Download Tema 4ª
Document related concepts
Transcript
Tema 4ª Quimiosíntesis 4.1. Quimiosíntesis La quimiosíntesis ocurre en ambientes donde las condiciones aeróbicas y anaeróbicas existen una al lado de otra, ya que es necesarios la presencia de reactantes oxidados así como la existencia de condiciones aeróbicas. Donde estas condiciones se encuentran, la actividad quimiosintética puede ser importante; por ejemplo, en una pequeña bahía, en Japón, las tasas quimiosintéticas exceden a las tasas fotosintéticas durante la primavera y dan cuenta de casi el 20% de la fijación anual de carbono en esa zona. Las capas de transición entre condiciones aeróbicas y anaeróbicas es el sitio más favorable para las bacterias quimiosintéticas y, a menudo, hay una capa o placa de estos organismos en tales límites. La presencia de un límite aeróbico-anaeróbico depende del balance de las condiciones que suministra o disminuye el oxígeno en los hábitats adyacentes. La presencia de O2 es una función de la renovación del mismo y, también, del consumo por parte de los organismos. Las aguas pobres en O2 pueden ocurrir en lugares donde la circulación del agua está impedida. Las bacterias quimiosintéticas se consideran a menudo como productores, pero lo cierto es que, en términos de su función en los ecosistemas son elementos intermedios entre los autótrofos y los heterótrofos. Estas bacterias obtienen su energía para la asimilación del CO2 en componentes celulares mediante la oxidación química de compuestos inorgánicos simples, como la del NH3 en NO 2 , del NO 2 en NO 3 , del sulfuro (S 2 ) en azufre (S 0 ) y de hierro ferroso (Fe+2) en férrico (Fe+3). Estas bacterias pueden desarrollarse en la oscuridad pero la mayoría requieren oxígeno. Las bacterias sulfurosas Beggiatoa, que abundan en los manantiales sulfurosos, y las diversas bacterias del nitrógeno son ejemplos de estos grupos. Debido a su capacidad para funcionar en los obscuros lugares de los sedimentos y el suelo, las bacterias quimiosintéticas no sólo desempeñan un papel en la recuperación de alimentos minerales, sino que rescatan energía que, en otro caso, se perdería para la alimentación directa de los animales. Las bacterias quimiosintéticas obtienen toda su energía a partir de la oxidación de compuestos inorgánicos reducidos (Tabla 4a.1). Estas bacterias consiguen todo su carbono celular a partir del CO2 por procesos muy similares a los organismos fotosintéticos (ciclo de Calvin), pero el mecanismo de obtención de ATP es muy diferente. En los quimioautótrofos el ATP es generado por fosforilación oxidativa durante la oxidación de la fuente inorgánica Tabla 4a.1.- Energía liberada en la oxidación de diversos compuestos inorgánicos reducidos. Energía Reacción (Kcal/mol) 65,1 NH 4 1,5 O 2 NO 2 2H H 2 O NO 2 0,5 O 2 NO 3 18,1 H 2 S 0,5 O 2 S 0 H 2 O 50,1 S 0 1,5 O 2 H 2 O SO 42 2H 149,8 H 2 0,5 O 2 H 2 O 56,7 Fe 2 H 0,25 O 2 Fe 3 0,5 H 2 O 17,0 Los compuestos de nitrógeno más usados por las bacterias nitrificantes son el NH3 y el NO 2 , que son oxidados a NO 3 . Las bacterias que realizan estas oxidaciones son conocidas como bacterias nitrificantes. Un grupo, denominadas bacterias nitrosificantes (por ej. Nitrosomonas) oxida el NH3 (o NH4+) a NO 2 . El segundo grupo de bacterias (por ej., Nitrobacter) oxidan el NO 2 a NO 3 . Por tanto, la oxidación completa del amoníaco a nitrato se obtiene por miembros de los dos grupos que actúan secuencialmente. 