desprendida en un proceso exergónico depende del desnivel
energético entre el estado inicial y final del sistema, es decir, depende de la diferencia
existente entre el el potencial de reducción de la molécula que comienza la ruta y el de
la última que se reduce y permite la oxidación de los anteriores.
La energía química es la única que puede aprovechar el ser vivo, y este
aprovechamiento puede realizarlo directamente mediante el acoplamiento energético
o almacenando la energía en forma de enlaces ricos en energía enlaces fosfato del
ATP). EL parámetro que mide el rendimiento o balance energético es el número de
moléculas de ATP que surgen en el proceso de oxidación del metabolito oxigenado. Si
la ruta es catabólica el balance es positivo, si es anabólica el balance es negativo.
Balance energético positivo:
Un ejemplo típico es la glucolisis (degradación de la glucosa a ácido pirúvico)
Dos fosforilaciones del sustrato (glucosa y fructosa) ...........
Dos reacciones de oxidación (gliceraldehido 3-fosfato).......
-2 ATP
+2ATP
Dos reacciones de oxidación (gliceraldehído 1-3 difosfato)..
+2 ATP
______
+2ATP
Balance energético negativo:
Un ejemplo típico: (síntesis de un polipéptido de 10 aminoácidos)
Unión de 10 aminoácidos a 10 ARNt (2 ATP cada uno)..........
Acoplamiento de 9 aminoacil-ARNt en el ribosoma .............
Desplazamiento del ribosoma espués de 9 enlaces peptídicos ..
-20 ATP
-9 ATP
-9 ATP
______
-38 ATP
Toda la energía que se desprende en un proceso metabólico no se aprovecha, ya que
parte de ella se traduce en forma de calor. Por esta razón se define como rendimiento
energético como el porcentaje de energía almacenada respecto a la cantidad total
desprendida en un proceso catabólico.
Como en cada mol de ATP hay almacenada 7,3 Kcal, se puede calcular el rendimiento
del proceso fácilmente.
2.5.5.2. Aspectos generales del metabolismo: reacciones de
oxidorreducción y ATP.
LAS REACCIONES REDOX TRANSFIEREN ELECTRONES Y ENERGÍA
Hemos visto anteriormente que el ADP es capaz de usar reacciones exergónica para
fosforilarse y formar ATP, almacenando en sus enlaces la energía absorbida. Otra
manera de transferir energía es transferir electrones. Las reacciones en las que hay
transferencia de uno o dos electrones se denominan reacciones redox.
La ganancia de electrones se denomina reducción. La pérdida de uno o dos electrones
se denomina oxidación. A pesar de que la oxidación y la reducción siempre están
asociadas al intercambio electrónico, también podemos pensar en estos términos
cuando los átomos de hidrógeno (no iones de hidrógeno) se pierden o ganan. La razón
es obvia, cuando una molécula pierde un átomo de hidrógeno se oxida y cuando gana
un átomo de hidrógeno se reduce.
OXIDACIÓN
AH2 + B  BH2 + A
REDUCCIÓN
La oxidación y reducción siempre ocurren juntas: a medida que un material se oxida,
los electrones que pierden son transferidos a otro material, reduciéndolo. En una
reacción redox denominamos al reactivo que se reduce agente oxidante y al que se
oxida, agente reductor.
Un agente oxidante acepta electrones: en el proceso de oxidar el agente
reductor, el propio agente oxidante se reduce.
Por el contrario, el agente reductor dona electrones; se oxida en la medida que
reduce al agente oxidante.
En el metabolismo de la glucosa, ésta es el agente reductor y el gas oxígeno, el agente
oxidante.
En una reacción redox, la energía se transfiere. EL G global de una reacción redox es
negativo.
