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Curso de postgrado en línea sobre: Neurodesarrollo Infantil-juvenil.
Universidad San Carlos, Guatemala. Año académico 2013-14
Unidad VI. Lección:
Memoria y aprendizaje en desarrollo
Juan Narbona
Neuropediatra. Profesor Agregado. Universidad de Navarra. Pamplona, España
1. Introducción. Memoria y aprendizaje.
Las experiencias causan cambios físico-químicos en las sinapsis del sistema
nervioso, y así el individuo modifica en adelante sus formas de respuesta o sus
modos de conocer la realidad, poniendo en relación los datos actuales con las
representaciones de las experiencias previas, a corto o a largo plazo. La
memoria declarativa es la que, por lo común, se designa como memoria,
reservando el término aprendizaje para los diversos tipos de memoria no
declarativa que se describirán a continuación. Aunque en esta exposición se
aludirá a algunos conceptos de orden neurobiológico, las bases celulares y
neurofisiológicas del aprendizaje y la memoria se abordan más detenidamente
por la Dra. Vega en esta misma Unidad VI, y también en el capítulo 2 del
manual que se recomienda como bibliografía de base.
Las redes cerebrales registran, guardan y recuperan información
mediante el aumento de probabilidad de activar una representación similar a la
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experiencia pretérita; ocurre así una facilitación para producir en el presente la
imagen del evento original ante datos externos o estados internos relacionados
con aquél. La experiencia es necesaria para que ciertos componentes del
genoma neuronal se transcriban, generando cambios químicos y estructurales
en el sistema nervioso a nivel de las sinapsis que posibilitan la memoria a largo
plazo. El aprendizaje y la memoria posibilitan el curso temporal de la actividad
psíquica y poseen una importancia central en neurodesarrollo humano.
2. Variedades de memoria
En cuanto a su expansión en el tiempo, se distinguen dos grandes variedades
de memoria/aprendizaje: a corto y a largo plazo, según que la duración sea de
algunos segundos o más. La memoria a largo plazo, a su vez, puede ser
permanente (dura toda mi vida, constituye mi autobiografía y mi archivo cultural
y de hábitos); o puede ser transitoria (por ejemplo, en qué lugar he dejado
aparcado mi automóvil esta mañana cuando fui de compras; una vez que
recupere mi vehículo, probablemente olvidaré este dato, y dejaré lugar en mi
mente para memorizar dónde lo aparcaré en sucesivas ocasiones, ¡a no ser
que hoy me encuentre que me han asaltado el automóvil y tiene los cristales
rotos, en ese caso recordaré el lugar del evento y mi sentimiento de enojo
durante mucho más tiempo, quizá años…! ).
---------------------------------------------------------------------Tabla 1: Tipos de memoria / aprendizaje
---------------------------------------------------------------------A corto plazo:
Memoria directa
Memoria de trabajo, u operativa
A largo plazo:
Memoria implícita (no declarativa)
Sistema de representación perceptiva-PRS
Aprendizaje emocional, condicionamiento
Aprendizaje procedimental motor y cognitivo
Memoria explícita (declarativa)
Memoria semántica: conocimientos
Memoria episódica: eventos, autobiografía
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2.1. Memoria a corto plazo: memoria operativa.
La memoria a corto plazo posee una duración limitada a algunos segundos.
Aquí cabe distinguir una memoria a corto plazo simple (o “pasiva”), que permite
evocar los datos unos segundos después, en el mismo orden o disposición
espacial, por ejemplo, una serie de palabras o de gestos (por ejemplo, cuando
miramos un número telefónico en la agenda y lo marcamos en el aparato). En
cambio la memoria de trabajo (mala traducción del término original ‘working
memory’ sería preferible decir memoria activa, o memoria operativa)
manipula temporalmente la información nueva y la relaciona con los datos de
contexto y con otras representaciones procedentes de la memoria a largo
plazo, para dar continuidad y coherencia a las tareas cognitivas y a las
conductas conscientes; supone el manejo de los datos recientemente
adquiridos para insertarlos en la acción en curso.
La memoria operativa y la atención son dos recursos fundamentantes del
sistema ejecutivo, que tiene su sustento neurobiológico por la corteza
asociativa prefrontal y parietal posterior y haciendo intervenir los ganglios
estriados, el tálamo, el sistema reticular activador ascendente y los collículos.
La región prefrontal y la formación hipocámpica (cuyo principal cometido es la
memoria asociativa) son las dos estructuras cerebrales que sustentan la
conexión entre la memoria a corto y a largo plazo.
