Download Les pratiques œnologiques

GUILLOUX-BENATIER- LES PRATIQUES ŒNOLOGIQUES : INCIDENCES SUR LES INTERACTIONS LEVURE-BACTERIES –
PAG. 1
LAS PRÁCTICAS ENOLÓGICAS: IMPACTOS EN LA INTERACCIÓN LEVADURABACTERIA
Michèle Guilloux-Benatier1,Hervé Alexandre, Fabienne Remize, Jean Guzzo
Laboratoire de Microbiologie UMR INRA 1082, Equipe PG2MA
ENSBANA 1, Esplanade Erasme
21000 Dijon
1 Auteur à contacter
Institut Universitaire de la Vigne et du Vin Jules Guyot, Université de Bourgogne 21000 Dijon
France, Tel (0)3-80-39-61-92 Fax (0)3-80-39-62-65
Resumen
Los microorganismos del vino, levaduras y bacterias, son los responsables del curso de las
fermentaciones alcohólica (FA) y maloláctica (FML). Las interacciones, ya sean neutras, positivas
o negativas, afectan la cinética de las reacciones de ambas fermentaciones. La naturaleza de
estas interacciones todavía no son bien conocidas y se requiere de amplias investigaciones. Sin
embargo, un cierto número de compuestos que estimulan o inhiben la FML se han puesto en
evidencia. Todos ellos son el resultado del metabolismo de las levaduras, lo que destaca la
importancia de estas sobre la FML. El metabolismo de las levaduras puede ser modificado
profundamente por diferentes prácticas enológicas, con el consiguiente impacto sobre el progreso
de la FML.
Introducción
La fermentación maloláctica se busca a menudo en los vinos. La principal modificación que ocurre
durante el transcurso de la FML es la degradación del ácido L (-) málico en ácido L(+) láctico y
CO2. Esto se traduce en una disminución de la acidez del vino que conduce por un lado a una
suavidad gustativa y por otro lado a una mejor estabilidad microbiológica (Henick-Klings, 1993,
Maicas et al., 1999). Sin embargo, la FML no se resume en una simple reducción de la acidez ya
que Oenococcus oeni, el principal microorganismo responsable de la FML, también participa de
«la complejidad del vino». De hecho, además del ácido málico, otros substratos (azúcares, ácidos
orgánicos, compuestos nitrogenados, etc.) son metabolizados por las bacterias lácticas durante el
curso de la FML. Por ejemplo, el ácido cítrico se metaboliza en acetato y oxaloacetato (Saguir y
Manca De Nadra, 1996). El oxaloacetato se transforma, luego, en piruvato dando acetato y
lactato, diacetilos, acetoína y 2,3 butanodiol (Ramos et al., 1995). Así, el metabolismo de las
bacterias lácticas conduce a la síntesis de productos secundarios que participan de «la
complejidad» del vino. Aunque no se conoce cuál es la contribución de cada uno de los
compuestos de la FML a las características sensoriales, se reconoce ahora que estos tienen un
impacto en la calidad organoléptica del vino (Laurent et al, 1994; Sauvageot y Fishpond, 1997). En
general, la FML se desencadena naturalmente al final de la fermentación alcohólica. Sin embargo,
el momento en el que esta se inicia, así como su duración, permanecen inciertos. El carácter
imprevisible de la FML presenta varios inconvenientes ya que constituye un freno notable en la
producción comercial de vinos tipo Premium. Por otro lado, la intensidad y naturaleza de los
productos aromáticos durante la FML varían según los microorganismos presentes en el vino. De
este modo la FML podría, en algunos casos, conducir a una depreciación del producto (LafonLafourcade et al., 1983). Por eso, dentro de la preocupación de algunos especialistas, numerosos
trabajos han buscado conocer los parámetros fisicoquímicos y necesidades nutricionales que
influyen en el desarrollo de Oenococcus oeni en el vino. Estos estudios pusieron en evidencia el
papel primordial del pH, del etanol, del SO2 y de la temperatura en la FML (Henick-Kling, 1995) y
revelaron los mecanismos fisiológicos y moleculares puestos en juego por Oenococcus oeni en la
adaptación a condiciones de estrés (Jobin et al., 1998 ;Tourdot et al., 1999, Guzzos et al., 2000).
