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Tema 4ª
Quimiosíntesis
4.1. Quimiosíntesis
La quimiosíntesis ocurre en ambientes donde las condiciones aeróbicas y
anaeróbicas existen una al lado de otra, ya que es necesarios la presencia de reactantes
oxidados así como la existencia de condiciones aeróbicas. Donde estas condiciones se
encuentran, la actividad quimiosintética puede ser importante; por ejemplo, en una
pequeña bahía, en Japón, las tasas quimiosintéticas exceden a las tasas fotosintéticas
durante la primavera y dan cuenta de casi el 20% de la fijación anual de carbono en esa
zona.
Las capas de transición entre condiciones aeróbicas y anaeróbicas es el sitio más
favorable para las bacterias quimiosintéticas y, a menudo, hay una capa o placa de estos
organismos en tales límites. La presencia de un límite aeróbico-anaeróbico depende del
balance de las condiciones que suministra o disminuye el oxígeno en los hábitats
adyacentes. La presencia de O2 es una función de la renovación del mismo y, también,
del consumo por parte de los organismos. Las aguas pobres en O2 pueden ocurrir en
lugares donde la circulación del agua está impedida.
Las bacterias quimiosintéticas se consideran a menudo como productores, pero
lo cierto es que, en términos de su función en los ecosistemas son elementos
intermedios entre los autótrofos y los heterótrofos. Estas bacterias obtienen su energía
para la asimilación del CO2 en componentes celulares mediante la oxidación química de
compuestos inorgánicos simples, como la del NH3 en NO 2 , del NO 2 en NO 3 , del
sulfuro (S 2 ) en azufre (S 0 ) y de hierro ferroso (Fe+2) en férrico (Fe+3). Estas bacterias
pueden desarrollarse en la oscuridad pero la mayoría requieren oxígeno. Las bacterias
sulfurosas Beggiatoa, que abundan en los manantiales sulfurosos, y las diversas
bacterias del nitrógeno son ejemplos de estos grupos. Debido a su capacidad para
funcionar en los obscuros lugares de los sedimentos y el suelo, las bacterias
quimiosintéticas no sólo desempeñan un papel en la recuperación de alimentos
minerales, sino que rescatan energía que, en otro caso, se perdería para la alimentación
directa de los animales.
Las bacterias quimiosintéticas obtienen toda su energía a partir de la oxidación
de compuestos inorgánicos reducidos (Tabla 4a.1). Estas bacterias consiguen todo su
carbono celular a partir del CO2 por procesos muy similares a los organismos
fotosintéticos (ciclo de Calvin), pero el mecanismo de obtención de ATP es muy
diferente. En los quimioautótrofos el ATP es generado por fosforilación oxidativa
durante la oxidación de la fuente inorgánica
Tabla 4a.1.- Energía liberada en la oxidación de diversos
compuestos inorgánicos reducidos.
Energía
Reacción
(Kcal/mol)



65,1
NH 4  1,5 O 2 
 NO 2  2H  H 2 O
NO 2  0,5 O 2 
 NO 3
18,1
H 2 S  0,5 O 2 
 S 0  H 2 O
50,1
S 0  1,5 O 2  H 2 O 
 SO 42  2H 
149,8
H 2  0,5 O 2 
 H 2 O
56,7
Fe 2  H   0,25 O 2 
 Fe 3  0,5 H 2 O
17,0
Los compuestos de nitrógeno más usados por las bacterias nitrificantes son el
NH3 y el NO 2 , que son oxidados a NO 3 . Las bacterias que realizan estas oxidaciones
son conocidas como bacterias nitrificantes. Un grupo, denominadas bacterias
nitrosificantes (por ej. Nitrosomonas) oxida el NH3 (o NH4+) a NO 2 . El segundo grupo
de bacterias (por ej., Nitrobacter) oxidan el NO 2 a NO 3 . Por tanto, la oxidación
completa del amoníaco a nitrato se obtiene por miembros de los dos grupos que actúan
secuencialmente.
2 NH 3  3O 2 
 2 NO 2  2 H   2 H 2 O
(4a.1)
NO 2  12 O 2 
 NO 3
(4a.1)
En el caso del hidrógeno éste es activado, en primer lugar, por una enzima
hidrogenasa y es transferido después al NAD+. El NADH formado cede sus electrones a
una cadena transportadora y se sintetiza ATP por fosforilación oxidativa. Todas las
bacterias Hidrogenomonas son también capaces de utilizar un cierto número de
compuestos orgánicos como fuentes de energía.
(4a.3)
2H 2  O 2 
 2H 2 O
Muchas bacterias incoloras del azufre pueden usar compuestos reducidos de este
elemento. Los más usados son: H 2 S, S 0 y S 2 O 32 . El primer producto de la oxidación
del H2S es el azufre elemental que es altamente insoluble y es depositado en el interior
de la célula por algunas bacterias o excretado al exterior, en otros tipos bacterianos. El
S0 depositado es una reserva de energía y cuando se agota el H2S, puede obtenerse
energía adicional de la oxidación del S 0 a SO -24 .
H 2 S  12 O 2 
 S  H 2 O
2
4

