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Los cloroplastos captan la energía de la luz solar y la utilizan para fijar carbono
La gran cantidad de reacciones que se producen durante la fotosíntesis se puede agrupar en dos
grandes categorías:
1. En las reacciones fotosintéticas de transferencia de electrones (llamadas también
"reacciones de la fase lumínica") la energía derivada de la luz solar activa un electrón de la
clorofila, pigmento verde orgánico, lo cual permite que este electrón se desplace a lo largo de
una cadena de oxidación de la membrana tilacoidal. La clorofila obtiene sus electrones del
agua (H2O), produciendo O2 como producto final. Durante el proceso de transporte de
electrones se bombean H+ a través de la membrana tilacoidal y el gradiente electroquímico de
protones resultante impulsa la síntesis de ATP en el estroma. Como último paso en la serie de
reacciones, los electrones de alta energía son cedidos (junto con H+) al NADP+
transformándolo en NADPH. Todas estas reacciones se producen en el cloroplasto.
2. En las reacciones de fijación del carbono (o "reacciones de la fase oscura") el ATP y el
NADPH producidos en las reacciones fotosintéticas de transferencia de electrones se usan
como fuente de energía y de poder reductor respectivamente, para impulsar la transformación
de CO2 en carbohidratos. Las reacciones de fijación de carbono, que empiezan en el estroma
del cloroplasto y continúan en el citosol celular, producen, en las hojas, sacarosa y otras
muchas otras moléculas orgánicas. La sacarosa es exportada a otros tejidos como fuente de
moléculas orgánicas y de energía para el crecimiento.
Así, la formación de ATP, NADPH y O2 (que necesita directamente la energía de la luz) y la
conversión del CO2 en carbohidrato (que necesita sólo indirectamente la energía de la luz) son dos
procesos fotosintéticos que están claramente separados el uno del otro (Fig. 14-37), pero
interconectados por elaborados mecanismos de retro-alimentación. Por ejemplo, varias de las
enzimas de los cloroplastos que son necesarias para la fijación del carbono se inactivan en la
oscuridad y se reactivan por los procesos de transporte electrónico estimulados por la luz.
Figura 14-37 El proceso de la
fotosíntesis en un cloroplasto.
En las reacciones fotosintéticas de
transferencia de electrones, el
agua se oxida y libera oxígeno,
mientras que en las reacciones de
fijación del carbono se asimila
dióxido de carbono (se fija)
produciendo azúcares y una gran
variedad de moléculas orgánicas.
La fijación del carbono está catalizada por la ribulosa bifosfato carboxilasa
En este capítulo hemos visto que las células producen ATP aprovechando la gran cantidad de
energía libre que se libera cuando los carbohidratos son oxidados a CO2 y H2O. Por consiguiente,
es evidente que la reacción inversa, en la que el CO2 y el H2O se combinan formando carbohidratos,
ha de ser una reacción muy desfavorable, por lo que sólo se producirá si está acoplada a otra
reacción energéticamente favorable que la impulse.
En la Figura 14-38 se ilustra la reacción central de fijación del carbono, en la que un átomo de
carbono inorgánico se transforma en un carbono orgánico: el CO2 de la atmósfera se combina con
el compuesto de cinco carbonos, ribulosa 1,5-bifosfato y con agua produciendo dos moléculas de
tres carbonos, 3-fosfoglicerato. Esta reacción de «fijación del carbono», que fue descubierta en
1948, se produce en el estroma del cloroplasto y está catalizada por una gran enzima llamada
ribulosa bifosfato carboxilasa. Cada molécula de enzima trabaja con bastante lentitud (transforma
unas 3 moléculas de sustrato por segundo, en comparación con las 1000 moléculas por segundo
de una enzima típica), por lo que es necesario que en cada cloroplasto existan muchas copias de
ella. A menudo la ribulosa bifosfato carboxilasa representa más del 50% del total de proteína del
cloroplasto. Se cree que es la proteína más abundante de la Tierra
Figura 14-38 Reacción inicial en la fijación del carbono.
Esta reacción, en la que el dióxido se transforma en carbono orgánico, se desarrolla en el estroma del
cloroplasto y está catalizada por la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa. El producto de la reacción, el
3-fosfoglicerato, también es un importante intermediario de la glucólisis. Cuando la enzima adiciona
oxígeno en lugar de dióxido de carbono, los dos átomos de carbono, en color azul, se utilizan para
generar fosfoglicolato (v. texto).