EL ATP ACOPLA REACCIONES EXERGÓNICAS Y ENDERGÓNICAS E INTERVIENE EN LA
TRNSFERENCIA DE ENERGÍA EN LAS CÉLULAS
Todas las células vivas se basan en el ATP para capturar, transferir y almacenar la
energía libre necesaria para realizar sus funciones vitales. Se puede considerar que el
ATP es una moneda universal de intercambio energético en la célula. El ATP se produce
en las células de diversas formas; cuando se hidroliza el ATP libera energía entregando
ADP y un ión fosfato inorgánico además de energía libre:
ATP + H2O  ADP + Pi + energía libre
En esta reacción es importante recordar que:
Es exergónica, libera energía libre
El equilibrio está desplazado hacia la derecha, es decir, hacia la producción de
ADP. En el equilibrio de la célula, hay 10 millones de veces más ADP que ATP.
Muchas reacciones exergónicas catalizadas por enzimas en la célula pueden proporcionar la
energía para convertir ADP en ATP. En las células eucarióticas, la más común es la denominada
“respiración celular”, en la cual la energía liberada por las moléculas de combustible (glucosa,
ac. grasos, etc.), es atrapada y almacenada en el ATP. La síntesis e hidrólisis del ATP constituye
un ciclo de acoplamiento de energía, en el que el ATP transporta la energía desde las
reacciones exergónicas a las endergónicas. Cuando se forma ATP captura energía libre;
posteriormente difunde a otros lugares de la célula, donde su hidrólisis libera energía libre
para impulsar una reacción endergónica.
Una célula activa requiere millones de moléculas de ATP por segundo para impulsar su
maquinaria bioquímica. Una molécula de ATP se consume al minuto e haberse sintetizado. En
reposo una persona promedio produce 40 kg. de ATP diarios lo que significa que cada
moléculas de ATP sufre cerca de 10000 ciclos de síntesis e hidrólisis diarias.
2.5.5.3. Estrategias de obtención de energía: energía química y energía
solar.
Es importante conocer las formas de nutrición de los organismos según el tipo de
materia que intercambian con su entorno y la fuente primaria de energía que les
resulta útil para fabricar su propia biomasa.
Clasificación de los organismos según su forma de nutrición.
Para que un organismo pueda sobrevivir necesita:
Una fuente ambiental de carbono para construir sus moléculas. Dependiendo
de la fuente de carbono podemos clasificar a los seres vivos en:
- Autótrofos, si asimilan el CO2 ambiental.
- Heterótrofos, si usan moléculas orgánicas sencillas.
Una fuente ambiental de hidrógeno (electrones) para reducir moléculas que, al
aceptarlo, alcancen un elevado potencial de reducción, es decir, un potencial
redox muy negativo. Según esta fuente, la clasificación sería:
- Litótrofos, si el H procede de una fuente inorgánica
- Organótrofos, si precisan de moléculas más complejas.
Una fuente primaria de energía que haga posible esa reducción. Así, según el
tipo de energía que aprovecha, se distinguen organismos:
- Fotótrofos, si aprovechan la ENERGÍA SOLAR directamente.
- Quimiótrofos, si solo se pueden servir de energía química.
Un aceptor último de hidrógenos (electrones), que permita la oxidación del
aceptor anterior, liberando la energía necesaria para la síntesis
de
biomoléculas. Así podemos hacer la siguiente clasificación:
- Aerobios, si el oxígeno es el último aceptor.
- Anaerobios, si es otra sustancia la que finalmente recibe los
electrones.
Un suministro ambiental de agua, sales minerales y nitrógeno para construir
proteínas.
Puesto que los organismos autótrofos son generalmente litótrofos y los
heterótrofos organótrofos, podemos simplificar esta clasificación de la siguiente
manera:
CLASIFICACION DE LOS ORGANISMOS DEPENDIENDOS DE SU TIPO DE NUTRICIÓN
LITÓTROFOS
(Autótrofos)
ORGANÓTROFOS
(Heterótrofos)
FOTÓTROFOS
Fotolitotrofos.
Bacterias fotosintéticas
del azufre y metafitas.
