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METABOLISMO Son todos los procesos químicos que tienen lugar dentro de una célula Microbiología 2016- UNSL Brock, Biología de los microorganismos. 12ª. Edición, Prentice-Hall. Tortora G.J., Funke B.R. , Case C.L. Introducción a la Microbiología. 9a ed. Editorial Médica Panamericana S.A. Metabolismo celular Porque estudiar metabolismo?? Para el desarrollo microorganismos de medios de cultivo para Para obtención de procedimientos útiles que impidan el crecimiento de microorganismos indeseables Para identificación de microorganismos mediante pruebas metabólicas En microbiología médica (enfermedades infecciosas) En microbiología industrial: producción de compuestos útiles Para entender la bioquímica del crecimiento microbiano CATABOLISMO Conjunto de reacciones bioquímicas que conducen a la producción de ENERGIA, PODER REDUCTOR y PRECURSORES para la biosíntesis. ANABOLISMO Suma total de todas las reacciones biosintéticas de la célula. Catabolismo y anabolismo: papel de la obtención de energía en vincular estos procesos La energía se requiere para: Biosíntesis (anabolismo) Transporte activo Translocación de proteínas a través de la membrana citoplásmica Movimiento flagelar Bioluminiscencia Conservación de energía intracelular Principalmente por síntesis de ATP ¿Cómo se obtiene el ATP? Fosforilación a nivel de sustrato Fosforilación oxidativa Fotofosforilación Diferencias entre fosforilación a nivel de sustrato y fosforilación oxidativa La generación de ATP es consecuencia de la transferencia de un P de alta energía desde un compuesto fosforilado hacia el ADP La generación de ATP esta asociada a la fuerza motriz de protones y se transfieren electrones desde compuestos orgánicos hacia NAD+ o FAD+ y luego a través de transportadores de electrones hasta el O2 u otras moléculas orgánicas o inorgánicas CATABOLISMO Rutas para la obtención de energía, poder reductor y precursores metabólicos: - Fermentación - Respiración - Fotosíntesis FERMENTACIÓN Son vías catabólicas en las que un compuesto orgánico actúa sucesivamente como donador y aceptor de electrones. Es un proceso ANAEROBIO. FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO La energía se obtiene únicamente por Esquema de la Fermentación Glucólisis REACCIONES ENDERGÓNICAS DE GLUCÓLISIS glucosa ATP ADP invierte 2 ATP Hexoquinasa P glucosa–6–fosfato Isomerasa P fructosa–6–fosfato ATP Fosfofrutoquinasa ADP P fructosa–1,6–difosfato P DiHidroxiAcetona P Glucólisis REACCIONES EXERGÓNICAS Aldolasa P P PGAL PGAL NAD+ Gliceraldehido 3P NAD+ NADH Pi NADH Pi P P P P 1,3–difosfoglicerato 1,3–difosfoglicerato fosforilización a nivel de sustrato ADP ADP ATP ATP Gliceraldehido 3P deshidrogenasa P P 3–fosfoglicerato 3–fosfoglicerato fosfogliceroquinasa produce 2 ATP Glicólisis P P 2–fosfoglicerato 2–fosfoglicerato H2O P H2O Enolasa P PEP PEP ADP ADP ATP ATP fosforilización a nivel de sustrato produce 2 ATP Piruvato quinasa piruvato piruvato Fermentaciones: - regeneración de NAD+ y - productos de fermentación PRINCIPALES VÍAS DE FERMENTACIÓN Fermentación propiónica Propionibacterium Hidrogenolasa fórmica Fermentación ácido mixta Escherichia coli Fermentación alcohólica Levaduras Fermentación láctica Lactobacilos Fermentación Láctica Alcohólica Ácida mixta Butilenglicólica Acetono-butírica Fermentación acetoínica Enterobacter Fermentación butírica Clostridium