(4a.4)
(4a.5)
2S  3O 2  2H 2 O 
 2SO  4H
H 2 S 2 O 3  12 O 2 
 SO 24   S  2 H 
(4a.6)
+2
La oxidación del hierro ferroso (Fe ) suministra energía a algunos tipos de
bacterias. De esta oxidación se desprende poca energía y, por tanto, las bacterias tienen
que oxidar grandes cantidades de Fe+2 para desarrollarse. El Fe+3 forma un hidróxido
muy insoluble Fe(OH)3 que precipita conforme avanza la oxidación. Una complicación
añadida es que el Fe+2 se oxida espontáneamente a valores neutros y alcalinos de pH.
Puesto que esta reacción espontánea es rápida, el Fe+2 no se acumula en cantidades
suficientes para el crecimiento de las bacterias oxidadoras del hierro, y no se han
encontrado bacterias de este tipo en ambientes de pH neutro. En condiciones ácidas, el
Fe+2 no se oxida espontáneamente y las bacterias pueden oxidar el Fe+2 y crecer.
(4a.7)
4Fe 2  4H   O 2 
 4Fe 3  2H 2 O
La cantidad de ATP que se forma en la oxidación de las diversas fuentes
inorgánicas es proporcional a la cantidad de energía que se libera en una reacción de
oxidación dada. La Tabla 2.1 muestra la energía liberada en las diferentes reacciones de
oxidación que tienen lugar en los diversos tipos de organismos quimioautótrofos. Ya
que las reacciones que proporcionan poca energía producen poco ATP, los organismos
que usan esas reacciones son capaces sólo de sintetizar pequeñas cantidades de material
celular. Sin embargo, son capaces de sobrevivir en la naturaleza ya que utilizan fuentes
de energía que no usan otros organismos.
La fijación quimiolitótrofa del CO2 requiere la producción también de poder
reductor, además de ATP, en forma de NADP+ reducido. El NADPH puede ser
producido rápidamente a partir de H2 (bacterias hidrogenomonas) y H2S (bacterias
sulfúreas no fotosintéticas, en la oxidación de sulfuro a azufre elemental), por donación
directa al NADP+. Sin embargo, con otras fuentes de energía inorgánicas que tienen
potenciales redox más altos que los del NADP+ (tabla 2.2), no es posible la reducción
directa del nucleótido de piridina.
Tabla 4a.2.- Potenciales redox de algunos
compuestos.
Potencial
redox
2
3
+0,77
Fe 
 Fe
2
3
+0,42
NO 2 
 NO 3
-0,32
NADH 
 NAD 

-0,42
H2 
 H
Si el potencial redox de una fuente de energía es mayor que el del NADPH, no
hay medio de que su oxidación se pueda acoplar directamente a la reducción del NADP+
a NADPH. Para esquivar esta dificultad termodinámica, los organismos reducen el
NADP+ por un proceso llamado transporte inverso de electrones (Fig. 4a.1).
Normalmente, los electrones fluyen del NADH al O2 a través del sistema citocrómico
generando ATP por fosforilación oxidativa. En el transporte inverso de electrones, los
electrones fluyen hacia el NADP+ consumiendo parte del ATP producido por
fosforilación oxidativa. De esta forma, parte del ATP formado se utiliza para sintetizar
el NADPH que se necesita para la asimilación del CO2 y el resto se emplea en la
reducción del CO2 hasta el nivel de carbohidrato.
NADP+
ADP+P
ATP
eADP+P
Sustratos
inorgánicos
ATP
O2
Fig. 4a.1.- Esquema general de la generación del
poder reductor en un quimiolitótrofo.
La fijación de CO2 tiene lugar por mecanismos similares a los organismos
fotosintéticos, generalmente se logra a través del ciclo de Calvin.
4.2. Quimiosíntesis en ambientes especiales
Este apartado se refiere a la asociación existente en las comunidades bentónicas
hidrotermales. El alumno debe estudiar este apartado usando el libro “Microbiología”
de Prescott, L.M., J.P. Harley y D.A. Klein, Capítulo 28, páginas 586 a 588. McGrawHill Interamericana. 1999.