2.2. Memoria a largo plazo no declarativa (implícita).
En el largo plazo se mantienen aprendizajes cuya adquisición y recuperación
no son necesariamente conscientes (aprendizajes implícitos) y difícilmente se
pueden explicar sus contenidos mediante el lenguaje (aprendizajes no
declarativos). Aquí quedan comprendidos: el sistema de representación
perceptiva,
el
aprendizaje
emocional
condicionado
y
el
aprendizaje
procedimental. Estas variedades de memoria implícita están sustentadas por la
corteza cerebral asociativa secundaria y sus relaciones con los ganglios de la
base y con el cerebelo; también interviene de forma relevante la amígdala
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temporal y los núcleos relacionados, que aportan la nota estimativa pera el
aprendizaje emocional.
El sistema de representación perceptiva (SRP) permite mejorar la
identificación rápida (apresto) de objetos y de palabras oídas o escritas,
atendiendo a su forma sensorial e independientemente de su significado. En el
contexto de la presente lección cabe destacar la importancia de este sistema
de memoria implícita en la lectura y en la ortografía, ya que, por una parte,
facilita la identificación de la forma visual de las palabras y ahorra esfuerzo
consciente para acceder inmediatamente al signficado (vía directa del lector
maduro) y, por otra, pemite escribir con corrección ortográfica sin tener que
recordar conscientemente las reglas de la escritura.
El aprendizaje emocional es relevante en el desarrollo del apego y de las
formas de relación social. En patología cabe destacar el aprendizaje
condicionado de reacciones fóbicas que son objeto de tratamiento mediante
técnicas de modificación de conducta.
La adquisición y el uso de habilidades procedimentales, cognitivas y
psicomotrices, puede exigir inicialmente (aunque no siempre) cierto esfuerzo
consciente pero, al tiempo que estos aprendizajes se van automatizando en los
sistemas córtico-estriado (o cerebelo) -tálamo-cortical, se activan con un coste
de atención muy escaso y, por tanto, contribuyen a liberar y agilizar otros
comportamientos menos rutinarios que exigen mayor control consciente. La
articulación de las palabras, los gestos necesarios para escribir, las estrategias
automáticas para resolver operaciones de cálculo, para montar en bicicleta o
lavarse las manos son ejemplos cotidianos de aprendizajes procedimentales.
En las descripciones del “trastorno de aprendizajes no verbales” (o “trastorno de la
coordinación” en el DSM-IV y DSM-5) se enfatizan principalmente las dificultades que
experimentan los niños afectos para adquirir destrezas motrices, de integración sensorial y de
desenvoltura cognitiva y social. Los autores de ámbito escandinavo han destacado la frecuente
asociación de trastorno de atención y dificultades de aprendizaje motor y de integración
perceptiva (DAMP). Nuestro equipo viene proponiendo el concepto de ‘trastorno de aprendizaje
procedimental’ (TAP) para designar a los niños que experimentan dificultad innata para adquirir
las citadas capacidades de automatización de destrezas y rutinas, poseyendo un nivel
intelectual dentro de la normalidad y unas capacidades sensoriales y motoras intactas. Se
muestran lentos y desmañados (dispraxia) para utilizar las coordenadas corporales y del
entorno, son poco eficaces para captar rápidamente el sentido (o el sinsentido) de un conjunto
(dificultad de coherencia central) si no es a través de apoyos verbales, y se comportan de
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forma ingenua e inapropiada en el contexto social. Este fenotipo conductual se corresponde
con ‘trastorno de la coordinación’ más ‘trastorno de la comunicación social’, comórbidos, según
se describen en el actual DSM-5 y también con la fenomenología clínica del DAMP.
2.3. Memoria a largo plazo explícita-declarativa
La memoria declarativa (que a grandes rasgos coincide con la denominada
memoria explícita) se define como un sistema de memoria flexible encargada
del recuerdo consciente de diferentes hechos y episodios en los que el
contenido
puede
ser
declarado.
Dentro
de
este
tipo
de
memoria
necesariamente consciente se distinguen dos subtipos: de una parte, la
memoria episódica (registro y recuerdo de acontecimientos insertos en la
experiencia autobiográfica del sujeto, con coordenadas de tiempo y ubicación);
y de otra parte, la memoria semántica (cuyos contenidos son datos y hechos
que
constituyen
los
conocimientos
culturales
del
sujeto,
adquiridos
incidentalmente o por educación sistemática).
En el niño se describen sídromes amnésicos por pérdida neuronal en
ambos hipocampos (amnesias del desarrollo), debidas a circunstancias
adversas tempranas (anoxoisquemia perinatal o postnatal, encefalitis). Se
caracterizan
por
notables
dificultades de
adquisición
y recuerdo
de
informaciones referidas a su vida cotidiana por lo que tienen la apariencia de
desorganizados y atolondrados, y esto puede hacer que se les atribuya un
equivocado diagnóstico de trastorno de atención si no se realiza una
evaluación neuropsicológica cuidadosa. En contraste con esta discapacidad
para
los
recuerdos
autobiográficos,
estos
pacientes
pueden
adquirir
normalmente conocimientos semánticos y tener un rendimiento escolar dentro
de la normalidad, ya que la memoria semántica, adquirida de manera
sistemática y ordenada, se organiza preferentemente desde las áreas entorrinal
y perirrinal que están intactas, mientras que la memoria episódica
autobiográfica precisa de la integridad de los hipocampos.