Productos principales Láctico Etanol, CO2 Etanol, succínico, H2 CO2, acético, fórmico, láctico, Butilenglicol, CO2 Acético, acetona, butírico, butanol, CO2, H2 glucólisis C6H12O6 2 ATP inversión 4 2 ADP 2 NAD+ 2 ATP NADH 2 piruvato cosecha 2 ATP net forma etanol 2 H2O 2 CO2 2 acetaldehídos Fermentación Alcohólica electrones, hidrógeno forma NADH 2 etanol Bacterias propiónicas Bacterias lácticas Bacterias lácticas RESPIRACIÓN Proceso de oxidación de sustratos usando un aceptor final de electrones exógeno Aeróbica Anaeróbica Proceso por el cual se oxida un compuesto usando O2 como aceptor final de electrones Cuando el aceptor final de electrones es diferente del O2 (NO3-, SO4=, CO3= fumarato, etc.) Fosforilación oxidativa. Respiraciones Respiración: obtención de energía por oxidación de sustratos reducidos (DH2), en la que los coenzimas reducidos (ej.: NADH) transfieren los ee a un aceptor final a través de una c.t.e. gradiente H+ ATP La obtención de energía ligada a las respiraciones se llama fosforilación oxidativa Respiraciones según el tipo de donador y de aceptor de electrones Según el tipo de donante de ee: En los quimiolitotrofos el donante es una sustancia inorgánica En los quimiorganotrofos respiradores el donante es una sustancia orgánica Según el aceptor final de electrones: Si es O2: respiración aerobia Si es distinto del O2: respiración anaerobia Ciclo de Krebs Rica en energía Ciclo de Krebs o del ácido cítrico: el acido pirúvico se reduce totalmente a CO2 mediante reacciones de hidratación, decarboxilación y oxidación Respiración aerobia: Cadena de transporte de electrones NADH deshidrogenasas: aceptan H Flavoproteínas (con FMN o FAD): aceptan H, ceden ee. FeS-proteínas no hémicas: solo transportan ee. Quinonas (ubiquinona, menaquinona): aceptan H, ceden ee. Citocromos: aceptan y ceden ee. Tomado de Tórtora, 2007 Funcionamiento de la c.t.e. de Paracoccus La ATPasa Porción transmembrana F0 {a, b2, c12} : La subunidad “a” canaliza los H+ Las dos “b” salen hacia el citoplasma, interaccionando con la porción F1 Las 12 subunidades “c” forman un cilindro que puede rotar en ambos sentidos Porción citoplásmica F1 {α3, β2, γ, δ, ε}: Fuerza protón motriz y ATP sintetasa Unos 3-4 protones pasan a través de “a” de F0, y pone en marcha la síntesis rotacional del ATP: La entrada de los H+ rotación del cilindro de c12 torsión se comunica a F1 a través de γ, ε cambio conformacional en subunidades b se une ADP+P ATP El papel de b2 δ es de estator (inmovilizador), impidendo que αβ giren con εɤ Las bacterias anaerobias fermentadoras usan ATPasa Pero la usan en sentido inverso, como ATP-hidrolasa Aunque su ATP lo obtienen por fosforilación a nivel de sustrato, necesitan generar gradientes de H+ para el transporte activo y el flagelo Lo que hacen es convertir parte del ATP en gradiente de H+ La fuerza protón motriz hace posible los siguientes trabajos en bacterias: * movimiento flagelar * transporte de iones a través de la membrana RESPIRACION: integración entre vía glicolítica, ciclo de Krebs y transporte de electrones Principales vías que convergen en el ciclo de Krebs El ciclo de Krebs constituye la segunda etapa del catabolismo de carbohidratos. La glucólisis rompe la glucosa (6 carbonos) generando dos moléculas de piruvato (3 carbonos). El ciclo de Krebs siempre es seguido por la fosforilación oxidativa. Este proceso extrae la energía en forma de