Los conocimientos adquiridos sobre la fisiología y el metabolismo de Oenococcus oeni han
permitido el desarrollo de los fermentos bacterianos para controlar la población y la naturaleza de
microorganismos que manejan la FML (Guzzo et al., 1998). Entre los criterios de selección de
VINIDEA.NET – WINE INTERNET TECHNICAL JOURNAL, 2002, N.5
1
GUILLOUX-BENATIER- LES PRATIQUES ŒNOLOGIQUES : INCIDENCES SUR LES INTERACTIONS LEVURE-BACTERIES –
PAG. 2
estas bacterias se encuentran la tolerancia a la acidez y al etanol, la resistencia a bacteriófagos, la
no producción de aminas biogenéticas y los defectos aromáticos, un crecimiento bueno para la
producción, una cinética de deterioro rápida y regular de deterioro del ácido L-málico en el vino...
A pesar del conocimiento de las condiciones de crecimiento conjunto de bacterias y levaduras, el
inicio es de manera ocasional y bastante fortuita ya que la FML no comienza o la implantación es
un fracaso. El fracaso de la implantación se debe a menudo a un procedimiento de mala
preparación o mala inoculación del fermento (Henick-Kling y Estaciona, 1994). No obstante,
existen otras razones. La interacción levadura-bacteria llama la atención de diferentes
investigadores. De hecho, el vino constituye un medio donde cohabitan diferentes
microorganismos que pueden inteactuar entre ellos. Los diferentes tipos de interacciones que
pueden darse son: la ausencia de interacción, inhibición estricta, la inhibición y después el
estímulo, el estímulo estricto (Lemaresquier, 1987).
En este artículo pretendemos recordar el conocimiento científico adquirido a nivel de las
interacciones levadura-bacteria y las consecuencias de estas interacciones en el desarrollo de la
FML.
I El impacto de la clarificación
El vino proveniente de un mosto clarificado es cualitativamente superior a un vino proveniente de
un mosto no clarificado. Sin embargo, la clarificación no tiene lugar sin un impacto en la
composición del mosto. El mosto clarificado es pobre en lípidos y en polisacáridos neutros
(coloides) (Ollivier et al., 1987; Alejandro et al., 1994). Estas modificaciones en la composición del
mosto afectan la cinética fermentativa de las levaduras. Generalmente, la población de levaduras
es más débil en un mosto clarificado que en uno no clarificado y la fermentación alcohólica más
larga (Edward et al., 1990). Los ácidos grasos de cadena media, tóxicos para las levaduras, se
sintetizan en mayor cantidad en los clarificados, lo que podría explicar el crecimiento más débil de
las levaduras (Edward et al., 1990; Alejandro y al., 1994). Por consiguiente, la concentración de
compuestos inhibitorios para las bacterias, sintetizados por las levaduras, es menor, lo que
favorece a la FML.
Una intensa operación de clarificación también modifica el tenor de coloides del vino. En efecto, la
liberación de coloides por las levaduras durante la FA, y más precisamente de glucanos y
manoproteínas de origen parietal, hace importante la clarificación de los mostos (Guilloux-Benatier
et al., 1995). Sin embargo, la riqueza en coloides de un vino influye positivamente en el progreso
de la FML (Guilloux-Benatier y Feuillat, 1993). Las macromoléculas de las levaduras estimulan el
crecimiento de Oenococcus oeni. La fase de latencia, comprendida entre la inoculación y el inicio
del crecimiento, es bastante reducida y la biomasa bacteriana formada finalmente es más
importante cuando el medio es más rico en coloides de levadura (Guilloux-Benatier et al., 1993).
Las macromoléculas de las levadura actuarían en la FML de dos formas:
1- Papel de detoxificación del medio por fijación de los ácidos grasos inhibitorios de las
bacterias lácticas.
2- Papel nutricional ya que Oenococcus oeni posee el material enzimático necesario para
la degradación de las macromoléculas (β-glucosidasa, α-glucosidasa, N-acetil-βglucosaminidasa, glucanasas, aminopeptidasas). Los productos de la hidrólisis
enriquecen el medio en nutrientes.
¿Se puede concluir, por lo tanto, que la clarificación moderada favorece la FML? La respuesta no
es tan simple, porque si los estudios anteriores van en este sentido, los trabajos de Liu y
Gallanders (1982) son contradictorios. En este estudio, los autores muestran que la FML, después
de la inoculación al final de la FA, es más rápida en un vino proveniente de un mosto no
clarificado. La mayor producción de SO2 por las levaduras en un mosto clarificado explicaría la
diferencia en la cinética fermentativa de las bacterias. Estas observaciones si bien son
contradictorias, son importantes, y da cuenta de las interacciones complejas que existen entre
levaduras y bacterias. Toda operación que modifique el metabolismo de la levadura tendrá una
repercusión sobre la FML, como veremos a través de algunos ejemplos.
