Download TIPOS EN QUE SE DIVIDE EL REINO VEGETAl

NUTRICION MINERAL
Elementos esenciales para la nutrición vegetal.
Los nutrimentos esenciales para la nutrición de todas las angiospermas y
gimnospermas [aunque de hecho solo se han investigado bien los
requerimientos nutritivos de unas 100 especies “en su mayor parte cultivadas”],
son en total 17, estos se indican en la siguiente tabla donde se indica además el
símbolo químico, la forma disponible para el vegetal y su concentración en el
tejido seco:
Tabla. Elementos esenciales para la mayoría de las plantas superiores y
concentraciones internas que se consideran adecuadas.
Forma
Elemento
disponible
al vegetal
Molibdeno
Mo
MoO42Níquel
Ni
Ni2+
Cobre
Cu
Cu+, Cu2+
Zinc
Zn
Zn2+
Manganeso
Mn
Mn2+
Boro
B
H3BO3
Hierro
Fe
Fe3+ , Fe2+
Cloro
Cl
ClAzufre
S
SO42Fósforo
P
H2PO4- , HPO42Magnesio
Mg
Mg2+
Calcio
Ca
Ca2+
Potasio
K
K+
Nitrógeno
N
NO3- , NH4+
Oxígeno
O
O2 , H2O
Carbono
C
CO2
Hidrógeno
H
H2O
En negritas se indica la más común de las dos formas.
Fuente: Scout (1961) y De Brown et al (1987).
Símbolo
químico
Concentración en tejido seco
( mg/kg )
(%)
0.1
?
6
20
50
20
100
100
1000
2000
2000
5000
10000
15000
450000
450000
60000
0.00001
?
0.0006
0.0020
0.0050
0.0020
0.0100
0.0100
0.1
0.2
0.2
0.5
1.0
1.5
45
45
6.0
Con estos 17 elementos y la luz del sol, la mayoría de las plantas son capaces
de sintetizar todos los compuestos que necesitan. Pero es posible aunque no está
totalmente corroborado que las plantas requieran de algunas moléculas
orgánicas, como las vitaminas sintetizadas por los microorganismos que viven
en las raíces, tallos u hojas, se dice además que ciertas plantas crecen más
rápido o son más productivas cuando se les aplica foliarmente vitamina B
(Samihullah et al., 1988). Las plantas son autótrofas, elaboran todas las
moléculas orgánicas que necesitan, algunos microbios que están asociadas a
plantas, les proporcionan algunos beneficios (como las micorrizas). Estos
microorganismos resultan esenciales para las plantas en estado silvestre [ya que
realizan funciones que permiten a la planta sobrevivir en condiciones
ambientales restrictivas y de competencia (Quispel, 1983)], aunque no lo son
para cultivos que se desarrollan en solución nutritiva.
Existen dos criterios principales por los que un elemento puede considerarse
esencial o no esencial para un vegetal (Epstein, 1972):
1.- Un elemento es esencial si el vegetal no puede completar su ciclo de vida
(esto es, formar semillas viables) en ausencia de tal elemento.
2.- Un elemento es esencial si forma parte de cualquier molécula o
constituyente de la planta que es, en sí mismo, esencial para esta (como el
nitrógeno en las proteínas o el magnesio en la clorofila, por ejemplo).
Cualquiera de estos criterios es suficiente para demostrar si un elemento es
esencial. La mayoría de los 17 elementos mencionados cumplen con ambos
criterios.
Algunos investigadores consideran al sodio (Na) y al silicio (Si) elementos
esenciales solo para ciertas especies. En tanto se ha encontrado que el vanadio
es esencial para tomates y lechugas (sin embargo lo requieren en cantidades
pequeñísimas o trazas “20 ppb en peso o 20 µg/kg”. Es probable que en el
futuro se agreguen a la lista otros elementos nutritivos necesarios en cantidades
apenas detectables.
Macronutrimentos y micronutrimentos.
