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VARIACIONES EN EL MECANISMO DE
FIJACIÓN DE CO2
Plantas C3, C4 y
MAC
FOTORESPIRACIÓN
METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS
Profa. Dayana Pérez
Semestre II-2009
Abril de 2010
Síntesis de Sacarosa y
Almidón
CICLO DE CALVIN
El ciclo de Calvin se realiza en 3 fases:
Carboxilación de ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) para formar 2
moléculas de 3-PGA. Catalizada por RuBisCO
Ribulosa 1,5 bisfosfato
carboxilasa/oxigenasa
RuBisCO
Es la enzima más abundante de la tierra
CICLO DE CALVIN
Reducción de 3-PGA en la
triosa fosfato, gliceraldehído
3-fosfato (GAP). En esta
fase se usan ATP y NADPH.
¿De dónde?
CICLO DE CALVIN
Regeneración de RuBP a
partir de GAP se consume
un ATP adicional.
REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA
FOTOSÍNTESIS
CICLO DE CALVIN
Enzima Ribulosa bifosfato
carboxilasa/oxigenasa
RUBISCO
CARBOXILACION
REGENERACION
REDUCCION
VIDEO
Mecanismo Fotosintético C3
PLANTAS C3
En plantas C3 la fijación fotosintética del
carbono es catalizada por la RuBisCO y el
primer producto estable es un compuesto de
3 carbonos.
Hoja de planta típica con fotosíntesis C3
Epidermis
adaxial
Parénquima en
empalizada
Haz vascular
Parénquima
esponjoso
La mayoría de las
dicotiledóneas,
entre ellas soya,
algodón, yuca,
tabaco.
Epidermis
abaxial
estoma
Mecanismo Fotosintético C4
PLANTAS C4
Las plantas C4 contienen dos enzimas fijadoras
de CO2 distintas y tienen una anatomía foliar
especializada.
Existe compartimentalización. El primer producto
estable es un ácido de 4 Carbonos en el mesófilo.
El ciclo de Calvin se realiza en la vaina del haz
vascular por descarboxilación del ácido de 4
Carbonos.
Hoja de planta típica con fotosíntesis C4
Epidermis
adaxial
Vaina del haz
vascular
Parénquima en
empalizada
Epidermis
abaxial
estoma
Anatomía de Krantz
Maíz, caña de azúcar, numerosas
gramíneas tropicales, ciperáceas y
algunas dicotiledóneas como Amaranthus
Hoja de planta típica con fotosíntesis C4
Dimorfismo Cloroplastos
Planta de sorgo (C4). Cloroplastos de
la vaina vascular (parte inferior) no
poseen granas y tienen poca actividad
FSII.
Cloroplastos del mesófilo foliar (parte
superior) contienen todos los sistemas
de membranas requeridos para las
reacciones de luz pero muy poca o
nada de RuBisCo
DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS
CARBOXILANTES EN HOJAS C4
Actividad de las Enzimas
(mol h-1mg-1 clorofila)
Enzima
Mesófilo
PEP carboxilasa
2000
Vaina del haz
vascular
25
RuBisCO
5-24
260-560
Mecanismo Fotosintético C4
4 FASES
1.-Asimilación de CO2: carboxilación del PEP en las
células del mesofilo por la enzima PEP-carboxilasa
2.-Transporte de los ácidos de 4 carbonos (malato y
aspartato) a las células de la vaina vascular
3.-Descarboxilación de los ácidos de 4 carbonos
(malato y aspartato) dentro de las células de la vaina
vascular
4.-Transporte de los ácidos de 3 carbonos (piruvato)
de nuevo a las células del mesofilo y regeneración
de PEP
Mecanismo Fotosintético C4
Variaciones de la fotosíntesis C4, las cuales difieren en el
ácido C4 que es transportado así como en el mecanismo de
descarboxilación.
Fotosíntesis C4 tipo NADP+ enzima málica
Malato + NADP+
Piruvato + CO2 + NADPH
Fotosíntesis C4 tipo NAD+ enzima málica
Malato + NADP+
Piruvato + CO2 + NADH
Fotosíntesis C4 tipo PEP carboxikinasa
Oxaloacetato + ATP
PEP + ADP + CO2
Tipo NADP+ enzima málica
Tipo NAD+ enzima málica
Tipo PEP carboxikinasa
Crassula
Orquidea
Kalanchoe
Plantas MAC
Piña
Bromelia
Portulaca
Sabila
Mecanismo Fotosintético MAC
PLANTAS MAC
• El Metabolismo MAC es una separación temporal de la
captura de CO2 y la fotosíntesis
• Separación temporal de la carboxilación
• Cierre estomático durante el día evitando pérdida de agua
• Fijación inicial de CO2 en forma de HCO3 • Acumulación de Malato durante la noche en la vacuola.
PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS
(MAC)
Noche
Citosol
Almidón
Los estomas abiertos permiten la
fijación del CO2 atmosférico por el
PEP carboxilasa en el citosol; de la
carboxilación del PEP se obtiene
ácido oxalacético, que luego es
reducido a málico. El ácido málico
se acumula en la vacuola de la
misma célula
PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS
(MAC)
Día
Citosol
Almidón
Con los estomas cerrados, el ác.
málico sale de la vacuola y se
descarboxila a pirúvico; en esta
reacción se libera CO2, que entra a
los cloroplastos para iniciar allí en
ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es
transformado en PEP.
LUZ (Día)
OSCURIDAD (Noche)
Asimilación del
CO2 atmosférico CO2
CO2
a través de los
CO2
estomas:
acidificación
CO2
CO2
oscura
CO2
CO2
CO2
Descarboxilación
del malato;
CO2
almacenado y
CO2
refijación del CO2:
acidificación
diurna
CO2
__
Los estomas cerrados
impiden la entrada de
CO2 y la pérdida de H2O
Pi
Oxalacetato
NADH
PEP
Triosa Fosfato
NAD*
Malato
Ácido
Málico
CO2
Malato
Piruvato
Almidón
Plastos
Célula del mesófilo
CO2
Células
epidérmicas
Los estomas abiertos
permiten la entrada de
CO2 y la pérdida de H2O
PEP
carboxilasa
CO2
CO2
CO2
Células
epidérmicas
HCO3–
CO2
Ácido
Málico
Ciclo de
Calvin
Vacuola
Plastos Almidón
Célula del mesófilo
Vacuola
C4 vs MAC Resumen
Caña de azúcar
Plantas C4
Fijación de C
separada en 2
pasos
Anatomicamente
en 2 diferentes
células
Piña
Plantas MAC
Fijación de C
separada en 2
pasos
temporalmente
en
2 tiempos
diferentes
La Carboxilación de la RuBP por la RuBisCO es la
primera reacción del Ciclo de Calvin
Carboxilasa
2 (3PGA)
Fotorespiración
La oxigenación de RuBP por la RuBisCO es la
primera reacción de la Fotorespiración
Ciclo C2
Ruta fotorespiratoria
Fosfoglicolato no puede ser usado en ciclo Calvin
Ciclo C2 Fotosintético Oxidativo de Carbono o Ciclo de
oxidación fotorespiratorio del carbono, el cual salva este
carbono de tal manera que no se pierda para el
metabolismo fotosintético. Fosfoglicolato es convertido en 3PGA la cual puede retornar al ciclo C3.
Las reacciones fotorespiratorias ocurren en tres organelos:
cloroplasto, peroxisoma y mitocondria
Ciclo C2
Cloroplasto
En cloroplastos La reacción de RuBP con O2 produce una molécula de
fosfoglicerato (3C) y otra de fosfoglicolato, que rápidamente es hidrolizada a
glicolato (2C), con pérdida de Pi.
Fosfoglicerato fosfatasa (hidroliza)
El glicolato sale del
cloroplasto y entra al
peroxisoma
Cloroplasto
Glicolato reacciona con
O2 para producir glioxilato
y H2O2
Glicolato oxidasa
Glioxilato aminada para
formar glicina (2C), la
cual se difundirá al
mitocondria
serina-glioxilato
aminotransferasa y la
glutamato-glioxilato
aminotransferasa
El H2O2 es removido por la
abundante cantidad de
catalasa en el peroxisoma
Peroxisoma
En mitocondrias glicina
(2C), forman serina (3C)
con liberación de una
molécula de CO2 (1C).