VINIDEA.NET – WINE INTERNET TECHNICAL JOURNAL, 2002, N.5
2
GUILLOUX-BENATIER- LES PRATIQUES ŒNOLOGIQUES : INCIDENCES SUR LES INTERACTIONS LEVURE-BACTERIES –
PAG. 3
II Incidencia de la maceración pelicular
La maceración pelicular es una técnica usada en vinificación en blanco con uvas sanas y sobre
todo de buena madurez. El contacto entre el jugo y la película modifica la composición futura del
mosto. Después de la maceración pelicular el mosto tiene un pH más elevados, una acidez más
débil, ligada a una mayor extracción de potasio. También se enriquece el jugo en aminoácidos,
coloides y en lípidos (Sapis, 1995). Las modificaciones del mosto, aportadas por la maceración
pelicular, acarrean una mejor fermentabilidad alcohólica debido a una muy fuerte viabilidad de las
levaduras al final de la FA. La producción de macromoléculas por de las levaduras también se
aumenta. Todas estas modificaciones favorecen el crecimiento bacteriano y, por consiguiente, la
FML (Guilloux et al., 1989 ; 1998).
III Incidencia de la práctica de inoculación
Dos estrategias diferentes de inoculación son utilizadas y son objeto de debate:
1. Co-inoculación de levaduras y bacterias en el mosto
2. Inoculado de levaduras en el mosto y de bacterias en el vino.
Varios trabajos mostraron que una co-inoculación de levaduras-bacterias en el mosto podría
conducir a fermentaciones alcohólicas lánguidas o incluso detener las fermentaciones (Boidron,
1969; King y Beelman, 1986; Huang et al., 1996). Además, tal práctica favorecería la producción
de acidez volátil y la aparición de defectos aromáticos (Henick-Kling y Park, 1994). Paralelamente,
otros estudios mostraron que la inoculación con bacterias antes de que la fermentación alcohólica
termine no tenía incidencia en el progreso de la misma (Fleet et al, 1984; Edwards et al., 1990;
Semon y al., 2001).
Estos trabajos contradictorios, que pueden desorientar a los enólogos que desean conocer la
práctica más favorable para el buen progreso de la FML, son en efecto ricos en enseñanza. Ellos
demuestran de hecho que la naturaleza de la interacción levadura-bacteria está estrechamente
limitada a los rasgos de las cepas presentes. Según la especificidad de la pareja levadura-bacteria
usada, pueden observarse interacciones positivas, negativas o neutras.
Esta noción de la pareja levadura-bacteria no es nueva. Muchos trabajos han reportado el impacto
de la elección de la cepa de levadura en la FML (Ribereau-Gayon y Peynaud, 1961; Fornachon,
1968; Boidron, 1969; Lafon-Lafourcade, 1973; Mayer, 1978; Beelman et al., 1982; Gilis et al.,
1996). Todos estos trabajos demuestran que las parejas levadura-bacteria disponibles en el
mercado podrían ayudar a que el enólogo a favorecer o, por el contrario, a inhibir el desarrollo de
la FML. Sin embargo, las parejas que no funcionaron en el caso particular de estos estudios
pueden lograr resultados satisfactorios en otras condiciones (variedades diferentes, la madurez
diferente…). Esto refleja la complejidad de los mecanismos de la interacción y la necesidad de
hacer múltiples pruebas.
IV Impacto del aumento de las lías
El aumento de las lías de levaduras es un método tradicional aplicado a ciertos vinos blancos,
como los vinos grandes de Burgundy. Este método permite proteger el vino de la oxidación
gracias al poder reductor de estas lías. Desde el punto de vista organoléptico, el removido de las
lías proporciona mayor complejidad aromática y más untuosidad a los vinos. Estas propiedades
diferentes están ligados a la liberación por parte de las levaduras de compuestos nitrogenados,
lípidos, vitaminas, glucanos y manoproteínas, durante el fenómeno de autólisis. Este fenómeno se
caracteriza por la hidrólisis de biopolímeros después de la muerte de la célula (FornaironBonnefond et al., 2001).