Por cada molécula de CO2 fijada se consumen tres moléculas de ATP y dos de
NADPH
La reacción de fijación del CO2 es energéticamente favorable gracias a la reactividad del
compuesto rico en energía ribulosa 1,5-bifosfato al que se añade cada molécula de CO2 (v. Fig. 1438). La elaborada vía metabólica por la que se regenera ribulosa 1,5-bifosfato requiere tanto
NADPH como ATP; se descubrió gracias a un experimento que constituye uno de los mayores
éxitos de la utilización de los radioisótopos como trazadores en bioquímica. En la Figura 14-39
está esquematizado este ciclo de fijación del carbono (también llamado ciclo de Calvin). El
ciclo comienza cuando 3 moléculas de CO2 son fijadas, gracias a la ribulosa bifosfato carboxilasa,
produciéndose 6 moléculas de 3-fosfoglicerato (un total de 6 x 3 = 18 átomos de carbono: 3
procedentes del CO2 y 15 de la ribulosa 1, 5-bifosfato). Los 18 átomos de carbono recorren
entonces un ciclo de reacciones que regeneran las 3 moléculas de ribulosa 1, 5-bifosfato que
fueron utilizadas en el primer paso de fijación del carbono (3 x 5 = 15 átomos de carbono). Así, el
proceso genera como ganancia neta una molécula de gliceraldehído 3-fosfato (3 átomos de
carbono). Se consumen un total de 3 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADPH por cada
molécula de CO2 que se transforma en carbohidrato. La ecuación neta es:
3CO2 + 9ATP + 6NADPH + agua
→
gliceraldehído 3-fosfato + 8Pi + 9ADP + 6NADP+
Así, para la formación de moléculas orgánicas a partir de C02 y H20 se requiere energía de enlace
fosfato (como ATP) y poder reductor (NADPH).
Figura 14-39 Ciclo de fijación del
C, que forma moléculas orgánicas
a partir de CO2 y H2O
El número de átomos de carbono de
cada tipo de molécula se indica en
los recuadros blancos.
Entre el
gliceraldehído 3-fosfato y la ribulosa
5-fosfato hay una gran cantidad de
intermediarios que en este esquema
se han omitido para conseguir una
mayor claridad en el esquema.
Tampoco se representa la entrada
del H2O al ciclo.
El gliceraldehído 3-fosfato producido en los cloroplastos a través del ciclo de fijación del carbono es
un azúcar de tres carbonos que también se utiliza como intermediario central en la glucólisis. Una
gran cantidad de este azúcar se exporta al citosol, donde puede ser rápidamente transformado en
fructosa 6-fosfato y glucosa 1-fosfato mediante la inversión de varias reacciones de la glucólisis.
Luego, la glucosa 1-fosfato es transformada en el azúcar nucleótido UDP-glucosa, que se combina
con la fructosa 6-fosfato formando sacarosa fosfato, el intermediario precursor del disacárido
sacarosa. La sacarosa es la forma principal de transporte de azúcares en las células vegetales,
como en las células animales lo es la glucosa: al igual que la glucosa, que es transportada en la
sangre de los animales, la sacarosa es exportada desde las hojas a través de los haces vasculares,
proporcionando los carbohidratos que necesita el resto de la planta.
La mayor parte del gliceraldehído 3-fosfato que permanece en el cloroplasto es transformado en
almidón en el estroma. El almidón es un gran polímero de glucosa que se utiliza como reserva de
carbohidratos. La producción de almidón está regulada de tal manera que durante períodos de
exceso de capacidad fotosintética se produce y almacena en grandes granos en el estroma del
cloroplasto. Esto sucede a través de reacciones que se producen en el estroma, inversas de las
que tienen lugar en la glucólisis: transforman el gliceraldehído 3-fosfato en glucosa 1-fosfato, que
entonces se utiliza para producir el azúcar-nucleótido ADP-glucosa, el precursor inmediato del
almidón. Durante la noche, el almidón es hidrolizado proporcionando energía para las necesidades
metabólicas de la planta. El almidón representa una parte importante de la dieta de todos los
animales herbívoros.