Los elementos esenciales son absorbidos y/o acumulados en el vegetal en
mayor o menor proporción, por ejemplo la concentración óptima de hidrógeno
representa una cantidad superior de átomos (60 millones más requeridos) con
respecto a los que necesita de molibdeno. Está gran diferencia implica la
importancia del hidrógeno en miles de compuestos esenciales, mientras que el
molibdeno cumple funciones catalíticas en solo unos pocos compuestos
(enzimas). Los primeros ocho elementos de la lista (Mo, Ni, Cu, Zn, Mn, B, Fe
Cl) de la tabla de elementos esenciales, con frecuencia se denominan
micronutrimentos o oligoelementos (se necesitan en concentraciones titulares
iguales o menores de 100 mg/kg de materia seca) y los últimos nueve (S, P, Mg,
Ca, K, N, O, C, H) se conocen como macronutrimentos. (se necesitan en
concentraciones iguales o mayores que 1000 mg/kg de materia seca). Las
concentraciones internas que se cree son las adecuadas pueden variar entre
especies y etapas de crecimiento del vegetal.
Algunas especies de plantas del desierto necesitan al sodio como Atriplex
vesicaria y Halogeton glomeratus Brownell (1979) encontró que la plantas que
tienen la ruta fotosintética C-4 probablemente necesiten al Na+ como
micronutrimento. El silicio es otro elemento que estimula el crecimiento de
algunas plantas y la posibilidad de considerarlo esencial a sido estudiada
(Marschner, 1986), el maíz lo acumula de un 1 a 4 % de su peso seco, en tanto
el arroz lo contiene en un 16 %. Otros posibles que quizá ingresen a la lista de
elementos esenciales son el selenio y el cobalto.
Disponibilidad de nutrimentos en el suelo.
Los micronutrimentos catiónicos hierro (y, en menor grado) zinc,
manganeso, y cobre, son relativamente insolubles en soluciones nutritivas si se
suministran como sales inorgánicas comunes, y también lo son en la mayoría de
los suelos. Esta insolubilidad es muy marcada si el pH es mayor de 5, como
ocurre en casi todos los suelos ubicados en zonas áridas y calcáreos. En estas
condiciones los micronutrimentos reaccionan con iones hidroxilo hasta que se
forma un precipitado de óxido metálico hidratado insoluble. Por lo anterior
algunos autores sugieren que el mejor aprovechamiento de dichos
micronutrimentos en suelos (como los calcáreos) es cuando los aplicamos en
solución en forma de quelatos (o ligando de cationes com agente quelatante). En
suelos calcáreos (ricos en Ca2+ y por lo general con pH de 7 o mayor), es muy
común encontrar deficiencias de hierro en plantas, caracterizada por la falta de
clorofila (manifestada como clorosis) y se le encuentra tanto en
monocotiledóneas (sobre todo pastos) como en dicotiledóneas. Con frecuencia
este problema se resuelve aplicando hierro quelatado (Fe EDDHA o Fe-EDTA)
al suelo o en solución asperjada sobre las hojas. La abundancia de Ca2+ en
suelos calcáreos propicia que la absorción de otros macronutrimentos como el
potasio y el magnesio, se afecte negativamente, provocando que dichos
macronutrimentos muestren una limitada disponibilidad nutrimental para la
planta y se manifiesten síntomas de deficiencia nutrimental. Esto genera que en
la corrección de dicha deficiencia se necesiten niveles superiores de fertizantes
para subsanar dicha deficiencia. También la abundancia de carbonatos en estos
suelos propicia que se fije el fósforo en la superficie de la calcita, formando
compuestos poco solubles y por tanto este importante nutrimento también se
afecte su disponibilidad (el pH de suelo mayor que 7 limita también su
disponibilidad) y/o absorción para la planta, provocando también síntomas de
deficiencia en las hojas de las plantas.