El añejamiento sobre lías de levaduras favorece la FML. Una de las razones es el enriquecimiento
del medio en diferente fracciones nitrogenadas (Lurton et al., 1989; Sato et al., 1997; Alexandre et
al., 2001). Este enriquecimiento es dependiente de la capacidad autolítica de la levadura. Algunas
levaduras tienen una capacidad enriquecedora del medio mayor que otras, en función de su
VINIDEA.NET – WINE INTERNET TECHNICAL JOURNAL, 2002, N.5
3
GUILLOUX-BENATIER- LES PRATIQUES ŒNOLOGIQUES : INCIDENCES SUR LES INTERACTIONS LEVURE-BACTERIES –
PAG. 4
actividad proteásica (Martinez-Rodriguez et al., 2001). Otra característica de la autólisis es el
enriquecimiento del medio en glucanos y manoproteínas (Charpentier y Feuillat, 1993).
Nuevamente, la naturaleza de la cepa condiciona la cantidad de macromoléculas libres (Rosi et al,
1998) y existe una relación mutua positiva entre el volumen en macromoléculas del medio y la
FML (Guilloux-Benatier et al., 1995).
Además, se ha mostrado que Oenococcus oeni es capaz de hidrolizar parte de las levaduras
(Guilloux-Benatier et al., 2000). Las bacterias secretan glucosidasas (Guilloux-Benatier et al.,
1993; Grimaldi et al., 2000) y proteasas (Rollan et al., 1993; 1995; Farias y Manca de Nadra,
2000). La producción de estas proteasas parece estar estimulada por las condiciones de estrés y
de limitación de nutrientes (Farias et al., 1996; Rollan et al., 1998). Según los datos del genoma, el
sistema proteolítico de Oenococcus oeni es, en general, similar al de otras bacterias lácticas:
proteasas extracelulares, transportadores de péptidos y gran variedad de peptidasas intracelulares
(Kunji et al., 1996). Sin embargo, no se han caracterizado los genes que codifican la secreción de
proteasas en condiciones de vinificación del mosto.
Recientemente, Patynowski et al (2002) mostraron que, según la cepa de levadura utilizada y el
removido de las lías, puede conducir una estimulación de la FML pero también a su inhibición.
Este último punto, reportado por primera vez en la literatura, muestra que la autólisis de las
levaduras pueden enriquecer el medio en factores de crecimiento que estimulan la FML pero
también en compuestos inhibitorios.
Teniendo en cuenta las propiedades ligadas a la autólisis, se han desarrollado un cierto número
de coadyuvantes enológicos que minimizan las lías de las levaduras. Entre estos adyuvantes, se
utilizan los autolizados de levaduras para activar la FA; estos favorecen el crecimiento y la
viabilidad de Saccharomyces cerevisiae, pero también de Oenococcus oeni. Las cáscaras de
levaduras son las más utilizadas para la detoxificación del medio. En efecto, tienen la capacidad
de adsorber los ácidos grasos de cadena media, y por tanto favorecer la FA y el inicio de la FML.
Conclusión
Existe siempre un desplazamiento entre la adquisición del conocimiento y el saber hacer. El
avance del conocimiento es necesario para la progresión del saber hacer. Esto explica que 30
años después de que Fornachon (1968) demostrara que algunas parejas de levadura-bacteria
funcionan mejor que otras, las primeras aplicaciones se vean hoy en día en la Enología. Aunque
tarde, podemos alegrarnos de esta transferencia de conocimiento que sin ninguna duda ayudará a
un mejor control de la FML. La complejidad de las interacciones no permite siempre seleccionar la
pareja perfecta que se adapte a toda situación. No es razonable pensar que nosotros podamos
llegar un día a tener en cuenta la importancia de la composición del medio sobre los mecanismos
de las interacciones. Pero entonces es muy probable que las parejas sean seleccionadas según
los datos de la región vitivinícola y/o la cepa utilizada.
El campo de investigación en el manejo de las interacciones levadura-bacteria es muy grande.
Otros mecanismos merecerían ser estudiados como la floculación o la cofloculación de bacterias
con levaduras. Este mecanismo llevaría a una reducción de la población bacteriana y por
consiguiente a un retraso de la FML. Por otra parte la mayoría de los estudios se refieren a la
levadura Saccharomyces cerviciae pero, estos estudios se refieren a las interacciones con las
levaduras indígenas?