En algunas plantas, la fijación del carbono está compartimentada, lo cual facilita el
crecimiento a concentraciones bajas de CO2
Aunque la ribulosa bifosfato carboxilasa añade preferentemente una molécula de CO2 a la ribulosa
1,5-bifosfato, también puede utilizar O2 como sustrato en lugar de CO2 de forma que si la
concentración de CO2 es baja, añadirá O2 a la ribulosa 1,5-bifosfato (v. Fig. 14-38). Éste es el
primer paso de una vía llamada fotorrespiración, cuyo efecto es consumir O2 y liberar CO2 sin
producir energía útil. En muchas plantas, aproximadamente una tercera parte del CO2 fijado se
pierde de nuevo como resultado de la fotorrespiración.
La fotorrespiración domina en condiciones secas y calurosas en que las plantas se ven forzadas a
cerrar sus estomas (los poros de intercambio gaseoso de sus hojas) para evitar una pérdida
excesiva de agua. Esto causa una gran caída de los niveles de C02 en la hoja, favoreciendo la
fotorrespiración. No obstante, en las hojas de muchas plantas que viven en estos ambientes, como
los cereales y la caña de azúcar, hay una adaptación especial. En ellas, el ciclo de fijación del
carbono tiene lugar sólo en los cloroplastos de las células túnico-vasculares, que contienen toda la
ribulosa bifosfato carboxilasa de la planta. Estas células están protegidas del aire y rodeadas por
una capa especializada de células del mesófilo que utilizan la energía aprovechada por sus
cloroplastos para "bombear" CO2 hacia las células túnico-vasculares. Esto abastece a la ribulosa
bifosfato carboxilasa con una alta concentración de CO2, que disminuye mucho la fotorrespiración.
La bomba de CO2 es un ciclo de reacciones que empieza con un paso especial de fijación del CO2,
catalizado en el citosol de las células del mesófilo por una enzima que une dióxido de carbono
(como bicarbonato) con alta afinidad y lo combina con una molécula activada de tres carbonos
formando una molécula de cuatro carbonos. Ésta difunde en las células túnico-vasculares, donde
es escindida, liberando CO2 y generando una molécula de tres carbonos. El ciclo se completa
cuando este compuesto vuelve a las células del mesófilo y es transformado en su forma original
activada. Las plantas que fijan CO2 captándolo mediante su conversión en un compuesto de
cuatro carbonos reciben el nombre de plantas C4. El resto se llaman plantas C3 porque captan el
CO2 directamente en un compuesto de tres carbonos, el 3-fosfoglicerato (Fig. 14-40).
Como sucede en cualquier proceso de transporte vectorial, el bombeo en las células túnicovasculares de las plantas C4 cuesta energía. En los ambientes secos y calurosos, este coste suele
ser muy inferior a la pérdida por fotorrespiración de las plantas C3, por lo que las C4 tienen una
ventaja potencial. Además, dado que las plantas C4 pueden realizar la fotosíntesis en el interior de
las hojas a concentraciones de CO2 más bajas, necesitan abrir menos sus estomas y pueden fijar
aproximadamente el doble de carbono neto por unidad de agua perdida que las plantas C3. Las
plantas C4, como el maíz y la caña de azúcar, son mucho más eficientes transformando la energía
de la luz solar en biomasa que las plantas C3, como los cereales. Sin embargo, la gran mayoría de
especies vegetales son del tipo C3. Por tanto, las plantas C3 son de especial importancia para la
agricultura mundial.
Figura 14.40 Comparación de la anatomía de la hoja de una planta C3 y una planta C4
Las células dibujadas en verde contienen cloroplastos que llevan a cabo el ciclo normal de fijación del C. En las
plantas C4, las células del mesófilo no fijan C, sino que están especializadas en el bombeo de CO2, y generan una
elevada relación CO2:O2 en las células túnico-vasculares, que son las únicas células de éstas plantas en las que tiene
el ciclo de fijación del C. Los haces vasculares transportan la sacarosa producida en la hoja hasta otros tejidos.
Tomado y modificado de
ALBERTS B. – JOHNSON A. – LEWIS J. – RAFF M. – ROBERTS K. – WALTER P.:
Biología molecular de la célula (3ª edición−1994 o 4ª edición−2004)