electrones de alto potencial de las moléculas de NADH y FADH2, regenerando NAD+ and FAD, gracias a lo cual el ciclo de Krebs puede continuar. Los electrones son transferidos a moléculas de O2, rindiendo H2O. Pero esta transferencia se realiza a través de una cadena transportadora de electrones capaz de aprovechar la energía potencial de los electrones para bombear protones. De este modo el ciclo de Krebs no utiliza directamente O2, pero lo requiere al estar acoplado a la fosforilación oxidativa. Por cada molécula de glucosa la energía obtenida mediante el metabolismo oxidativo, es decir, glucolisis seguida del ciclo de Krebs, equivale a unas 38 moléculas de ATP. Respiración Anaeróbica - Los aceptores finales de electrones son diferentes del oxígeno: - NO3- Fe+++ - SO4= - CO3= - Fumarato - Se libera menos energía cuando se usan estos aceptores de electrones - La fuerza electromotriz de protones también se realiza FOTOSÍNTESIS Es la conversión de la energía lumínica en energía química Los microorganismos que realizan fotosíntesis se llaman FOTOTROFOS Producción de energía y poder reductor Plantas verdes Algas Cianobacterias Bacterias fotótrofas PIGMENTOS FOTOSENSIBLES Su presencia es necesaria para que se realice la fotosíntesis Clorofila, Bacterioclorofila Carotenoides Ficobilinas Clorofila a Fotótrofos oxigénicos Bacterioclorofila a Fotótrofos anoxigénicos PIGMENTOS FOTOSENSIBLES CIANOBACTERIAS BACTERIAS ROJAS Y VERDES CIANOBACTERIAS Ficobiliproteínas βcaroteno Aumentan la eficacia fotosintética y función protectora (luz perjudicial y sust toxicas del O2 Centros antena (claros) y Centros reactivos (oscuros) Cianobacterias Bacterias púrpuras Nostoc tilacoides Invaginación de la MP: Lamelas Bacterias fotosintéticas Cromatóforos Membranas fotosinteticas vesiculares Clorosoma: sistemas antena gigantes Bacterias verdes Ficobilinas y ficobilisomas Fotosíntesis Oxigénica acíclica Ph: feofitina (sin Mg2+) PC: plastocianina (Cu+) Cianobacterias Esquema Z tumbada Bacterias rojas Bacterias verdes Poder reductor Fotosíntesis anoxigénica cíclica Autotrofia Es el proceso mediante el cual el CO2 se asimila como fuente de carbono. Puede utilizar tres vías, pero la más común es la del Ciclo de Calvin. Son necesarios: NAD(P)H, ATP y dos enzimas específicas: Ribulosa difosfatocarboxilasa (RubisCO) y una fosfoquinasa RubisCO está presente en bacterias púrpuras, cianobacterias, algas, plantas verdes, quimiolitótrofos del dominio Bacteria, y en arqueas como las halófilas e hipertermófilas Ciclo de Calvin o del C3 Fosforibulo quinasa CO2 H2O Ribulosa 1,5 difosfato Ribulosa 1 fosfato RubisCO Compuesto inestable Fructosa 6-fosfato H2O Acido 3-difosfoglicérico 3-fosfo gliceraldehído ATP NADPH2 ADP +NADP Acido 1,3-difosfoglicérico GLUCOSA GLUCOSA Pi ANABOLISMO Reacciones de BIOSINTESIS - Fijación de CO2 - Ciclo de Calvin - Derivaciones del TCA - Glucólisis invertida - Síntesis de peptidoglicano Fijación de CO2 (2): Bacterias fotótrofas verdes Inversa del ciclo de Krebs CICLO DE KREBS Y BIOSINTESIS: -alfa-cetoglutarato y oxalacetato, precursores de aminoácidos -succinilcoenzima A, contribuye a formar el anillo porfirínico (que contiene Fe) de los citocromos, la clorofila y otros compuestos tetrapirrólicos -oxalacetato, puede convertirse en fosfoenolpiruvato, un precursor de glucosa. -acetilCoA, es material necesario para la biosíntesis de ácidos grasos Muchas gracias!!