3. Bases neurológicas del desarrollo de la memoria: recapitulación.
3.1. Aprendizajes implícitos: sistemas estrío-cortical y cerebelo-cortical.
La memoria implícita procedimental es evidenciable ya desde el segundo
semestre de vida, en forma de habilidades motrices adquiridas que ponen en
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juego los sistemas córtico-estrío-tálamo-corticales y córtico-cerebelo-tálamocorticales. El cerebelo interviene no sólo en el aprendizaje motor, sino también
en el desarrollo de otras competencias cognitivas elementales, como la
memoria operativa fonológica, según las evidencias en niños con lesiones
adquiridas de hemisferios cerebelosos.
También son evidentes desde esa edad las conductas de apego y las de
miedo ante extraños, así como otras reacciones con fuerte matiz emocional,
que atestiguan la actividad temprana de las relaciones amígdalo-diencéfalocorticales. Otras formaciones de la base cerebral, como el núcleo accumbens,
los núcleos septales y la sustancia innominada, reciben información de la
amígdala temporal y conectan con el hipotálamo y con la porción magnocelular
del núcleo dorso-medial del tálamo, conectando así la valoración afectiva con el
estado del medio interno corporal. Todas estas estructuras están en pleno
funcionamiento durante el primer año de vida.
3.1. Desarrollo de las estructuras temporo-mesiales y prefrontales.
La información elaborada por la corteza asociativa confluye en la corteza
entorrinal que es la antesala de la formación hipocámpica; desde ahí se
establece una corriente hacia el giro dentado del hipocampo, cuyas neuronas
van aproyectar hacia las porciones de corteza hipocampal CA3 y CA1, y dede
aquí, hacia el complejo subicular que, a su vez, constituye el subsistema de
salida a través de los pilares del trígono, haciendo estación intermedia en los
tubérculos mamilares del hipotálamo posterior, y lanzándose desde ellos hacia
el área basal del cerebro y el tálamo anterior. Desde el tálamo, la información
revierte sobre la corteza cingulada y la de la convexidad cerebral, donde se
realizan los cambios anatomofisiológicos para la consolidación de la memoria.
Todo este complejo anatomo-funcional constituye el llamado circuito de Papez.
También hay conexiones en sentido inverso y asimismo, en el interior de las
porciones corticales CA3 y CA1 se establecen circuitos recurrentes, que
permiten una primera manipulación y potenciación a largo plazo de las
informaciones nuevas que poseen relevancia para el individuo y, lo que es más
importante, su asociación con otras informaciones procedentes del contexto
actual o de las memorias antiguas del propio individuo. Así, la formación
hipocámpica constituiría un microsistema, dentro del cerebro, cuyo cometido
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esencial sería asociar las informaciones, situándolas en el contexto témporoespacial del sujeto gracias a sus relaciones con el sistema ejecutivo. De esta
manera, las memorias que se recuerdan, en el ser humano, no son copias
exactas de las representaciones originales, como sucede con las que nos
devuelve una máquina computadora, sino que están elaboradas y consolidadas
con arreglo al mundo interior del sujeto y con todo su sistema representativo.
Las características morfológicas e histoquímicas del hipocampo, y las de
la corteza entorrinal, son similares a las del adulto ya al comienzo del segundo
semestre de vida extrauterina. Los circuitos internos del hipocampo y sus
conexiones con la corteza cingular vecina entorrinal ya aparecen mielinizadas
al cabo del primer año de vida, si bien el proceso de mielinización sigue
aumentando hasta el final de la adolescencia en la regiones subicular y
presubicular, desde donde parte el flujo de salida hacia el resto de estructuras
del circuito de Papez. El progreso de la dendritogénesis y la consiguiente
mielinogénesis hacen que el crecimiento en talla de la formación hipocámpica
prosiga durante toda la niñez y la adolescencia y así, el volumen de la
formación hipocámpica se duplica desde los 4 años hasta el final de la
adolescencia. Este lento ritmo de crecimiento en volumen, debido sobre todo al
proceso de mielinización es paralelo al que también se observa en la región
prefrontal del cerebro humano.
