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LATERALIZACION
La Importancia de la Evaluación Neuropsicológica del Niño con Trastornos en el
Aprendizaje: Modelo Conceptual y Estudio de Casos.
Jorge Alfredo Herrera Pino, PhD.
Instituto Neuroconductual de Miami, EUA.
A través de los años, diferentes disciplinas han aportado sus conocimientos a nuestra
comprensión y capacidad de respuesta diagnóstica y terapéutica frente a los trastornos del
aprendizaje incluyendo la dislexia y el déficit de atención e hiperactividad. Durante las últimas
décadas, a medida que la capacidad de diagnóstico neuro-radiológico y neurofisiológico han
aumentado de forma vertiginosa, se ha visto también un creciente interés en determinar con un
mayor grado de certeza la naturaleza de los déficits que presentan los niños con estas
condiciones en las denominadas funciones corticales superiores. Se ha hecho necesario
desarrollar un nivel adicional de explicación si verdaderamente vamos a comprender, en efecto,
qué le pasa a estos niños.
Alexander Luria, uno de los más destacados científicos de nuestros tiempos, cuyo interés se
centró sobre el estudio de las patologías conductuales que se manifestaban a partir de las
lesiones cerebrales, argumentó, hace ya mucho tiempo, a favor de este nivel de análisis. En
sus clásicos estudios sobre las afasias (Luria, 1978) y posteriormente en su obra Fundamentos
de Neurolingüística (1980), Luria argumentó que para comprender los déficits de lenguaje
presentados por los pacientes con afasias, no era suficiente conocer la localización de la
lesión, ni tampoco sus consecuencias sobre funciones globales, tales como el "lenguaje".
Luria utilizó la afasia de Wernicke, una de las más conocidas formas de trastornos del lenguaje,
para ilustrar este punto de vista. La afasia de Wernicke resulta habitualmente de una patología
bien conocida cuando se presenta como resultado de un accidente cerebro-vascular. La zona o
área de Wernicke es bien conocida neurológicamente, y aquellos pacientes que tienen lesiones
en esta zona cerebral presentan habitualmente un serio trastorno en los procesos de
comprensión del lenguaje. Según los criterios diagnósticos del llamado Grupo de Boston (cf.
Benson, 1993; Goodglass y Kaplan, 1986) la afasia de Wernicke se define como una forma
fluida de afasia con incapacidad para repetir.
Para Luria, sin embargo, saber que la afasia de Wernicke es fluida y caracterizada por la
incapacidad para repetir, así como saber qué zona específica del cerebro ha sido dañada, o
que el lenguaje del paciente está caracterizado por una jerga con serias distorsiones o
parafasias literales, simplemente no es suficiente para "saber" por qué tiene estos déficits
específicos.
Luria refiere que el proceso o función cortical que se ha "disuelto" es la "audición fonémica" o
capacidad previamente aprendida por el paciente para discriminar fonemas que son
importantes para comprender el idioma que este habla. He ahí la clave para comprender
exactamente qué le pasa al paciente y para establecer un programa adecuado para corregir el
déficit identificado.
Otra entidad ampliamente conocida por la neurología es la afasia de Broca. De nuevo, la
localización de la lesión que produce esta condición fue descrita hace mucho más de un siglo,
y su presentación como una forma no fluida de afasia, caracterizada también por la
incapacidad de repetir, ha sido muy bien descrita también por el llamado Grupo de Boston (cf.
Benson, 1993; Goodglass y Kaplan, 1986). Fue Henri Hécaen (Hécaen, 1972), sin embargo,
otro distinguido investigador de la relación cerebro-conducta quien nos describe la afasia de
Broca en términos neuropsicológicos, al estilo de Luria. Según Hécaen, el paciente que sufre
de la afasia de Broca en sus diferentes grados puede presentar desde una incapacidad para la
"realización fonémica" hasta para la "realización de la frase". De nuevo, se hace hincapié sobre
el vínculo entre el proceso neuropatológico y el proceso psicológico.
Por otro lado, el trabajo de Roger Sperry (ver Springer y Deutsch, 1993), otro renombrado
científico de este siglo, sirve para ilustrar el papel de la evaluación neuropsicológica. Hacia el
final de la década que comenzó en 1980 Sperry recibió el Premio Nóbel de Medicina por
descubrir la naturaleza de los déficits cognitivos experimentados por los pacientes
comisurotomizados. Sperry pudo comprobar que estos pacientes no podían procesar
información pictórica presentada en su campo visual izquierdo, mientras que no podían
procesar información lingüística presentada de forma escrita en el campo visual derecho
(Sperry, 1968).
El trabajo de Sperry cerró el círculo ya previamente establecido sobre la asimetría funcional del
cerebro y ha servido para comprender de forma mucho más clara por qué un paciente con una
lesión en el hemisferio izquierdo presenta habitualmente trastornos del lenguaje, mientras que
otro con una lesión en el hemisferio derecho presenta habitualmente trastornos en la
percepción visual y el manejo del espacio extra-personal.
Por un lado, el psiquiatra, el neurólogo y el neurocirujano, como médicos, fueron formados en
el conocimiento de las estructuras cerebrales, su funcionamiento y sus patologías. El psicólogo
y el psicopedagogo, por otro lado, fueron formados en el estudio de los procesos de
aprendizaje, así como en la evaluación del rendimiento académico, la inteligencia, la
personalidad y la organicidad. Sin embargo, es el neuropsicólogo el profesional responsable
por establecer la relación entre la condición del tejido cerebral y las funciones psicológicas
afectadas, tal y como se ha descrito con anterioridad.
En este orden de ideas, la presentación de síntomas en los niños que sufren algún tipo de
trastorno en el aprendizaje o déficit de atención e hiperactividad puede ser muchas veces tan
sutil que escapa el examen clínico. Por otro lado, los exámenes neuro-radiológicos y
neurofisiológicos arrojan generalmente resultados negativos aún cuando el niño presenta una
constelación de síntomas que recurren con regularidad y representan las consecuencias
conductuales de una posible disfunción cerebral. La explicación de los substratos pato
fisiológicos de estos síntomas ha sido atribuida a la presencia de una etiología "evolutiva", la
cual no es identificable a través de métodos diagnósticos diseñados para producir una imagen
del cerebro (Spreen, Risser y Edgell, 1995).
Dislexia Específica de Evolución
En este sentido, Norman Geschwind (1965) en su monumental artículo sobre el síndrome de
desconexión, avanzó una explicación para la patofisiología de la dislexia específica de
evolución dentro del contexto de la afasia evolutiva basándose en observaciones preliminares
de la pobre organización y falta de abundancia histológica de la región parieto-témporooccipital del hemisferio izquierdo de disléxicos confirmados. Según Geshwind, la dislexia
específica de evolución es un trastorno del lenguaje producido por una pobre capacidad
"evolutiva" de conexión intersensorial.
Unos años más tarde, fue el grupo de investigación neuropsicológica dirigido por Paul Satz y
Dirk Bakker (ver Satz, Taylor, Friel y Fletcher, 1978 y Bakker y Satz, 1970) quienes le dieron el
frente a las hipótesis neuropsicológicas que surgieron de los planteamientos de Geschwind.
Por otro lado, ha sido Albert Galaburda, quien ha continuado el trabajo de constatar las
alteraciones histológicas características de los disléxicos. El trabajo de Satz y cols. (1978) Y
Bakker y Satz (1970) produjo una serie de importantes correlatos neuropsicológicos de la
dislexia dentro del concepto del Síndrome de Gerstmann, en base a los cuales no sólo pueden
hacerse predicciones sobre el éxito futuro en el aprendizaje, si no que también se pueden
desarrollar métodos correctivos fundamentados en el fortalecimiento de las conexiones
intersensoriales.
El enfoque de la dislexia como un trastorno del lenguaje análogo a la afasia adquirida se refleja
también en el trabajo de Paula Tallal (Tallal, Stark y Mellits, 1985) Y Paula Menyuk (Menyuk,
1978) quienes estudiaron los trastornos de la audición fonémica en niños disléxicos. Para estos
autores, el déficit principal de los niños disléxicos es la falta de capacidad para "tomar
conciencia" ("awareness") de los elementos fonológicos que constituyen la palabra hablada y
trasladar este "conocimiento" a la palabra escrita. Dentro de este contexto, Njiokiktjien (1993) Y
Pennington (1990 describen la comorbilidad entre los trastornos evolutivos de la lectura
(dislexia) y los del lenguaje (afasia).
La evaluación neuropsicológica le ofrece a los clínicos la posibilidad de comparar la conducta
del niño disléxico o con déficit de atención e hiperactividad con la de otros tipos de pacientes o
individuos de forma sistemática de tal manera que se pueden discernir patrones de déficits
asociados con los diferentes cuadros de fisiopatología que se estiman ser responsables por las
disfunciones corticales superiores que estos presentan.
En relación a la dislexia, específicamente, la visión de esta como un trastorno del lenguaje trae
a colación el uso de instrumentos neuropsicológicos diseñados a partir del estudio de las
funciones afectadas en pacientes afásicos. La función nominativa del lenguaje, por ejemplo,
involucra una amplia zona de la corteza cerebral a partir del área de Wernicke, la zona
parietotémporo-occipital, el fascículo arqueado a través de los lóbulos parietal y frontal, el área
de Broca y, por último, la región media de la corteza frontal motora.
Dentro de este contexto, la lectura es un acto de la función nominativa que ocurre una vez que
se ha establecido inicialmente la integración intersensorial adecuada. Uno de los instrumentos
neuropsicológicos más sensitivos a las perturbaciones de la función nominativa del lenguaje es
el TEST DE NOMBRAR COLORES Y PALABRAS DE STROOP (Golden, 1978). También lo es
la administración oral del TEST DE SÍMBOLOS y DÍGITOS (Smith, 1982). Otro instrumento
sumamente útil en determinar el nivel de "consciencia" fonológica del niño disléxico es el TEST
DE FLUIDEZ VERBAL, también denominado TEST DE ASOCIACIÓN CONTROLADA DE
PALABRAS (Benton y Hamsher, 1991).
El éxito de la lectura depende también del manejo de los elementos receptivos del lenguaje. EL
TEST DE APRENDIZAJE AUDITIVO VERBAL DE REY (Spreen y Strauss, 1991) es sensitivo a
las perturbaciones de los aspectos mnésticos del lenguaje, los cuales son afectados por
disfunciones de las regiones medias o internas de la corteza cerebral del lóbulo temporal
izquierdo.
Por otro lado, el TEST DE FICHAS DE DERENZI Y VIGNOLO es sumamente sensitivo a las
perturbaciones del lóbulo parietal izquierdo, no tanto en su función de conexión como lo es el
fascículo arqueado, si no en su función de análisis de los aspectos sintagmáticos o simultáneos
del lenguaje (ver Spreen and Strauss, 1991; Lezak, 1995).
La exploración de los procesos motores y visuo-motores es otra de las contribuciones de la
valoración neuropsicológica del niño con trastornos en el aprendizaje, incluyendo aquellos que
sufren de dislexia. A tal efecto, se incluyen medidas de preferencia y dominancia lateral en la
exploración neuropsicológica, así como tareas de diferentes niveles de complejidad. Dentro de
estos instrumentos se encuentran el EXAMEN DE DOMINIO LATERAL DE LA BATERÍA
NEUROPSICOLÓGICA DE HALSTEAD-REITAN (Reitan y Wolfson, 1993), el TEST DE
DESTREZA DÁCTILO-MOTORA, el Test de fuerza manual y el TEST DE CLAVIJAS (ver
Spreen y Strauss, 1991 y Lezak, 1995).
Déficit de Atención e Hiperactividad
Una de las preguntas más importantes que nos podemos plantear en relación a los niños que
presentan déficits de atención con o sin hiperactividad es, precisamente, ¿cuál es el "déficit"?
Podemos preguntar también, ¿cómo se manifiesta el "déficit"? En este sentido, la evaluación
neuropsicológica puede contribuir de nuevo de manera propia. Aquí conviene estudiar las
reacciones del niño en base a los estadios del proceso de la atención descritos por Mirsky
(1991; 1987). Se encuentran perturbaciones características de los procesos de enfocar y
ejecutar haciéndosele muy difícil al niño su atención hacia los aspectos importantes del
estímulo, así como reaccionar de forma rápida y eficiente frente a los mismos y el tiempo de
reacción es elevado.
El niño con déficit de atención puede presentar también perturbaciones características
relacionadas con la capacidad para sostener la atención. Este proceso se ha asociado con las
dificultades que presentan estos niños para resistir las distracciones del medio, así como las
dificultades que presentan para volver a retomar el hilo de la tarea una vez que esta ha sido
interrumpida (Ver Pennington, 1991).
Por último, según el modelo de Mirsky (1991; 1987) los niños con déficit de atención presentan
frecuentemente una incapacidad para cambiar de forma eficiente la atención enfocada,
perseverando en respuestas ya no apropiadas. En los niveles más altos de procesamiento
cognitivo, la perseveración o incapacidad de cambiar el foco de la atención, se manifiesta en
trastornos de la formación de conceptos abstractos.
Dentro del modelo desarrollado por Mirsky (1991; 1987), los diferentes estadios del proceso de
atención responden a instrumentos neuropsicológicos específicos. EL TEST DE NOMBRAR
COLORES Y PALABRAS DESTROOP (Golden, 1978) representa, según Mirsky, una tarea
idónea para la evaluación del primer estadio, es decir, enfocar y ejecutar. Otro instrumento
altamente sensitivo a las perturbaciones de este estadio de la atención es TEST DE
SÍMBOLOS Y DÍGITOS (Smith, 1982) en su administración escrita, al igual que lo es el TEST
DE TRAZADOS, el cual es parte de la Batería Neuropsicológica de Halstead-Reitan (Reitan y
Wolfson, 1993).
La capacidad para sostener la atención se ve reflejada de forma idónea en el TEST DE
EJECUCIÓN CONTÍNUA (Loong, 1988; Conner, 1995), mientras que el TEST DE
CLASIFICACIÓN DE TARJETAS DE WISCONSIN (Heaton, Chelune, Talley, Kay y Curtis,
1993) responde a las perturbaciones en la capacidad para cambiar el foco de la atención de
forma adaptativa (Mirsky, 1991; 1987). EL TEST DE RETENCIÓN VISUAL DE BENTON
REVISADO (Benton, 1974) y el TEST DE COPIA DE UNA FIGURA COMPLEJA (Rey, 1959)
son también instrumentos neuropsicológicos capaces de ayudar en determinar con un alto
grado de precisión la naturaleza específica de los trastornos de la atención y su impacto sobre
la memoria (ver Spreen and Strauss, 1991 y Lezak, 1995).
Parámetros de la Evaluación Neuropsicológica
El proceso de evaluación neuropsicológica se lleva a cabo en base a una serie de parámetros y
herramientas conceptuales algunas de las cuales son idóneas a la neuropsicología, y otras que
han sido derivadas de otras disciplinas. Uno de estos parámetros básicos es el de la doble
disociación de funciones descrito inicialmente por Hans-Lukas Teuber en 1964 (Walsh, 1985).
Según este concepto, la exploración neuropsicológica establece un patrón de déficits no sólo
en base a los hallazgos positivos, si no también en base a los hallazgos negativos. Una vez
que se han identificados los hallazgos, estos se interpretan en función de conceptos de
lateralización de funciones o asimetría funcional del cerebro (ver Springer y Deutsch, 1993).
Otro parámetro importante de la evaluación neuropsicológica es el concepto de tablas
actuariales. Es decir, un instrumento de evaluación psicológica se hace parte del proceso de
valoración neuropsicológica cuando se puede establecer claramente el nivel de ejecución que
diferencia una muestra de pacientes con lesiones o disfunciones cerebrales identificadas
independientemente de otra de pacientes o individuos sin lesiones cerebrales o con lesiones
diferentes a las del grupo original (ver Lezak, 1995; Reitan y Wolfson, 1993; Reitan y Davison,
1974).
Como herramienta de diagnóstico, la evaluación neuropsicológica utiliza también el concepto
de rangos de severidad para determinar cuan lejos de la ejecución "normal" está la del paciente
estudiado. Esto es útil para establecer el nivel de impedimento que se puede esperar del
paciente en relación a las funciones corticales superiores valoradas.
El análisis de síndrome es otro concepto importante en el uso de la evaluación
neuropsicológica. Al igual que en cualquier otro quehacer del diagnóstico médico, la
presentación regular de síntomas se utiliza para definir una entidad nosológica en base a la
cual se pueden predecir los tipos de impedimentos o disfunciones que se pueden esperar del
paciente.
Evaluación Neuropsicológica y Rehabilitación Cognitiva
La evaluación neuropsicológica del niño con trastornos del aprendizaje incluyendo la dislexia y
el déficit de atención e hiperactividad puede servir de base para la confección de un programa
de rehabilitación o terapia cognitiva. Se distinguen dos tipos de alternativas en la selección de
métodos de intervención.
Presentamos a continuación algunos ejemplos de esta tecnología basada de forma
fundamental sobre las conceptualizaciones neuropsicológicas. El advenimiento de la
informática ha contribuido al desarrollo de un número de programas de rehabilitación o terapia
cognitiva. Se destaca entre estos el Captain's Log Cognitive Trainig System, el cual incluye una
amplia gama de ejercicios con diferentes niveles de complejidad.
El Captains's Log Cognitive Training System (Sanford, 1985) incorpora ejercicios diseñados
primordialmente para la corrección de trastornos de la atención representativos de los niveles
descritos por Mirsky (1991; 1967). Este programa consiste de cuatro módulos: atención, óculomotor, conceptual y numérico-memoria.
Por otro lado, el modelo neuropsicológico ha permitido la adaptación de otros programas
computarizados a las necesidades específicas de los niños con disfunciones de la integración
intersensorial y la función nominativa del lenguaje. A tal efecto, hemos adaptado varios
ejercicios del programa Cognitive Prescription (Rainwater, 1986) para el tratamiento de estas
disfunciones específicas.
Dentro de las alternativas no informatizadas, el Stabilized Learning System (Lyman, 1986), es,
sin duda alguna, el método de rehabilitación o terapia cognitiva para niños con dislexia o
déficits de atención con o sin hiperactividad más completo y conceptualmente sólido desde una
perspectiva neuropsicológica. Este sistema utiliza el movimiento de los brazos, las piernas y el
cuerpo para focalizar la atención del niño o para ayudarle a internalizar la forma de las letras y
los movimientos asociados con su escritura.
El Stabilized Learning System está basado en conceptos psicomotores, aunque no se queda
en ellos, tal y como fue característico de otros sistemas de intervención psicomotora, tal como
los ejercicios para el desarrollo de la lateralidad y la relación perceptual-motora desarrollados
por Kephart (1960) hace ya mucho más de 30 años. El Stabilized Learning System utiliza los
movimientos para el enriquecimiento de los esquemas internalizados de las letras,
contribuyendo el movimiento y las sensaciones propioceptivas que este produce al
fortalecimiento de los nexos fonético-gráficos, y su relación con los conceptos representados
por la palabra escrita.
Estudio de Casos
Este breve repaso de conceptos y métodos neuropsicológicos prepara el camino para la
revisión de algunos casos de niños con trastornos en el aprendizaje del tipo que se asocian con
la dislexia y el déficit de atención e hiperactividad. El primer caso es el de M.A un niño de ocho
años de edad quien fue traído a consulta por su madre, quien aportó la información obtenida
durante la entrevista inicial. Según la mamá de M.A, éste ha estado bajo la atención del Dr.
S.P., neurólogo-pediátrico, quien tuvo la gentileza de remitirnos un informe sobre la condición
del niño y su evolución.
Según la información aportada en el informe remitido por el Dr. P., M.A, ha sido evaluado y
seguido desde el año 1993 con evidencia de presentar el síndrome de déficit de atención e
hiperactividad. Recientemente, se le había administrado un instrumento que evalúa
primordialmente la capacidad de atención sostenida, uno de los componentes del proceso de
atención. Según la información que nos brindó gentilmente el Dr. P., M.A presentaba un cuadro
de dificultades de atención, inquietud, inmadurez emocional, impulsividad, así como dificultades
en la interacción con otros niños.
La evaluación llevada a cabo por el Dr. P. también incluyó un cuestionario contestado por los
padres, en el cual se obtuvieron valores muy significativos en relación a la presencia de
trastornos de la conducta, dificultades en el aprendizaje, tendencia hacia la impulsividad y la
hiperactividad, así como hacia la ansiedad.
Según la información provista por la mamá, y por el Dr. P., M.A fue medicado con Ritalin
(metilfenidato), por un período de aproximadamente un mes, presentando subsiguientemente
síntomas de tics, incluyendo parpadeos y movimientos del cuello, los cuales hicieron sospechar
la presencia del síndrome de Giles de la Tourrete. La medicación, en vista de los síntomas
adversos desarrollados por el niño, fue descontinuada.
A continuación se presentan los resultados de la evaluación neuropsicológica llevada a cabo
con M.A, en nuestra filial de Panamá, la División Neuroconductual de Amerihab bajo la
supervisión del Dr. Danilo Espino, Director Médico de dicha institución. Los datos obtenidos en
Panamá fueron procesados y analizados en nuestro Centro de Diagnóstico de la Florida,
Estados Unidos, donde radica nuestro banco de datos.
Se le administró a M.A una batería de pruebas y procedimientos neuropsicológicos configurada
en términos de un enfoque ecléctico de evaluación de procesos y funciones corticales
superiores. A continuación presentamos la descripción de cada uno de los procedimientos
utilizados, así como los resultados obtenidos y su debida explicación.
Se utilizó el TEST DE EJECUCIÓN CONTINUADA (Loong, 1988) como parte de esta
exploración neuropsicológica llevada a cabo con M.A. Este test es sensitivo a las alteraciones
de los procesos de atención sostenida y está fundamentado en el paradigma de detección de
señales siendo una buena medida de los procesos intermedios de la atención, es decir, entre la
capacidad de enfocar y ejecutar y la capacidad de romper las perseveraciones está este
proceso de atención sostenida sin retroalimentación durante la ejecución de la tarea. La
puntuación de este instrumento toma en cuenta respuestas correctas como las incorrectas.
Según los resultados obtenidos por M.A., en el TEST DE EJECUCIÓN CONTINUADA (Loong,
1988), la proporción entre respuestas correctas e incorrectas cae dentro de lo que se puede
esperar para una población sin trastornos en los procesos de la atención sostenida. Es decir,
los resultados obtenidos no apoyaron la consideración de que existía un déficit específico en
este componente intermedio de los procesos de atención.
EL TEST DE INTELIGENCIA NO VERBAL-2 (Brown, Sheberneu y Johnsen, 1990) fue
administrado a M.A para una valoración global de las funciones intelectuales y de integridad de
los hemisferios cerebrales sin la presencia de su capacidad verbal. Este test nos permitió
obtener un coeficiente que posee relación con el menoscabo en el funcionamiento del
pensamiento abstracto y pudo servir como indicador global de alteración en las funciones
cerebrales superiores de M.A
El coeficiente de 138 alcanzado por M.A en el TEST DE INTELIGENCIA NO VERBAL-2, se
situó dentro de un rango de severidad de 0 en una escala de valores de 0 a 4. Estos resultados
están situados por encima del valor promedio normal para esta prueba y constituyen un
indicador de ausencia de trastorno en los procesos de razonamiento abstracto.
EL TEST DE CLASIFICACIÓN DE TARJETAS DE WISCONSIN (Heaton y cols, 1993) fue
aplicado a M.A para llevar a cabo una valoración de la integridad de las funciones cerebrales
superiores relacionados con el pensamiento lógico y el razonamiento, así como del
funcionamiento general de los hemisferios cerebrales. Esta prueba requiere la creación de
estrategias para solucionar problemas sobre la base de una información proporcionada por el
Examinador y discriminar entre categorías de color, forma y número.
El número de categorías obtenidas por M.A, demostró que presentaba un deterioro de nivel
leve de las funciones cerebrales superiores valoradas por este instrumento, lo que guarda
correspondencia con los puntajes obtenidos por otros pacientes en los que, por otras vías, se
les han comprobado disfunciones en los hemisferios cerebrales.
La capacidad para encontrar la palabra adecuada frente a estímulos abstractos, tales como
colores, fue evaluada en la exploración neuropsicológica llevada a cabo con M.A, por medio del
TEST DE NOMBRAR COLORES Y PALABRAS DE STROOP (Golden, 1978). Esta tarea
requiere el uso de la reauditorización, así como la asociación vocal-motora rápida, dentro de la
función nominativa del lenguaje.
En la condición de administración de este instrumento que requiere la lectura de palabras bajo
condición cronometrada, M.A obtuvo un puntaje que se ubica dentro de un Rango de Severidad
de 1 en una escala de 0 a 4. Estos resultados indican la ausencia de dificultad en la función
nominativa del lenguaje tal y como se valora por medio de este procedimiento.
Por otro lado, el puntaje obtenido por M.A en este instrumento bajo la condición de
administración en la que se le pidió que nombrase colores se ubica dentro de un Rango de
Severidad de 3, lo cual indica una ejecución bastante inferior al promedio y se espera en
pacientes que sufren de trastornos moderados de la función nominativa del lenguaje.
Por último, M.A obtuvo un puntaje en la condición de administración de este instrumento que
requiere nombrar el color de la tinta con que está escrita las palabras rojo, azul y verde, el cual
se ubica dentro de un Rango de Severidad de 2 en una escala entre 0 y 4. Estos resultados
indicaron una ejecución de esta tarea dentro del nivel de impedimento leve.
La administración oral del TEST DE SÍMBOLOS Y DÍGITOS (Smith, 1982) fue utilizada como
medida adicional de la función nominativa del lenguaje. Ambas administraciones reflejan
también la consolidación de memoria incidental, la cual facilita la ejecución de esta tarea.
El puntaje obtenido por M.A en la administración oral del TEST DE SÍMBOLOS DÍGITOS cayó
dentro de un Rango de Severidad de 1, en una escala de 0 a 4. En base a estos resultados, las
habilidades de asociación visual-verbal, y función nominativa del lenguaje de M.A se
caracterizan por la ausencia de déficit o impedimento.
La facilidad de acceso a categorías lingüísticas mediadas por las porciones dorsolaterales del
lóbulo frontal izquierdo fue valorada por el TEST DE FLUIDEZ VERBAL del Examen multilingüe
de la Afasia (Benton y Hamsher, 1989). Este procedimiento se lleva a cabo por medio de la
asociación oral de palabras controlada esta por fonemas específicos (FAS).
La cantidad de palabras producidas por M.A fue utilizada para obtener una puntuación, la cual
fue valorada en relación a una muestra normativa apropiada. Esta se ubica dentro de un Rango
de Severidad de 2 en una escala de 0 a 4, en la cual a mayor el rango, mayor el nivel de
impedimento. Estos resultados denotan un nivel de impedimento leve en las funciones de
lenguaje expresivo valoradas por este procedimiento.
EL TEST DE COPIA DE UNA FIGURA COMPLEJA (Rey, 1959) le fue administrado a M.A bajo
las condiciones de copia y memoria dilatada, como medida de los procesos de atención visual
y praxis visuo-constructiva, así como de memoria visual e integración de un conjunto de
estímulos visuales presentados simultáneamente. Este procedimiento es especialmente
sensible a las perturbaciones de los procesos de percepción simultánea e integración visuomotora mediadas por las regiones fronto-parietales del hemisferio derecho.
El puntaje obtenido por M.A en la copia de la figura compleja cae dentro de un Rango de
Severidad de 0 en una escala de 0 a 4 indicando la ausencia de disfunciones relacionadas con
la atención visual y la praxis visuo-constructiva asociadas con las regiones medias del
hemisferio derecho.
En la administración de memoria de la figura compleja, el resultado obtenido por M.A puede ser
ubicado dentro de un Rango de Severidad de 3 en una escala de 0 a 4. Estos resultados
indican la presencia de un déficit o impedimento moderado relacionado con los procesos
mnésticos de las regiones parietales del hemisferio derecho.
La administración escrita del TEST DE SÍMBOLOS Y DÍGITOS (Smith, 1982) se utilizó como
una medida de atención visual y asociación visual de símbolos. El puntaje obtenido por M.A en
la administración escrita de este instrumento correspondió a un Rango de Severidad de 3 en
una escala de 0 a 4. Estos resultados revelan la presencia de impedimento o déficit moderado
en las funciones valoradas por este procedimiento, incluyendo la atención y asociación visual y
la memoria incidental.
La exploración neuropsicológica de M.A incluyó también el TEST DE APRENDIZAJE
AUDITIVO VERBAL DE REY (Lezak, 1995). Dicho instrumento requiere la repetición de
memoria de una lista de 15 palabras presentadas en cinco ensayos consecutivos. Su propósito
fue la de esclarecer la curva de aprendizaje de M.A partiendo de una línea base, con ensayos
repetidos, los cuales incluyen cada vez la totalidad del material a ser aprendido. Los procesos
valorados por este instrumento reflejan la integridad de los circuitos de memoria ubicados en el
lóbulo temporal izquierdo.
El número de palabras recordado inicialmente por M.A, a partir de la lista de 15 palabras
presentada correspondió a un Rango de Severidad de 0 en una escala de 0 a 4. Se estima, a
partir de estos resultados, que M.A. es capaz de retener suficientes palabras como para
desestimar la presencia de síntomas de una disfasia acúsico-amnésica.
M.A. ejecutó la quinta repetición (V) de la lista dentro de los puntajes equivalentes a 0 en una
escala de Rangos de Severidad que va de 0 a 4. A partir de estos resultados se puede
determinar que M.A. no presenta ningún tipo de impedimento en la consolidación de la
memoria auditivo-verbal. De nuevo, dentro de los parámetros de evaluación del TEST DE
APRENDIZAJE AUDITIVO-VERBAL DE REY.
Unos treinta (30) minutos después de la repetición de la quinta presentación de la lista de 15
palabras, se le pidió a M.A. que recordara cuanto pudiese de la misma. El número de palabras
recordado por M.A. correspondió a un Rango de Severidad de 0 en una escala de 0 a 4, en la
cual a mayor el rango, peor la calidad de la ejecución. Así, M.A. demostró la ausencia de
dificultades en la consolidación de la memoria auditivo-verbal a mediano plazo, tal y como se
evalúa en este procedimiento.
La dominancia ocular de M.A. fue valorada por medio del TEST ABC DE VISIÓN (Miles, 1976).
Este procedimiento tiene la ventaja de utilizar la visión binocuIar, con supresión del ojo no
dominante, para determinar el predominio lateral de un ojo sobre el otro.
La ejecución de M.A. en este procedimiento estuvo caracterizada por la supresión sistemática