COMPORTAMIENTO FISIOLOGICO DE PLANTAS ANTE CONDICIONES DE
ESTRÉS DE LOS SIGUIENTES FACTORES:
Estrés
Levitt (1980) propuso que estrés es "cualquier factor ambiental potencialmente
desfavorable para un organismo viviente". El significado de estrés en inglés es el de
justamente presionar, estrechar, oprimir. Hay que distinguir entre el agente o factor
que produce el estrés y el resultado o alteración causado. Muchas veces se utiliza el
término estrés para indicar ambas cosas. Otros autores denominan agente
estresante o estresor al factor perturbador, por ejemplo una helada, y estrés al
resultado obtenido. El mismo sugirió que se llame "strain" (deformación) a la
alteración producida y "estrés" al efecto o factor.
Se pueden distinguir básicamente dos tipos de estrés: los originados por factores
bióticos y los originados por factores abióticos. Un ejemplo de estrés biótico sería el
que ejerce un conjunto de especies sobre otras especies. Por otro lado, las
invasiones producidas por especies introducidas también provocan estrés en las
especies naturales, por ejemplo el pasto ruso en Argentina o algunas especies
como Chenopodium album y C. hircinum, que fueron declaradas plagas de la
agricultura ya que compiten en los campos por nutrientes y agua con las especies
cultivadas.Las invasiones en general constituyen un estrés biótico.
Estrés por factores abióticos
Entre los principales tipos de estrés por factores abióticos tenemos:
· Térmico (altas y bajas temperaturas (enfriamiento, congelamiento))
· Hídrico (agua en exceso (anegamiento) o sequía)
· Químico (sales, iones, gases, herbicidas)
· Físico (vientos, presiones altas o bajas, sonidos, electricidad, magnetismo,
gravedad alta o baja)
· Radiación (infrarroja, visible, UV, ionizante)
Reacciones ante un factor estresante
¿Cómo reacciona una especie determinada a un factor estresante? Por lo general,
se producen dos tipos de respuestas:
· Deformación elástica, por ejemplo efecto del frío temporal
· Deformación plástica, por ejemplo daños irreversibles por el frío
En este punto se debe introducir el concepto de adaptación o estrategias inherente
a los sistemas vivos. Gracias a este proceso adaptativo las especies han optado por
dos caminos: resistir el efecto de un agente estresante, por ejemplo resisten a las
temperaturas bajas sintetizando sustancias químicas apropiadas, o bien reparan el
daño producido. Por lo tanto, otro de los objetivos de la fisiología del estrés es
investigar los mecanismos (físicos, físico-químicos, bioquímicos, fisiológicos) que se
manifiestan en una situación de estrés y las estrategias que las plantas han
desarrollado para evitarlas o contrarrestarlas. Así se han identificado distintos tipos
de estrategias.
Estrategias de las plantas para enfrentar al estrés
a.- Tolerancia ("Stress tolerance"): una especie convive con el estrés, por ejemplo
plantas
de la montaña alta que soportan heladas cada noche.
b.- Evitación ("Stress avoidance"): la especie evita de alguna manera al factor
estresante, por ejemplo Polylepis sericea en Venezuela, que evita la formación de
hielo debido a la elevada concentración de solutos.
c.- Escape ("Stress escape"): el organismo ajusta su ciclo biológico de tal manera
que cumple con su ciclo en poco tiempo coincidiendo con las condiciones menos
desfavorables, por ejemplo plantas efímeras, anuales, o plantas del Ártico que
florecen por muy poco tiempo en primavera.
Conocer qué mecanismos o estrategias utiliza la quinua sería toda una línea de
investigación, así como también el saber si emplea un mecanismo único difundido
en todas las variedades, o si cada variedad posee un mecanismo distinto.
Estrés en plantas
¿ Una planta que crece en suelo salino (C.E. mayor a 4 mmhos/cm), se encuentra
bajo estrés? Para una especie no halófita esa cantidad de sales sería letal. Larcher
(1987) postuló que siempre y cuando haya un gasto de energía extra para mantener
las funciones vitales o que se recurra a vías metabólicas especiales para compensar
la situación y que se produzcan procesos de degradación, el organismo está en
estrés. Desde este punto de vista es importante conocer el comportamiento
fisiológico de una especie tanto en el laboratorio como en el campo. Un método de
laboratorio, por ejemplo el estudio de la germinación bajo distintas temperaturas,
nos dará el óptimo fisiológico para la germinación, y los estudios de campo nos
darán el óptimo ecológico (Walter, 1960).