2 NH 3 3O 2 2 NO 2 2 H 2 H 2 O (4a.1) NO 2 12 O 2 NO 3 (4a.1) En el caso del hidrógeno éste es activado, en primer lugar, por una enzima hidrogenasa y es transferido después al NAD+. El NADH formado cede sus electrones a una cadena transportadora y se sintetiza ATP por fosforilación oxidativa. Todas las bacterias Hidrogenomonas son también capaces de utilizar un cierto número de compuestos orgánicos como fuentes de energía. (4a.3) 2H 2 O 2 2H 2 O Muchas bacterias incoloras del azufre pueden usar compuestos reducidos de este elemento. Los más usados son: H 2 S, S 0 y S 2 O 32 . El primer producto de la oxidación del H2S es el azufre elemental que es altamente insoluble y es depositado en el interior de la célula por algunas bacterias o excretado al exterior, en otros tipos bacterianos. El S0 depositado es una reserva de energía y cuando se agota el H2S, puede obtenerse energía adicional de la oxidación del S 0 a SO -24 . H 2 S 12 O 2 S H 2 O 2 4 (4a.4) (4a.5) 2S 3O 2 2H 2 O 2SO 4H H 2 S 2 O 3 12 O 2 SO 24 S 2 H (4a.6) +2 La oxidación del hierro ferroso (Fe ) suministra energía a algunos tipos de bacterias. De esta oxidación se desprende poca energía y, por tanto, las bacterias tienen que oxidar grandes cantidades de Fe+2 para desarrollarse. El Fe+3 forma un hidróxido muy insoluble Fe(OH)3 que precipita conforme avanza la oxidación. Una complicación añadida es que el Fe+2 se oxida espontáneamente a valores neutros y alcalinos de pH. Puesto que esta reacción espontánea es rápida, el Fe+2 no se acumula en cantidades suficientes para el crecimiento de las bacterias oxidadoras del hierro, y no se han encontrado bacterias de este tipo en ambientes de pH neutro. En condiciones ácidas, el Fe+2 no se oxida espontáneamente y las bacterias pueden oxidar el Fe+2 y crecer. (4a.7) 4Fe 2 4H O 2 4Fe 3 2H 2 O La cantidad de ATP que se forma en la oxidación de las diversas fuentes inorgánicas es proporcional a la cantidad de energía que se libera en una reacción de oxidación dada. La Tabla 2.1 muestra la energía liberada en las diferentes reacciones de oxidación que tienen lugar en los diversos tipos de organismos quimioautótrofos. Ya que las reacciones que proporcionan poca energía producen poco ATP, los organismos que usan esas reacciones son capaces sólo de sintetizar pequeñas cantidades de material celular. Sin embargo, son capaces de sobrevivir en la naturaleza ya que utilizan fuentes de energía que no usan otros organismos. La fijación quimiolitótrofa del CO2 requiere la producción también de poder reductor, además de ATP, en forma de NADP+ reducido. El NADPH puede ser producido rápidamente a partir de H2 (bacterias hidrogenomonas) y H2S (bacterias sulfúreas no fotosintéticas, en la oxidación de sulfuro a azufre elemental), por donación directa al NADP+. Sin embargo, con otras fuentes de energía inorgánicas que tienen potenciales redox más altos que los del NADP+ (tabla 2.2), no es posible la reducción directa del nucleótido de piridina. Tabla 4a.2.- Potenciales redox de algunos compuestos. Potencial redox 2 3 +0,77 Fe Fe 2 3 +0,42 NO 2 NO 3 -0,32 NADH NAD -0,42 H2 H Si el potencial redox de una fuente de energía es mayor que el del NADPH, no hay medio de que su oxidación se pueda acoplar directamente a la reducción del NADP+ a NADPH. Para esquivar esta dificultad termodinámica, los organismos reducen el NADP+ por un proceso llamado transporte inverso de electrones (Fig. 4a.1). Normalmente, los electrones fluyen del NADH al O2 a través del sistema citocrómico generando ATP por fosforilación oxidativa. En el transporte inverso de electrones, los electrones fluyen hacia el NADP+ consumiendo parte del ATP producido por fosforilación oxidativa. De esta forma, parte del ATP formado se utiliza para sintetizar el NADPH que se necesita para la asimilación del CO2 y el resto se emplea en la reducción del CO2 hasta el nivel de carbohidrato. NADP+ ADP+P ATP eADP+P Sustratos inorgánicos ATP O2 Fig. 4a.1.- Esquema general de la generación del poder reductor en un quimiolitótrofo. La fijación de CO2 tiene lugar por mecanismos similares a los organismos fotosintéticos, generalmente se logra a través del ciclo de Calvin. 4.2. Quimiosíntesis en ambientes especiales Este apartado se refiere a la asociación existente en las comunidades bentónicas hidrotermales. El alumno debe estudiar este apartado usando el libro “Microbiología” de Prescott, L.M., J.P. Harley y D.A. Klein, Capítulo 28, páginas 586 a 588. McGrawHill Interamericana. 1999.