Fotoorganótrofos
Bacterias purpúreas no
sulfurosas
QUIMIÓTROFOS
Quimiolitótrofos
Bacterias
quimiosintéticas
Quimiorganótrofos
Muchas bacterias, los
Metazoos y los Fungi
2.5.5.4. Características generales del catabolismo
convergencia metabólica y obtención de energía.
celular:
El catabolismo comprende el metabolismo de degradación oxidativa de moléculas
orgánicas, cuya finalidad es la obtención de energía necesaria para que la célula
realice sus funciones vitales. La célula tiene que disponer de un último aceptor de
electrones de los hidrógenos desprendidos en las rutas de oxidación. Según la
naturaleza de este aceptor clasificamos a los seres vivos en: aeróbicos o aerobios,
si el aceptor es oxígeno molecular (O2), o anaeróbicos o anaerobios, si es otra
molécula (NO2-, SO42-).
Desde una perspectiva evolutiva, los seres anaerobios son mucho más antiguos
que los aerobios ya que la atmósfera primitiva era reductora en vez de oxidante.
Todas las transformaciones moleculares que desprenden energía en los procesos
catabólicos son reacciones de oxidación. Las reacciones de este tipo son aquellas
en las que se transfieren electrones de un átomo o molécula a otro. Toda oxidación
requiere una reducción, por lo que estos procesos se denominan redox (ver
epígrafes anteriores).
La transferencia de electrones en un proceso catabólico se realiza en un orden
preciso que viene determinado por el potencial re reducción de cada par redox,
comenzando por el que tenga potencial más negativo. Un par redox está
compuesto por las dos especies que intervienen en la reacción de oxido-reducción.
Cuanto mayor sea la diferencia entre el potencial de reducción del estado inicial y
del estado final de la ruta catabólica, tanto mayor será la energía desprendida en el
proceso.
Los átomos de H liberados en las reacciones de oxidación van acompañados de
gran cantidad de energía que estaba almacenada en los enlaces de los que
formaban parte. Los transportadores de hidrógeno son nucleótidos no nucleicos
como el NAD+, el NADP+ o el FAD, que captan los H liberados por las moléculas
oxidadas y los transfieren a las moléculas aceptoras, que finalmente se reducirán.
2.5.5.4.1. Glucolisis.
También denominada ruta de Emdben- Meyerhof, ocurre en le citosol; no necesita
oxígeno y es un proceso en el que una secuencia de reacciones catalizada por
encimas específicos, degrada una molécula de glucosa hasta convertirla en dos de
ácido pirúvico o piruvato.
Las etapas se podrían resumir así:
Etapa 1: Fosforilación de la glucosa con consumo de una molécula de ATP
Etapa 2: Isomerización de la glucosa 6-P en fructosa 6-P
Etapa 3: Fosforilación de la fructosa 6-P con gasto de una molécula de ATP,
formándose fructosa 1-6 bifosfato.
Etapa 4: Rotura de la fructosa 1-6 bifosfato en dos triosas en equilibrio; la 3fosfogliceraldehído(G3P) y la 3-dihidroxiacetona(DAP). A partir de este punto seguimos
la ruta de una de estas moléculas y posteriormente multiplicamos por dos los resultados
energéticos conseguidos.
Etapa 5: El DAP se reorganiza para formar su isómero.
Etapa 6: Oxidación y fosforilación del 3 fosfo-gliceraldehído (G3P), empleando un Pi
y reduciendo dos moléculas de NAD+
Etapa 7: Desfosforilación del ácido 1,3-bifosfoglicerladehído, formándose una
molécula de ATP por cada una de las moléculas implicadas.
Etapa 8: Isomerización del ácido 3-fosfoglicérico, cambiando su grupo fosfato del
C3 al C2.
Etapa 9: Formación de un doble enclace como consecuencia de la pérdida de un
átomo de hidrógeno y un grupo –OH en el ácido 2-fosfoglicérico.