El óptimo fisiológico refleja las propiedades funcionales del individuo, y el ecológico
se refiere al margen de variabilidad y capacidad de supervivencia del mismo. El
estudio ecofisiológico implica conocer ambos óptimos. No hay que olvidar que
muchas especies (sobre todo en ecosistemas naturales) crecen en competencia
intraespecífica o interespecífica, es decir que a la competencia por elementos
abióticos se le debe sumar la competencia entre especies.
El enfoque ecofisiológico incluye, en primer lugar, una descripción detallada del
ambiente, es decir, aspectos físicos, climáticos, físico-químicos de la atmósfera
circundante, suelo, agua, etc. Incluye también un estudio del individuo para
determinar las características de su germinación, requerimientos nutricionales,
capacidad fotosintética y proceso de reproducción. Además, se debe conocer el
comportamiento del individuo en comunidades, su interacción, organización espacial
y temporal dentro de la comunidad, así como la producción de materia orgánica en
condiciones naturales y experimentales. Conociendo todos estos aspectos es más
fácil discernir cuando una especie está o no en estrés.
Manifestaciones morfológicas del estrés
Como dijimos al inicio, el comportamiento de una especie resulta de la interacción
entre ésta y el ambiente en el que se desarrolla. El comportamiento así como la
actividad fotosintética resultan tanto de procesos fisiológicos básicos (mecanismos
moleculares) como de una estructura morfológica subyacente (anatomía interna o
geometría de la hoja); es decir, hay una estricta relación estructura-función.
Podemos afirmar que una es el reflejo de la otra, y que ambas se perfeccionaron a
lo largo de la evolución.
En general se acepta que las hojas con muchos estomas por unidad de superficie
poseen a su vez un buen mecanismo de refrigeración (hojas del desierto) y una
buena asimilación (hojas de alta y media montaña). Todos sabemos que una hoja
está en peligro permanentemente, pues debe abrir sus estomas e incorporar
anhídrido carbónico, pero simultáneamente puede perder agua por la transpiración.
Si este proceso no hubiese sido controlado a lo largo de la evolución, las plantas
perderían tanta agua que se deshidratarían y morirían. Sin embargo, en un juego de
mecanismos morfológicos y fisiológicos, la planta supo ajustar su estructura (externa
e interna) a las funciones necesarias para su supervivencia (transpiración y toma de
gases).
El estudio de las hojas resulta de gran utilidad al momento de enfrentar un estudio
de estrés. La hoja es un órgano de fácil acceso y su anatomía es relativamente
sencilla y manipulable. Como es el órgano por excelencia donde se realiza la
fotosíntesis, es el ejemplo de una maquinaria molecular, estructural y funcional.
De esta manera, si aceptamos que la inter-acción genotipo-medio ambiente produce
una estructura con una función determinada, podemos pensar que cualquier ruido
en el sistema va a afectar tanto a la estructura como a la función. Por lo tanto,
cualquier estrés tendrá una consecuencia estructural, morfológica o funcional.
Desde este punto de vista se facilita el estudio del estrés, pues lo podemos abordar
tanto desde el aspecto morfológico como funcional, y así con técnicas y métodos
adecuados, podemos obtener elementos de razonamiento para dilucidar como está
funcionando una especie en un ambiente determinado.
Un esquema anatómico de hoja (Fig. 4) nos permite visualizar sus partes.
Básicamente presenta dos epidermis: inferior y superior, con cutículas, estomas en
la epidermis, un tejido fotosintético, parénquima en empalizada de células alargadas
dispuestas en capas, un parénquima esponjoso básicamente de almacenamiento, y
numerosos espacios aéreos entre las células. Esta estructura cambia drásticamente
ante factores como el estrés hídrico, salino, lumínico, térmico o contaminantes, los
cuales desarrollaremos más adelante.