de la visión del ojo izquierdo, lo cual revela la presencia de un predominio lateral del ojo
derecho. Este procedimiento ha indicado que la dominancia ocular de M.A. es claramente
diestra.
Se utilizó el TEST DE FUERZA MANUAL del Examen de Dominio Lateral de la Batería
Neuropsicológica de Halstead-Reitan (Reitan y Wolfson, 1993), para determinar la fuerza de los
miembros superiores de M.A. Este procedimiento refleja la integridad de las regiones perirolándicas de ambos hemisferios cerebrales.
Los resultados obtenidos por M.A. en el TEST DE FUERZA MANUAL con la mano dominante,
correspondió a un Rango de Severidad de 1 en una escala de 0 a 4. Los mismos, indican la
presencia de un nivel de fuerza dentro del promedio del grupo de referencia normativo,
tomando en cuenta las características de sexo y edad de M.A.
El puntaje correspondiente a la mano no-dominante cayó dentro de un Rango de Severidad de
2, también en una escala de o a 4, indicando la presencia de disfunción motora gruesa leve.
El nivel más complicado de ejecución dáctilo-motriz fue valorado en esta exploración por medio
del TEST DE CLAVIJAS (Spreen y Strauss, 1991), el cual requiere también el uso de la
coordinación óculo-motriz. Esta función refleja la integridad de las regiones intermedias entre la
zona pre-frontal y el área motora y se utilizó como una medida adicional de la dominancia
manual de M.A. y de su capacidad para la praxis visuo-constructiva.
El tiempo que le tomó a M.A. ejecutar esta tarea con la mano dominante correspondió a un
Rango de Severidad de 1 en una escala de 0 a 4. Estos resultados caracterizan la ejecución de
M.A. como equivalente al promedio y señalan la ausencia de impedimento en las funciones de
coordinación óculo-motriz y praxis visuo-constructiva valoradas por este instrumento.
Así mismo, la ejecución con la mano no-dominante le tomó a M.A. un tiempo equivalente a un
Rango de Severidad de 2 en una escala de 0 a 4. Estos resultados representan la presencia de
disfunción leve en los procesos de organización motora y coordinación óculo-motora valoradas
por este instrumento.
Evidentemente, los resultados obtenidos en esta exploración neuropsicológica concuerdan
básicamente con los obtenidos en la evaluación llevada a cabo bajo la supervisión del Dr. S.P.
No obstante, es importante notar que hay ciertos hallazgos neuropsicológicos importantes, que
pueden determinar el curso de acción, en términos de mejorar el enfoque de tratamiento que se
le pueda brindar a M.A.
En primer lugar, se hace notar que M.A. es un niño extremadamente inteligente, con una
capacidad abstracta muy superior al promedio, lo cual hace que, muy posiblemente, sea un
candidato para "aburrirse" en las actividades escolares para niños de nivel intelectual normal de
su misma edad. Es muy posible que, al menos uno de los motivos por el cual M.A. tenga
dificultades en su conducta es que se sienta poco motivado por el curriculum escolar y no se le
"rete" lo suficiente como para mantener su interés.
En el conjunto de instrumentos utilizados, se hace posible diferenciar la presencia de déficits en
los diversos niveles que se han descrito en relación al proceso de atención. En primer lugar,
M.A no presenta una dificultad notable en su capacidad de atender inicialmente y responder a
los estímulos. Los puntajes dentro de los límites normales obtenidos por M.A. en las
administraciones oral y escrita del TEST DE SÍMBOLOS Y DÍGITOS (Smith, 1982) indican que
M.A. puede enfocar momentáneamente, selectivamente, y responder adecuadamente, tanto
con una respuesta motora escrita, como con una respuesta oral. Lo mismo se puede ver en la
administración que requiere la lectura de palabras bajo condición cronometrada en el TEST DE
NOMBRAR COLORES Y PALABRAS DE STROOP (Golden, 1978).
Lo mismo se puede decir del resultado obtenido por M.A. en el TEST DE EJECUCIÓN
CONTINUADA (Loong, 1988), una medida muy sensitiva a las disfunciones que pueda
presentar en relación a su capacidad para sostener la atención, uno de los componentes
importantes del síndrome de déficit de atención e hiperactividad. Por otro lado, es importante
notar que aún poseyendo un altísimo nivel de capacidad intelectual, específicamente
relacionado con el razonamiento abstracto, M.A. tuvo dificultades en la ejecución del TEST DE
CLASIFICACIÓN DE TARJETAS DE WISCONSIN (Heaton y cols., 1993), una de las tareas
más sensitivas al nivel de atención que requiere un cambio rápido y eficaz, es decir, romper la
tendencia a la perseveración, de un estímulo a otro. Lo mismo se puede ver en la condición de
administración de nombrar colores de Stroop.
En este sentido, el déficit de atención que presenta M.A. es extremadamente focalizado a los
procesos de cambio de atención y muestra una tendencia hacia las respuestas perseverativas.
Dentro de un programa de tratamiento neuroconductual para los trastornos específicos de la
atención que han sido identificados en este paciente, se recomendó, en primer lugar, el uso de
diversos módulos del Captain's Log Cognitive Training System.
Según los resultados obtenidos por M.A. se pudo determinar que este se beneficiaría del uso
del Módulo de Atención del Captain's Log Cognitive Training System (Sanford, 1985), para
estabilizar la respuesta de atención a las dimensiones relevantes de los estímulos visuales.
Dentro del programa de rehabilitación neuroconductual recomendado para M.A. estuvo también
el uso del Módulo de Coordinación Oculo-Motriz del Captain's Log Cognitive Training System.
Se incluye este tipo de ejercicio para fomentar un mejor uso de los movimientos finos y como
precursor a una ejecución más adecuada de la praxis visuo-constructiva.
El uso del Módulo de Desarrollo Conceptual del Captains Long Cognitive Training System
(Sanford, 1985), puede ser incluido en el programa de rehabilitación neurocognitiva de M.A.
con miras a lograr un mejor uso de las habilidades de generalización subyacentes a los
procesos de abstracción y formación de categorías abstractas.
Las habilidades relacionadas con el uso de conceptos cuantitativos, así como las de memoria
están representadas en el Módulo Numérico y de Memoria del Captain's Log Cognitive Training
System (Sanford, 1985), el cual debe ser incluido en el programa de rehabilitación
neuroconductual diseñado para M.A. como resultado de la presente exploración
neuropsicológica.
Dentro del programa de rehabilitación neurocognitiva formulado para M.A. se contempla
también el uso del programa MENTAL MATH GAMES, desarrollado por el Instituto Waterford
de Utah en 1993, por su valor para fomentar una respuesta de atención rápida y eficiente,
comenzando por niveles de velocidad de respuesta y contenido aritmético asequibles
inicialmente a M.A., aumentando paulatinamente el nivel de dificultad en ambas dimensiones a
medida que le sea tolerable.
El programa de rehabilitación neurocognitiva diseñado para M.A. debe incluir el Protocolo para
la Aplicación de Técnicas para la Rehabilitación de la Integración Auditivo Visual (Rhythm), a
partir del programa de rehabilitación cognitiva Cognitive Prescription (Rainwater, 1986). Este
tipo de ejercicio se recomendó con miras al desarrollo de las capacidades de atención y
rehabilitación de las zonas terciarias de integración intersensorial.
Por último se recomendó que M.A. participase en el programa Stabilized Learning System
(Lyman, 1986) con miras a que desarrollase un mejor control motor, así como una mejor
capacidad para romper las fuertes tendencias perseverativas de su conducta.
El segundo caso que presentamos es el de AO, un niño de 11 años de edad quien vino a la
consulta acompañado por sus padres. Estos indican que AO es un niño hiperactivo, lo
describen muy nervioso, e indican que confunde algunas letras y que su articulación es pobre.
Los padres comentan también que la conducta de AO en clase es buena, pero con las
personas cercanas a él puede ser agresivo y siempre trata de conseguir lo que quiere mediante
el llanto y otras conductas inapropiadas.
A continuación se presenta el informe de la evaluación neuropsicológica llevada a cabo con AO
en nuestra filial de Galicia, el Instituto Neuroconductual del Hospital Cengas, por la Lic. Cristina
Morandeira. Los datos obtenidos en Galicia fueron procesados y analizados en nuestro Centro
de Diagnóstico de Coral Gables, Florida, Estados Unidos, donde radica nuestro banco de
datos.
Se le administró también a AO una batería de pruebas y procedimientos neuropsicológicos
configurada en términos de un enfoque ecléctico de evaluación de procesos y funciones
corticales superiores. A continuación presentamos la descripción de cada uno de los
procedimientos utilizados, así como los resultados obtenidos y su debida explicación. Los
resultados son presentados en una escala de Rangos de Severidad del 0 a14, donde el 4
representa el valor más severo de impedimento.
EL TEST DE EJECUCIÓN CONTINUADA (Loong, 1988) le fue administrado a AO como parte
de esta evaluación neuropsicológica. Este instrumento valora los procesos de atención
sostenida, basado en el paradigma de detección de señales y es sumamente sensitivo a los
procesos intermedios de la atención, es decir, entre la capacidad de enfocar y ejecutar y la
capacidad de romper las perseveraciones, está este proceso de atención sostenida sin
retroalimentación durante la ejecución de la tarea. Se toman en cuenta, tanto los resultados en
términos de respuestas correctas, como las incorrectas.
Según los resultados obtenidos por AO en el TEST DE EJECUCIÓN CONTINUADA, la
proporción entre respuestas correctas e incorrectas cae fuera de lo que se puede esperar para
una población sin trastornos en los procesos de la atención sostenida. Es decir, los resultados
obtenidos apoyan la consideración de que existe un déficit específico en este componente
intermedio de los procesos de atención.
EL TEST DE INTELIGENCIA NO VERBAL-2 (Brown y cols, 1990), fue administrado a AO para
una valoración global de las funciones intelectuales y de integridad de los hemisferios
cerebrales sin la presencia de su capacidad verbal. Este test nos permite obtener un
coeficiente que posee relación con el funcionamiento del pensamiento abstracto y puede servir
como indicador global del nivel adaptativo disponible a AO.
E1 coeficiente intelectual de 84 alcanzado por AO en el TEST DE INTELIGENCIA NO
VERBAL-2 se sitúa dentro de un Rango de Severidad de 2 en una escala de valores de 0 a 4.
Estos resultados están ubicados por debajo del valor promedio normal para esta prueba y
constituyen un indicador de presencia de trastorno o impedimento leve en los procesos de
razonamiento abstracto.
La facilidad de acceso a categorías lingüísticas mediadas por las porciones dorsolacterales del
lóbulo frontal izquierdo fue valorada por el TEST DE FLUIDEZ VERBAL del Examen Multilingüe
de la Afasia (Benton y Hamsher, 1989). Este procedimiento se lleva a cabo por medio de la
asociación oral de palabras controladas por fonemas específicos (FAS).
La cantidad de palabras producidas por AO fue utilizada para obtener una puntuación, la cual
fue valorada en relación a una muestra normativa apropiada. Esta se ubica dentro de un Rango
de Severidad de 3 en una escala de 0 a 4, en la cual a mayor el rango, mayor el nivel de
impedimento. Estos resultados denotan un nivel de impedimento moderado en las funciones de
lenguaje expresivo valoradas por este procedimiento.
EL TEST DEL DIBUJO DE UNA FIGURA COMPLEJA (Rey, 1959) le fue administrado a AO
bajo las condiciones de copia y memoria dilatada, como medida de los procesos de atención
visual y praxis visuo-constructiva, así como de memoria visual e integración de un conjunto de
estímulos visuales presentados simultáneamente. Este procedimiento es especialmente
sensible a las perturbaciones de los procesos de percepción simultánea e integración visuomotora mediadas por las regiones fronto-parietales del hemisferio derecho.
El puntaje obtenido por AO en la copia de la figura compleja corresponde a un Rango de
Severidad de 4 en una escala de 0 a 4. Estos resultados representan un funcionamiento
sumamente inadecuado frente a esta tarea y los mismos son probables de ser presentados por
pacientes con afectaciones severas de las regiones fronto-parietales del hemisferio derecho.
Por otro lado, el puntaje de memoria obtenido por AO en este instrumento es característico de
un Rango de Severidad de 4 en una escala de 0 a 4. A partir de estos resultados, la ejecución
de AO en este procedimiento revela la presencia de impedimento severo en las funciones de la
memoria visual características del hemisferio derecho.
EL TEST DE TRAZADOS de la Batería Neuropsicológica de Halstead-Reitan (Reitan y
Wolfson, 1993), fue utilizado en esta valoración con el fin de diferenciar la presencia de
alteraciones en el hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho. Este instrumento refleja la
integridad de las habilidades de organización visuo-perceptiva asociadas con el funcionamiento
del hemisferio derecho (Parte A). También refleja las funciones de organización y ejecución de
secuencia asociadas con el hemisferio izquierdo (Parte B).
El tiempo que le tomó a AO completar la Parte A de este procedimiento, se puede traducir a un
Rango de Severidad de 2 en una escala de 0 a 4. Estos resultados señalan la presencia de
déficits leves relacionados con los procesos de organización visuo-perceptiva y ejecución
visuo-motora:
El tiempo que le tomó a AO completar la Parte B de este procedimiento cae dentro de un
Rango de Severidad de 4 en una escala de 0 a 4. Estos resultados indican la presencia de un
impedimento severo en la capacidad para responder con rapidez a una tarea visual y poder
construir una secuencia en base a alternar números y letras. Se espera que esta tarea la
ejecuten pobremente pacientes con disfunciones del hemisferio cerebral izquierdo.
La exploración neuropsicológica de AO incluyó también el TEST DE APRENDIZAJE AUDITIVO
VERBAL DE REY (Spreen y Strauss, 1991). Dicho instrumento requiere la repetición de
memoria de una lista de 15 palabras presentadas en cinco ensayos consecutivos. Su propósito
fue la de establecer la curva de aprendizaje de AO partiendo de una línea base, con ensayos
repetidos, los cuales incluyen cada vez la totalidad del material a ser aprendido. Los procesos
valorados por este instrumento reflejan la integridad de los circuitos de memoria ubicados en el
lóbulo temporal izquierdo.
El número de palabras recordado inicialmente por AO a partir de la lista de las palabras
presentadas, corresponde a un Rango de Severidad de 3 en una escala de 0 a 4. Se estima, a
partir de estos resultados, que AO es capaz de retener suficientes palabras como para
identifica la presencia de síntomas de una disfasia acúsico-amnésica moderada.
Después de cinco presentaciones de la lista de palabras del TEST DE APRENDIZAJE
AUDITIVO VERBAL DE REY (Spreen y Strauss, 1991), el número de palabras que fue capaz
de recordar cae dentro de un Rango de Severidad de 1 en una escala de 0 a 4 Así, la curva de
aprendizaje de AO refleja la ausencia de impedimento en las funciones de memoria verbal
condicionada por el aprendizaje.
Unos treinta minutos después del quinto ensayo, se le pidió a AO que repitiese la lista una vez
más. El número de palabras repetidas correctamente bajo esta condición cae dentro de los
puntajes equivalentes a 3 en una escala de Rangos de Severidad que va de 0 a 4. A partir de
estos resultados se puede determinar que AO presenta un impedimento moderado en la
consolidación de la memoria auditivo-verbal a largo plazo. Una vez más, dentro de los
parámetros de evaluación del TEST DE APRENDIZAJE AUDITIVO VERBAL DE REY (Spreen
y Strauss, 1991).
La dominancia ocular de AO fue evaluada por medio del TEST ABC DE VISIÓN (Miles, 1976).
En este procedimiento, se utiliza la supresión de la visión del ojo no-dominante en una tarea de
visión binocular para determinar el predominio de un ojo sobre el otro. La ejecución típica de
esta tarea realizada por AO reveló la presencia de dominancia ocular diestra.
La evaluación de las regiones anteriores a las zonas de ejecución motora de los lóbulos
frontales fue llevada a cabo por medio del TEST DE CLAVIJAS (Spreen y Strauss, 1991). Este
procedimiento valora la destreza óculo-motora y la praxis, y puede ser utilizado también para
determinar la dominancia manual.
El tiempo que le tomó a AO realizar esta tarea con la mano dominante fue traducido a un
puntaje correspondiente a un Rango de Severidad de 4, en una escala de 0 a 4. Estos
resultados indican la presencia de impedimento severo en las funciones valoradas por este
instrumento.
De igual modo, la ejecución de esta tarea con la mano no-dominante llevada a cabo por AO
cae dentro de un Rango de Severidad de 4, en una escala de 0 a 4, e indica que las funciones
valoradas por este instrumento muestran la presencia de un déficit o impedimento severo.
Los resultados obtenidos por AO en esta evaluación neuropsicológica, fueron resumidos en un
Índice Promedio de Impedimento. Este valor representa el promedio de los Rangos de
Severidad obtenidos por AO un número determinado de los instrumentos utilizados en la
evaluación.
Al analizar la capacidad de funcionamiento neuropsicológico de AO, hemos observado la
presencia de un deterioro promedio severo en las actividades cerebrales superiores
estudiadas. Por lo tanto, como resultado de lo anterior, la mayoría de las valoraciones
obtenidas por AO en las pruebas aplicadas oscilan por debajo de los límites normales. A
continuación presentamos un listado de los hallazgos más relevantes de esta exploración
neuropsicológica.
La revisión del patrón de déficits obtenidos por AO en las pruebas administradas, indica la
presencia de un impedimento severo en los procesos de atención visual. A tal efecto, se estima
que AO presenta dificultades notables en prestar atención a las dimensiones relevantes de los
estímulos visuales para su adaptación adecuada a las demandas de las tareas a resolver.
La fijación a corto plazo de material auditivo-verbal presenta gran dificultad para AO. Por lo que
presumimos que en AO hay un déficit significativo para el aprendizaje de la información
auditivo-verbal al indicársele, específicamente, la memorización del material auditivo-verbal
para ser evocado inmediatamente.
En AO se observa una significativa dificultad para retener material visualizado media hora
antes. Por lo que consideramos que presenta un evidente deterioro en la memoria visual a
largo plazo, el cual puede ser calificado de severo, al intentar recordar infructuosamente
determinadas formas visuales, lo que se le pidió después de treinta minutos de actividades en
otras tareas incluidas en la batería de pruebas administradas.
Un análisis adicional de la ejecución de AO en las tareas psicomotrices revela la presencia de
dificultades severas en la ejecución de tareas que requieren la coordinación óculomotriz y la
praxis visuo-constructiva.
Los resultados obtenidos por AO en la presente exploración neuropsicológica apuntan hacia el
conjunto de síntomas y hallazgos que denotan la presencia de un déficit de atención e
hiperactividad. A continuación presentamos el programa de rehabilitación neuroconductual que
se recomienda para lograr ayuda a AO a vencer sus déficits de atención.
AO se beneficiaría del uso del Módulo de Atención del Captain's Log Cognitive Training System
(Sanford, 1985) para estabilizar la respuesta de atención a las dimensiones relevantes de los
estímulos visuales. Una de las metas establecidas dentro del programa de rehabilitación
neurocognitiva establecido para AO está el fomentar el mejor uso de los movimientos finos. A
tal efecto, se recomienda incluir en el mismo el Módulo de Coordinación de Visuo-Motriz del
Captain's Log Cognitive Training System, así como precursor a una ejecución más adecuada
de la praxis visuo-constructiva.
El uso del Módulo de Desarrollo Conceptual del Captain's Log Cognitive Training System
(Sanford, 1985), puede ser incluido en el programa de rehabilitación neurocognitiva de AO con
miras a lograr un mejor uso de las habilidades de generalización subyacentes a los procesos
de abstracción y formación de categorías abstractas. Las destrezas necesarias para el uso
eficiente de conceptos cuantitativos, así como las de memoria están representadas en el
Módulo Numérico y de Memoria del Captain's Lag Cognitive Training System. Se recomienda
incluir el mismo en el programa de rehabilitación neurocognitiva diseñado para AO, como
resultado de la presente valoración neuropsicológica.
Dentro del programa de rehabilitación neurocognitiva formulado para AO se contempla también
el uso del programa Mental Math Games, desarrollado por el Instituto Waterford de Utah, por
su valor para fomentar una respuesta de atención rápida y eficiente, comenzando por niveles
de velocidad de respuesta y contenido aritmético asequibles inicialmente a AO, aumentando
paulatinamente el nivel de dificultad en ambas dimensiones a medida que le sea tolerable.
De nuevo, se recomendó en este caso el uso del Stabilized Learning System (Lyman, 1986)
con miras a que AO pudiese integrar sus actos motores de forma más eficiente y enfocar su
atención sobre estímulos relevantes de su entorno. Por otro lado, el STABILIZED LEARNING
SYSTEM se incluyó en las recomendaciones para AO por sus probados resultados en
aumentar el nivel de rendimiento en los procesos del lenguaje, tal y como están relacionados
con la lectura.
El tercer y último caso que presentamos en este trabajo es el de AM, un joven de 14 años,
quien había sido visto inicialmente en nuestra filial de Santo Domingo, en el Instituto
Neuroconductual de Santo Domingo. En aquel momento se consideró que debía ser tratado
por su problema de estrés y posteriormente el del aprendizaje. De acuerdo con los reportes
recibidos, AM había tenido avances en cuanto al manejo del estrés.
Posteriormente se había llevado a cabo una exploración neuropsicológica de AM, en el Instituto
Neuroconductual de Santo Domingo, bajo la supervisión del Dr. Rafael García Álvarez. En
aquella oportunidad, los resultados obtenidos fueron resumidos en un Índice Promedio de
Impedimento de 2, representando el promedio de los Rangos de Severidad obtenidos por AM
en los instrumentos utilizados en la evaluación. Por último, AM fue sometido a la siguiente reevaluación, cuyos resultados describimos a continuación.
Se le administró también a AM una batería de pruebas y procedimientos neuropsicológicos
configurada en términos de un enfoque ecléctico de evaluación de procesos y funciones
corticales superiores. A continuación presentamos la descripción de cada uno de los
procedimientos utilizados, así como los resultados obtenidos y su debida explicación.
EL TEST DE CLASIFICACIÓN DE TARJETAS DE WISCONSIN (Heaton y cols., 1993), le fue
administrado a AM para lograr una medición de la integridad de las funciones cerebrales
superiores relacionadas con el pensamiento lógico y el razonamiento, así como del
funcionamiento general de los hemisferios cerebrales. Este test requiere del paciente la
formulación de estrategias para la solución de problemas sobre la base de una información
suministrada por el Examinador y discriminar entre categorías de color, forma y número.
La cantidad de categorías alcanzadas por AM indican que no presenta deterioro de las
funciones cerebrales superiores y las mismas poseen una correspondencia con aquellas
obtenidas en pacientes controles con hemisferios cerebrales no disfuncionales.
La capacidad para encontrar la palabra adecuada frente a estímulos abstractos, tales como
colores, fue evaluada en la exploración neuropsicológica llevada a cabo con AM por medio del
TEST DE NOMBRAR COLORES Y PALABRAS DE STROOP (Golden, 1978). Esta tarea
requiere el uso de la reauditorización, así como la asociación vocal-motora rápida, dentro de la
función nominativa del lenguaje.
El puntaje obtenido por AM bajo la condición de nombrar palabras en el TEST DE NOMBRAR
COLORES Y PALABRAS DE STROOP, corresponde a un Rango de Severidad de 3, en una
escala de 0 a 4. Estos resultados se encuentran muy por debajo del promedio del grupo
normativo de referencia de AM en términos de edad y sexo.
Por otro lado, el puntaje obtenido por AM en este instrumento bajo la condición de
administración en la que se le pidió que nombrase colores, se ubica dentro de un Rango de
Severidad de 3, lo cual indica una ejecución bastante inferior al promedio y se espera en
pacientes que sufren de trastornos moderados de la función nominativa del lenguaje.
Se utilizó el TEST DE APRENDIZAJE AUDITIVO VERBAL DE REY (Spreen y Strauss, 1991),
para establecer una curva de aprendizaje auditivo-verbal para AM. Este procedimiento se
relaciona muy bien con los procesos de consolidación de memoria inmediata y aprendizaje, por
medio de ensayos repetidos representativos del funcionamiento de las porciones internas del
lóbulo temporal izquierdo.
El número de palabras recordado inicialmente por AM a partir de la lista de 15 palabras
presentadas, corresponde a un Rango de Severidad de 0, en una escala de 0 a 4. Se estima, a
partir de estos resultados, que AM es capaz de retener suficientes palabras como para
desestimar la presencia de síntomas de una disfasia acúsico-amnésica.
Después de cinco presentaciones de la lista de palabras del TEST DE APRENDIZAJE
AUDITIVO VERBAL DE REY, el número de palabras que AM fue capaz de recordar, cae
dentro de un Rango de Severidad de 0 en una escala de 0 a 4. Así, la curva de aprendizaje de
AM refleja la ausencia de impedimento de las funciones de memoria verbal condicionadas por
el aprendizaje.
Unos treinta (30) minutos después de la repetición de la quinta presentación de la lista de 15
palabras, se le pidió a AM que recordara cuanto pudiese de la misma. El número de palabras
recordado por AM corresponde a un Rango de Severidad de 3 en una escala de 0 a 4, en la
cual a mayor el rango, peor la calidad de la ejecución. Así AM demostró la presencia de
dificultades moderadas en la consolidación de la memoria auditivo-verbal a mediano plazo, tal y
como se evalúa en este procedimiento.
Se llevó a cabo con AM el EXAMEN DE DOMINIO LATERAL de la Batería Neuropsicológica de
Halstead-Reitan (Reitan y Wolfson, 1993). Este procedimiento incluye una serie de tareas
diseñadas para establecer tanto la preferencia de mano, ojo y pie. La preferencia manual se
determina por medio de la ejecución de varias tareas, las cuales incluyen la observación de la
frecuencia de utilización de la mano correspondiente. La velocidad en la escritura con cada
mano y la fuerza manual se utilizan para determinar la dominancia manual.
La observación del uso preferencial de un ojo u el otro para apuntar y el ABC- V Scope se usan
para determinar la preferencia y dominancia ocular respectivamente.
Según este procedimiento, AM presenta preferencia manual mixta, preferencia ocular
izquierda, así como dominancia manual izquierda y dominancia ocular izquierda.
La evaluación de las regiones anteriores a las zonas de ejecución motora de los lóbulos
frontales fue llevada a cabo por medio del TEST DE CLAVIJAS (Spreen y Strauss, 1991). Este
procedimiento valora la destreza óculo-motora y la praxis, y puede ser utilizado también para
determinar la dominancia manual.
El tiempo que le tomó a AM realizar esta tarea con la mano dominante fue traducido a un
puntaje correspondiente a un Rango de Severidad de 3, en una escala de 0 a 4. Estos
resultados indican la presencia de impedimento moderado en las funciones valoradas por este
instrumento.
Así mismo, la ejecución con la mano no-dominante le tomó a AM un tiempo equivalente a un
Rango de Severidad de 2, en una escala de 0 a 4. Estos resultados representan la presencia
de disfunción leve en los procesos de organización motora y coordinación óculo-motora
valoradas por este instrumento.
Los resultados obtenidos por AM en esta re-evaluación neuropsicológica indican que ha sido
superado el deterioro presentado en las funciones de pensamiento lógico y razonamiento que
había sido identificado inicialmente. No ocurrió así con la función nominativa del lenguaje, es
decir, el reflejo de la integridad de los circuitos de conexión póstero-frontales dentro del
hemisferio izquierdo y en la coordinación óculo-motriz. Por lo tanto, para reducir las dificultades
en la coordinación óculo motora y la ejecución de tareas que requieren praxis visuoconstructiva y en la consolidación de memoria auditiva a largo plazo, recomendamos continuar
con el uso del Stabilized Learning System (Lyman, 1986).
En el presente trabajo hemos presentado algunos de los elementos claves del modelo
neuropsicológico de evaluación y tratamiento. Dentro de este enfoque se hace resaltar el
enlace entre el conocimiento médico y conductual que permite la neuropsicología.
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Algunos efectos de la desconexión de los
hemisferios cerebrales1
Roger W. Sperry
El punto de vista clásico de la dominación cerebral
Comencemos retrocediendo un poco. Recordemos que aun una pequeña
lesión cerebral, si está críticamente localizada en el hemisferio izquierdo –o
hemisferio del lenguaje–, puede destruir selectivamente la capacidad de la
persona para leer mientras que conserva la habilidad para hablar y
conversar. La página impresa se puede mirar, pero las palabras han perdido
su significado. Tal estado es la consecuencia típica de un daño focal de las
circunvoluciones angulares cerebrales del hemisferio izquierdo; también es el
resultado de las lesiones que interrumpen la comunicación neuronal de esta
circunvolución angular del hemisferio izquierdo con el área visual o la corteza
calcarina. En este tipo de casos, la conclusión natural sería que el hemisferio
izquierdo es el responsable de la lectura, mientras que el ileso hemisferio
derecho, en contraparte, debe ser ciego a las palabras o incapaz de ver su
significado cuando se encuentran impresas.
Esto mismo se aplica a la capacidad de la palabra hablada. Las lesiones
focales en el área de Wernicke, cerca de la base del lóbulo temporal
izquierdo, o las ya citadas lesiones que desconectan esa área de los
aferentes que llegan a ella desde los centros receptores de la audición
situados en la corteza, han mostrado por lo común un quebranto en la
capacidad de entender el lenguaje hablado. Se sigue escuchando el
discurso, pero el significado se ha perdido. Estos casos parecen indicarnos
nuevamente que la comprensión de la palabra ha sido confinada al
hemisferio izquierdo, y que el hemisferio derecho, aun intacto, es ciego y
sordo a las palabras.
La acumulación de numerosas observaciones de este tipo acerca de que el
daño focal del hemisferio izquierdo –pero no del derecho– destruye la
comprensión y la expresión del lenguaje, contribuyó a fortalecer a lo largo de
los años el llamado punto de vista clásico en el campo de la neurología de un
hemisferio dominante, el izquierdo, como propio del lenguaje, y otro
hemisferio, el derecho, como subordinado, menor y mudo. El hemisferio