El crecimiento en conectividad y en mielinización de las estructuras
hipocámpicas y prefrontales sustenta el desarrollo de la memoria declarativa
durante la niñez, que alcanza su plenitud al final de la adolescencia y principio
de la edad adulta. Es común la dificultad para recordar datos y eventos
autobiográficos de los primeros dos-tres años de vida; esto no se debe a
ningún tipo de represión psicodinámica sino a la escasa capacidad biológica,
durante esas edades tempranas, para organizar los engramas de memoria
declarativa, ya que necesitan suficiente madurez no sólo del hipocampo sino
también del sistema ejecutivo prefrontal y de las consiguientes capacidades
representativas
ordenadas
en
el
tiempo
subjetivo
e
interconectadas
lógicamente. No obstante, se ha demostrado que niños de 2 años pueden
recordar el lugar donde se guardaban unos juguetes y la secuencia de juego
que habían experimentado varias semanas antes en un ámbito no familiar; esto
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quiere decir que los niños muy pequeños tienen capacidad de memoria
declarativa, pero aún frágil y transitoria.
-------------------------------------------------------------------------------------------------------Tabla 2: Tests de memoria para niños y adolescentes
-------------------------------------------------------------------------------------------------------TOMAL Tests of Memory and Learning 5-19 años, versión y baremo españoles
-Indices de memoria verbal, no-verbal y compuesto
-Recuerdo libre y asociativo
(Reynolds C, Bigler E. Madrid: TEA, 2001)
BEM 144 Batterie d’Efficience Mnésique 6-12 años, francés, español
-Indices de eficiencia mnésica verbal, visual y global
-Aprendizaje libre y asociativo de palabras y de figuras
-Recuerdo a largo plazo de historia y de figura compleja
(Jambaque I et al. ANAE, 3: 125-135, 1991; González-Torres M.
en: Peña-Casanova J ed. La exploración neuropsicológica, Barcelona:
MCR, p 167-194, 1987; Signoret JL Batterie d’Efficience Mnésique
BEM-144 Fondation IPSEN-Editions Scientifiques Elsevier, Paris.1991.)
RBMT Rivermead Behavioural Memory Test for Chidren 5-10 años, inglés
-Mide memoria episódica verbal y visual “vida diaria”
(Wilson B, Ivani-Chalian R, Aldrich F. Suffolk: Thames Valley, 1991)
TAVECI Test de Aprendizaje Verbal Complutense – Infantil 6-16 años, español
-Recuerdo libre y reconocimiento de listas de palabras
(Benedet MJ, Alejandre MA, Pamos A. Madrid: TEA, 2000)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------4. Evaluación de la memoria en niños
El estudio sistemático de la memoria es indispensable en la exploración
neuropsicológica, y debe realizarse en el contexto de una evaluación global
que abarque el nivel intelectual verbal y no verbal así como la atención, las
capacidades de integración perceptiva y motriz y el nivel de escolarización del
niño. Se puede obtener un índice de memoria de trabajo a partir de la escala
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WISC-IV y un índice de memoria declarativa a partir de la Escala de Mc Carthy
MSCA. Es de notable interés práctico el uso de cuestionarios sobre la
capacidad de recuerdos que el niño posee, concernientes a su vida cotidiana,
interrogando a los padres y profesores. En la tabla 2 se detallan algunas
baterías de tests apropiados a niños, disponibles en español o adaptables.
Bibliografía.
Manual recomendado para consulta y ampliación:
Soprano AM y Narbona J. La memoria del niño. Barcelona: Elsevier, 2007.
Artículos y capítulos de libro:
Carlson NR. Fisiología de la conducta, 8º edición, cap. 14 Aprendizaje
relacional y amnesia, p 498-529. Madrid: Pearson Educación, 2006.
Crespo-Eguílaz N, Narbona J, Magallón S. Disfunción de la coherencia central
en niños con trastorno de aprendizaje procedimental. Rev Neurol 2012; 55:
513-19. Acceso electrónico libre en: www.neurología.com/sec/indice
Crespo-Eguílaz N, Narbona J. Trastorno de aprendizaje procedimental:
características neuropsicológicas. Rev Neurol 2009; 49:
409-16. Acceso
electrónico libre en: www.neurologia.com/sec/indice
Gadian DG, Aicardi J, Watkins KE, Porter DA, Mishkin M, Vargha-Khadem F.
Developmental amnesia associated with early hypoxic-ischaemic injury. Brain
2000; 123: 499-507. Acceso electrónico libre en: www.PubMed/OxfordJournals
Gheysen F, Van Waelvelde H, Fias W. Impaired visuo-motor sequence learning
in developmental coordination disorder. Res Dev Disab 2011; 32: 749-56.
Vargha-Khadem F, Salmond CH, Watkins KE, Friston KJ, Gadian DG, Mishkin
M. Developmental amnesia: Effect of age at injury. PNAS Neuroscience 2003;
100: 10055-10060. Acceso electrónico libre en: www.PMC187763
Wilson PH, Maruff P, Lum J. Procedural learning in children with developmental
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