30 años de investigaciones de las interacciones levadura-bacteria en el vino, han permitido
identificar sólo algunos compuestos que inhiben o estimulan la FML, lo que refleja la complejidad
de tales estudios. Pero, es cierto que otros compuestos provenientes del metabolismo de los
microorganismos tienen un papel importante en estos fenómenos. La secuencia del genoma de
las levaduras y bacterias, así como la existencia de técnicas de identificación de proteínas,
contribuirá al conocimiento de los nuevos mecanismos de las interacciones levadura-bacteria.
VINIDEA.NET – WINE INTERNET TECHNICAL JOURNAL, 2002, N.5
4
GUILLOUX-BENATIER- LES PRATIQUES ŒNOLOGIQUES : INCIDENCES SUR LES INTERACTIONS LEVURE-BACTERIES –
PAG. 5
Referencias
Alexandre, H., Nguyen Van Long, T., Feuillat, M., Charpentier, C., 1994. Contribution à
l’étude des bourbes : influence sur la fermentescibilité des moûts. Rev. Fr. Oenol. 146, 11-20.
Alexandre, H., Heintz, D., Chassagne, D., Guilloux-Benatier M., Charpentier C., Feuillat M.,
2001. Protease A activity and nitrogen fractions released during alcoholic fermentation and
autolysis in enological conditions. J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 26, 235-240.
Beelman, R.B., Keen, R.M., Banner, M.J., King, S.W., 1982. Interactions between wine
yeast and malolactic bacteria under wine conditions. Dev. Ind. Microbiol. 23, 107-121.
Boidron, A.M., 1969 Etude de l’antagonisme entre les levures et les bactéries du vin. Conn.
Vigne Vin. 3, 315-378 .
Charpentier, C., Feuillat, M., 1993. Yeast autolysis. In : « Wine microbiology and
biotechnology » Ed. G.H. Fleet. (Harwood Academic Publishers, Chur, Switzerland), pp. 225-242.
Edwards, C.G., Beelman, R.B., Bartley, C.E., McConnell, A.L., 1990. Production of
decanoic acid and other volatile compounds and the growth of yeast and malolactic bacteria during
vinification. Am. J. Enol. Vitic. 41, 48-56.
Fleet, G.H., Lafon-Lafourcade, S., Ribereau-Gayon, P., 1984. Evolution of yeasts and lactic
acid bacteria during fermentation and storage of Bordeaux wines. Appl. Environ. Microbiol. 48,
1034-1038.
Farias, M.E., Rollan, G.C., Manca De Nadra, M.C., 1996. Influence of nutritional factors on
the protease production by Leuconostoc oenos from wine. J. Appl. Bacteriol. 81, 398-402.
Farias, M.E., Manca De Nadra, M.C., 2000. Purification and partial characterization of
Oenococcus oeni exoprotease. FEMS Microbiology. Lett. 185, 263-266.
Fornachon, J.C.M., 1968. Influence of different yeasts on the growth of lactic acid bacteria
in wine. J. Sci. Food. Agric. 19, 374-378.
Fornairon-Bonnefond, C., Camarasa, C., Moutounet, M., Salmon, J-M., 2001. Etat des
connaissances scientifiques actuelles sur le phénomène d’autolyse des levures et l’élevage des
vins sur lies. J. Int. Sci. Vigne Vin. 35, 57-78.
Gilis, J-F., Delia-Dupuy, M-L., Strehaiano, P., 1996. Etude qualitative et quantitative des
interactions entre Saccharomyces cerevisiae et Leuconostoc oenos. J. Int. Sci. Vigne Vin. 30, 151157.
Grimaldi, A., Mc Lean, H., Jiranek V., 2000. Identification and partial characterization of
glycosidic activities of commercial strains of the lactic acid bacteria, Oenococcus oeni. Am. J.
Enol. Vitic. 51, 362-369.
Guilloux-Benatier, M., Le Fur, Y., Feuillat, M., 1989. Influence de la macération pelliculaire
sur la fermentescibilité malolactique des vins de Bourgogne. Rev. Fr. Oenol. 121, 29-34.
Guilloux-Benatier, M., Feuillat, M., 1993. Incidence de la clarification des moûts de raisin
sur les fermentescibilités alcoolique et malolactique. J. Int. Sci. Vigne Vin. 27, 299-311.
Guilloux-Benatier, M., Son, H.S., Bouhier, S., Feuillat, M., 1993. Activités enzymatiques :
glycosidases et peptidase chez Leuconostoc oenos au cours de la croissance bactérienne.