Glicina descarboxilasa y
Serina hidroxymetil transferasa
La
serina
vuelve
al
peroxisoma
y
es
transformada en glicerato,
que difunde al cloroplasto
y allí, por fosforilación con
empleo
de
ATP
se
convierte en 3PGA
QUIZ
1. Las reacciones del ciclo de Calvin durante el proceso de fotosíntesis
ocurren en_______ y produce ___________:
a. el citoplasma, ATP y piruvato
b. las mitocondrias, ATP y oxígeno
c. el cloroplasto, azúcares
d. el cloroplasto, ATP y oxígeno
e. las mitocondrias, glucosa
2. Mecanismo fotosintético C3
a. Primer producto estable Malato
b. Primer producto estable Ácido Málico
c. Primer producto estable 3PGA
3. Enzima carboxilante en mesofilo C4
a. Rubisco
b. Piruvato carboxilasa
c. Fosfoglicero carboxilasa
d. PEP carboxilasa
REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA
FOTOSÍNTESIS
¿En qué usa la planta los azúcares
producidos en el Ciclo de Calvin ?
Respiración celular
Almidón
Azúcar
CICLO DE
CALVIN
Celulosa
Otros compuestos
orgánicos
POOL DE HEXOSAS FOSFATOS
Cloroplastos
Las reacciones de luz de la FS
pueden convertir 3 PGA en
triosa-fosfatos y cuando éstas
no pueden ser exportadas al
citosol, son convertidas a
fructosa 1,6 bifosfato que
entran al pool de hexosas
fosfatos mediante la enzima
fructosa 1,6-bifosfatasa
POOL DE HEXOSAS FOSFATOS
Estructura y síntesis del almidón
Es un carbohidrato de reserva
que está presente en casi
todas
las
plantas.
Es
sintetizados a partir de la
triosa fosfato generada en el
ciclo de Calvin
Es
un
carbohidrato
complejo, polímero de
moléculas de glucosa.
Se presenta en dos
formas
principales:
amilosa; y amilopectina.
La amilosa comprende
entre 11 y 37% del
almidón vegetal y el
resto es amilopectina.
Almidón
A nivel mundial, son importantes fuentes de almidón el
maíz, trigo, papa y yuca.
Estructura y síntesis del almidón
Es sintetizados a partir de la
triosa fosfato generada en el
ciclo de Calvin
Granos
de
almidón
Tilacoide
Almidón es sintetizado en el
cloroplasto
Almidón se sintetiza de las triosas fosfato vía fructosa-1,6bisfosfato. La glucosa-1-fosfata intermediario es convertida
a ADP-glucosa vía ADP-glucosa pirofosforilasa en una
reacción que requiere ATP y genera pirofosfato (PPi).
Este proceso pasa por la síntesis de fructosa-fosfato y su
transformación en glucosa-fosfato; la glucosa-fosfato a su
vez reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto
capaz de polimerizarse para dar almidón.
Almidón es sintetizado en el cloroplasto
Cloroplasto
Almidón
Ciclo de
Calvin
ADP-glucosa es usada como sustrato por las enzimas
almidón sintasas, que añaden unidades de glucosa al final de
la cadena de polímero en crecimiento para construir la
molécula de almidón.
Síntesis de sacarosa
En la mayoría de las especies, la
sacarosa es la principal forma de
carbohidrato que se transloca por la
planta a través del floema.
Es sintetizados a partir de la triosa fosfato
generada en el ciclo de Calvin
(C12H22O11)
La sacarosa es un disacárido formado
por glucosa y fructosa
Sacarosa es sintetizada en el citosol
Citosol
Sacarosa
Las triosas-fosfato se exportan al citosol, mediante un transportador de la
membrana de cloroplasto que los intercambia con Pi.
Serie de reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de
glucosa, y UDP-glucosa; el proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y
la UDP-glucosa.
Síntesis de Sacarosa y Almidón
Cloroplasto
Almidón
Citosol
Ciclo Calvin
Sacarosa
Factores que afectan a la
Fotosíntesis
Factores ambientales
Luz, que proporciona la energía necesaria;
Concentración atmosférica de CO2, que es la fuente de
carbono;
Temperatura, debido a su influencia en todos los
procesos enzimáticos y metabólicos;
Disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de
apertura estomática y por tanto a la difusión del CO2,
Disponibilidad de nutrientes
Acumulación de sustancias orgánicas
Cantidad consumida
Pérdidas
La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar
el efecto de algunos factores ambientales importantes sobre
la acumulación de materia orgánica de la planta, y por tanto
sobre el aumento del peso seco, directamente relacionado
con el crecimiento
Tanto los factores internos
como los ambientales
interaccionan entre sí
La radiación influye sobre la temperatura del
aire, y la humedad relativa y sobre la difusión
del CO2, el ABA afecta al grado de apertura
estomática.