Etapa 10: Desfosforilación del ácido fosfoenol pirúvico (PEP), dando ácido pirúvico
y ATP
BALANCE ENERGÉTICO
Se necesitan dos moléculas de ATP para comenzar la ruta, una vez comenzado se
producen dos moléculas de NADH y cuatro de ATP. Por tanto, el balance es de dos
moléculas de NADH y dos moléculas de ATP por cada glucosa. La ecuación global
es:
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2NAD+  2 Ácido pirúvico + 2ATP + 2 NADH + 2H+ + 2 H2O
Etapas clave de la glucolísis:
En la etapa 5, si el NADH producido no se vuelve a oxidar, la ruta se detendrá. El
modo de oxidarse dependerá de la disponibilidad de oxígeno:
En condiciones aerobias, las moléculas de NADH ceden sus electrones a la
cadena de transporte electrónico, que los conducirá hasta el oxígeno,
produciendo agua y regenerando el NAD+, que se reutilizará en la glucolisis. En
estas condiciones, el ácido pirúvico entra en la mitocondria y se transforma en
grupos acetilo, que formarán el acetil coenzima A (acetil CoA), que se
incorpora en la respiración celular.
En condiciones anaerobias, ya sea en bacterias o en células eucarióticas
sometidas en condiciones de anoxia, el NADH se oxida a NAD + mediante la
reducción del ácido pirúvico. Estas etapas hacen posible que se produzca
energía de forma anaeróbica (FERMENTACIONES) y ocurre en el citosol.
Otras rutas catabólicas: Β-oxidación de los ácidos grasos.
Los ácidos grasos son moléculas que el organismo usa como reserva de energía
metabólica. En el citoplasma celular se hidrolizan las grasas (triacilglicéridos) por
acción de las lipasas originándose glicerina más ácidos grasos. Los fosfolípidos también
se hidrolizan en ácido fosfórico y ácidos grasos.
Antes de ser oxidados, los ácidos grasos se activan en la membrana mitocondrial
externa uniéndose al acetil-CoA. El catabolismo de los ácidos grasos ocurre en la
matriz mitocondrial y en los peroxisomas, y consiste en la oxidación del carbono β,
eliminándose de forma secuencial unidades de dos átomos de carbono. El carbono C 3
(carbono β) es el que sufre esta oxidación; también se denomina hélice de Lynen en
honor a uno de sus descubridores y también porque la cadena se va acortando
progresivamente. La carnitina actúa como lanzadera de ácidos grasos a través de un
enzima translocasa , para pasar la membrana mitocondrial.
El resultado final es la obtención de acetil-CoA que se incorpora al ciclo de Krebs.
2.5.5.4.2. Fermentación
Cuando el catabolismo de la glucosa ocurre en condiciones anaerobias y el último aceptor de
hidrógenos (o de electrones) no es el oxígeno, sino que es una molécula orgánica sencilla, la ruta se
denomina fermentación. Posiblemente sea una de las rutas más antiguas ya que la atmósfera primitiva
era reductora y no había oxígeno.
Algunas células de metazoos (músculo estriado) y metafitas (oxidando NADH extramitocondrial),
ocasionalmente pueden trabajar en condiciones de anaerobiosis, y realizar fermentaciones.
En el mundo de los moneras (bacterias), las fermentaciones es la forma habitual de oxidar la glucosa ya
que sus necesidades energéticas son menores que la de los seres pluricelulares eucariotas.
Fermentación alcohólica o etílica:
Los vegetales, hongos y levaduras (Saccharomyces cerevisiae) poseen la enzima piruvato
deshidrogenasa responsable de este fenómeno. Desde las primeras civilizaciones se han descrito
fermentaciones alcohólicas usando levaduras para obtener bebidas con más o menos graduación
alcohólica. El efecto Pasteur es el que se usa para promocionar o frenar la fermentación de los mostos,
aumentando o disminuyendo la concentración deO2. Si se elimina el oxígeno, se fermenta el azúcar de
fruta y si aumentamos la concentración de oxígeno se degradaría el ácido pirúvico hasta CO 2 liberando
energía.
Fermentación láctica:
En esta fermentación se obtiene ácido láctico, a partir del ácido pirúvico procedente de la glucólisis. De
+
esta manera regenera el NAD , necesario para continuar la ruta de la glucólisis. Los lactobacilos son
+
+
bacterias G y anaerobias que necesitan moléculas orgánicas para ceder H . Existen dos grandes grupos
de bacterias que realizan fermentación láctica: las homofermentativas (solo producen ácido láctico) y
de las que se obtienen leche fermentada, yogur y queso; y las heterofermentativas (que producen otro
tipo de sustancias). Las “agujetas” son el resultado de la fermentación de la glucosa en ácido pirúvico y
éste en ácido láctico debido a la falta de O2 en el sobreesfuerzo físico.