Influence des macromolécules de levures. Vitis 32, 51-57.
Guilloux-Benatier, M., Guerreau, J., Feuillat, M., 1995. Influence of initial colloid content on
yeast macromolecule production and on the metabolism of wine microorganisms. Am. J. Enol.
Vitic. 46, 486-492.
Guilloux-Benatier, M., Le Fur, Y., Feuillat, M., 1998. Influence fatty acids on the growth of
wine microorganisms Saccharomyces cerevisiae and Oenococcus oeni. J. Ind. Microbiol.
Biotechnol. 20, 144-149.
Guilloux-Benatier, M., Pageault, O., Man, A., Feuillat, M., 2000. Lysis of yeast cells by
Oenococcus oeni enzymes. J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 25, 193-197.
Guzzo, J., Jobin, M-P., Delmas, F., Divies, Ch., 1998. Etude physiologique et moléculaire
de la réponse au stress chez la bactérie malolactique Oenococcus oeni. Rev. Fr. Oenol. 86, 26-28.
Guzzo, J., Jobin, M-P., Delmas, F., Fortier, L-C., Garmyn, D., Tourdot-Maréchal, R., Lee,
B., Diviés, C., 2000. Regulation of stress response in Oenococcus oeni as a function of
environmental changes and growth phase. Int. J. Food Microbiol. 55, 27-31.
VINIDEA.NET – WINE INTERNET TECHNICAL JOURNAL, 2002, N.5
5
GUILLOUX-BENATIER- LES PRATIQUES ŒNOLOGIQUES : INCIDENCES SUR LES INTERACTIONS LEVURE-BACTERIES –
PAG. 6
Henick-Kling, T., 1993. Malo-lactic fermentation. In: “Wine microbiology and Biotechnology”
Ed. G.H. Fleet. (Harwood Academic Publishers, Chur, Switzerland) pp. 77-164.
Henick-Kling, T., Park, Y.H,. 1994. Consideration for the use of yeast and bacterial starter
cultures: SO2 and timing of inoculation. Am. J. Enol. Vitic. 45, 464-469.
Henick-Kling, T., 1995. Control of malo-lactic fermentation in wine: Energetics, flavour,
modification and methods of starter culture preparation. J. Appl. Bacteriol. 79, 29S-37S.
Huang, Y-C., Edwards, C.G., Peterson, J.C., Haag, K.M., 1996. Relationship between
sluggish fermentations and the antagonism of yeast lactic bacteria. Am. J. Enol. Vitic. 47, 1-10.
Jobin, M-P., Delmas, F., Garmyn, D., Diviès, C., Guzzo, J., 1998. Caractérisation des
protéines de choc thermique de faible poids moléculaire chez les bactéries lactiques. Le Lait. 78,
165-171.
King, S.W., Beelman, R.B., 1986. Metabolic interactions between Saccharomyces
cerevisiae and Leuconostoc oenos in a model grape juice/wine system. Am. J. Enol. Vitic. 37, 5360.
Kunji, E.R., Mierau, I., Hagting, A., Poolman, B., Konings, W.N., 1996. The proteolytic
system of lactic acid bacteria. Antonie Van Leuwenhoek. 70, 187-221.
Lafon-Lafourcade, S., Carre, E., Lonvaud-Funel, A., Ribereau-Gayon, P., 1983. Induction
de la fermentation malolactique des vins par inoculation d’une biomasse industrielle congelée de L.
oenos après réactivation. Conn. Vigne Vin 17, 55-71.
Lafon-Lafourcade, S., 1973. De la fermentescibilité malolactique des vins : Interaction
levures-Bactéries. Conn. Vigne Vin. 7, 203-207.
Laurent, M.H., Henick-Kling, T., Acree, T.E., 1994. Changes in aroma and odor of
Chardonnay due to malolactic fermentation. Wein Wissenschaft 49, 3-10.
Lemaresquier, H., 1987. Inter-relatioships between strains of Saccharomyces cerevisiae
from the Champagne area and lactic acid bacteria. Lett. Appl. Microbiol. 4, 91-94.
Liu, J-W.R., Gallander, J.F., 1982. Effect of insoluble solids on the sulfur dioxide and rate of
malolactic fermentation in white table wines. Am. J. Enol. Vitic. 33, 194-197.