Ciertas características epidérmicas (pelos,
ceras) influyen sobre la proporción de luz
absorbida
Espectro electromagnético
RFA
Rayos gamma
Microondas
Ondas de
radio
Partición de la Energía solar incidente
Total de la
energía solar
100%
Radiación solar total
Ondas no absorbidas
60% pérdidas
Hoja
Reflexión y transmisión 8% pérdidas
Disipación de calor 8% pérdidas
Metabolismo 19% pérdidas
Carbohidratos
Propiedades ópticas de las hojas
Reflexión
Transmisión
Diferencias anatómicas entre hojas de sol
y hojas de sombra
Parénquima empalizada
Parénquima esponjoso
Punto de Compensación de LUZ
La irradiancia donde se iguala la asimilación
fotosintética del CO2 con el CO2 liberado en la
respiración.
A partir del punto de compensación, los incrementos
en la intensidad luminosa provocan incrementos en
la fotosíntesis, hasta un tope conocido como “punto
de saturación por luz”, en el cual incrementos en
la intensidad luminosa no provocan ya incrementos
en fotosíntesis.
FOTOSINTESIS NETA (mol CO2.m-2-s-1)
C4
C3
RADIACION
Punto Compensación
de Luz
(W.m-2)
CO2
Niveles de CO2 en el aire
Incremento de la concentración de
CO2, temperatura asociado con el
efecto invernadero pueden influir
en la Fotosíntesis
Punto de Compensación de CO2
La concentración externa de CO2 en la cual el cambio neto de CO2 es 0.
Refleja la concentración de CO2 a la cual la tasa de absorción bruta de
CO2 fotosintético iguala exactamente la tasa de respiración o CO2
respirado.
El hecho de que el punto de
compensación de CO2 para
plantas C3 (entre 20 y 100 l/l)
sea mayor que el de plantas C4
(0 a 5 l/l) esta asociado con la
presencia de fotorespiración en
plantas C3 y es virtualmente
ausente en plantas C4.
Agua
Un déficit de humedad provoca el cierre de los
estomas lo que reduce significativamente la entrada
de CO2, y aumenta la temperatura interna, afectando
a las enzimas requeridas en el proceso fotosintético.
Por otro lado, la deshidratación de tejidos afecta
también el transporte, lo que disminuye la fuerza de
los sitios de demanda.
Temperatura
Tasa de Fotosíntesis
Las altas temperaturas afectan la actividad enzimática;
además provoca cierre de estomas, disminuyendo el
suministro de CO2.
Temperatura de la hoja
Factores internos
A nivel de célula:
Eficiencia de las enzimas. El proceso fotosintético involucra
reacciones físicas y química, sin embargo estas últimas tienen
menor velocidad que las primeras, y están mediadas por
enzimas.
Número de cloroplastos y otros pigmentos captadores de luz.
Factores internos
A nivel de hoja:
El aparato fotosintético, la densidad,
distribución y comportamiento de los
estomas; la estructura de la hoja, es
decir su morfología (C3, C4 o CAM)
La edad de la hoja, ya que las hojas jóvenes son poco
eficientes debido a que su aparato fotosintético no está bien
desarrollado, además de que estas hojas consumen más
fotosintatos de los que producen.
Factores internos
A nivel de la planta: Distribución de las hojas en el dosel
El dosel es el conjunto integrado por
todas las hojas y brotes de una planta.
Están determinados por la capa de hojas
más externa.
El tamaño, la forma, la cantidad y la
distribución de las hojas, determinan la
densidad del dosel, y su interacción con
el microclima.
Un dosel denso formado por una gran cantidad de hojas, en
un área limitada afecta la radiación solar, la velocidad del
viento, y en menor grado, la temperatura del aire, la humedad
y la evaporación.
QUIZ
4. Donde ocurre la síntesis de Sacarosa
a. Núcleo
b. Citosol
c. Mitocondrias
d. Cloroplasto
5. Donde ocurre la Síntesis de Almidón
a. Núcleo
b. Citosol
c. Mitocondrias
d . Cloroplasto