menor, además de ser incapaz de hablar o escribir, y de ser sordo y “ciego” a
las palabras, fue señalado, por inferencia, como carente de las facultades
cognitivas superiores asociadas con el lenguaje y el procesamiento
simbólico.
El punto de vista clásico de una dominancia cerebral se reforzó por los
hallazgos paralelos sobre la apraxia, en los cuales se reportó la dificultad de
aprender el movimiento voluntario después de que se lesionaba el lado
izquierdo, principalmente. Se consideró entonces que el hemisferio izquierdo
era también el líder de la ejecución motriz, del control y dirección de los
movimientos voluntarios superiores, así como el depositario de los
engranajes cerebrales del aprendizaje motriz. La evidencia de la dominancia
izquierda se extendió más allá del cálculo y el razonamiento aritmético. Así,
con pocas excepciones, durante los años cincuenta y buena parte de los
sesenta la evidencia acumulada apoyaba la interpretación de un hemisferio
izquierdo dominante, intelectualmente más evolucionado, y otro, el derecho,
por el contrario, relativamente retardado, disléxico, sordo y ciego a la
palabra, apráxico y mudo, generalmente carente de las funciones cognitivas
superiores.
Contraste de evidencias por la comisurotomía
Para sorpresa de muchos, a principios de la década de los sesenta surgieron
pruebas hechas en pacientes con comisurotomía, o cerebro separado, que
indicaron la presencia en el llamado hemisferio menor de considerables
capacidades de entendimiento y comprensión del lenguaje escrito y hablado.
Estos eran pacientes del neurocirujano Joseph Bogen y de su jefe, Phillip
Vogel, del White Memorial Medical Center de Los Ángeles, los cuales fueron
sometidos a una cirugía seccional de la línea media del cuerpo calloso y
otras comisuras, en un último esfuerzo para controlar su intratable y grave
epilepsia. Durante la cirugía se seccionaron todas las conexiones neuronales
cruzadas de comunicación directa entre los dos hemisferios. La experiencia
de esta cirugía en pacientes humanos y de más de diez años de estudios
sobre el cerebro separado en animales, hacía predecible que el efecto de la
cirugía no sería incapacitante en lo que concierne a las actividades diarias
ordinarias, y ese fue el caso. Al cabo de un periodo de entre seis meses y un
año de recuperación, y no habiendo otras patologías cerebrales, la persona
que había sufrido la sección completa de las comisuras del cerebro anterior
bien podría pasar sin ser notada en un encuentro o conversación casuales e
incluso en un examen médico de rutina.
En nuestros estudios preliminares con Michael Gazzaniga, los pacientes
parecían mostrar que el hemisferio derecho desconectado no era de ninguna
manera sordo o ciego a la palabra, según se había anticipado. Algunas
pruebas lateralizadas acerca de las habilidades lingüísticas indicaron que el
hemisferio derecho era ciertamente mudo y agráfico, pero aun así capaz de
comprender, en un nivel moderadamente elevado, las palabras dichas en voz
alta por el examinador. El hemisferio derecho desconectado era también
capaz de leer palabras impresas, presentadas en el campo visual izquierdo,
las que se mostraban selectivamente o bien señalando objetos y retratos de
una serie seleccionada. Estos pacientes con comisurotomía pudieron
además, mediante el hemisferio derecho, elegir correctamente palabras
escritas o habladas y relacionarlas con objetos y fotografías, así como ir
correctamente de una palabra hablada a una impresa, y viceversa. La
recuperación táctil del hemisferio derecho se logró con objetos no
directamente nombrados, sino descritos mediante frases complejas, como
“instrumento de medida”, “contenedor de líquidos” y otras. No obstante que
tenían el hemisferio derecho desconectado, los pacientes pudieron deletrear
palabras de tres o cuatro letras sin omitir letras e identificar palabras a través
del tacto. Más recientemente, tales capacidades semánticas del hemisferio
derecho se han afirmado y extendido gracias a los experimentos de series
comprensivas de Zaidel, en que se emplea su técnica de lentes oclusores,
los cuales hacen posible una observación prolongada. La doctrina
neurológica de comienzos de los años sesenta estaba tan fuertemente
arraigada que el doctor Bogen se vio obligado a retirar su nombre, en buena
lid, de los trabajos iniciales sobre el lenguaje.
Nuestra convicción de que las respuestas a las pruebas de lenguaje
provenían del hemisferio derecho y no del izquierdo se basaron en los
resultados de los procedimientos de lateralización, en los que podía
mostrarse, mediante el seguimiento de las preguntas verbales, que el
hemisferio izquierdo parlante se había mantenido ignorante de las
respuestas y acciones, atribuyéndoselas entonces al hemisferio derecho.
Cada hemisferio desconectado se comporta como si desconociera los
eventos cognitivos de su contraparte, justo como sucedió en nuestros
estudios con animales con cerebro separado realizados alrededor de 1950 e
iniciados por Ronald Mayers, de la Universidad de Chicago. Cada mitad del
cerebro, en otras palabras, parece tener su dominio cognitivo propio y bien
definido, con sus propias experiencias perceptivas, retentivas y lingüísticas,
las que son aparentemente ignoradas por el otro hemisferio. Aunque el
síndrome básico de desconexión de cerebro en el hombre resultara
esencialmente semejante al obtenido en trabajos anteriores con gatos y
monos, su manifestación resultó ser mucho más impresionante. El hemisferio
parlante de los pacientes podía decirnos directamente, en sus propias
palabras, su desconocimiento de la experiencia sustentada por el hemisferio
mudo a partir de las respuestas y resultados correctos obtenidos en las
pruebas. La lateralización de las funciones cerebrales podía inferirse no sólo
por la deficiencia o ausencia de la función de un lado, sino también por su
presencia en el otro.
La controversia del lenguaje del hemisferio derecho
La capacidad de lenguaje encontrada sorpresivamente en el hemisferio
derecho después de la comisurotomía, provocó controversiales
interpretaciones a las interrogantes del caso que todavía no han quedado
saldadas. Puesto de manera simple, el problema planteado es el siguiente:
¿por qué el hemisferio derecho es capaz de hacer ciertas cosas después de
la comisurotomía –como leer– y es incapaz de hacerlo cuando hay una
lesión focal en el hemisferio izquierdo? Se ha sugerido como respuesta que
la evidencia de comisurotomía puede estar desviada por la extensión
bilateral atípica del lenguaje en el hemisferio derecho, la que se relaciona
con la epilepsia de desarrollo prolongado y con la patología asociada.
Algunas críticas posteriores han supuesto variaciones individuales dado el
pequeño grupo de pacientes involucrados.
Nosotros nos inclinamos por otra interpretación, misma que sugiere, por el
contrario, que es la lesión focal unilateral la que causa el desvío. Nuestro
razonamiento indica que las lesiones del hemisferio izquierdo en presencia
de comisuras intactas actúan para prevenir la expresión de la función latente,
presente pero suprimida en el hemisferio derecho ileso. Esta interpretación
presume que las dos mitades del cerebro, cuando están conectadas,
trabajan de manera conjunta como una unidad funcional, con el control de
mando en una o en otra. Cuando esa función unitaria se vuelve defectuosa
debido a una lesión unilateral, el resultado prevalece en ambos hemisferios;
es decir, los dos continúan operando como una unidad, ya sea defectuosa o
funcional. Sólo hasta que el hemisferio derecho intacto se libera de la
integración e influencia del hemisferio izquierdo dañado y rompe con éste –
como sucede en la comisurotomía–, puede hacer efectiva su propia función
residual.
La anterior interpretación se sustenta asimismo en los limitados datos
provenientes de la hemisfertomía (extirpación de uno de los hemisferios). El
mismo razonamiento parecía ser también aplicable al fenómeno de
indiferencia y apraxia unilateral, ninguna de las cuales probó ser ni
cercanamente tan grave en las pruebas lateralizadas después de la
comisurotomía, como se hubiera podido esperar a partir
de los hallazgos de las lesiones laterales. A pesar de que la última palabra a
este respecto no se ha dicho aún, la interpretación precedente ha recibido un
apoyo considerable en los estudios de comisurotomía subsecuentes, que
revelan la presencia, en el hemisferio derecho desconectado, de
capacidades cognitivas superiores, adicionales, que difícilmente podrían
atribuirse a una bilateralización atípica del lenguaje o, más aún, a una
variación individual. Hay razones para pensar que esas facultades
adicionales han sido pasadas por alto por la complejidad que inevitablemente
prevalece en presencia de las comisuras.
Especialización del hemisferio derecho
Las primeras indicaciones de la especialización del hemisferio derecho con
antecedentes de lesión lateral, tales como reconocimiento facial, vestido,
dibujo de figuras en bloque, dibujo de cubos tridimensionales y otras, se
atribuyeron principalmente a la asimetría entre el dominio de ejecución motriz
y el sensorial, y no en los niveles cognitivos superiores centrales. Esas
funciones del hemisferio derecho fueron llamadas visoespaciales,
estructurales o de praxis. De acuerdo con las concepciones convencionales
de la dominancia cerebral, los procesos cognitivos superiores implicados en
estas actividades se asumieron como si fuesen una contribución del
hemisferio izquierdo a través de las comisuras. Nuestra interpretación inicial
de estas actividades no partieron esencialmente del punto de vista clásico.
En 1967, sin embargo, los datos recogidos de los sujetos con comisurotomía
se sumaron para apoyar la conclusión de que cada uno de los hemisferios
desconectados –no sólo el izquierdo– tiene sus propias funciones superiores
de conocimiento. Durante los procedimientos de pruebas lateralizadas, cada
hemisferio parece utilizar sus propios preceptos, imágenes mentales,
asociaciones e ideas. De manera semejante a lo que sucede en los estudios
que emplean animales con cerebro separado, un hemisferio muestra
aparentemente sus propios procesos de aprendizaje y sus cadenas
separadas de memoria, desde luego inaccesibles a la experiencia consciente
del otro hemisferio.
Una evidencia adicional del desarrollo del hemisferio derecho en los
procesos superiores intelectuales se sumó tras el estudio del caso de un
estudiante con ausencia congénita del cuerpo calloso, el cual presentaba un
coeficiente intelectual verbal por arriba de la media, y en el que el habla se
halló tanto en el hemisferio derecho como en el izquierdo. La calificación
académica de este paciente con agénesis del cuerpo calloso iba de regular a
buena en los cursos de lenguaje y facilidad verbal, pero mediocre en temas
relacionados con la geometría y la geografía, que suponen facultades
espaciales y de relación no verbal que ahora asociamos con el hemisferio
derecho. El lenguaje adicional en el hemisferio derecho se había alcanzado
aparentemente a costa de las facultades espaciales y no verbales que, de
otra manera, el sujeto hubiera desarrollado ahí normalmente.
Más tarde se añadieron otras evidencias controladas y directas surgidas de
los estudios de Jerre Levy acerca de la superioridad del hemisferio derecho
en tareas que requieren habilidades cognitivas superiores, las que apuntaban
específicamente a las especialidades cognitivas de ese hemisferio. En ellas
se encontró que la capacidad mental para hacer transformaciones espaciales
intermodales de formas en tercera dimensión a la segunda (sin desplegar),
fueron mucho mejor desarrolladas en el hemisferio derecho. De igual modo,
donde la serie de elementos mostraba los mejores puntajes para el
hemisferio izquierdo, había una correspondiente caída en la calificación del
hemisferio derecho, lo que sugiere una polaridad izquierda-derecha en las
habilidades cognitivas.
A partir de estos datos, además de los disponibles en la literatura, Levy
propone que los hemisferios izquierdo y derecho se caracterizan por formas
intrínsecas, cualitativamente diferentes y mutuamente antagónicas, de
procesos cognitivos: el izquierdo, básicamente secuencial y analítico, y el
derecho, espacial y sintético. Una base racional se agrega a la evolución
asimétrica que se apoya en las ventajas funcionales de tener dos modos
cognitivos desarrollados por separado en hemisferios diferentes para reducir
la interferencia mutua.
En los años subsecuentes, la forma de pensar acerca de ello evolucionó
rápidamente y se fortaleció y depuró a través de una serie de estudios en los
que se vio la posibilidad de que el hemisferio llamado subordinado o menor,
el que se pensaba que era analfabeto, mentalmente retardado y, para
algunos autores, inconsciente, fuera el miembro cerebral superior en ciertas
tareas mentales. Las especialidades del hemisferio derecho eran, por
supuesto, de naturaleza no verbal, no matemática y no secuencial; antes
bien, eran fundamentalmente espaciales y creativas, en las que una imagen
o fotografía mental vale más que mil palabras. Los ejemplos incluyen la
identificación facial, inserción de imágenes en matrices más grandes,
identificación del tamaño de un círculo a partir de un fragmento o arco
pequeño, discriminación y reconocimiento de figuras indescriptibles,
capacidad de transformaciones espaciales mentales, reconocimiento de
acordes musicales, clasificación de bloques por tamaños y formas en
categorías, percepción del todo a partir de las partes y percepción y
aprehensión de los principios geométricos. El énfasis se cambió de alguna
manera de un antagonismo intrínseco y mutua incompatibilidad de los
procesos izquierdo y derecho a una complementariedad de soporte mutuo.
En muchos casos, las diferencias observadas de la cognición izquierdaderecha eran muy sutiles y tenían una naturaleza cualitativa, de tal manera
que pudieron verse oscurecidas en los estudios de lesión lateral, por las
variaciones individuales y patologías preexistentes. En condiciones de
comisurotomía, donde los factores de base se equilibran y las
comparaciones estrechas izquierda-derecha son posibles en un mismo
sujeto, las diferencias laterales, aun las mínimas, se vuelven importantes. En
el mismo individuo se puede apreciar consistentemente el empleo de una u
otra —dos formas distintas— de abordaje y estrategia, como si fueran dos
personas diferentes, dependiendo de si se usa el hemisferio izquierdo o el
derecho.
Otras extensiones
A partir de otras fuentes se ha avanzado en muchas direcciones a través del
estudio de diversas poblaciones normales y cerebralmente dañadas, así
como de otras expresamente seleccionadas, explorando las correlaciones
con la destreza manual, el género, las preferencias ocupacionales, las
habilidades, los talentos especiales innatos, las variaciones genéticas como
el síndrome de Turner, la dislexia congénita, las patologías endocrinas, el
autismo, los sueños, la hipnosis, la escritura invertida y otras. En algunos
casos, las conclusiones, junto con la creciente ola de extrapolaciones
semipopulares y especulaciones concernientes a la lucha de las funciones
cerebro izquierdo versus cerebro derecho, llamaron a la prudencia. La
dicotomía izquierdaderecha en el modelo cognitivo es una pista por la que se
puede correr desenfrenadamente. Los cambios cualitativos en el control
mental pueden involucrar el arriba-abajo, el adelante-atrás y otros cambios,
aparte de las diferencias izquierda-derecha. Además, en el estado normal en
el que los dos hemisferios parecen trabajar conjuntamente, lo hacen como
unidad y no como si uno estuviera encendido mientras el otro permanece
apagado. Mucho queda por establecer en esta materia. Aun la idea principal
de que hay modelos de cognición diferentes para los hemisferios izquierdo y
derecho es cuestionada por algunos a favor del punto de vista de que las
especialidades del hemisferio derecho son prácticas y manipuloespaciales, y
que las superiores, las cognitivas y de autoconocimiento, están asociadas al
lenguaje y por ende, al hemisferio izquierdo.
A pesar de las incertidumbres que permanecen respecto de la lateralidad, los
resultados positivos parecían sustentar un conocimiento agregado, en
educación y otros más, del papel tan importante de los componentes no
verbales y otras formas de intelecto. Otro resultado apabullante es el que
deriva de las influencias familiar, migratoria, sexual y otras variables innatas,
con el reconocimiento creciente de la individualidad de la estructura del
intelecto humano. Cuanto más sabemos, más complejas resultan las
predicciones relativas a cualquier individuo y, además, parece afirmarse la
conclusión del grado de la extraordinaria individualidad de nuestra
programación cerebral, tanto que a su lado las huellas dactilares o los rasgos
faciales parecen toscos y simples. Ha llegado a ser cada vez más evidente la
necesidad de hacer pruebas educacionales y establecer políticas de
medición que selectivamente identifiquen, acomoden y maximicen la
diferencia especializada como forma de potencial intelectual individual.
Autoconciencia y conciencia social
Las primeras discusiones donde se afirmaba que el hemisferio derecho ni
siquiera era consciente quedaron eliminadas a partir de mediados de los
años setenta, dando paso a una posición en la que al hemisferio mudo se le
atribuye la posibilidad de tener conciencia en niveles elementales mínimos,
pero que carece de los superiores, reflexivos, autoconscientes y de
autorreconocimiento, la clase de conocimientos que hacen especial al ser
humano y que serían necesarios para calificar al sistema consciente derecho
como “ser” o “persona”. La autoconciencia se califica –principalmente de
acuerdo con las pruebas de espejo– como un atributo predominantemente
humano, valorado por el desarrollo y por la evolución como la fase más
avanzada del conocimiento consciente.
Nos propusimos probar más específicamente la presencia del
autorreconocimiento en el hemisferio derecho y relacionarlo con las formas
de autoconciencia y conciencia social. Con la percepción de estímulos
pictóricos limitados a un hemisferio por el lente oclusor desarrollado por Eran
Zaidel, los sujetos tenían que señalar específicamente artículos
seleccionados de una serie específica, en respuesta a preguntas acordes a
sus conocimientos y sentimientos sobre el contenido de la figura. Las
respuestas de los sujetos incluyeron también diferencias en sus expresiones
emocionales, incluidas las exclamaciones de pulgar arriba y pulgar abajo,
respuestas a veinte preguntas de tipo incitante y observaciones espontáneas
y relevantes de tipo emocional frente a estímulos con carga afectiva.
Los resultados revelan que el hemisferio derecho desconectado reconoce
rápidamente e identifica sus propias elecciones entre una serie de fotos y, al
hacerlo, genera las reacciones y emociones apropiadas, demostrando un
gran sentido del humor sutilmente requerido en estas evaluaciones sociales.
Hubo hallazgos similares con fotografías de familiares directos,
parientes,conocidos, mascotas, pertenencias personales, escenas familiares
e incluso políticas, religiosas o históricas, o personajes de la televisión y el
espectáculo. El relativamente inaccesible mundo interno del hemisferio mudo
se encontró, sorpresivamente, bastante desarrollado. El nivel general del
desempeño de estas pruebas fue bueno de acuerdo con lo obtenido por el
hemisferio izquierdo del mismo sujeto o en una visión libre. Los resultados a
la fecha sugieren la presencia de una percepción de sí mismo bien
desarrollada y normal, así como relaciones personales sumadas a una
insólita habilidad para el conocimiento en general.
Ciertos procedimientos prospectivos semejantes se utilizaron para explorar el
sentido del tiempo y la presencia relativa al futuro en el hemisferio derecho,
mismos que no mostraron hasta hoy evidencia de déficit o anormalidad. El
hemisferio sin voz parece conocer adecuadamente los horarios diarios y
semanales, el calendario, las estaciones del año y fechas importantes.
También hace las discriminaciones adecuadas para prever accidentes o
pérdidas familiares. La necesidad de un seguro de vida, de vivienda y por
robo, por ejemplo, fue percibida por el hemisferio mudo de un gran número
de estos pacientes.
A diferencia de otros aspectos de la función cognitiva, las emociones nunca
se limitan realmente a un solo hemisferio. Aunque generados
por la teoría de la lateralidad, los efectos emocionales tienden a filtrarse
hacia ambos hemisferios, aparentemente por los sistemas de
fibras cruzadas del tallo cerebral. En las pruebas ya mencionadas de
autoconciencia y conciencia social se encontró que aun las más tenues
sombras de emoción o las connotaciones semánticas generadas en el
hemisferio derecho pueden ser de gran ayuda para el izquierdo en su intento
por adivinar la naturaleza de los estímulos conocidos sólo por aquél. Los
resultados insinúan que los componentes afectivos, semánticos o de
connotación juegan un papel sumamente importante en los procesos
cognitivos en general.
Los componentes mejor y más específicamente estructurados de la
información del proceso cognitivo se muestran como formas separables de
los componentes emocionales y de connotación. Como había ocurrido antes,
tales estructuras se continuaron confinando en el hemisferio en que eran
generadas, mientras que las insinuaciones emocionales se filtraban a través
de la influencia del proceso neuronal en el otro hemisferio. La evidencia de
esta separación es de suyo significativa frente a la interrogante sobre la
organización de los mecanismos neuronales de la cognición. A partir de que
los componentes afectivos muestran propiedades conscientes, el hecho de
que se crucen en los niveles inferiores del tallo cerebral es de gran interés en
relación con las bases estructurales de la conciencia. El mayor impulso en
nuestro trabajo actual apunta a determinar con más precisión qué sombras
de los contenidos emocionales, semánticos o de connotación son
susceptibles de cruzar el tallo cerebral y la manera en que afectan el proceso
cognitivo del otro lado. En estos estudios estamos usando una técnica
desarrollada recientemente para lateralizar la visión, lo que permite hacer
observaciones prolongadas sin artefactos en el ojo.
Progresos en el problema mente-cerebro
Para concluir, queda por mencionar brevemente que una de las cosas más
importantes a dilucidar sobre el trabajo del cerebro, separado como un
deshilvanador indirecto, es la revisión del concepto de naturaleza de la
conciencia y su relación fundamental con el proceso cerebral. La clave del
desarrollo aquí es el cambio de un primer punto de vista no causal y en
paralelo a uno nuevo, causal o de interpretación “interactivo”, que se
adscribe a la experiencia interior y al papel que juega el cerebro como
controlador causal integral y del comportamiento. En efecto, y sin recurrir a
puntos de vistas duales, las fuerzas mentales y las propiedades de
conciencia de la mente se
reintegran en el cerebro como una ciencia objetiva, de la que desde hace
mucho tiempo se excluyeron los principios materialistas-conductivos.
Aceptando la revisión del punto de vista causal y el razonamiento
involucrado, ahora se vuelven obvias las importantes implicaciones que
acarrea para la ciencia y los científicos la visión del hombre y la naturaleza.
La psicología introspectiva cognitiva y la ciencia cognitiva no la pueden
seguir ignorando en la experimentación, o describirla como una ciencia más
allá del fenómeno, ni tampoco como algo que debería, en principio, reducirse
a una eventualidad neurofisiológica. Los sucesos de la experiencia interna
como propiedades emergentes del proceso cerebral llegan a ser en sí
mismos justificantes de la construcción causal en su propio derecho,
interactuando en su particular nivel y con sus propias leyes y dinámicas. El
mundo entero de la experiencia interior (el mundo de las humanidades),
largamente rechazado por el materialismo científico del siglo XX, tendrá que
ser reconocido e incluido en el terreno de la ciencia.
En las revisiones básicas del concepto de causalidad se incluyen las que
afirman que el todo, además de ser “una forma diferente y mayor de la suma
de las partes”, causalmente determina también el rumbo de éstas, sin
interferir con las leyes físicas y químicas de las subentidades en su propio
nivel. Consecuentemente, la ciencia física no podrá seguir reduciendo al
mundo a través de la mecánica cuántica a cualquier otro elemento
ultraunificador o al campo magnético. Las propiedades cualitativas y
holísticas en los diferentes niveles llegan a ser realmente causales en su
propia forma y tienen que ser incluidas en la suma de la causalidad. La teoría
cuántica, en estos términos, no podrá seguir reemplazando o minimizando
los mecanismos clásicos sino, con toda justicia, alcanzarlos o
complementarlos.
Los resultados han obtenido un cambio fundamental en el que la ciencia ha
trascendido la era del materialismo conductivo. El antiguo alcance de la
ciencia, sus limitaciones, su perspectiva del mundo, el punto de vista de la
naturaleza humana y su papel social como fuerza intelectual, cultural y moral,
han sufrido un cambio profundo. Donde usualmente existía un cisma y un
conflicto irreconciliable entre el punto de vista científico y el humanístico
tradicional del hombre y el mundo, ahora se percibe un continuum. Un nuevo
marco de interpretación y unificación surge con el impacto de largo alcance,
no sólo para la ciencia sino para las creencias y principios en los que la
humanidad ha tratado de vivir y encontrar significado.
Traducción de Laura Beverido
1
Discurso de recepción del Premio Nóbel en Fisiología y
Medicina, Suecia, el 8 de diciembre de 1981, publicado
originalmente en Bioscience Reports (Gran Bretaña),
2: 265-276, 1982
ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO
INDICE
A) Organización y estructura del Sistema Nervioso
1) Organicación estructura del Sistema Nervioso......................................
4
2) Las Células del Sistema Nervioso y su Biología....................................
5
3) Las Comunicación en el Sistema Nerviosos..........................................
6
4) Los Sistemas Sensoriales......................................................................
7
5) Los Sistemas Motores...........................................................................
8
6) Funciones Superiores............................................................................
8
7) El Sistema Nervioso y las conductas.....................................................
8
8) Bases de la Organización Anatómica....................................................
9
9) Evolución de la Neurona........................................................................
10
10) Tipos de Neuronas...............................................................................
10
11) El Tejido Nervioso................................................................................
11
12) Los Circuitos Neuronales.....................................................................
13
13) Organización funcional del Sistema Nervioso.....................................
14
14) Organización Anatómica del Sistema Nervioso...................................
15
15) Cara Lateral y Superior del Hemisferio................................................
17
16) Cara Basal o Ventral del Cerebro........................................................
18
17) Estructura de la Corteza Cerebral.......................................................
20
18) Sistema Motor Somático......................................................................
20
19) Sistema Sensorial Somático................................................................
22
20) Sistema Nervioso Autonomo...............................................................
23
21) Sistema Simpático Adrenal..................................................................
24
22) Sistema Nervioso Enterico...................................................................
24
23) Los Espacios Cerebrales y el Liquido Cefalo-raquideo.......................
25
24) La Evolución del Sistema Nervioso.....................................................
26
25) Desarrollo del Sistema Nervioso..........................................................
27
B) Funciones Superiores
1) La Mente................................................................................................
27
2) Percepción Visual..................................................................................
28
3) Bases Neuronales de la Percepción Visual...........................................
29
4) Percepción del movimiento....................................................................
31
5) El Movimiento de la Cabeza y de los Ojos............................................
31
6) Visión Tridimensional.............................................................................
32
7) Percepción de Formas...........................................................................
34
8) La Atención...........................................................................................
34
9) Bases de la Atención.............................................................................
35
10)Reconocimiento del Color “los Fotoreceptores”...................................
36
11)Procesamiento del Color en la Vía Visual............................................
37
12)Aprendizaje y Memoria.........................................................................
37
13)Aprendizaje No Asociativo....................................................................
38
14)Aprendizaje por Condicionamiento clasico...........................................
39
15)Caracteristicas del Condicionamiento..................................................
39
16)La Memoria...........................................................................................
40
17)Bases Neuronales de la Memoria o Neurobilogía de la Memoria........
41
18)Memoria y Plasticidad...........................................................................
42
19)Organización Neuronal del Hipocampo................................................
44
20)La LTT y la LTD....................................................................................
45
21)Bases Celulares del Aprendizaje Experimental....................................
47
22)Especialización Hemisferica.................................................................
48
23)Método de Estudio de la Especialización.............................................
49
24)Diferencia Anatomica entre los Hemisferios.........................................
50
25)Habilidades Visuales y Hemisferios......................................................
50
26)El Lenguaje y los Hemisferios..............................................................
52
Conclusiones Personales....................................................................
54
1) ORGANIZACIÓN Y ESTRUCTURA DEL SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso es el órgano de:


La información: la recibe, la procesa y la genera.
La conducta, que depende de las llamadas funciones superiores de ese
sistema.
El sistema nervioso esta formado por células muy especializadas:


Neuronas y Células gliales, las que constituyen el tejido nervioso.
En el tejido nervioso se organizan vías nerviosas, nervios y tractos, y
estructuras nerviosas, como los núcleos y ganglios o capas o láminas
de células nerviosas, formados por la acumulación de neuronas.
A pesar de que hay animales que carecen de sistema nervioso (las esponjas),
la mayoría de ellos lo presentan. Podemos distinguir tres modelos básicos de
sistemas nerviosos:



Reticular
Ganglionar o segmentado
Encefálico, propio de los vertebrados.
El sistema reticular se presenta en animales simples como los cnidarios
(hidras, anémonas de mar, corales, medusas) como una red nerviosa ubicada
en el cuerpo del animal y a través de la cual fluye la información que se genera
por aplicar un estímulo en cualquier punto del cuerpo del animal.
El sistema ganglionar se presenta en animales de cuerpo alargado y
segmentado (lombrices, artrópodos). Los cuerpos neuronales se agrupan
(centralización) formando ganglios que se ubican, por pares, en los
segmentos. Los ganglios se comunican entre sí por haces de axones y hacia el
extremo cefálico del cuerpo constituyen un cerebro primitivo.
El sistema encefálico es más complejo y esta representado por un encéfalo
(cerebro, cerebelo y médula oblongada) encerrado en una estructura ósea
(cráneo) y por un órgano alargado, la médula espinal, encerrada en la
columna vertebral. Al encéfalo y a la médula espinal la información entra y/o
sale a través de los nervios llamados pares craneanos y nervios raquídeos,
respectivamente.
2) LAS CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO Y SU BIOLOGIA
Dos tipos de células se encuentran en el sistema nervioso:

Las neuronas:
o Son las más características y más estudiadas por la relación de
sus propiedades con las funciones del sistema nervioso.
o Existen en enorme número 100 000 * 10 6, 100 billones.
o Funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben información por
uno de sus extremos, dendrítico y la entregan por otro, extremo
axónico.
o Tienen una enorme capacidad de comunicarse con otras células,
especialmente con otras neuronas.
o Una neurona está compuesta por:
 Las dendritas
 El cuerpo celular o soma
 El axón
o Las dendritas y el axón constituyen los procesos neuronales.
o Las dendritas nacen del soma o cuerpo neuronal y pueden ser
muy abundantes y ramificadas. Son las que reciben la
información.
o
o
o
o

El axón nace del soma, en la región del montículo axónico, que se
continúa con el segmento inicial del axón que es donde se
generan los potenciales de acción.
Un potencial de acción es una señal de electricidad negativa que
viaja por el axón a una velocidad variable, según el tipo de axón,
hasta alcanzar la región terminal donde induce liberación de una
señal o mensaje químico, el neurotransmisor.
Los axones pueden ser muy cortos o alcanzar longitudes de más
de un metro.
En algunas regiones, el axón emite una "colateral" (una
ramificación) que va a inervar una neurona vecina (por, ejemplo la
interneurona de Renshaw) o vuelve a la región del soma, colateral
recurrente.
Las células gliales:
o Son 10-50 veces más numerosas que las neuronas y las rodean.
o Presentan ramificaciones, a veces muy escasas, y cortas que se
unen a un cuerpo pequeño.
o Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y
conducción de la información se les atribuye funciones muy
importantes para el trabajo neuronal:
 Soporte mecánico y aislamiento de las neuronas.
 Ellas aíslan el axón, sin impedir el proceso de
autogeneración del potencial de acción, con lo que se logra
acelerar la velocidad de propagación de esta señal.
 Mantienen la constancia del microambiente neuronal,
eliminando exceso de neurotransmisores y/o de sus
metabolitos y de iones
 Guían el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir
funciones nutritivas para este tipo de células.
3) LA COMUNICACIÓN EN EL SISTEMA NERVIOSO
La información generada en un receptor sensorial, por ejemplo la fibra
intrafusal de un músculo esquelético, viaja por axones sensoriales hasta los
centros nerviosos, a los cuales accede a través de la médula espinal. En este
recorrido la vía para cada sistema sensorial es específica, cruzada y pasa por
diferentes neuronas (relevos) ascendiendo hasta alcanzar centros nerviosos,
también específicos. Si estos se ubican en la corteza cerebral, la información
genera el proceso de percepción.
En el ejemplo del esquema, la información entra al sistema nervioso por la
médula espinal a través de la raíz posterior de los nervios raquídeos u
espinales. Para otros sistemas sensoriales, lo hace por nervios craneanos
(pares craneanos). Las vías que llevan información al sistema nervioso son
centrípetas.
En el sistema nervioso también se genera información. Tal es el caso de los
programas motores que se originan en la corteza cerebral y que descienden
por vías neuronales, también específicas y cruzadas hasta la médula espinal
donde alcanzan a las motoneuronas espinales.
Los axones de esas neuronas abandonan el sistema nervioso por la raíz
anterior de los nervios raquídeos o por los pares craneanos para hacer llegar la
información hasta los efectores a los cuales controlan. Si estos son músculos
esqueléticos se generan movimientos. Estas vías son centrífugas.
Como se observa en el esquema la información sensorial y la motora fluyen por
vías paralelas, específicas que pueden interactuar en algunos tramos pero que
no se mezclan.
También la información fluye en el sistema nervioso en circuitos circulares
(loops). Al activar la corteza cerebral, los axones de sus células piramidales
llevan información hasta los ganglios basales, por ejemplo cuerpo estriado.
Desde aquí parte de esa información es proyectada al tálamo y desde allí,
nuevamente hacia la corteza cerebral.
4) LOS SISTEMAS SENSORIALES
La piel es un órgano sensorial muy importante ya que en ella se encuentran
importantes receptores sensoriales. La estructura de esos órganos es muy
simple. Se trata de terminales nerviosos libres o encapsulados.
Los receptores sensoriales son los órganos capaces de captar los estímulos
del medio ambiente (órganos de los sentidos) y del medio interno (receptores
viscerales), ambos procesos esenciales para la adaptación y funcionamiento
de los organismos. En los receptores sensoriales la energía del estímulo se
transforma en el lenguaje informático del organismo.
Estímulos ambientales de distinto tipo inducen en los receptores sensoriales
ubicados en la cabeza y en la piel, la generación de señales eléctricas que
viaja por vías específicas hasta centros nerviosos también específicos donde
se generan sensaciones particulares. Normalmente tenemos conciencia de
este tipo de información. El substrato anatómico sobre el cual viaja cada tipo
particular de información hasta su centro nervioso representa un sistema
sensorial.
Del mismo modo, estímulos del medio interno actúan sobre sistemas
sensoriales específicos, pero la información que transportan, al actuar sobre los
centros que les corresponden, no siempre generan sensaciones. La conciencia
que tenemos de este tipo de información es limitada.
5) LOS SISTEMAS MOTORES
Están formados por redes neuronales que se organizan en circuitos en paralelo
y en loop en los cuales se generan los programas motores que inician,
mantienen y regulan los movimientos básicos de las diferentes conductas.
La actividad motora voluntaria inicia en neuronas que se encuentran en la
corteza cerebral u cuyos axones descienden hasta la médula espinal donde
activan a las motoneronas que inervan a los músculos esqueléticos. Este tipo
de actividad es planificada para alcanzar determinados objetivos.
El sistema es cruzado e involucra la participación de otros órganos como el
cerebelo y los ganglios basales que participan en la regulación de los
movimientos resultantes. Esta regulación es posible por circuitos en loop que
se forman entre estos órganos y la corteza cerebral y por la información
sensorial que se genera en los propios efectores, como resultado del
movimiento.
La actividad motora involuntaria (automática) descansa en un sistema que
también usa a las motoneuronas espinales pero que esta vez son activadas por
estímulos que vienen directamente de receptores sensoriales. En respuesta a
esa información las motoneuronas excitan los efectores (glándulas y/o
músculos) generándose así respuestas básicas, automáticas.
6) FUNCIONES SUPERIORES
Además de las funciones sensoriales y motoras del sistema nervioso hay otras
capacidades funcionales de este sistema como el aprendizaje, la memoria, las
conductas emocionales, las motivaciones, los matices de percepción, el
lenguaje, la capacidad de planificar, el pensamiento abstracto, etc. que se
enmarcan en las llamadas funciones superiores del sistema nervioso.
Estructuralmente se asocian con las cortezas de asociación y con las
regiones prefrontal, parietal, temporal y límbica.
El estudio de esas funciones involucra el estudio de los circuitos entre esas
regiones.
Sin embargo, parte importante del conocimiento sobre esas funciones ha
derivado de estudios de pacientes con lesiones en esas áreas o con déficit de
algunas de esas funciones (fallas del lenguaje o de la memoria).
7) EL SISTEMA NERVIOSOS Y LAS CONDUCTAS
En la actualidad está bien fundamentada la relación que existe entre las
conductas o comportamientos y las funciones cerebrales, de las cuales se
consideran su reflejo.
Igualmente ha sido posible establecer una clara relación entre diversos tipos de
neuronas y una amplia gama de conductas.
Por otro lado, también esta claro que la conducta de un sujeto y los estímulos
ambientales modifican el funcionamiento de las neuronas.
Esta relación neurona-conducta es específica ya que determinados tipos de
grupos de neuronas sólo se involucran con determinados comportamientos. Sin
embargo, por las interconexiones que existen entre diversas regiones
cerebrales, en las conductas pueden participar diversos tipos de regiones
nerviosas.
8) BASES DE LA ORGANIZACIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA
NERVIOSO
1.
2.
3.
4.
5.
Cerebro
Tálamo
Hipotálamo
Cerebelo
Tronco
del
encéfalo
6. Médula espinal
7. Filum terminale
El sistema nervioso central se organiza en relación a dos ejes principales: el
rostro-caudal y el dorso ventral.
En el sistema nervioso central se distinguen las siguientes regiones principales:
 La médula espinal
 El tronco cerebral (médula oblongada, el puente y el cerebro medio)
 El cerebelo
 El diencéfalo o intercerebro
 Los hemisferios cerebrales.
La entrada o salida de información se hace fundamentalmente por la médula
espinal a través de los nervios espinales (pares raquídeos) y a través de los
nervios craneanos (pares craneanos).
La información sensorial alcanza hasta la corteza cerebral del hemisferio
contralateral y los programas motores se originan desde un hemisferios para
alcanzar a las motoneuronas espinales contralaterales.
Además de esos sistemas motores y sensoriales se define otro sistema, el
motivacional o límbico donde los otros sistemas interactúan.
En los tres sistemas mencionados se cumplen los siguientes principios:




hay relevo sináptico
cada sistema esta formado por vías diferentes que constituyen
subsistemas
existe una organización topográfica en cada sistema
hay cruce de las vías sensoriales y motoras.
9) EVOLUCION DE LA NEURONA
Tratando de entender cómo habrían aparecido las neuronas como células
diferenciadas en los organismos que aún no presentaban sistema nervioso, se
han propuesto algunas hipótesis que se resumen en el siguiente planteamiento.
En esos animales, a partir de células de sus epitelios ectodérmicos, algunas de
ellas se habrían especializado en el manejo de la información que recibían
esos organismos, sobre todo desde el exterior. Esas células se alargaron y por
un lado mantuvieron contacto con el epitelio y con su medio ambiente y, por el
otro, con el tejido contractil.
En esa evolución esas células se habrían transformado, primero en una célula
neurosensorial y luego en sensorial, tipo de célula que podría considerarse
como una preneurona. La célula sensorial habría evolucionado desarrollando
su parte dendrítica, en contacto con el epitelio. Células de ese epitelio,
probablemente bajo la influencia de esa relación se habrían transformado en
receptores sensoriales, que habrían quedado en contacto directo con el
exterior.
Parte de las células sensoriales que quedaron en contacto con los músculos
probablemente evolucionaron como motoneuronas. Las que quedaron en
contacto con el receptor evolucionaron como las sensoriales del tipo que se
encuentran en los actuales receptores.
Entre las neuronas sensoriales y las motoneuronas aparecieron interneuronas,
configurándose así la organización de un centro nervioso primitivo.
10) TIPOS DE NEURONAS
Desde las primeras descripciones de la organización celular del tejido nervioso
(Cajal) se distinguieron neuronas de axón corto y neuronas de axón largo.
Las primeras, que inervan regiones vecinas corresponden a las actuales
interneuronas. Las segundas que comunican regiones separadas y alejadas
dentro del tejido nervioso y del organismo ahora se denominan neuronas de
proyección.
Los criterios que han predominado para clasificar a las neuronas son, el
número de sus proyecciones, la forma de cuerpo, su función.
Según el número de procesos neuronales que se originan del soma se
distinguen:




Neuronas unipolares: en invertebrados
Neuronas pseudounipolares: en el ganglio sensitivo de la raíz dorsal
Neurona bipolares: en la retina
Neurona multipolares: motoneuronas espinales, células piramidales del
hipocampo, células de Purkinje del cerebelo.
Según la forma del cuerpo neuronal:




Piramidales: en la corteza cerebral
Fusiformes (en forma de huso): en la substancia gelatinosa
Ovoides
Doble piramidal: cuerno de Ammon.
11) EL TEJIDO NERVIOSO
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Ventrículo lateral
Núcleo caudado
Putamen
Globus pallidus
Cápsula interna
Corteza cerebral
Cuerpo calloso
Tercer ventrículo
Tálamo
Hipotálamo
Lemnisco medial
Formación reticular
Núcleo del trigémino (5º
par)
14. Núcleo del tracto solitario
8.
9.
10.
11.
12.
13.
Las neuronas y las células gliales forman el tejido nervioso. Pero
fundamentalmente, es la distribución de las neuronas lo que determina la
existencia de dos formas principales de tejido nervioso: La substancia blanca
y la substancia gris. La primera esta formada principalmente por axones
mientras que la segunda se forma por la agrupación de cuerpos neuronales,
formando núcleos o ganglios y capas o columnas de neuronas.
En las diferentes regiones del sistema nervioso la distribución de esos subtipos
de tejidos determina complejas relaciones anatómicas.
Al examinar un cerebro intacto se aprecia que la substancia gris está
constituyendo una envoltura de alrededor de 5 mm de grosor, la corteza
cerebral. Esta es muy accidentada ya que presenta numerosos pliegues y
surcos.
Si hacemos un corte coronal que pase por el tallo hipofisiario, se observa que
la substancia gris envuelve cada hemisferio cerebral encerrando a la
substancia blanca la cual, sin embargo, rodea a diferentes núcleos que se
ubican al interior de cada hemisferio: tálamo, ganglios basales, núcleos
hipotalámicos.
Si observamos el borde superior en cada hemisferio, encontramos que la
envoltura de substancia gris también penetra en la cara interna del hemisferio y
enfrenta entonces a la del hemisferio opuesto. Ambas caras internas están
separadas por la cisura interhemisférica.
Si descendemos un poco, hasta la altura del tronco cerebral y practicamos un
corte transversal, encontramos que la distribución del tejido nervioso cambia.
Ahora la substancia gris se encuentra en el interior rodeada de substancia
blanca.
Si descendemos más aun, hasta la médula espinal, y practicamos cortes
transversales a diferentes alturas, encontramos que la substancia gris se
organiza como una estructura bien definida, en forma de letra H, ubicada en el
centro y rodeada casi completamente de substancia blanca.
La substancia gris, en los cortes de la médula, presenta dos expansiones
anteriores o astas anteriores y dos posteriores o astas posteriores. Las astas
anteriores representan la vía de salida (motora) del sistema nervioso. Las astas
posteriores representa la vía de entrada.
En los tres niveles indicados podemos conocer con mayor detalle la
organización del tejido nervioso respectivo.
12) LOS CIRCUITOS NEURONALES
Los circuitos neuronales representan el substrato anatómico en el que se
realizan todas las funciones del sistema nervioso.
Existen diferentes tipos de circuitos neuronales: sensoriales, motores,
cognitivos, de regulación de modulación. Cada tipo de circuito presenta
características propias, particulares, que dependen de las propiedades de las
neuronas que los forman y de las sinapsis (puntos de contactos entre las
neuronas) que ellas forman.
Los circuitos neuronales están constituídos por neuronas de proyección y por
interneuronas.
Las neuronas de proyección permiten la comunicación entre las distintas
estructuras que se involucran en cada circuito.
En los circuitos sensoriales se encuentran los receptores sensoriales, las
neuronas de proyección que son aferentes (van hacia el sistema nervioso) y
las interneuronas que en las diferentes etapas de relevo de la información
(médula espinal, tálamo, corteza cerebral) participan en su procesamiento.
En los circuitos motores se encuentran interneuronas y neuronas de proyección
en los centros nerviosos (corteza cerebral) donde se originan los programas
motores. Axones de las neuronas de proyección que sacan la información de
los centros de programación alcanzan a otras neuronas de proyección que
alcanzan a los efectores. Esta vía es eferente.
Estos dos tipos de vías que van en paralelo pero en sentido contrario, emiten
colaterales en su trayectoria, que representan entradas a circuitos neuronales
en loop.
En esos circuitos en loop el procesamiento que recibe la información es la base
de otras funciones del sistema nervioso y de mecanismos de regulación o
modulación.
13) ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO
La organización de la estructura del sistema nervioso refleja una clara
funcionalidad.
La información entra por los receptores sensoriales y a través de vías
sensoriales específicas es llevada hasta centros nerviosos donde es
procesada. De este procesamiento surgen la sensación y la percepción.
Pero también la información que llega a los centros nerviosos, al ser procesada
en los sistemas cognitivos, genera conocimiento (aprendizaje) parte del cual
puede ser almacenado (memoria). De esta manera se genera un conocimiento
tanto del medio ambiente como del medio interno.
En respuesta al conocimiento generado se producen programas motores que
se expresan en forma de diversas conductas que permiten la adpatación de
los individuos a sus medios.
Todos estos procesos se identifican estructuralmente con sistemas neuronales
propios (sistemas motores, sistemas sensoriales, sistemas cognitivos).
Además existen sistemas moduladores que son capaces de modificar el flujo
de información en los otros tipos de sistemas. Entre estos sistemas se
encuentran:
o
o
o
El sistema noradrenérgico del locus ceruleus.
El sistema serotoninérgico del rafé.
Los sistemas dopaminérgicos, etc.
14) ORGANIZACIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA NERVIOSO
Cráneo
Hueso del cráneo
Hoz del cerebro
Cara
interna
del
hemisferio
cerebral
derecho
5. Cuerpo calloso
6. Seno superior sagital
7. Tienda del cerebelo
8. Hemisferio
cerebeloso
derecho
9. Mesencéfalo
10. Protuberancia o puente
11. Cuarto ventrículo
12. Bulbo raquídeo
13. Médula espinal
14. Columna vertebral
15. Hipófisis
1.
2.
3.
4.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Nervio espinal
Bulboraquídeo
Porción de vértebra
Médula espinal
Raíces nerviosas
Ganglio de la raíz dorsal
Duramadre
Aracnoides
En el esquema se presenta un corte sagital medio a través del cráneo y de la
columna vertebral.
Anatómicamente se distinguen en el sistema nervioso dos grandes divisiones:
el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico. El primero esta
alojado en dos estructuras óseas: la caja craneana o cráneo y la columna
vertebral. El segundo es el conjunto de estructuras nerviosas que se ubican
fuera del sistema nervioso central.
En el cráneo se encuentra el encéfalo, formado por el cerebro, el cerebelo y
algunos órganos del tronco cerebral (médula oblongada o bulbo raquídeo y el
puente de Varolio o protuberancia anular). En la columna vertebral se ubica la
médula espinal.
Entre los huesos del cráneo y de la columna verbral y el tejido nervioso se
encuentra un sistema de membranas que envuelven al sistema nervioso
central, son las meninges.
Como se observa en el esquema, cada hemisferio cerebral (aquí se muestra el
hemisferio cerebral derecho) aparece envuelto por una membrana. La que aquí
se ve es la meninge más externa o duramadre. Ella mira a la membrana del
hemisferio opuesto y ambas se encuentran ocupando la cisura
interhemisférica, constituyendo una estructura llamada la hoz del cerebro.
En la región posterior e inferior y debajo de ambos hemisferios se ubica el
cerebelo. Por delante de él se encuentra la porción encefálica del tronco.
De la médula oblongada continua hacia abajo, la médula espinal en la columna
vertebral.
De ella emergen por entre las vértebras, los nervios raquídeos. Cada nervio
esta formado por la unión de la raíz anterior (nace de la cara anterior de la
médula) con la raíz posterior de la médula (nace de la cara posterior de la
médula).
La raíz posterior se distingue de la anterior por presentar un engrosamiento, el
ganglio sensitivo de la raíz posterior del nervio raquídeo.
El sistema nervioso periférico esta formado por ganglios, nervios y plexos
nerviosos ubicados fuera del sistema nervioso central, en las diferentes
cavidades del cuerpo. Los ganglios son agrupaciones de cuerpos neuronales y
ellos pueden estar unidos entre sí formando cadenas ganglionares. Los
ganglios más representativos del sistema nervioso periférico pertenecen al
sistema nervioso autónomo.
15) CARA LATERAL Y SUPERIOR DEL HEMISFERIO
1. Cisura (surco) de Rolando,
representa el límite entre el
lóbulo frontal (2) y el parietal
(3)
2. Lóbulo frontal
3. Lóbulo parietal
4. Cerebelo
5. Cisura de Silvio
6. Lóbulo occipital
7. Lóbulo temporal
Cara superior del hemifesrio cerebral derecho
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Circunvolución frontal superior
Cisura perpendicular externa
Circunvolución precentral
Cisura central o de Rolando
Circunvolución parietal ascendente o postcentral
Surco postcentral
Polo occipital
Cisma interhemisférica
Polo frontal
En el esquema, se nos presenta la cara lateral (cara externa) del hemiferio
cerebral. Ella aparece como una superficie arrugada donde hay repliegues
(giri) separados por hendiduras (sulci). En esta cara es posible distinguir
cuatro grandes regiones o lóbulos cuyos nombres se relacionan con los huesos
craneanos que las cubren. Son los lóbulos. frontal, parietal, temporal y
occipital.
Los límites entre estos lóbulos los dan cisuras o surcos claramente
identificables y/o líneas imaginarias que son sus prolongaciones.
La cara lateral presenta un límite inferior representado por su borde inferior.
Desde la porción anterior nace desde ese borde un surco que se dirige
ascendiendo hacia atrás, es el surco lateral o fisura de Silvio, el cual separa
el lóbulo frontal del lóbulo temporal.
Una prologanción (línea imaginaria) de ese surco se dirige hacia atrás y
descendiendo hacia el polo posterior separa el lóbulo temporal del parietal (que
queda por arriba) del lóbulo occipital, que queda por atrás. Desde el borde
superior desciende la cisura central o de Rolando. Delante de ella se
encuentra la circunvolución pre-central donde se ubica la corteza motora
primaria.
Por detrás del surco central se halla la circunvolución post-central en la que
se ubica la corteza sensorial somática primaria.
16) CARA BASAL O VENTRAL DEL CEREBRO
1. Cara basal o inferior de los hemisferios
cerebrales
2. Bulbo olfatorio
3. Cintilla (nervio) olfativa
4. Nervio motor ocular común
5. Tubérculos mamilares
6. Nervio trigemino
7. Nervio motor ocular externo
8. Arteria vertebral
9. Nervio accesorio espinal
10. Médula espinal
11. Polo posterior de los hemisferios
cerebrales
12. Hemisferio cerebeloso
13. Cara inferior del lóbulo temporal
14. Quiasma óptico
15. Borde lateral del hemisferio derecho
16. Cisura interhemisférica
17. Pendínculo cerebral
18. Nervio facial
19. Puente (protuberancia)
Esta cara descansa sobre los huesos que forman la base de la cavidad
craneana. Los dos hemisferios se presentan unidos y forman, en su conjunto,
un circulo algo alargado hacia el extremo anterior pero que queda interrumpido
hacia el extremo posterior por la presencia de diferentes estructuras y por la
inserción del cerebelo, montado sobre el bulbo raquídeo.
En el extremo anterior se aprecia la cisura interhemisférica separando ambos
hemisferios hasta alcanzar aproximadamente la mitad de su recorrido hacia el
centro del círculo mencionado.
La cisura, en ese punto, queda interrumpida por estructuras que ocupan la
línea media: el quiama óptico, al cual llegan los dos nervios ópticos; luego
hacia atrás continua el tallo hipofisiario (infundíbulo), que aparece
parcialmente cubierto por la aracnoides; más atrás aun aparece un vaso
sanguíneo (arteria basilar) encajado en la línea media del cerebelo.
A esta altura y a cada lado de ese vaso se distinguen los hemisferios
cerebelosos.
Volviendo al extremo (polo) anterior de esta cara basal se ubican a cada lado
de la cisura el bulbo olfatorio que se continua, hacia atrás, con la cintilla
olfatoria.
Normalmente unida al tallo hipofisiario se encuentra la hipófisis (en este caso,
hacia el observador). También en el punto donde se encuentra ese tallo, pero
penetrando hacia el interior del tejido nervioso se llegaría a la región
hipotalámica.
A ambos lados de la línea media y desde el polo anterior, se encuentran:


la cara inferior del lóbulo frontal
la cara inferior del lóbulo temporal
El cerebelo tapa con sus dos hemisferios los polos posteriores de los dos
hemisferios cerebrales.
También a cada lado de la línea media se observa la emergencia de los pares
craneanos. Desde el polo anterior: el nervio olfatorio (ya mencionado como
cintilla), luego el nervio óptico, el nervio motor ocular común, el trigémino, el
motor ocular externo, el facial, el coclear.
17) ESTRUCTURA DE LA CORTEZA CEREBRAL
La mayor parte de la corteza cerebral que esta recubriendo los hemisferios
cerebrales es la llamada neocorteza. Ella se ha descrito presentando seis
capas celulares o láminas (capas I, II, III, IV, V, VI), definidas inicialmente,
principalmente por las características estructurales y también por las
funcionales de las neuronas que las componen. Esta caracterización se ha ido
mejorando en la medida que ha aumentado el conocimiento sobre los
terminales nerviosos que inervan esas neuronas y el destino de los axones que
de ellas emanan. Cada una de esas seis capas ha sido dividida en subcapas y
estas subdivisiones son consideradas como áreas citoarquitectónicas de la
corteza. Ellas presentan características diferentes en las distintas regiones de
la corteza.
En la composición de las seis capas básicas de la corteza podemos encontrar
principalmente células piramidales, de distinto tamaño y células estrelladas.
Ambas variedades celulares emiten colaterales que contribuyen a formar
circuitos locales. Los axones que se originan de dichas células forman las vías
eferentes de la corteza. Los terminales nerviosos que se encuentran en las
distintas capas y subcapas de la corteza representan vías de origen
extracortical o de otras regiones del mismo hemisferio o del hemisferio
contralateral. Hay otros tipos de terminales nerviosos que derivan de sistemas
moduladores ubicados en el tronco cerebral, como por ejemplo, terminales
noradrenérgicos originados en el locus ceruleus.
18) SISTEMA MOTOR SOMÁTICO
El sistema nervioso somático esta formado por nervios mixtos (mezclas de
axones sensoriales y motores) que emergiendo desde el sistema nervioso
central, inervan a los efectores somáticos (músculos esqueléticos). En esta
sección sólo consideramos la parte motora, es decir, la formada por los axones
motores (eferentes) que van desde el sistema nervioso central a los músculos.
Las vías motoras somáticas se inician en las áreas motoras de la corteza
cerebral. Neuronas de proyección en esa corteza, emiten axones que
descienden por el tronco cerebral hasta alcanzar la médula espinal.
En esa trayectoria se produce el cruce de los axones descendentes al lado
opuesto (contralateral). En la médula van inervando, a diferentes niveles, a las
motoneuronas- cuyos axones inervan, a su vez, a los múculos esqueléticos.
Históricamente se han descrito dos vías motoras somáticas, la piramidal y la
extrapiramidal.
La vía piramidal (A del esquema) nace en el área motora de la corteza cerebral,
ubicada delante del surco central o de Rolando. Al descender los axones
cruzan al lado contralateral a la altura de una estructura, la decusación o
entrecruzamiento de las pirámides, que esta ubicada a la altura del bulbo
raquídeo. (De ahí el nombre de la vía).
Esos axones que van descendiendo por la médula espinal alcanzan a
interneuronas ubicadas a diferentes alturas de la médula. Esta interneuronas
inervan a las motoneuronas-.
Esta modalidad de la vía piramidal es la llamada vía piramidal cruzada, para
distinguirla de otra vía llamada vía piramidal directa que no cruza al lado
contralateral a nivel de las pirámides. Sin embargo esos axones también
cruzan a lado opuesto a diferentes alturas. Es decir, toda la vía piramidal es
cruzada.
La llamada vía extrapiramidal (B del esquema) se origina en otras regiones de
la corteza cerebral, diferentes a las que originaron la vía piramidal. Los axones
que forman esta vía inervan neurona ubicadas en núcleos cerebrales del
mismo lado (ipsilaterales), como los ganglios basales o el núcleo rojo o
núcleos del tronco cerebral (formación reticular). Pero también hay axones de
las neuronas de origen o de relevo (de los núcleos) que son contralaterales,
pero cruzan al lado opuesto a niveles más altos que la decusación de las
pirámides. Los axones de la vía extrapiramidal descienden por dos tractos: el
rubro-espinal y el retículo-espinal.
19) SISTEMA SENSORIAL SOMATICO
Es el sistema relacionado con la información sobre tacto, cinestesia
(sensación que resulta del movimiento del cuerpo), temperatura y dolor que
deriva desde diferentes partes del cuerpo y es transportada al sistema nervioso
central. Esa información se genera en receptores sensoriales ubicados en la
piel, músculos y articulaciones y la vía por la cual viaja esta formada por tres
neuronas de proyección. La trayectoria de la vía depende de la modalidad de
información sensorial que ella transporta.
La primera neurona de la vía, para información de tacto y de cinestesia,
se ubica en el ganglio sensitivo de la raíz posterior del nervio raquídeo. Al
entrar en la médula su axón asciende ipsilateralmente y alcanzar a la segunda
neurona ubicada en el ganglio de Gall. El axón de esta neurona sale del
ganglio y cruza al lado opuesto y asciende por una vía específica, el lemnisco
medial, hasta hacer contacto con la tercera neurona ubicada en el tálamo de
ese lado, donde la información es relevada hasta el área sensitiva somática de
la corteza cerebral (contralateral con respecto al receptor de origen de la
información).
Para la información de dolor y de temperatura la primera neurona tiene
una ubicación similar a la descrita para la modalidad sensorial de tacto y de
cinestesia. Pero al entra a la médula, su axón hace contacto con una
interneurona ipsilateral y el axón de esta neurona inerva (sin cambiar de nivel)
a la segunda neurona de proyección (ipsilateral) de la vía. Su axón cruza al
lado opuesto y asciende por el lado contralateral hasta el tálamo. Aquí se
contacta con la tercera neurona de proyección que a través de su axón llega a
la corteza sensorial correspondiente.
20) SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO
El sistema nervioso autónomo es el encargado de controlar a los
efectores viscerales. Tradicionalmente, se le describe por sus componentes
nerviosos periféricos (ganglios, nervios y plexos) y se distinguen en él dos
divisiones: la simpática y la parasimpática.
La división simpática esta formada por neuronas (primera neurona) que
se ubican en la médula espinal entre las vértebras T1 y L1-2, por sus axones y
por dos sistemas ganglionares, donde se encuentran segundas neuronas, son
sus axones los que inervan a los efectores viscerales. El primer sistema de
ganglios esta formado por los ganglios paravertebrales, que se unen entre sí
formando una cadena ganglionar que se ubica a cada lado de la columna
vertebral en el fondo de las cavidades del tronco. El segundo sistema es el de
los ganglios prevertebrales, se ubican en un plano más anterior.
El axó n de la primera neurona sale de médula espinal a través del
nervio raquídeo que corresponde al nivel de su ubicación en ella y luego lo
abandona para alcanzar la cadena ganglionar de su mismo lado. Entra en un
ganglio donde, o hace sinapsis con la segunda neurona de inmediato o
asciende o desciende antes de contactarla a otro nivel o sigue en su trayectoria
hasta un ganglio prevertebral donde encuentra a esa segunda neurona. La
primera neurona de la vía simpática (neurona preganglionar) es colinérgica. La
segunda (postganglionar) es noradrenérgica, con la excepción de terminales
simpáticos de la piel o de vasos sanguíneos de algunos músculos esqueléticos
donde los terminales simpáticos liberan ACh.
La división parasimpática presenta dos subdivisiones: la craneana y la
sacra. La primera esta representada por los pares craneanos III, VII, IX y X
(Vago). La segunda por los nervios raquídeos que emergen de las regiones
sacra y coccígea de la columna vertebral. En ambas subdivisiones, la primera
neurona se ubica en el sistema nervioso central, es colinérgica y presenta un
axón muy largo que inerva a la segunda neurona. Esta, es como una
interneurona, de axón muy corto, ubicada en la pared misma del órgano
visceral que inerva y libera como neurotransmisor ACh.
21) SISTEMA SIMPATICO ADRENAL
Puede ser considerado como una subdivisión del sistema simpático.
Anatómicamente también se le define como una especialización de los ganglios
prevertebrales.
Igual que las otras vías simpáticas se origina desde la médula espinal. La vía
eferente está formada por dos neuronas. La primera se ubica en las asta
laterales de la médula espinal. Su axón sale por la raíz anterior de algunos de
los nervios raquídeos torácicos (esplácnicos) para alcanzar ganglios de la
cadena ganglionar paravertebral. Pasa por estos ganglios para dirigirse al
ganglio esplánico desde donde continua hasta la glándula suprarrenal.
La glándula suprarrenal presenta dos partes. La corteza suprarrenal y la
médula suprarrenal ubicada en el centro de la glándula. En esta última región
se encuentran las células cromafines.
Las células cromafines corresponden a las segundas neuronas de la vía
eferente simpática y representan células secretoras, endocrinas, cuyo producto
pasa a la sangre.
Las células cromafines secretan adrenalina (epinefrina) y/o noradrenalina
(norepinefrina). Ambas substancias son hormonas y luego de ser transportadas
por la sangre hasta los órganos blancos ejercen importantes funciones que
refuerzan a las funciones simpáticas cuando éstas son activadas.
22) SISTEMA NERVIOSO ENTERICO
Desde que Langley (comienzos del s. XX) definió las divisiones simpática y
parasimpática del sistema nervioso autónomo, también definió una tercera
división, el sistema nervioso entérico. Es el conjunto de estructuras nerviosas
que se encuentran en el aparato gastro-intestinal y en los órganos anexos
como el hígado y el páncreas.
En el aparato gastro-intestinal esta representado por dos plexos, el mientérico
y el submucoso, ubicados en la pared intestinal. Cada plexo consiste en una
capa de numerosas agrupaciones pequeñas de neuronas, módulos, que se
unen entre sí y que regulan la motilidad de la pared intestinal.
El plexo mientérico es el más externo y se ubica entre las capas musculares,
longitudinal externa y circular interna.
El plexo submucoso se ubica entre las capas muscular interna y la capa
mucosa que mira a la cavidad intestinal.
El sistema nervioso entérico se le ha considerado como un "pequeño cerebro
intestinal" e,inicialmente, como poseedor de un alto grado de autonomía. Sin
embargo, en la actualidad se estima que actúa coordinadamente con fibras
eferentes vagales (parasimpáticas) para regular la actividad motora y procesos
secretores y de absorción intestinales.
23) LOS ESPACIOS CEREBRALES Y EL LIQUIDO CEFALORAQUIDEO
En el interior del cerebro y de la médula espinal existe un sistema de
cavidades que se comunican entre sí y que están llenas de un líquido llamado
céfalo-raquídeo o fluido cerebroespinal. A la altura de los hemisferios
cerebrales existe en cada uno de ellos una cavidad de forma irregular. Son los
ventrículos laterales de los hemisferios cerebrales.
Hacia la línea media, hacia abajo y hacia atrás, los ventrículos se continuan
con una cavidad central, delgada, el ventrículo medio o tercer ventrículo.
Mas hacia abajo, el tercer ventrículo se estrecha transformándose en un
conducto, el Acueducto de Silvio, que lo comunica con otro ventrículo ubicado
en la línea media, el cuarto ventrículo. A diferencia de las cavidades
anteriores este ventrículo es abierto por atrás aunque se encuentra tapado por
el cerebelo.
El cuarto ventrículo se continua más abajo con un estrecho conducto, el
conducto del epéndimo, que recorre el interior de la médula espinal hasta el
extremo caudal.
Al interior de los ventrículos mencionados existen redes especiales de capilares
sanguíneos, los plexos coroides, donde se forma a partir de la sangre el
líquido céfalo-raquídeo.
Este líquido tiene una composición diferente y parte de sus componentes
derivan del tejido nervioso y pueden modificar el funcionamiento de ese tejido
en otras regiones. Así, variaciones de algunos de sus componentes como el
CO2, anhidrido carbónico, ayuda a mantener la homeostásis del organismo.
El líquido céfalo-raquídeo, se produce y llena las cavidades ventriculares pero
sale de ellas a la altura del cuarto ventrículo (Agujero de Luschka) para pasar
al espacio subaracnoideo que rodea el encéfalo y la médula espinal. A nivel del
seno venoso se encuentran unas formaciones venosas que se forman a partir
de la aracnoides, las Granulaciones de Pacchioni. A nivel de estas
estructuras se produce el retorno de componentes del líquido céfalo-raquídeo a
la sangre.
24) LA EVOLUCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO
Los pluricelulares más primitivos que aún no poseen sistema nervioso tienen su
cuerpo rodeado por una capa más externa de células epiteliales (ectoderma)
que son capaces de reconocer estímulos ambientales. Son excitables.
Por efecto de presiones evolutivas, algunas células de esos epitelios empiezan
a desarrollar características de neuronas y son capaces de elaborar respuestas
rápidas y específicas frente a estímulos ambientales. También es probable que
por el efecto de esas presiones, algunas de esas células se modificaron,
asumiendo el papel de neuronas. Pero lo importante es que se desarrollaron
características más eficientes para reaccionar frente a los estímulos y dar
respuetas eléctricas que se podían propagar. Por ello, todavía encontramos en
animales como las medusas, en ctenóforos, en moluscos, en tunicados y en
embriones de anfibios, epitelios que son capaces de propagar potenciales de
acción.
A nivel de los hidrozoos (las hidras) aparecen las primeras organizaciones de
sistemas nerviosos en forma de red: sistema nervioso reticular. La neuronas
tienden a acumularse formando pequeños ganglios (centralización) que se
comunican entre sí por haces nerviosos (conjunto de axones).
En los animales que crecen alargando su cuerpo, este crecimiento se hace por
agregación de partes o segmentos equivalentes (metámeras). En cada
metámera se organiza un par de ganglios que inervan el segmento y además,
se comunican entre sí estructurando una cadena ganglionar. En los
metámeros del extremo más rostral, los ganglios se ordenan formando los
cerebros primitivos. Este tipo de sistema nervioso se puede llamar
ganglionar y es típico de algunas lombrices y de los artrópodos.
A nivel de los vertebrados, los ganglios cerebrales primitivos experimentan un
gran desarrollo y toman un control estructural y funcional preponderante sobre
los sistemas ganglionares (encefalización).
Este tipo de sistema nervioso, resultante de un proceso de encefalización,
presenta una expresión extrema en el cerebro humano por el enorme
desarrollo de la corteza cerebral, probablemente realacionado con el lenguaje.
25) DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO
Una vez que el huevo es fecundado sufre una serie de divisiones que
configuran diferentes etapas de desarrollo. Una de las primeras etapas, en la
cual el embrión se fija al útero, es la de blástula.
Luego viene una etapa de gastrulación en la cual se definen tres capas
celulares, que se sobreponen. Desde el polo superior (animal) al polo basal
(vegetal), se distinguen, el ectoderma, el mesoderma y el endoderma. En
esta etapa la estructura formada presenta, además una cavidad central, debajo
del ectoderma, el blastocele.
La pared de la base esta formada por el endoderma y se une hacia arriba con
el mesoderma el cual, a su vez, esta conectado con el ectoderma.
Desde una región del mesoderma llamada el organizador se generan una
serie de substancias químicas (inductores o activadores) que actúan como
señales inductivas sobre el ectoderma para producir la formación de una
estructura especializada, la placa neural. En los segmentos A, B y C del
esquema se muestra una vista lateral de la placa. En D, E y F se muestra una
visión dorsal (desde arriba) de la placa. Vista desde arriba, la placa semeja una
cuchara cuya parte más ancha es anterior.
La placa neural es la estructura embrionaria desde la cual se formará el
sistema nervioso.
Las siguientes regiones primitivas se distinguen en la placa: el cerebro
anterior (CA), el cerebro medio (CM), el cerebro posterior (CP) y la médula
espinal (ME).
FUNCIONES SUPERIORES
1) LA MENTE
El concepto de mente empieza a desarrollarse y a evolucionar desde la
época de los griegos. Según ellos, la mente era un órgano que se ocupaba de
las ideas puras (Platón) y era considerada completamente separada del
cuerpo. Este estado de cosas se mantuvo hasta la época de Descartes (nacido
en 1596) el cual trata de usar los métodos científicos, al alcance en la época,
para comprobar los hechos de la mente. Es decir, considera a la mente un
hecho observable.
La medición de procesos mentales se abordó posteriormente con G.T. Fechner
(alrededor de 1850), quien se dedicó a desarrollar métodos para medir
procesos mentales. Este enfoque fue exaltado más aún por el médico alemán
W. Wundt, fundador del primer laboratorio de métodos psicológicos, alrededor
de 1880. Este investigador centró los estudios sobre la mente en el estudio de
las sensaciones. Pero también se empieza a desarrollar en esa época el
concepto de vida mental, que empieza a ser concebida más como un grupo
de actos que de sensaciones.
Nace así la Psicología y se incorporan a los estudios relacionados con
la mente investigadores notables como William James que impulsó un gran
desarrollo de la Psicología Experimental. Luego, alrededor de 1900 aparecen
los trabajos de S Freud quien incorpora al estudio de los procesos mentales la
consideración de la influencia de los deseos sexuales y del inconsciente.
En relación a esta evolución de los estudios sobre los procesos mentales
parecen dos escuelas principales relacionadas con la psicología
experimental. Una es el behaviourismo cuyo impulsor, el norteamericano J.B.
Watson, estableció que el estudio del comportamiento exterior era el camino
más adecuado para avanzar en el conocimiento de la mente. La otra, la
escuela Gestalt, creada por los alemanes Wertheimer, Röhler y Koffka, dio
importancia a la percepción y al sentido y relación de las partes involucradas,
en los estudios sobre la mente.
Entender el pensamiento es entender la mente. El pensar tiene que ver
con la conciencia, la memoria, el aprendizaje y su estudio y el de esos
parámetros acercará a la comprensión de la mente y de la actividad mental.
2) PERCEPCION VISUAL
Este fenómeno consiste en el aprendizaje del significado de la información que
se recibe desde los órganos sensoriales.
Tenemos diferentes formas de percepción: visual, auditiva, gustativa, olfativa,
tactil. Ellas resultan de un notable manejo analítico de la información respectiva
y que le llega a centros nerviosos través de vías que están en serie y en
paralelo.
Existe un manejo de la información sensorial por los componentes neuronales
de cada sistema que resulta fundamental para la percepción respectiva.
Por ello las percepciones no son copias directas y fieles de un objeto-estímulo
dado. Subyace en el mecanismo de la percepción una abstracción ya que en el
sistema nervioso se produce una reconstrucción en la que se fabrica o elabora
una representación interna del objeto. Se analizan su forma, su movimiento, su
color y sus propiedades. La reunión de todas o parte de esas características se
hace en un todo pero según las reglas y el lenguaje de los circuitos neuronales.
Es un acto de reconstrucción interpretativa.
La percepción es entonces un tipo de respuesta al mensaje generado en el
receptor, es decir, una representación interna de la sensación.
La visión es el resultado del procesamiento simultaneo de la información sobre
la forma, el color y el movimiento que se genera en el objeto-estímulo, presente
en el ambiente, por la influencia de la luz sobre este. El procesamiento de cada
uno de esos parámetros se hace separadamente y en paralelo.
En su conjunto, el fenómeno de la percepción visual presenta una serie de
características:

es creativo: se transforma objetos de características cambiantes en
representaciones de estructuras tridimensionales de características
(forma y color) constantes. Por ejemplo, un cubo rojo lo veremos
siempre como un cuerpo (el cubo) tridimensional y de color rojo, aunque
cambien muchas de las condiciones ambientales durante el período de
nuestra observación.

sigue ciertas normas o leyes de la percepción: por ejemplo, el
cuadrado de puntos idénticos, equidistantes, se aprecia en A como un
conjunto de filas o columnas. En cambio, en B esta claro que se definen
columnas o filas, ley de la similitud.
El arreglo espacial introducido en C permite que veamos columnas de dos filas
de puntos, organizadas verticalmente, ley de la proximidad.


la percepción visual es un proceso muy dinámico, ya que dos figuras
que están en inmediata vecindad y relación, formando parte del mismo
cuadro, (figura vaso-cara) no se distinguen simultáneamente. Al ser
examinado se verá o una o la otra figura, quedando la no-elegida como
trasfondo.
al mirar un objeto-estímulo se sigue una estrategia dada en la cual el
blanco central de la atención al mirar, es el contorno formado por los
límites y bordes de la figuras. En el paisaje mostrado, la percepción del
paisaje es bastante completa a pesar de solo mostrarse el contorno de
las figuras.
Que en el proceso visual el cerebro trabaja sobre la base de asumpciones se
demuestra por las percepciones falsas o ilusiones. Ellas se producen al
tomar ciertos parámetros de referencia para describir otras características. Por
ejemplo, las dos líneas son de igual magnitud pero se perciben distintas porque
la característica longitud, esta definida por la forma de la figura.
En la percepción visual juega un papel muy importante el proceso de rellenar,
que es un típico proceso creativo. Como se ilustra en la figura del clásico
triángulo de Kanizsa, se ven contornos de triángulos que, en realidad, son
imaginarios ya que son creados por el procesamiento cerebral.
En la percepción visual tiene gran importancia, para la caracterización que se
hace del objeto, la relación espacial que se produce con los objetos vecinos
que le rodean. Como se ve en el esquema, dos figuras del mismo tamaño real
se ven diferentes, una más grande que la otra, nada más que por la influencia
de los objetos que las rodean.
3) BASES NEURONALES DE LA PERCEPCION VISUAL
El sistema visual se origina desde la retina y se proyecta hasta la llamada área
visual primaria o V1 o corteza estriada de la corteza cerebral, donde se
organiza un mapa completo de la retina. Pero más allá de esta región también
hay otras representaciones extra-estriadas de la retina. Hay hasta ahora 32 de
esas representaciones, aunque no todas completas.
Cada una de esas regiones difiere en la especificidad que muestran sus
neuronas para determinadas características del estímulo-imagen. Por ejemplo,
el área V5 procesa movimientos en el campo visual.
La separación del procesamiento de características comienza en la retina
misma. En esta estructura hay células ganglionares grandes (magnocelulares
o de tipo M) y pequeñas (células parvocelulares o de tipo P). Ambos tipos de
vías llegan al tálamo pero llevan información diferente. En el tálamo inervan
ordenada pero separadamente las distintas capas que se estructuran en el
núcleo geniculado lateral de esa estructura. En es núcleo se encuentran dos
tipos de capas, unas que reciben exclusivamente axones de las células
ganglionares M, capas magnocelulares, y las otras que reciben de las células
P, capas parvocelulares.
En estas dos categorías de capas sus neuronas originan, a su vez, tres vías.
Dos que se inician en las capas parvocelulares y una desde las capas
magnocelulares. Los axones de esas tres vías llegan hasta V1.
Con técnicas de inmucitoquímica se ha podido describir que en las regiones V 1
y V2 de la corteza cerebral también existe una ordenada organización. Así,
ellas presentan regiones que tienen forma de burbuja (regiones blob) y que se
encuentran separadas entre por regiones interburbujas. Los axones que se
originan desde los dos subtipos de capas descritas en el núcleo geniculado
lateral terminan en las regiones blob o interblob de V1 y V2. Según esta
información se han definido las siguientes vías:



primera vía: la parvocelular-blob. Se origina desde las células
parvocelulares del geniculado y termina en las regiones blob de V 1. Esta
vía se relaciona con la percepción de color. Desde V 1 la vía continua
hasta V2 y desde aquí hasta V4, donde se ubican muchas neuronas que
responden a estímulos de color.
segunda vía: es la vía parvocelular-interblob, termina en las capas
profundas de V1, pero es inespecífica ya que recibe de neuronas
ubicadas en las capas magnocelulares del geniculado. Desde V1 la vía
continua hasta V4. Esta vía es sensible a los contornos y a la orientación
de la imagen-estímulo, es decir, a la percepción de su forma y de
detalles de su estructura. Sería la base anatómica del sistema de qué
es.
Tercera vía: magnocelular-rayas gruesas. Se origina de las capas
magnocelulares del geniculado lateral y alcanza a la zonas interblobs de
V1, para seguir a la zona bandas gruesas de V 2. Desde aquí la vía
proyecta hasta V5, que es un área visual relacionada con la percepción
de profundidad y de movimiento.
Otras fibras de la retina proyectan al área pretectal que tiene que ver con los
reflejos que modulan el tamaño de la pupila. Finalmente, también hay axones
que se originan desde la retina y que son proyectados a los coliculos
superiores. Esta vía es responsable de la regulación de los movimientos
oculares que se producen en respuesta a la información visual.
Una característica importante relacionada con la interacción entre la vía visual y
el núcleo geniculado lateral es el hecho de que los axones de la vía visual
representan sólo un 20% de los axones que inervan ese núcleo. La mayoría de
los otros axones provienen dela formación reticular del tronco y de la corteza
cerebral y formaría parte de circuitos en que ellos representaría vías de
realimentación.
4) PERCEPCION DEL MOVIMIENTO
El movimiento es un parámetro siempre presente en la información visual y en
su procesamiento. Nosotros nos movemos constantemente o los objetos se
mueven en nuestro campo visual. Aun cuando estamos quietos nuestros ojos y
la cabeza se mueven constantemente, aunque sea en forma imperceptible.
El sistema visual tiene dos maneras de detectar movimientos. Una, se basa en
el control del movimiento del objeto mismo en el campo. La otra se basa en el
movimiento de la cabeza y de los ojos.
Cuando un objeto se mueve en el campo visual, puede ser detectado
comparando la posición de las imágenes percibidas a diferentes tiempos. Esto
se puede interpretar como que, al moverse la imagen por la retina, se provoca
la activación de los fotorreceptores en una cierta secuencia.
Pero en experimentos de movimientos aparentes, como es el caso en que
dos o más luces se encienden y se apagan a intervalos adecuados, se aprecia
que la luz se mueve de una ampolleta a la otra y luego, a la siguiente. Pero en
realidad, no ha habido un movimiento de la luz Ha ocurido la activación en
diferentes posiciones del encendido de la luz. Este tipo de resultados ha
sugerido de que existe más de un tipo de sistema para detectar movimientos.
¿ Cual es el substrato neural de la percepción de movimientos ¿ La información
sobre los movimientos se origina en las grandes células ganglionares
(células M) de la retina, el contraste de cuyos campos receptivos varía en el
tiempo. La información es proyectada a a las células magnocelulares de
ganglio geniculado lateral y desde ahí a la región V 1 de la corteza occipital.
Aquí la información actúa sobre células simples y complejas, las cuales
responden cuando la dirección del movimiento es perpendicular a su eje de
orientación. Luego la información pasa a las áreas V 5 (área temporal media) y
V5a (área temporal auperior). Desde estas áreas temporales la información
continúa al área motora visual, ubicada en el lóbulo parietal. En esta área hay
neuronas que procesan velocidad y dirección del movimiento, lo cual se refleja
en el tipo de descarga de potenciales que ellas muestran.
Entonces, según el tipo de neuronas cuya actividad es estimulada parece ser el
mecanismo que permite percibir eel movimiento y algunas de sus
carácterísticas.
5) EL MOVIMIENTO DE LA CABEZA Y DE LOS OJOS
Los movimientos de los globos oculares están coordinados con los
movimientos de la cabeza. Ellos dependen del sistema oculo-motor, que
cumple dos funciones principales:


Ubicar la imagen de los objetos del campo visual en la fóvea.
Mantener esa imagen en dicha posición.
La fóvea es el lugar de la retina donde se obtiene una visión óptima. Sin
embargo, se trata de una superficie muy pequeña (menos de 1 mm de
diámetro) ubicada, en relación a un campo visual de alrededor de 200 grados,
en el grado 1 de dicho campo. Es en este campo donde ubicamos los objetos
por un proceso de exploración en el que, al mover los globos oculares,
orientamos la fóvea la rápidamente hacia uno u otros de los objetos del campo.
Cuando ubicamos algo en él, estabilizamos su imagen en la retina a pesar de
los movimientos de la cabeza los cuales, además, están relacionados con los
movimientos posturales del cuerpo.
El sistema oculo-motor esta representado por los músculos oculares
extrínsecos con los respectivos circuitos neuronales que los controlan. Estos
músculos son esqueléticos, voluntarios y se insertan, por una parte en el
exterior del globo ocular y, por otra, en los huesos de la órbita. Ellos mueven
los ojos en las direcciones deseadas y participan en cinco tipos de
movimientos:





movimientos vestíbulo-oculares: mantienen estable la imagen en la
retina a pesar de los movimientos de la cabeza.
movimientos optocinéticos: complementan el efecto de los anteriores
contribuyendo a mantener fija la imagen el retina y son contrarios a los
movimientos de la cabeza.
movimientos lentos de seguimiento: mantiene en la fóvea la imagen de
los objetos en movimiento.
movimientos sacádicos: enfocan la fóvea sobre los objetos de interés.
movimientos giratorios: alinean los ojos para enfocar objetos que están a
diferentes profundidades en el campo visual.
Los dos primeros tipos de movimientos corresponden a reflejos automáticos e
involuntarios. Los otros son voluntarios.
Los músculos del sistema oculo-motor son seis: cuatro músculos llamados
rectos (superior, inferior, externo e interno) y dos músculos llamados oblicuos
(mayor y menor). La contracción de estos músculos provoca movimientos de
los globos oculares en relación a tres ejes:



eje vertical, alrededor del cual cada globo realiza movimientos
horizontales.
eje transverso (atraviesa de lado a lado cada globo ocular) alrededor del
cual cada ojo realiza movimientos verticales.
eje antero-posterior, alrededor del cual cada ojo realiza movimientos de
torción.
6) VISION TRIDIMENSIONAL
Entender la percepción en tres dimensiones parece depender de la
comprensión de la relación espacial que existe entre los objetos y de su
profundidad relativa. Dos aspectos parecen ser importantes: la profundidad
monocular y la disparidad binocular estereoscópica.
Como se aprecia en la figura, si miramos a través del rectángulo inferior la
situación en que están las tres figuras detrás de esa "ventana", veremos en ella
al mirar frontalmente con los dos ojos, una imagen bidimensional.
Sin embargo, al mirar con un ojo (visión monocular) ciertos derroteros de
profundidad ejercen su efecto y terminamos teniendo una percepción
tridimiensional. Ellos son:






la interposición. El hecho de que un rectángulo interrumpa la imagen
del cuerpo de otro rectángulo nos indica que esos cuerpos están en
diferentes planos, aunque no sepamos las distancias que los separan.
La perspectiva de líneas. Aunque la líneas sea paralelas, ellas
convergen en el plano del cuadro.
La perspectiva de tamaño. El niño más cercano aparece de mayor
tamaño que el más alejado.
El tamaño conocido. El hombre y el niño más cercanos aparecen del
mismo tamaño pero como sabemos que el hombre es más alto que el
niño, deducimos por el tamaño del segundo niño, que él se encuentra
más alejado que el primero.
Distribución de formas e iluminación. Combinación de luz y
obscuridad dan impresión de profundidad. Fenómeno no ilustrado aquí.
Paralaje del movimiento. Al mover nuestras cabezas o cuerpos
mientras contemplamos objetos que están a distancias diferentes,
vemos que objetos más cercanos se mueven ms rápidamente y en
dirección opuesta a nuestro movimiento que los más alejados.
Otro derrotero importante para entender la visión tridimensional lo da la visión
estereoscópica (visión en relieve). Cuando fijamos nuestra mimrada en un
punto ubicado a distancias menores a 100 piés, se produce en nuestros ojos un
fenómeno de convergencia, es decir, ambos ojos se orientan de modo que la
imagen del punto cae en porciones equivalentes de cada retina, en el centro de
ellas. Es el punto de fijación.
Si un objeto está más cerca o más lejos, el punto de fijación en la retina
cambia, haciéndose más distal o más proximal, respectivamente. Se produce
entonces un fenómeno de disparidad binocular en el cual se estimulan zonas
diferentes de la retina de cada ojo. Cuando esa disparidad se produce en el
plano horizontal de la retina, las diferencias en distancias con el punto de
fijación permiten calcular distancias en relación al objeto. Como ambos ojos
están separados alrededor de 6 cm, cada ojo percibe imágenes desde
posiciones equivalentes de sus retinas, ligeramente diferentes. Este fenómeno
lo podemos apreciar mirando un objeto con un ojo y luego con el otro. Por lo
tanto, cuando miramos el mismo punto con los dos ojos corregimos
parcialmente esa disparidad (disparidad binocular) pero ella nos da una idea de
la distancia del objeto.
7) PERCEPCION DE FORMAS
Las formas son analizadas y procesadas por el sistema parvocelularinterblob de la vía visual. La vía esta formada por neuronas comunicadas en
serie y la información que procesa se refiere a contrastes y límites (contornos).
En la vía hay etapas importantes de relevo como el ganglio geniculado lateral y
la corteza cerebral que reciben información desde la mitad contralateral del
campo visual.
En la corteza V1, de aproximadamente 2 mm de grosor en el cerebro humano,
se encuentran las neuronas que son fundamentales en el procesamiento de las
formas. En la corteza se distinguen 6 capas, de las cuales la capa 4 representa
el principal destino de llegada de los axones que vienen del geniculado lateral.
). A ellas llegan, 4CEn esa capa se distinguen varias subcapas: 4ª, 4B, 4C
(4C los axones de las neuronas magnocelulares (M) y también de las
parvocelulares (P) del geniculado lateral e inervan a distintos tipos de
neuronas.
En efecto, en V1 se encuentran neuronas piramidales, que son células
grandes, de proyección, con dendritas espinosas y que envían sus axones
glutamatérgicos a otras regiones de la corteza y del cerebro. También hay otras
neuronas, no-piramidales, que son células pequeñas estrelladas y que
pueden ser excitadoras (glutamato) o inhibidoras (GABA). Funcionalmente son
interneuronas.
¿ Cómo funcionan esos tipos de células cuando se estimula la retina ¿ Según
su conducta eléctrica frente a estímulos luminosos como puntos o barras
aplicados sobre la retina las células fueron clasificadas por Hubbel y Wiesel
como simples y complejas. Al estudiar sus respectivos campos receptivos, se
encontró que ellas daban las mejores respuestas cuando se usaban estímulos
alargados, rectilíneos (barras) y cuando dichos estímulos tenían una
orientación u ángulo dado. Es decir, ambos tipos de células responden a
estímulos lineales con orientaciones específicas, por lo que se les consideró
importantes para analizar los bordes de una imagen visual, es decir, su forma.
Por otra parte, tanto las células simples como las complejas se pueden
comportar como limitadoras (end-stopped). Es decir, cuando la parte excitable
del campo receptivo de algunas de esas células, por ejemplo, su centro, si es
un campo de centro "on", se estimula con una barra cuya longitud crece se
observará que después de cierta magnitiud de ese crecimiento, esas células
dejan de descargar. Se considera, entonces, que esas células miden longitud
de las líneas por lo tanto, señalizan los límites en una imagen.
8) LA ATENCIÓN
Es la concentración de la actividad mental y representa uno de los mecanismos
fundamentales de la conciencia. Consiste en la consideración o enfoque
preferencial sobre una persona, un objeto, u fenómeno o un evento con
exclusión de otro ti´po de información. Su influencia esta intimamente ligada al
proceso de percepción, como se ha demostrado, por ejemplo, en el caso de la
percepción visual. En particular a la percepción de formas.
Se acepta que en la percepción de formas se produce un enfoque integrativo
de características (Treisman y colaboradores) proceso que se desarrolla en
etapas.
Hay una primera etapa, que es de procesamiento previo o preatencional y que
consiste en un registro automático de características en el campo visual. Este
objetivo se logra por un procesamiento en paralelo y simultáneamente de
todods los objetos presentes en el campo visual.
Luego viene una segunda etapa, de atención enfocada, en la cual se produce
una identificación de los objetos a través de un procesamiento seriado. Cada
objetivo o característica es procesada una a una para luego logra su unión y su
expresión en un solo objeto.
La primera etapa (procesamiento previo) es la que se cumple cuando una
característica simple se encuentra presente en un objeto. Si no hay esa
característica se emplea un precesamiento de aproximación que lleva a la
percepción final.. Como se ve en el esquema, un círculo con línea sobresale
más facilmente en la parte superior por lo que se le percibe más rápidamente.
Al no existir una característica se recurre a una aproximación para identificar el
objetivo.
Por otra parte, la teoría de la integración de las características también acepta
que si la atención está sobrecargada se puede llegar a una combinación no
apropiada de características cuyo resultado es una conjunción ilusoria, un
conjunto irreal.
9)BASES DE LA ATENCIÓN
Para que el cerebro pueda asociar, en cada momento, la información que le
está siendo suministrada desde un determinado sistema sensorial se require
este proceso de la atención. Sus mecanismos básicos se han investigado
estudiando el fenómeno de la visión de un objeto en un campo visual (A.
Treisman y B Julesz). Se ha encontrado que cuando los límites que separan un
objeto de su entorno en un campo visual están claramente definidos, el objeto
es facilmente identificado. En caso contrario se activan dos procesos:


la pre-atención: es un proceso de exploración rápida que lleva sólo a la
definición del perfil grueso del objeto sin fijarse en propiedades o
diferencias específicas.
la atención: se dirige la exploración a características específicas y más
sutiles de entre las cuales se hace una selección de ellas o de
combinaciones de ellas para, posteriormente ubicarlas en el llamado
mapa de características. En estos mapas se representan propiedades
como, color, orientación, tamaños, distancias, todas procesadas en vías
paralelas.
Algunas propiedades de estos mapas son usadas para elaborar un mapa
maestro de aspectos sobresalientes (o resaltados) de la imagen del objeto, con
todo lo cual se logra diferenciarlo de su entorno.
En este proceso tiene que haber otro, de asociación o reunión y fijación de
esas caraterísticas (binging process). Para que ello ocurra se ha propuesto que
existiría una proyección y enfoque de la atención en la que se produce un
análisis y percepción más detallada de ese objeto.
Para el sistema visual, el proceso de atención enfocada se ha relacionado con
ciertas estructuras como el núcleo pulvinar, el claustrum, el coliculus superior y
posiblemente también, la corteza parietal posterior.
10)
RECONOCIMIENTO
RECEPTORES”
DEL
COLOR
“LOS
FOTO-
La visión de color es complementaria y enriquese a la visión de formas y
movimientos ya que permite detectar objetos y formas que, en otras
condiciones, no serían vistos. En efecto, la visión de color aumenta el
contraste con el trasfondo.
El color depende de los objetos debido a que estos, por sus características,
modifican la composición de longitudes de onda de la luz blanca (ambiental)
que cae sobre ellos. Por lado existe una luz ambiental alrededor de los objetos
que, aunque cambie, no altera ni el color que tienen los objetos ni la percepción
que hacemos de él. El sistema visual realiza un procesamiento sobre la
información de color que permite compensar esas variaciones. Aparece,
entonces, asociada a la visión de colores la propiedad de la constancia del
color.
En la percepción de color también se dan procesos cerebrales de abstracción
en los que participan mecanismos de comparación del color de los objetos
contra el color ambiental.
El sistema visual procesa el color usando, a nivel de la retina, tres tipos
diferentes de conos que le permiten responder a diferentes regiones del
espectro visible (para nosotros) de la luz. El rango del espectro de esta luz es
muy estrecho ya que se define en el espectro electromagnético entre los 400 y
los 700 nm. Además, la luz blaca, monocromática, presenta en ese rango una
mezcla de longitudes de onda que se separan al hacerla pasar, en un cierto
ángulo, por un prisma.
Los tres tipos de conos con los cuales se procesa la luz se caracterizan por
tener una substancia, el 11-cis-retinal, que es sensible a la luz, unida a una
proteína, una opsina, formando un pigmento, la rodopsina Es la composición
de la opsina, la que determina la longitud de onda que puede activar al
pigmento.
En la figura apreciamos que los tres tipos de conos responden
preferencialmente pero no exclusivamente a longitudes de onda corta, media y
larga, dentro del espectro de la luz blanca.
La absorción de, por ejemplo, la longitud de onda corta, de 419 nm, se hace
por conos que tienen el pigmento adecuado y que al ser activado iniciarán en
esos conos los procesos que llevan a la visión del color azul. A 531 nm se
absorbe para el color verde y a 559 nm para el rojo. Estos serían los tres
colores primarios con que trabajaría el sistema visual.
Los tres tipos de pigmentos se encuentran sólo en los conos. En los bastones
hay otra rodopsina que absorbe principalmente a 496 nm y que genera
información para color negro.
Entonces, la visión de colores se basa en la existencia de tres tipos diferentes
de fotorreceptores (conos) absorbedores de luz. Esta propiedad del sistema se
llama trivarianza.
11)PROCESAMIENTO DEL COLOR EN LA VIA VISUAL
✔
✔
✔
Efecto de contraste simultaneo de colores en la percepción del color de un objeto.
Objeto: tiene una pared circular gruesa y está ubicado en un campo de fondo
amarillo (1) o púrpura (2)
El color del objeto gris depende del color del campo donde se le mira
La teoría de la trivarianza no explica todas las características de la visión de
colores. Entre los fenómenos inexplicados tenemos:
Incompativilidad de colores. Hay ciertos colores que nunca se pueden
combinar u obtener por efectos de la luz blanca sobre un objeto. Por ejemplo,
verde con rojo. No podemos percibir el verde-rojizo. Este fenómeno llevó a la
teoría de los procesos de oposición. Según esa teoría hay tres pares de colores
(o cualidades) que se excluyen porque son manejados en canales neuronales
color-excluyentes, es decir, que pueden procesar una u otra cualidad de los
siguientes pares: rojo-verde; amarillo-azul; blanco- negro. Por ejemplo, si un
canal es excitado por el rojo, el verde le inhibe. Lo opuesto se puede dar en
otro canal, que sea excitado por verde. Si se presentan ambos colores
simultáneamente, ambos canales quedan silenciosos.
Contraste de colores simultaneos. Este fenómeno aun no aparece explicado.
El se presenta cuando desde puntos vecinos emanan colores que se oponen
pero que no se anulan si no que destaca más porque cambia su matíz.
12) APRENDIZAJE Y MEMORIA
Aprendizaje y memoria son mecanismos específicos que se activan por
estímulos ambientales y que son capaces de modificar las conductas. Además,
esos estímulos pueden influir en la conducta a través de su interacción con
programas genéticos.
El aprendizaje es un proceso por el cual adquirimos información que se traduce
en conocimiento.
La memoria, desde un punto de vista general, es la retención o
almacenamiento de información. Como tal, desde un principio se consideró que
la memoria era una propiedad general de la corteza cerebral, como un todo.
Sin embargo, en la actualidad se considera que existen distintas formas y
sistemas de memorias y que pueden asociarse a diferentes regiones
cerebrales.
Las formas o tipos de memoria son procesos en que hay reconocimiento de
algo (de un objeto, de una cara) en el marco de un determinado tipo de
información (auditiva, olfativa o visual). En los sistemas de memoria, en
cambio, lo que se recuerda tiene, además, una implicación. Considerando la
forma en que puede evocarse la memoria de los sistemas y el posible substrato
biológico involucrado, los investigadores han tratado de distinguir la memoria
implícita de la explícita y la memoria declarativa de la no-declarativa.
Las memorias explícita y declarativa se caracterizan porque hay una
recolección consciente de informaciones y experiencias pasadas y de
habilidades motoras, en que se recuerda cómo hacer las cosas. Su substrato
anatómico se relaciona con el lóbulo temporal medial.
Las memorias implicita y no-declarativa recuerda las cosas como son y qué
son. Representarían las influencias inconscientes de las experiencias pasadas.
El substrato anatómico involucrado estaría representado por diversas
estructuras diferentes al lóbulo temporal medial.
En los seres humanos se han definido cinco sistemas de memoria: de memoria
episódica, de memoria semántica, de representación perceptual, memoria de
procedimientos y memoria de trabajo.
13)APRENDIZAJE NO ASOCIATIVO
El aprendizaje no-asociativo es uno de los procesos más básicos del
aprendizaje. Aparece como efecto de la acción de un solo estímulo o evento
que provoca un aumento de la probabilidad de respuesta si dicho evento vuelve
a presentarse.
Cómo ejemplos de aprendizaje no-asociativo se describen los fenómenos de
habituación, deshabituación y sensibilización.
En el caso de la habituación se produce una disminución de la respuesta ante
los estímulos aplicados.
En la deshabituación se observa una recuperación de la respuesta habitual y
se produce por efecto de otro estímulo pero de mayor intensidad.
En la sensibilización hay un aumento de la respuesta frente a un estímulo
fuerte.
Como resultado del aprendizaje no-asociativo se desarrolla una memoria nodeclarativa (implícita). Como substrato anatómico de este tipo de aprendizaje
se considera a los sistemas neuronales involucrados con algunos reflejos
innatos.
14) APREDIZAJE POR CONDICIONAMIENTO CLASICO
1. Curva que representa la intensidad del
estímulo condicionado (3), en este caso,
4. Estímulo incondicionado (alimento)
por cuya influencia se provoca
un timbre. No provoca respuesta
(salivación)
2. Escala de tiempo que indica el comienzo
y el término del estímulo
3. Estímulo condicionado. Estímulo que
por sí mismo no provoca respuesta
respuesta (salivación)
5. Gráfico que indica el comienzo y el
término del estímulo incondicionado
6. Gráfico que muestra el comienzo y el
cese de la respuesta (salivación)
provocada
por
el
estímulo
incondicionado.
El condicionamiento clásico o Pavloviano es una forma de aprendizaje
asociativo, es decir, una forma de conducta en que se asocian estímulos y
respuestas.
En el condicionamiento Pavloviano un estímulo, llamado incondicionado, que
normalmente induce una respuesta dada se asocia o aparea a otro estímulo
llamado neutro (y después condicionado) porque normalmente no provoca
respuestas. El clásico ejemplo es el experimento de Pavlov en que un perro
aumenta su secreción de saliva (respuesta) ante la visión del alimento
(estímulo incondicionado). Si se repite el experimento, pero asociando el
sonido de un timbre o el efecto de una luz a la presencia de ese estímulo
incondicionado, se encontrará que al cabo de un cierto número de repeticines
de estas asociaciones, que bastará la presencia del timbre o de la luz (estímulo
condicionado) para provocar el auimento de la secreción salival en el perro.
El típico condicionamiento estudiado por Pavlov se ha dado en llamar clásico o
de recompensa o de apetito.
Si el estímulo condicionado se asocia a un estímulo desagradable, por ejemplo,
un shock eléctrico, se condicionan además una serie de respuestas viscerales
que forman un cuadro que caracteriza lo que se llamado respuestas aversión o
de miedo condicionado.
15)CARACTERISTICAS DEL CONDICIONAMIENTO
1. Curva que representa la intensidad del
estímulo condicionado (3), en este caso,
un timbre. No provoca respuesta
(salivación)
2. Escala de tiempo que indica el comienzo
y el término del estímulo
3. Estímulo condicionado. Estímulo que
por sí mismo no provoca respuesta
4. Estímulo incondicionado (alimento)
por cuya influencia se provoca
respuesta (salivación)
5. Gráfico que indica el comienzo y el
término del estímulo incondicionado
6. Gráfico que muestra el comienzo y el
cese de la respuesta (salivación)
provocada
por
el
estímulo
incondicionado.
Características importantes en el aprendizaje por condicionamiento clásico son:


el orden de los estímulos. El estímulo condicionado precede al
incondicionado.
la temporalidad. El intervalo entre ambos tipos de estímulos es crítico
para establecer su asociación.

la contiguidad. Es el apareamiento entre ambos tipos de estímulos y
determina una relación específica entre ellos.
16) LA MEMORIA
En la actualidad esta cada vez más claro que no existe un solo tipo o sistema
de memoria. Del concepto inicial de memoria, información almacenada, se ha
evolucionado a la noción de sistemas de memoria y a la aceptación de la
existencia de diferentes sistemas.
La idea de múltiples formas de memoria empezó a evolucionar desde el s. XIX
y tuvo sus raíces en las ideas y trabajos de Gall y de De Biran, principalmente.
Gall estableció que cada facultad de la mente tiene su propia memoria. De
Biran distinguió tres tipos diferentes de memoria: la representativa o colección
de ideas o de hechos; la mecánica, referida a la adquisición de hábitos y
habilidades y la sensitiva, relacionada con los sentimientos. Por otra parte,
algunos neurólogos sugirieron la existencia de centro de memoria, cada uno
especializado en el manejo de información específica: auditiva, visual, motora.
Bergson distinguió la memoria recolectiva y el aprendizaje de hábitos.
A partir de 1945 diferentes grupos de investigadores reconocen distintos tipos o
formas de memoria y es entre 1960 y 1970 que, gracias al esfuerzo de
psicólogos y neurocientistas se empieza a manejar el concepto de sistemas de
memorias. Este avance fue posible gracias al estudio de casos clínicos y a
trabajos experimentales con animales en los cuales, al quitar el hipocampo, se
afectaban algunos aspectos de la memoria. Los criterios para definir un sistema
de memoria son los siguientes:
* Existe un conjunto de procesos cerebrales interrelacionados que peremiten
almacenar y recuperar un tipo específico de información.
* Se puede caracterizar el modo de operación del sistema a través de una serie
de propiedades bien definidas.
* Cada sistema se puede disociar o distinguir de los otros sistemas.
En el ser humano se están distinguiendo 5 sistemas de memoria:
- memoria episódica. Es la colección explícita de hechos que han ocurrido en
una época y en un lugar determinado en el pasado de una persona. En el
laboratorio, este tipo de memoria se mide a través de encuestas "ad hoc" de
hechos ocurridos en el pasado. Daños en la parte medial e interna del lóbulo
temporal, incluyendo el hipocampo, impiden la adquisición de nueva
información relacionada con este tipo de memoria. También parece participar
en ella la corteza prefrontal.
- memoria semántica. Es el conocimiento general de hechos y conceptos que
no están ligados ni a lugares y/o fechas en particular. La adquisición de este
tipo de memoria depende de la integridad del lóbulo temporal medial.
- memoria de representación perceptual. Identifica palabras y objetos sobre
la base de su forma y estructura. Se distinguen tres subsistemas:



el subsistema de forma visual de las palabras. Se encarga de las
características físicas y ortográficas de las palabras
el subsistema del sonido de las palabras. Se encarga de las
características fonológicas y acústicas de las palabras.
El subsistema de descripción estructural. Se preocupa de la relación
entre las partes importantes para describir la estructura global del objeto.
A este tipo de memoria se relacionaría la corteza occipital no-estriada, el
girus temporal inferior y el girus fusiforme.
Este tipo de memoria se relacionaría, además con el proceso de priming a
través del cual se recuerda una palabra o un objeto solo identificando una parte
de él.
- memoria de procedimiento. Recuerda habilidades y hábitos, es decir, el
"saber cómo". Este tipo de memoria se adquiere gradualmente a través de la
práctica repetida. Las regiones del sistema nervioso involucradas serían el
sistema córtico-estriatal, es decir, los ganglios basales y la corteza
motora.
- memoria de trabajo. Se refiere a la retención de información muy
recientemente adquirida, en tiempos del orden de segundos. Permite mantener
en forma pertinente, la información que se va necesitamndo durante el
razonamiento, la solución de problemas, etc.
17)BASES
NEURONALES
DE
NEUROBIOLOGIA DE LA MEMORIA
LA
MEMORIA
O
La memoria es un fenómeno que presenta una clara dependencia funcional y
estructural con el sistema nervioso. Este hecho es más comprensible aun si lo
examinamos en función de la relación que existe entre las conductas corrientes
de individuos normales y el proceso de aprendizaje.
Durante cualquier tarea de aprendizaje se pueden definir etapas que permiten,
la adquisición de conocimientos, su almacenamiento y su reuso posterior
después de una etapa de búsqueda y de especificación. Estas etapas
representan procesos que están ligados en el tiempo y que, a su vez, demanda
cada uno de ellos un tiempo de estabilización.
Cuando entra un estímulo al sistema se inicia la primera etapa del
procesamiento que culmina con su almacenamiento en un depósito de
memoria, de corto plazo o reciente (short-term memory store). En este
compartimiento la información adquirida (memoria) puede permanecer por
períodos de minutos. Luego ocurre una transformación de la información a un
tipo de información más estable y permanente, que representa una etapa o
sistema de almacenamiento duradero. Una vez establecida la memoria en esa
condición o ubicación, puede ser allí buscada y recuperada para ser usada en
tareas especíificas, proceso que haría cumplir un sistema "ad hoc".
Hay factores como traumas accidentales (golpes) o experimentales (shock
electroconvulsivo), o drogas, o inhibición de la síntesis de proteínas, que
inducen selectivamente pérdida de la memoria sobre eventos ocurridos antes
del trauma (amnesia retrógrada) o después de la recuperación de la conciencia
(amnesia anterógrada).
La información clínica demuestra que la amnesia retrógrada puede variar en
relación a eventos ocurridos desde segundos hasta años antes de la situación
traumática. Es decir, puede haber pérdida o perturbación de la memoria
reciente y la antigua no cambiar. Se asume entonces, que la memoria puede
sufrir destrucción parcial o tatal de su contenido.
Pero igualmente se ha demostrado que la memoria duradera, a pesar de ser
una condición estable, también se puede alterar interfiriendo con su mecanismo
de búsqueda y/o de uso.
En el marco de estos antecedentes se asume que para diferentes formas de
aprendizaje, la memoria resultante se ubica en diferentes estructuras del
sistema nervioso, sugerencia que se ha visto confirmada en modelos artificiales
de memoria, estudiados con medios computacionales. Algunas propiedades
encontradas en esos modelos existirían en algunas redes neuronales del
sistema nervioso. Así por ejemplo, en relación a los sistemas de memoria
biológica, el procesamiento en paralelo sería una característica importante.
No todos los circuitos neuronales parecen tener el mismo grado de
participación en la formación, almacenamiento y uso de memoria. Los
circuitos del cerebelo y del hipocampo parecen ser los adecuados para los
tipos de memorias implícita y explícita, respectivamente.
18) MEMORIA Y PLASTICIDAD
A pesar de que aun son desconocidos los mecanismos celulares y moleculares
del aprendizaje y de la memoria, se acepta que estos procesos se relacionan
en alto grado con fenómenos de plasticidad neuronal.
Sabemos que la estructura de las neuronas y del sistema nervioso están
determinados genéticamente y que, además, su desarrollo puede ser
modificado por otros factores distintos, epigenéticos, como es la influencia de
otras células y sus conexiones y por requerimientos ambientales. Decimos que
el sistema nervioso es plástico ya que, en efecto, puede modificar su estructura
y acciones. Uno de los niveles funcionales donde la plasticidad se muestra en
forma indiscutida, es el sináptico. Dos fenómenos son considerados expresión
importante de la plasticidad sináptica: la potenciación duradera (LTP) y la
depresión duradera (LTD).
La LTP se expresa como un aumento persistente de la respuesta sináptica,
representada por el PEPS, fenómeno que se puede inducir por un corto
período de aumento de la actividad neuronal. La amplitud del PEPS representa
el parámetro llamado fuerza sináptica.
El estudio de la LTP ha despertado especial interés no sólo como una de las
principales expresiones de plasticidad sino que también por su relación,
abordable experimentalmente, con el aprendizaje y la memoria.
A partir de los trabajos de Bliss y Lomo (1973), la LTP se ha descrito en
diferentes tipos de sinapsis. Ellos demostraron que un estímulo breve pero de
alta frecuencia sobre la vía perforante, entrada al girus dentado en el
hipocampo, producía un aumento duradero de los potenciales locales
registrados extracelularmente en CA3.
La LTP ha sido estudiada in vitro (cortes) e in vivo. Las siguientes
características se han asociado a este fenómeno: cooperatividad, asociatividad,
especificidad de entrada, especificidad espacio-temporal. Para producir la LTP
es necesario usar estímulos fuertes (parte b), de alta intensidad, que activan
varias fibras aferentes juntas. Los estímulos débiles (parte a) activan sólo un
axón que inerva la dendrita de la neurona. Se aplican 2 estímulos.
En A se expressa la cooperatividad ya que no se produce LTP al usar dos
estímulos débiles.
En B aparece la LTP al primer estímulo, siempre que se asocien los estímulos
débiles y fuertes. La LTP es más clara aun si se aplican sólo estímulos fuertes.
Asociatividad.
En C se aprecia que la estimulación tetánica fuerte, como la aplicada en b, sólo
provoca LTP en esa vía.
Por cooperatividad se entiende que la probabilidad de producir LTP depende
del número de aferencias estimuladas.
La asociatividad se relaciona con la convergencia de diferentes axones sobre el
mismo blanco.
La especificidad de entrada define que la LTP solo esta relacionda con las
aferencias que reciben la estimulación tetánica.
La especificidad espacio-temporal se relaciona con la dependencia que
presenta la LTP de la asociación temporal que debe darse entre las aferencias
que actúan sobre el mismo blanco.
La LTD también es un fenómeno sináptico que se describió primero en el
hipocampo y después en otras regiones del sistema nervioso.
La LTD es considerada como mecanismo de aprendizaje en el cerebelo e,
igualmente, como un proceso de inversión de la LTP, en el hipocampo y en la
corteza cerebral, ya que en estas regiones se induce por una estimulación de
baja frecuencia pero aplicada por períodos largos (1 Hz por 10 min).
19)ORGANIZACIÓN NEURONAL DEL HIPOCAMPO
El hipocampo es la estructura fundamental para el almacenamiento de la
memoria explícita, lo cual se fundamenta en las características de plasticidad
que presentan sus neuronas.
Al hipocampo se le incluye en el sistema llamado formación
hipocámpica, en la cual se ubican además el girus dentado, el subículum, el
presubículum, el parasubículum y la corteza entorrinal. Además, desde el punto
de vista funcional esa formación es considerada dentro del llamado sistema
límbico.
La formación hipocámpica presenta diversos tipos de neuronas. En la zona
del girus dentado las neuronas forman tres capas claramente definidas:



la capa de las células granulares o capa principal. Las dendritas de
estas células se extienden perpendicularmente a la capa de células. Los
axones de esas neuronas salen por el polo opuesto y son las llamadas
fibras mossy y se dirigen al hilus hasta alcanzar la región CA 3.
la capa molecular acelular, ubicada sobre la anterior.
la capa de las células polimórficas o hilus, ubicada debajo de la capa
principal.
El hipocampo propiamente tal se caracteriza por presentar una capa principal
de neuronas, la capa de las células piramidales, que hace una trayectoria en
forma de una C invertida y en la cual se distinguen tres regiones llamadas CA1,
CA2 y CA3.
Las células piramidales de la región CA3 presentan un claro árbol dendrítico y
emiten un axón. Las dendritas se dirigen al centro del hipocampo hacia el girus
dentado. En estas dendritas se encuentran numerosas espinas dendríticas que
reciben inervación de terminales excitadoras. Esa espinas son de mayor
tamaño y son inervadas por fibras mossy.
Los axones de las células piramidales de CA3 emiten colaterals, llamadas
colaterales de Schaffer, que van a inervar a las células piramidales de CA 1.
Además de las neuronas piramidales y granulares, existen numerosas
interneuronas, que interactúan con ellas. La gran mayoría de esas
interneuronas, en el girus dentado y en el hipocampo, son GABAérgicas y se
presentan en diversas variedades:


células piramidales en canasto. Se ubican en el girus dentado e
inervan a los somas de las células granulares.
células mossy. Se ubican en la capa de las células polimórficas y
aunque son consideradas como interneuronas excitadoras, en realidad
se trata de neuronas de proyección.
El circuito de la formación hipócámpica formado principalmente por las
variedades de neuronas antes mencionadas se inicia en las neuronas de la
capa II de la corteza entorrinal. Los axones de estas neuronas inician una
vía, la vía perforante que pasa por el subículum y termina en el girus dentado y
en la región CA3 del hipocamppo. Sin embargo, las neuronas ubicadas en la
capa III de la corteza entorrinal proyectan directamente a CA1 y al subículum.
Las neuronas del girus dentado envían sus axones (fibras mossy) a las
dendrítas de las células piramidales de CA3. Esta células envían axones a otras
células de CA3 y también a las células piramidales de CA1 (colaterales de
Schaffer).
Las células de CA1 envían sus axones al subículum y a las capas profundas de
la corteza entorrinal. Es decir, vuelve la información al circuito original.
20) LA LTP Y LA LTD
1. Parte presináptica
2. Vesículas glutamatérgicas
3. Moléculas del neurotransmisor
glutamato
4. Receptor metabotrópico
5. Receptor a NMDA (canal de
calcio)
6. Receptor no-NMDA
7. Retículo endoplásmico
8. Sistema generador de 2º
mensajero
9. Espina dendrítica
10. Canal de calcio regulado por voltaje
11. Concentración de calcio en la espina
dendrítica
12. Quinasas dependientes de calcio
13. Sistema de generación de mensajeros
retrógrados (NO,CO)
14. Terminal nervioso hipersecretor
15. Frecuencia de potenciales de acción que
invaden el terminal
La LTP es un proceso complejo considerado como mecanismo que lleva al
almacenamiento de algunos tipos de memorias, como la explícita. El fenómeno
se ha estudiado en diferentes tipos de sinapsis, siendo las del hipocampo una
de las más exploradas.
En el hipocampo hay tres vías aferentes importantes: la vía perforante, las
fibras mossy y las colaterales de Schaffer. Por ejemplo, esa última vía hace
sinapsis en las células piramidales de la región CA1. Si esta vía se estimula con
un tren de estímulos de alta frecuencia, pero de corta duración, aumenta la
magnitud de los PEPS con que responden las células piramidales y este
aumento puede durar, en el animal intacto, horas o días o semanas. Es la
potenciación duradera o LTP.
Para que aparezca la LTP se encesita usar estímulos fuertes, que activen
muchas fibras aferentes simultáneamente. Por ello se considera que la LTP es
asociativa ya que se produce un efecto cooperativo de los distintos terminales
sobre una misma célula piramidal.
Otra característica de la LTP es ser específica, es decir, aparece sólo en las
sinapsis involucradas por el estímulo.
La LTP requiere la participación tanto de la parte pre como de la post-sináptica.
En ella se cumple, entonces la Regla propuesta por el psicólogo Donal Hebb
(1949): "Cuando el axón de una célula A excita a otra célula B y repetidamente
participa en la excitación de B, aparece un proceso de crecimiento o de cambio
emtabólico en una o en ambas células, de modo que aumenta la eficiencia de
A para excitar a B".
La depresión duradera (LTD) es considera también como otra forma de
expresión de plasticidad sináptica. También se le ha descrito en diferentes
regiones. Se le considera un mecanismo propio de aprendizaje en el cerebelo
o también, un proceso por el cual en otras regiones, como en el hipocampo o
en la neocorteza, se puede revertir la LTP. En estas regiones si se usan trenes
de pulsos de 10 estímulos a 100 Hz, se induce la LTP, pero si se estimula por
un largo período (10 minutos) a 1 Hz, se induce la LTD.
En relación a las base moleculares de estos fenómenos, se muestra en el
esquema que si la sinapsis glutamatérgica de la región CA1 se estimula a baja
frecuencia (parte A), el glutamato liberado va a actuar sobre los receptores
NMDA y no-MNDA y se producirá entrada de NA+ y salida de K+ a través de los
receptores de subtipo no-NMDA.
Cuando se aumenta la fuerza del estímulo y la membrana sináptica es
claramente despolarizada (condiciones de estimulación claramente
conducentes a LTP) se anula el bloqueo por el ión magnesio de receptor
NMDA. Esta situación permite mayor entrada de Na + y de Ca+2 y salida de K+
por esos canales. El resultado neto de esos efectos es el aumento del Ca +2 en
la parte dendrítica, lo cual activa a quinasas dependientes de Ca+2 como la
proteína quinasa dependiente de Ca+2 y calmodulina y la proteína quinasa C.
Una de esas quinasas, una isoforma de la proteína quinasa C, queda
persistentemente activa. Así queda inducido el estado de LTP: por
despolarización, por entrada de Ca+2 y también la por activación por Ca+2 de la
formación de segundos mensajeros retrógrados.
En relación a este último factor se ha propuesto que al activarse la parte
postsináptica, se generan en ella moléculas como el óxido nítrico (NO) o el
monóxido de carbono (CO) los cuales fluyen a la parte presináptica, de ahí lo
de mensajeros retrógrados. Estos mensajeros provocaría en la parte
presináptica la activación de proteínas quinasas que mantendrían aumentada
la liberación de neurotransmisor estimulando la potenciación.
21) BASES CELULARES DEL APRENDIZAJE EXPERIMENTAL
1. Aplysia (caracol marino usado
como modelo para estudiar la
base neural de algunos de sus
reflejos)
2. Arco reflejo del reflejo de
retracción de la agalla (substrato
anatómico)
3. Sifón
4. Agalla
5. Manto
6. Varilla
usada
para
aplicar
estímulos táctiles
7. Dispositivo para aplicar estímulos
eléctricos o mecánicos fuertes
8. Piel del sifón
9. Neurona sensorial
10. Interneurona
excitatoria.
Vía
indirecta
11. Interneurona inhibidora
12. Terminales nerviosos que inervan
a motoneuronas
13. Motoneurona que excita retracción
de la agalla
14. Agalla
15. Vía excitadora directa
Los estudios a nivel celular han sido fundamentales para avanzar en la
comprensión de los mecanismos y procesos de las formas simples o
máscomplejas del aprendizaje y de la memoria. Cambios elementales de
conducta como la habituación, la sensibilización y el condicionamiento
clásico, se han estudiado en animales que poseen un sistema nervioso
mássimple como es el caso del caracol marino, la aplysia.
Algunos de esos cambios, como la habituación, se consideran una forma de
aprendizaje implícito. Otros como la sensibilización, es considerado como una
forma, máscompleja, de aprendizaje asociativo.
La aplysia es capaz de mostrar una serie de respuestas (reflejos) defensivas,
como quitar la cola, recoger las agallas o el sifón, frente a estímulos agresivos.
Por ejemplo, al estimular mecanicamente, con suavidad, el sifón se produce un
retracción de ese órgano y también de las agallas. Al estimular mecanicamente
la cola, el animal la retrae en un movimiento de evitación.
Ha sido posible correlacionar esas respuestas con el modelo neuronal
presentado en B. Al aplicar un estímulo mecánico en la piel del sifón, se
estimulan terminales nerviosos que lo inervan. Desde ellos se generan
potenciales de acción que son excitadores y que estimulan directamente a las
motoneuronas, que al ser estimuladas, provocan contracción de las agallas.
Pero también se estimulan interneuronas (excitadoras e inhibidoras) que
también inervan a las motoneuronas que inervan las agallas.
Los potenciales que llegan a las motoneuronas por las tres vías mencionadas
se suman temporal y espacialmente y será el resultado de esa interacción el
que determinará la contracción de la agalla.
Si se repite esta forma de estimulación, los potenciales sinápticos producidos
en las interneuronas y en las motoneuronas son cada vez menores,
debilitándose el reflejo. Se ha explicado esta disminución de la respuesta por
una baja en la liberación de glutamato, cuyo mecanismo se desconoce. Esta
disminución de la respuesta se llama habituación y puede durar minutos. Se le
considera una expresión de plasticidad sináptica y se le ha definido como
representativo de un proceso de memoria de corta duración.
22) ESPECIALIZACION HEMISFERICA
Los hemisferios cerebrales constituyen el cerebro, principal componente del
encéfalo. Cada hemisferio cerebral se encuentra cubierto por una capa delgada
de tejido nervioso (substancia gris), de 2-4 mm de espesor en el cerebro
humano, la corteza cerebral. A simple vista, ella presenta una apariencia
compleja, arrugada, donde segmentos alargados sobresalientes de ella, las
circunvoluciones o girus, quedan separados entre sí por hendiduras pequeñas
o mayores, las cisuras. La presencia de cuatro grandes cisuras
(interhemisférica, de Rolando, de Silvio y perpendicular externa) divide a la
corteza cerebral de la cara externa de cada hemisferio en cinco grandes áreas
o lóbulos.
Pero también en cada hemisferio, debajo la corteza cerebral, existe un volumen
de substancia blanca, tejido nervioso formado por haces de fibras o tractos
nerviosos que rodean a masas de substancia gris, los ganglios o núcleo
cerebrales. Además en cada hemisferio se encuentran sendas cavidades, los
vetrículos laterales donde se forma y circula el líquido céfalo-raquídeo.
Los tractos que forman la substancia blanca en cada hemisferio son: de
proyección, de asociación y comisurales.
Los tractos de proyección están formados por axones que descienden desde
estructuras cerebrales hasta el tronco o hasta la médula espinal y por otros
axones que ascienden desde la médula y el tronco hacia el cerebro.
Los tractos de asociación son los más abundantes en cada hemisferio y unen
las diferentes circunvoluciones en cada uno de ellos.
Los tractos comisurales están formados por axones que pasan de un
hemisferio a otro y constituyen dos estructuras: el cuerpo calloso y las
comisuras (anterio y posterior).
Cada hemisferio cumple una serie de funciones cada una de las cuales se
asocia a una determinada región, sin embargo, cada hemisferio y el cerebro
trabajan en forma unitaria. Así, podemos distinguir en cada hemisferio
funciones motoras, sensitivas y de integración. A través de esas funciones se
generan interacciones que conforman los mecanismos básicos de funciones
cerebrales como la conciencia, la atención, el lenguaje, las emociones y la
memoria.
23) METODOS DE ESTUDIO DE LA ESPECIALIZACION
A pesar de la similitud estructural que presentan los hemisferios cerebrales, a
través de diferentes métodos y enfoques experimentales ha sido posible definir
y caracterizar diferencias estructurales y aparentemente fiuncionales entre
ambos hemisferios.
- Observaciones clínicas. Las lesiones y los accidentes vasculares suelen
dañar regiones específicas del cerebro las cuales pueden ser, posteriormente,
visualizadas mediante el uso de técnicas no-invasivas como son los métodos
de obtención de imágenes de cerebros de pacientes. Se ha tratado de
correlacionar la ubicación de esas lesiones con disfunciones específicas. Sin
embargo, la correlación ha resultado pobre.
- Separación quirúrgica de los hemisferios. Se ha logrado separar los
hemisferios de pacientes epilépticos en los cuales, con fines terapéuticos, se
les ha cortado parte importante de los axones que cruzan, en el cuerpo calloso
de un hemisferio a otro. En estos pacientes se han aplicado dos tipos de test
para estudiar el funcionamiento de los hemisferios separados.


presentación de campo visual dividido: se les presenta un campo
visual donde se ubica un estímulo a una cierta distancia del punto de
fijación, en uno de los semi-campos. Se demuestra que cada
hemicampo proyecta a áreas visuales primaria separadas de cada
hemisferio lo que corresponde a una separación de casi 100% del
procesamiento visual.
audición dicótica: se presentan estímulos auditivos simultáneamente
en ambos oídos, pero sólo uno de los oídos aparece percibiendo el
estímulo específico. Al presentar dos estímulos diferentes predomina el
procesado por el hemisferio izquierdo.
- Estudios conductuales. Los test anteriores se han aplicado a sujetos
normales para ver con que hemisferio se logra un procesamiento más rápido
(hemisferio especializado).
- Experimentos de imágenes. Se estudia la lateralización cerebral midiendo
las diferencias que resultan en cada hemisferio en: el EEG, la
magnetoencefalografía (MEG), la tomografía de emisión de positrones (TEP),
la resonancia magnética. Estas dos últimas técnicas están basadas en el uso
de material radioactivo, como trazador, lo cual que permite medir los cambios
de flujo sanguíneo en la región funcionalmente activa.
24) DIFERENCIAS ANATOMICAS ENTRE LOS HEMISFERIOS
Tradicionalmente se nos ha demotrado que existe una gran similitud anatómica
entre ambos hemisferios cerebrales. Sin embargo, estudios de sus funciones,
de las conductas, del daño cerebral, de su separación quirúrgica, sugieren
diversos tipos de diferencias entre ambos hemisferios. Esos estudios han
demostrado ubicación preferencial de determinadas funciones en uno o en otro
hemisferio (lateralización). Pero también, los esfuerzos tendientes a demostrar
dicotomías cerebrales en relación a determinadas funciones, por ejemplo, que
el cerebro izquierdo sea analítico y el derecho integrador, o que el izquierdo
verbal y el derecho conceptual, etc. no han dado aun resultados concluyentes.
En todo caso hay diferencias anatómicas que sugieren diferencias funcionales:
- existen asimetrías anatómicas en el lóbulo temporal, en la cisura de Silvio y
en girus de Heschl. Por ejemplo, el planum del lóbulo temporal del lado
izquierdo es mayor que el del lado derecho. La cisura de Silvio del hemisferio
izquierdo es más larga en los individuos en que predomina el uso de la mano
derecha.
- áreas relacionadas con el lenguaje hablado muestran asimetrías. Por
ejemplo, el área Tpt, ubicada en la circunvolución temporal superior (en su
tercio superior) es mayor en el hemisferio izquierdo.
25) HABILIDADES VISUALES Y HEMISFERIOS
Los hemisferios cerebrales difieren en sus capacidades de manejo y de
procesamiento de la información visual igual que en sus habilidades en relación
al lenguaje. En cerebros cuyos hemisferios han sido separados se ha estudiado
la atención y la capacidad de percepción. Al separa los hemisferios no hay
paso de información entre ellos por lo que no es posible lograr una integración
cruzada con la información visual y el hemisferio que no recibe información no
participa en la percepción. Lo mismo ocurre con la información relacionada con
la esterognosia pero no con la referida a las localizaciones espaciales.
En los humanos hay una pequeña área del campo visual, no más de dos
grados, desde la cual la información llega a ambos hemisferios, aunque estén
separados. En efecto, en experimentos de atención espacial se ha visto que la
atención se puede fijar en cualquier hemicampo y tanto en sujetos normales
como con hemisferios separados, ambas estructuras participan en el proceso
de atención. Ambos hemisferios parecen compartir los procesos y mecanismos
relacionados con el fenómeno de la atención cuando se trata tareas cognitivas
y de percepción, pero cuando esos recursos se aplican a una determinada
tarea muy reducidos son los que se aplican, simultáneamente, otra. Así, en
estudios con hemisferios separados se ha encontrado que mientras uno de
ellos trabaja en el procesamiento de la información ralacionada con un cierto
tipo de estímulo, el otro trabaja mejor recordando la condición en que fue
presentado dicho estímulo. Si ambos hemisferios trabajan simultáneamente en
el procesamiento de tres estímulos diferentes, la performance de cada
hemisferio se bloquea.
Normalmente el tiempo que toman los hemisferios de un sujeto normal en
procesar la información visual depende del número de objetos o ítems
sometidos a análisis, en cambio, en los hemisferios separados ese tiempo se
reduce a la mitad. Sin embargo, se ha establecido que cada hemisferio usa una
estrategia diferente para examinar el contenido de su campo. El hemisferio
izquierdo, dominante, utiliza una estrategia cognitiva (smart), es decir, guiada
para ese proceso.
Los hemisferios difieren en el proceso de codificación de las formas visuales. El
izquierdo almacena categorías de ellas (tal vez prototipos) en cambio el
derecho usa ejemplos específicos (por ejemplo, imagen de un perro
específico). Sin embargo, esas diferencias también han tratado de explicarse
como debidas a la forma de manejo de la información codificada. Estas
hipótesis se han explorado experimentalmente. Así, para estudiar el
almacenamiento de prototipos se usan sistemas de rectángulos cuadriculados
(cinco cuadrados por cinco cuadrados) de los cuales hay cuatro cuadrados de
otro color, que se distribuyen en formas especiales para configurar dos
prototipos. Esos prototipos se pueden cambiar moviendo a otras ubicaciones
los cuadrados de color. Posteriormente, los prototipos y sus variaciones son
presentados a los sujetos a fin de que ellos puedan en una de dos categorías.
Se ha encontrado que los sujetos pueden categorizar correctamente los
prototipos originales sin que los conozcan previamente y lo hacen con mayor
seguridad que cuando deben enfretar variaciones de ellos.
A través de estos tipos de experimentos también se encontró que los
hemisferios procesan en forma diferente prototipos y ejemplos específicos.
Este fenómeno también se comprobó con otros tipos de test (completar filas de
raíces de palabras) a través de los cuales, además, se encontró que en los
sujetos, sometidos a estas tareas, se pone en juego el fenómeno de "priming",
es decir una forma de aprendizaje o memoria basada en el uso de ciertas
pistas o rastros (como palabras o derroteros visuales) que se han mostrado
previamente. Este fenómeno esta más facilitado en el hemisferio derecho que
en el izquierdo lo que ha sugerido que ese hemisferio procesa preferentemente
ejemplos específicos..
En cuanto a las categorías visuales, los test usados han demostrado que el
hemisferio izquierdo es mejor que el derecho para almacenar información de
categorías visuales.
Otro tipo de información hacia la cual el comportamiento de los hemisferios
parece ser diferencial es la relacionada con la llamadas frecuencias espaciales:
estas corresponden al número de figuras (barras, tiras) obscuras y luminosas
que se alternan regularmente en una unidad de espacio (por ejemplo, 1 grado
de ángulo visual). El hemisferio izquierdo parece estar más capacitado para
codificar en la memoria modelos de alta frecuencia espacial mientras que el
derecho lo es para las de baja frecuencia espacial.
El hemisferio izquierdo es relativamente bueno para categorizar (definir)
relaciones espaciales (arriba-abajo; izquierda-derecha) mientras que el derecho
lo es para codificar relaciones espaciales métricas.
26) EL LENGUAJE Y LOS HEMISFERIOS
El lenguaje es la forma, típicamente humana, como se transmite información
compleja entre personas y las conductas relacionadas con este proceso son
muy complejas. Las personas suelen utilizar en una conversación corriente
alrededor de 180 palabras por minuto, sin esfuerzo y con gran perfección. Las
palabras que se usan se obtienen de un diccionario mental, léxicon que
contiene 60 000 a 120 000 palabras. Hay un lenguaje de generación de
palabras y otro de comprensión de ellas. La forma en que esta organizado el
lenguaje es la gramática y los sonidos de las palabras son los fonemas, que no
hay que confundirlos con las letras que son sólo representaciones de sonidos,
sin significado mayor.
Los hemisferios cerebrales muestran diferentes capacidades frente al lenguaje.
Ambos hemisferios manejan un lenguaje pero el lenguaje del hemisferio
izquierdo tiene una estructura distinta de el del derecho.
En sujetos con hemisferios separados se ha encontrado que el hemisferio
izquierdo es capaz de comprender todos los aspectos del lenguaje mientras
que el derecho parece ser más limitado en este aspecto. Sin embargo, la
capacidad del léxicon de ambos hemisferios parece ser similar. Pero, por otra
parte, se ha demostrado que en la población general el léxicon usado es el del
hemisferio izquierdo.
El fenómeno de priming no parece existir en el hemisferio derecho separado y
este hemisferio también parece tener deficiencias para evaluar antónimos.
En sujetos normales se ha aplicado el método del campo visual dividido a la
tarea de identificar, lo más rápidamente posible, si una fila de letras constituye
una palabra. Cuando dicha fila se presentó en el campo visual derecho
(analizado por el hemisferio izquierdo) la identificación correcta fue más
frecuente. Ello se ha interpretado como debido a la existencia en ese
hemisferio de los procesos necesarios para el cumplimiento de esas tareas.
Además, en estos estudios se ha encontrado que las palabras se reconocen
más facilmente si previamente los sujetos son familiarizados con palabras
semánticamente similares.
Aunque se ha demostrado en sujetos con hemisferios separados, que el
hemisferio derecho tiene su propio léxicon y es capaz de realizar juicios
gramaticales, estos hemisferios aislados trabajan en forma errática en relación
a otras propiedades del lenguaje, como en la comprensión de las formas
verbales, las pluralizaciones, el uso de los posesivos, distinción de la diferencia
entre activo y pasivo, el uso del orden de las palabras.
En los sujetos diestros el hemisferio izquierdo parece ser importante en
procesos sintáxicos. Por ejemplo, descomponer una palabra en componentes
más simples con su propio significado o la representación de la raíz de una
palabra. Ello se concuerda con que la producción del habla y su comprensión
se dañan o se interrumpen luego de una lesión en el hemisferio izquierdo.
El hemisferio derecho es inapropiado para el pensamiento asociativo. Por
ejemplo, como se indica en la imagen, cuando se le pide a cada hemisferio
relacionar dos de los cuatro cuadros y elegir cual de los cuatro cuadros se
relacionan más entre sí, el hemisferio izquierdo lo hace facilmente, no así el
derecho.