Fermentación butírica
Consiste en la degradación de sustancias glucosídicas (almidón y celulosa) en determinados productos
como el ácido butírico, el hidrógeno, el dióxido de carbono y otras sustancias malolientes. La realizan
Bacillus amilobacer y Clostridium butiricum
(descomponenen los restos vegetales del suelo)
Fermentación pútrida
Se denomina putrefacción, degrada restos animales y vegetales de origen proteínico.
Se obitenen, indol, cadaverina, escatol (malolientes)
2.5.5.4.3. Respiración: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación
oxidativa.
En la respiración aerobia de la glucosa hemos llegado a obtener dos moléculas de
ácido pirúvico (GLUCOLISIS), pero la oxidación total consume O2 y libera CO2, este
proceso EN CONJUNTO se denomina respiración aerobia y consta de estas etapas:
1. GLUCOLISIS (ya vista)
2. DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO
3. CICLO DE KREBS
4. TRANSPORTE DE ELECTRONES
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO
Antes de comenzar el ciclo de Krebs, el ácido pirúvico (piruvato) sufre una oxidación.
El carbono y los oxígenos del grupo funcional se separan de la molécula, rinden un CO2
y se forma un grupo acilo CH3-CO. Esta reacción está catalizada por el enzima
piruvato-deshidrogenasa. Acoplada a esta reacción se forma un NADH a partir de la
reducción de un NAD+; puesto que en la glucólisis se forman dos de ácido pirúvico, en
total obtenemos dos de NADH por cada una de glucosa.
Cada grupo acilo se une a un nucleótido llamado coenzima A; así se forma el acetilcoenzima A que se incorpora al ciclo de Krebs en la mitocondria.
3. CICLO DE KREBS
Se denomina también ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico.
Consiste en una cadena cíclica de reacciones catalizadas por enzimas específicos. Estas
reacciones se dan en la matriz mitocondrial.
El malato se oxida a
oxalacelato con
formación de NADH+
8
Fumarato y agua
raccionan dando
malato
7
El succinato se oxida
a fumarato con la
formación de un
FADH2
6
El succinil CoA libera la
coenzima A y se convierte en
succinato; la energía liberada
convierte el GDP en GTP, que a
su vez, convierte el ADP en
ATP
5
BALANCE ENERGÉTICO
En cada vuelta del ciclo se genera una molécula de GTP, tres de NADH y una de FADH 2 .
Se necesitan dos vueltas del ciclo para oxidar al máximo una de glucosa (se refiere a los
carbonos), ya que de cada glucosa se obtienen dos de ácido pirúvico; por lo tanto el
balance final será: 2 GTP + 6 NADH + 2 FADH2.
4. TRANSPORTE DE ELECTRONES (RESPIRACIÓN)
La molécula de glucosa que inició la glucólisis está completamente oxidada. Parte de la
energía se ha usado en la síntesis de ATP; sin embargo, la mayor parte de la energía se
encuentra en los electrones que aceptaron la NAD+ y el FAD. Estos electrones están en
un estado electrónico más alto del que tenían antes de comenzar la glucólisis.
En el transporte electrónico, los electrones son conducidos a través de una cadena
formada por aceptores de electrones que los captan a un nivel electrónico ligeramente
inferior al que lo precede.
El destino de los protones y electrones es el siguiente:
Los electrones pasan por una serie de transportadores asociados a la
membrana de la mitocondria denominados cadena respiratoria.
El flujo de electrones provoca el transporte activo de protones a través de la
membrana interna de la mitocondria hacia fuera de la matriz, generando un
gradiente de concentración.
Los protones difunden nuevamente hacia la matriz mitocondrial a través de un
canal de protones que acopla esta difusión con la síntesis de ATP.