Por lo general cuando las plantas crecen en un ambiente de baja temperatura
producen hojas pequeñas, lo cual implica una alta radiación UVB visible. Por otro
lado, la disponibilidad de agua también afecta a las hojas al igual que ciertos
nutrientes. El número de estomas es una variable dependiente tanto de la radiación
visible como de la historia hídrica durante el desarrollo de la planta. El número de
hojas, tamaño de la planta, relación entre la materia seca producida y el área de las
hojas también cambian según el factor estresante.
Figura 4. Esquema del corte transversal de la hoja
La asimilación fotosintética depende de la temperatura, radiación, estrés hídrico y
presión de gases, entre otros factores. Por otro lado, el efecto de los distintos
factores estresantes también se manifiesta a nivel bioquímico, y según sea la
influencia del factor, numerosos compuestos se sintetizan, por ej. prolina o azúcares
soluble sencillos por efecto del frío o falta de agua; flavonoides por efecto de
radiación UVB; y mayor cantidad de carotenoides por efecto de alta intensidad de
luz. De esta manera que el estudio de las láminas foliares por si solo bajo aspectos
moleculares, fisiológicos y morfológicos nos puede proporcionar una buena pista
para el estudio del estrés.
 ESTRÉS HÍDRICO
Sabemos desde hace ya bastante tiempo que la falta de agua limita la productividad
de los ecosistemas naturales y agrícolas. En general, se produce sequía o escasez
de agua cuando el suministro es restringido por falta de lluvias o deficiencias, o bien
porque la capacidad de almacenamiento del suelo no es buena. También puede
haber pérdida de agua por demanda evaporativa de aire. Hay que destacar que el
estrés hídrico se debe no sólo a la falta de agua sino también a las bajas
temperaturas o alta salinidad.
No hay que olvidar que el agua es el solvente y transporte universal de las células,
que ejerce un efecto refrigerante en todas las plantas y que además es el donador
de electrones en la reacción de Hill. Por lo tanto, es de esperarse que el estrés por
falta de agua afecte a cualquiera de estos niveles, de modo que podemos pensar
que las plantas están capacitadas para percibir el estrés, transformarlo en un señal
y luego responderla. Hasta el momento, las investigaciones han demostrado la
presencia de respuestas comunes, independien-temente del grupo de plantas que
se trate. En el estrés hídrico se acumulan solutos como prolina y otros aminoácidos,
poliaminas, polioles y oligosacaridos, e incluso se expresan genes a través de
proteínas para el frío o sequía que se verán más adelante en forma detallada.
Podemos pensar en respuestas evolutivas y mecanismos emparentados
dependiendo de las especies o variedades.
A continuación presentamos un resumen de las experiencias del efecto de
diferentes frecuencias de riego en el crecimiento de la quinua bajo condiciones de
laboratorio.
 ESTRÉS SALINO
Existen suelos sódicos con suficiente sodio intercambiable como para llegar a
interferir en el crecimiento de las plantas. Se calcula que aproximadamente 1/3 de la
superficie arable de la tierra es árida o semiárida (4,8 x 109
ha), por lo que se estima que la mitad se ve afectada por la salinidad. Si a esto le
agregamos el incremento de salinización por riegos producidos en muchos lugares
del mundo, nos daremos cuenta por qué se presta tanta atención a la fisiología de
las plantas en dichos ambientes. A esto hay que agregar que la mayoría de
especies cultivadas son sensibles a la sal, motivo por el cual el estudio de los
mecanismos de resistencia o tolerancia en los diferentes tipos de halófitas se ha
convertido en una prioridad para poder entender y mejorar estos mecanismos en las
especies que el hombre utiliza como fuente de alimento.
BIBLIOGRAFIA
http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro05/cap2.htm#1