Lurton, L., Segain, J.P., Feuillat, M., 1989. Etude de la protéolyse au cours au cours de
l’autolyse de levures en milieu acide. Sci. Aliments 9, 111-124.
Maicas, S., Gil, J-V., Pardo, I., Ferrer S., 1999. Improvement of volatile composition of
wines by controlled addition of malolactic bacteria. Food Res. Intern. 32, 491-496.
Martinez-Rodriguez, A.J., Carrascosa, A.V., Polo, M.C., 2001. Release of nitrogen
compounds to the extracellular medium by three strains of Saccharomyces cerevisiae during
induced autolysis in a model wine system. Int. J. Food Microbiol. 68, 155-160.
Mayer, K., 1978. Progrès récents dans la connaissance des phénomènes microbiologiques
en vinification. Bull. O.I.V. 51, 269-280.
Ollivier, C., Stonestreet, T., Larue, F., Dubourdieu, D., 1987. Incidence de la composition
colloïdale des moûts blancs sur leur fermentescibilité. Conn. Vigne Vin, 21, 59-70.
Patynowski, R.J., Jiranek, V, Markides, A.J., 2002. Yeast viability during fermentation and
sur lie ageing of a defined medium and subsequent growth of Oenococcus oeni. Austr. J. Grape
Wine Res. 8, 62-69.
Ramos, A., Lolkema, J.S., Konings, W.N., Santos, H., 1995. Enzyme basis for pH
regulation of citrate and pyruvate metabolism by Leuconostoc oenos. Appl. Environ. Microbiol. 61,
1303-1310.
Ribereau-Gayon J., Peynaud E., 1961. “Traité d’Oenologie II”, (Béranger: Paris) p 497.
Rollan, G.C., Farias, M.E., Manca De Nadra, M.C., 1993. Proteases production by
Leuconostoc oenos strains isolated from wine. World J. Microbiol. Biotechnol. 9, 587-589.
Rollan, G.C., Farias, M.E., Manca De Nadra, M.C., 1995. Characterization of two
extracellular proteases from Leuconostoc oenos. World J. Microbiol. Biotechnol. 11, 153-155.
Rollan, G.C., Farias, M.E., Strasser De Saad, A.M., Manca De Nadra, M.C., 1998.
Exoprotease activity of Leuconostoc oenos in stress conditions. J. Apllied. Microbiol. 85, 219-223.
Rosi, I., Gheri, A., Domizio, P., FIA, G., 1998. Production de macromolécules pariétales de
Saccharomyces cerevisiae au cours de la fermentation et leur influence sur la fermentation
malolactique. Rev. Œnol. 94, 18-20.
VINIDEA.NET – WINE INTERNET TECHNICAL JOURNAL, 2002, N.5
6
GUILLOUX-BENATIER- LES PRATIQUES ŒNOLOGIQUES : INCIDENCES SUR LES INTERACTIONS LEVURE-BACTERIES –
PAG. 7
Saguir, F.M., Manca de Nadra, MC., 1996. Organic acid metabolism under different glucose
concentration of Leuconostoc oenos from wine. J. Appl. Bacteriol. 81, 393-397.
Sapis, J.C., 1995. La macération pelliculaire préfermentaire en vinification en blanc.
Incidence sur les caractéristiques analytiques et organoleptiques des vins. Rev. Fr. Oenol. 153,
24-27.
Sato, M., Suzuki, Y., Kanamure, K., Katoh, I., Yagi, Y., Otsuka, K., 1997. Winemaking from
Koshu variety by the sur lie method: behavior of free aminoacids and proteolytic activity. Am. J.
Enol. Vitic. 48, 1-6.
Sauvageot, F., Vivier, P., 1997. Effects of malolactic fermentation on sensory properties of
four Burgundy wines. Am. J. Enol. Vitic. 48, 187-192.
Semon, M.J., Edwards, C.G., Forsyth, D., Dinn, C., 2001. Inducing malolactic fermentation
in Chardonnay musts and wines using different strains of Oenococcus oeni. Austr. J. Grape Wine
Res. 7, 52-59.
Tourdot-Maréchal, R., Fortier, L-C., Guzzo, J., Lee, B., Diviès, C., 1999. Acid sensitivity of
neomycin resistant mutants of Oenococcus oeni : a relionship between reduction of ATPase
activity and lack of malolactic activity. FEMS. Microbiol. Lett. 178, 319-326.
VINIDEA.NET – WINE INTERNET TECHNICAL JOURNAL, 2002, N.5
7