La cadena respiratoria tiene tres componentes principales:
1. Tres grandes complejos proteicos y sus enzimas asociados
2. Una proteína denominada citocromo c
3. Un componente no proteico denominado ubiquinona (Q)
Estos complejos proteicos están asociados a las crestas de la membrana interna de
las mitocondrias
Los electrones captados por el NADH entran en la cadena cuando son transferidos al
FMN (flavin mononucleotido que se reduce)
El FMN reducido cede los electrones al CoQ volviéndose a oxidar. La CoQ se reduce.
El NADH2 (NADH + H+) pasa los hidrógenos a Q , gracias al primer gran complejo
proteico denominado NADH-q reductasa , formando el QH2
Posteriormente el QH2 pasa los hidrógenos al citocromo c, éste los pasa a la
citocromo c oxidasa que se los cede en último lugar al oxígeno.
El oxígeno reducido toma dos iones hidrógeno y forma agua.
La NADH+H+ y el CoQ transportan protones y electrones, el resto de la cadena
transporta solo electrones
Si no existiese el oxígeno no habría ninguna molécula capaz de captar los electrones,
en este caso el proceso se detendría.
I
III
II
IV
Complejos de la cadena respiratoria:
COMPLEJO I: NADH deshidrogenasa. Recoge un par de electrones del NADH y los cede
al CoQ por medio de nucleótido FMN que contiene un núcleo Fe-S.
COMPLEJO II: Succinato deshidrogenasa. Incluye el enzima que cataliza la oxidación
del ácido succínico. Cede los electrones al CoQ.
COMPLEJO III : (Citocromo b-c1). Cataliza el paso de los electrones del CoQ al
citocromo b
COMPLEJO IV: (Citocromo oxidasa).Está formado por citocromos a y a3 que tienen
iones de cobre. Recoge los electrones procedentes del citocromo c y los lleva hasta el
oxígeno. La unión de este oxígeno con protones de la matriz da lugar a agua
metabólica.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
El movimiento de los electrones en la cadena respiratoria hace posible una liberación
de energía que se usa en la fosforilación del ADP en el proceso conocido como
fosforilación oxidativa. Al proceso global de síntesis de ATP, acoplado al transporte de
electrones por la cadena respiratoria, se denomina fosoforilación oxidativa
Por cada dos electrones que pasan desde el NADH al oxígeno se fosforilan 3 ADP
formando 3 de ATP. Por cada dos electrones que pasan desde el FADH 2 se forman dos
ATP. Para explicar este fenómeno, Peter Mitchell formuló una hipótesis basada en
fenómenos quimioosmóticos, (generación de un gradiente de protones a través de la
membrana interna de las mitocondrias)
Los tres complejos diferenciados que describimos anteriormente en la cadena de
transportadores, actúan como bombas de protones. Cuando los electrones son
transportados, los protones son bombeados desde la matriz mitocondrial al espacio
intermembranoso. Por cada par de electrones que recorre la cadena, se bombean diez
protones hacia el espacio intermembranoso. De esta forma se consigue un gradiente
electroquímico entre la matriz y el espacio intermembrana, capaza de generar una
fuerza prontomotriz de 230 mV.
Existen unos canales denominados partículas F, por donde pueden circular los
protones. En realidad cada partícula F es un sistema ATP-sintasa con una porción F0
anclada a la membrana de la cresta y una porción F1 que sobresale a la matriz. F0 y F1
están formadas por subunidades proteicas diferentes.
Cuando la diferencia de potencial entre la matriz y el espacio intermembrana es lo
suficientemente grande, los protones fluyen por este canal haciendo rotar F0 y
provocando la síntesis de una molécula de ATO por cada 3 protones que pasan.
2.5.5.4.4. Balance energético global del catabolismo de la glucosa
Los procesos metabólicos celulares deben ser exergónicos en su conjunto ya que hace
falta energía para todos los procesos vitales. Precisamente el balance energético
permite conocer la relación entre lo que se obtiene y lo que se consume en cada una
de las etapas que hemos estudiado. En el caso concreto de la glucosa el balance total
sería: