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Cátedra Genética y Mejoramiento Vegetal y Animal
Unidad Temática 4: Genética cuantitativa.
Unidad temática 4: GENÉTICA CUANTITATIVA
Algunos caracteres presentan fenotipos que pueden ser ubicados en clases bien
definidas, por ejemplo color de semilla verde o amarilla, cotiledones lisos o
rugosos, grupos sanguíneos con cuatro fenotipos distinguibles, etc.
Este tipo de caracteres fueron estudiados por Mendel y descriptos en sus
trabajos. Pero existen numerosos caracteres que no muestran fenotipos
identificables con clases precisas, sino que presentan toda una variación de
valores sin mostrar discontinuidades; por ejemplo el carácter altura de planta.
Genéticamente resultaba difícil explicar esta variación presente en algunos
caracteres que mostraban una distribución de tipo normal en las poblaciones.
Para tratar de dar una explicación a esto que se observaba, surgieron diferentes
hipótesis o teorías:
Bateson y de Vries: plantearon que estos caracteres no eran heredables ya
que las diferencias entre individuos no se debían a causas genéticas sino
ambientales.
Galton: trabajando en humanos con el carácter IQ (coeficiente
intelectual) además de otros caracteres biométricos, refutó la postura anterior
y sostuvo que sí eran heredables.
Johannsen: un biólogo danés plantea la llamada Teoría de la Línea Pura. Su
trabajo consistió en estudiar el carácter peso de semilla en una variedad
comercial de Phaseolus vulgaris (poroto) denominada “Princesa”. Dentro de su
población encontró semillas que pesaban entre 0,15 y 0,90 gr.. Para sus
experiencias eligió 19 semillas de diferentes pesos y a través de sucesivas
autofecundaciones obtuvo 19 líneas puras (Mendel había ya observado y
planteado que las sucesivas autofecundaciones llevaban a una elevada homocigosis
con la consecuente obtención de líneas puras).
Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón
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Johannsen midió el carácter peso de semillas dentro de cada una de las 19 líneas
durante varias generaciones y observó que cada línea presentaba el mismo valor
medio para el carácter, pero también existía una cierta variación de peso dentro
de cada una. A esta variación se la atribuyó al ambiente y para probarlo sembró
la descendencia proveniente de la semilla más pesada y la más liviana de cada
línea y resultó que ambas progenies tenían el mismo valor medio. Concluyó en que:
las diferencias de peso que se observaban entre líneas se debían a diferencias
genéticas y ambientales mientras que las variaciones dentro de cada línea se
debían a causas ambientales solamente.
Concluyó planteando que la variación continua que presentan determinados
caracteres se debe a causas genéticas y ambientales, lo que puede escribirse
como:
F=G+E
Las experiencias de Johannsen permitieron comenzar a comprender los
caracteres métricos pero seguía sin explicarse y probarse la base genética de
estos caracteres.
Nilsson–Ehle, Herman: este científico sueco, plantea la hipótesis de los factores
múltiples. Ya en 1906 Yules habia sugerido que la variación continua podía
deberse a múltiples genes (o loci) individuales cada uno con un efecto pequeño
sobre el carácter. (Mendel también lo habría sugerido).
Nilsson-Ehle muestra experimentalmente una segregación y transmisión de genes
con efecto cuantitativo. Trabajó en trigo con el carácter color de granos y
propuso que el carácter estaba codificado por tres parejas de alelos de los
cuales A; B y C dan o suman color rojo y a; b y c dan color blanco.
F2
Un par segregante
Dos pares segregantes
Tres pares segregantes
Aa
Aa Bb
Aa Bb Cc
Rojo
3
15
63
Blanco
1
1
1
Así se presentarán en una población con variabilidad para este carácter
diferentes genotipos (27 en el caso de tres parejas segregantes), algunos con
más genes para rojo que otros y considerando que cada gen suma un pequeño
grado de color se producirá una gama de fenotipos rojos.
Ejemplo:
Padres
AABBCC
x
aabbcc
F1
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AaBbCc
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Gametas F1
abc
abC
 
aBc

Abc
aBC
 
AbC

ABc

ABC

F2       
1/64
Blanco
6/64
15/64
20/64
15/64
6/64
1/64
Rojo
Gráficamente
25
20
15
10
5
0
Blanco
Rojo
Dos factores actúan para producir la variación continua:
 El número de pares que segregan
 Las variaciones debidas al ambiente
¿Cuántos pares están involucrados en el carácter cuantitativo?, no es fácil de
saberlo pero se puede tener una estimación al observar la proporción relativa de
individuos iguales a los padres originales.
Muchos factores múltiples no pueden aislarse en forma individual ya que sus
efectos son demasiado pequeños para ser identificados o detectados.
Así es que surge el término POLIGEN o POLIGENES (Mathern) para poder
distinguirlos y definir a estos genes que presentan un efecto pequeño sobre un
carácter y que pueden suplementarse entre si para producir cambios
cuantitativos observables.
En muchos casos los poligenes actúan aditivamente, es decir que suman efectos
negativos y positivos para dar el fenotipo.
Además sobre el fenotipo actúan los efectos ambientales, que aunque no se
heredan, producen modificaciones en todas las generaciones.
Cuando hay acción aditiva, la curva de distribución es normal y la mayor
frecuencia corresponde a valores intermedios. Si existen efectos de dominancia,
la curva se sesga o desplaza.
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Ejemplo: si para el color de grano en trigo los alelos A; B y C presentaran
dominancia, la distribución en F2 sería:
30
25
20
15
10
5
0
Rojo
Blanco
Ocurre que cuando el número de loci que intervienen en el carácter es elevado (n
es grande), a pesar de que exista dominancia, el carácter presenta una
distribución de tipo normal. Como los caracteres cuantitativos de interés se
consideran que están codificados por un número elevado de loci, su distribución
responderá a una normal.
SEGREGACIONES TRANSGRESIVAS
Los caracteres poligénicos pueden presentar lo que se denominan segregaciones
transgresivas. Estas consisten en la aparición en F2 de individuos con mayor valor
que el padre de mayor valor o menor valor que el padre de menor valor.
Esto puede explicarse a través del siguiente ejemplo: supongamos un carácter
determinado por cinco loci cada uno de los cuales tiene dos alelos posibles, los
alelos denominados con letras mayúsculas suman un valor de 2 (dos) al carácter y
los denominados con letras minúsculas suman un valor de 1 (uno).
El genotipo AAbbccDDEE tendrá un valor de 16 y el genotipo aaBBCCddee 14. Si
se cruzan ambas líneas puras:
Padres
AAbbccDDEE
16
x
aaBBCCddee
14
F1
AaBbCcDdEe
15
La F1 resulta intermedia entre ambos padres y en F2 observaremos una gama de
fenotipos, algunos presentarán valores que superan al padre de mayor valor y
otros tendrá menor valor que el padre de menor valor.
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F2 AABBCCDDEE AABBCcDDEE
20
19
mayor
aaBbccddee
11
aabbccddee
10
menor
En la F2, una frecuencia equivalente a 1/1024 de los individuos presentará un
valor igual a 20 y una frecuencia igual presentará el valor 10. Cuanto más parejos
estén distribuidos los alelos para aumentar y disminuir el carácter en los padres
mayores serán las transgresiones observadas en F2.
VARIACIÓN CONTINUA
Es la variación sin discontinuidades naturales, existe todo un gradiente y no
podría hacerse una división en clases. Los caracteres que presentan variación
continua se denominan caracteres cuantitativos o métricos pues su estudio
depende de la medición en lugar de la enumeración.
Los principios genéticos que fundamentan la herencia de los caracteres métricos
son los mismos que hemos visto anteriormente. Pero como para este caso, en la
manifestación de un carácter están involucrados múltiples loci (no un solo locus),
no pueden seguirse individualmente, por lo que se desarrolla un nuevo método de
estudio y nuevos conceptos. Así surge una nueva rama de la genética denominada
genética biométrica o cuantitativa.
La importancia de esta rama de la genética es muy grande pues la mayor parte de
los caracteres de importancia económica, ya sea en plantas o en animales, son
caracteres métricos, al igual que los caracteres involucrados en la
microevolución.
Esta rama de la genética es la que tiene mayor aplicación práctica y la más
relacionada con la teoría de la evolución.
La variación discontinua intrínseca de cada locus, se traduce en una variación
continua por dos razones fundamentales:
- la segregación simultánea de muchos loci que afectan el carácter
- causas no genéticas o ambientales: sus efectos borran los límites de
discontinuidad genética, que pasa a ser continua sin importar cuan
exactas sean las mediciones.
Un gen cuyo efecto es lo suficientemente grande como para causar una
discontinuidad identificable (aún en presencia de las segregaciones de otros loci)
debe ser estudiado usando métodos mendelianos; un gen cuyo efecto NO es lo
bastante grande como para causar una discontinuidad no puede estudiarse
individualmente.
La variación causada por la segregación simultánea de muchos genes o loci puede
ser llamada variación poligénica y los genes involucrados se denominan poligenes.
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CARACTERES MÉTRICOS.
Los caracteres métricos que podrían estudiarse en organismos superiores son
muy numerosos. Pero para que su estudio sea posible, como condición esencial el
carácter debe ser mesurable (la técnica de medición impone una limitación
práctica).
La distribución de las frecuencias de la mayor parte de los caracteres métricos
se aproxima a las de una curva normal. Por lo tanto para el estudio de estos
caracteres se utilizan las propiedades de la distribución normal y se aplican las
técnicas estadísticas apropiadas.
En relación a los caracteres métricos en una población se pueden observar
medias, variancias y covariancias, con el objetivo práctico de utilizar las
observaciones realizadas en una población y así poder predecir los resultados de
cualquier método de reproducción. Otro propósito puede ser la determinación de
la influencia de las frecuencias génicas y de causas no genéticas.
VALORES Y MEDIAS
Las propiedades genéticas de una población se expresan a través de las
frecuencias génicas y genotípicas.
Para los caracteres métricos debe introducirse el concepto de VALOR, que se
expresa en las unidades en que se mide el carácter (ejemplo: cm para el carácter
altura de plantas, gr para el peso, etc.).
El valor observado cuando se mide el carácter de un individuo, es el VALOR
FENOTÍPICO de ese individuo para el carácter en cuestión.
Las medias, variancias y covariancias calculadas, están basadas en mediciones de
valores fenotípicos.
Para analizar las propiedades genéticas de una población se divide o particiona el
valor fenotípico en partes atribuibles a diferentes causas. Cada parte del valor
fenotípico (F ó P), tiene un determinado significado.
La primera división que se hace de P es en componentes atribuibles al genotipo y
atribuibles al ambiente.
El genotipo es el arreglo particular de genes que presenta el individuo y el
ambiente son todas las causas no genéticas que influyen en F.
Genotipo y ambiente son los únicos determinantes de F. Los componentes del
valor asociados con genotipo y ambiente son denominados VALOR GENOTÍPICO
y DESVIACIÓN AMBIENTAL.
El genotipo le otorga cierto valor al individuo y el ambiente causa una desviación
de dicho valor (en más o en menos).
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F=G+E
La desviación ambiental media de la población en su conjunto, se considera igual a
cero, debido a que el ambiente actúa favoreciendo a algunos de los individuos y
desfavoreciendo a otros. En el promedio los efectos del ambiente se anulan. Así
resulta que el VALOR FENOTÍPICO MEDIO se considera igual al VALOR
GENOTÍPICO MEDIO. La expresión MEDIA de la población se refiere tanto al
valor fenotípico como genotípico.
Al trabajar con generaciones sucesivas supondremos que el ambiente permanece
constante, de manera que la media de la población permanecerá constante de
generación en generación en ausencia de cambios genéticos.
El VALOR GENOTÍPICO no es medible en la práctica ( a excepción de cuando se
trata de un locus simple con los genotipos distinguibles fenotípicamente, o
cuando se trata de líneas muy endogámicas).
Para el estudio de los caracteres métricos o cuantitativos, la genética
cuantitativa desarrolla un modelo de estudio que permite llegar a conocer y
estimar determinados parámetros poblacionales, como la heredabilidad de los
caracteres y otros, que son de utilidad para el mejoramiento.
El modelo comienza asignando valores arbitrarios a los genotipos. Considera un
locus simple, con dos alelos posibles A1 y A2 ( acordamos que A1 es el alelo que
aumenta el valor del carácter). Se denomina al valor del genotipo de A1A1 “a” ó
“+a”; al de A2A2 “-a” y al heterocigota “d”. Estos valores son tomados como
desvíos respecto del valor medio entre los dos homocigotas o punto de origen del
segmento que a continuación se grafica.
Genotipos
Valores genotípicos
A2A2
A1A2
-a
d
A1A1
+a
Punto de origen =
cero de la escala
El punto de origen o valor cero del segmento, corresponde al punto medio entre
los homocigotas.
El valor d depende del grado de dominancia que presente el locus, así será:
- d = 0 si no hay dominancia y el valor del heterocigota es igual a la
media entre los dos homocigotas
- d positivo si A1 domina sobre A2
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-
d negativo si A2 domina sobre A1
d = a si hay dominancia completa de A1
d = -a si hay dominancia completa de A2
d mayor que a si hay sobredominancia hacia el alelo A1
d menor que –a si hay sobredominancia hacia el alelo A2.
El GRADO DE DOMINANCIA puede expresarse como:
GD = d / a
Tomemos el ejemplo del gen para enanismo en ratones, este locus presenta un
alelo recesivo que disminuye el tamaño y por lo tanto el peso de los ratones y se
denomina gen “pigmeo”. En condiciones ambientales normales y a las seis semanas
de vida, se midió el peso de un grupo de individuos, correspondientes a los tres
genotipos posibles. Se promediaron los pesos por genotipo y los resultados de
peso fueron:
Genotipos
Peso en gr.
++
14
+ pg
12
pg pg
6
El punto medio para este ejemplo, o punto de origen de la escala es:
14 + 6 /2 = 10
En función de esto resulta
Gráficamente:
pg pg
a=4
y
d=2
+ pg
-a = -4
d=2
++
a=4
Punto de origen =
cero de la escala
Genotipos
Peso en gr.
Valores
++
14
a=4
+ pg
12
d=2
pg pg
6
-a=-4
MEDIA DE LA POBLACIÓN
Ahora veremos cómo las frecuencia génicas influyen en la media del carácter en
la población.
Si p y q son las frecuencias de A1 y A2 respectivamente:
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Genotipo
A1A1
A1A2
A2A2
Frecuencia
p2
2pq
q2
Valor
A
D
-a
Frecuencia x Valor
a p2
d 2pq
-a q2
M = a p2 + d 2pq + q2 (-a)
El valor medio de la población se obtiene multiplicando el valor de cada genotipo
por su frecuencia y sumando luego los resultados de los tres genotipos.
M = a p2 + d 2pq + q2 (-a) = a (p2 – q2) + 2dpq
= a (p + q) (p – q) + 2dpq
1
M = a (p – q) + 2dpq
M es tanto el valor genotípico medio como el valor fenotípico medio de la
población para el carácter en cuestión.
Para cada locus la contribución a la media de la población tiene dos términos:
a ( p – q ) atribuible a homocigotos
2 d p q atribuible a heterocigotos.
A partir de la fórmula de la media podemos ver que:
Sin dominancia d = 0
M = a ( p – q)
(M proporcional a q)
M = a [(1 – q) – q]
M = a (1 – 2q)
Dominancia completa
(M proporcional a q2).
d=a
M = a (1 – 2q2)
p2a + 2 pqd – q2 a
p2a + 2 pqa – q2 a
(1 - q)2 a + 2 pqa – q2 a
(1 - 2q + q2) a + 2(1 - q) qa – q2 a
a – 2qa + aq2 + 2qa – 2q2a – q2a
a – 2q2a = a ( 1-2q2 )
El Rango total de valores atribuibles al locus es 2a
sobredominancia.
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en ausencia de
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O sea si A1 estuviera fijado
p=1
2
2
pues p a + 2 p q d – q a siendo q = 0
M = p2a como p = 1
M=a
Si A2 estuviera fijado
pues p2 a + 2 p q d – q2 a
M = – q2 a como q = 1
q= 1
siendo q = 1
M= -a
M=a
M=-a
Si existe sobredominancia M puede estar fuera de este rango (2a).
Los valores genotípicos a y d son desviaciones del valor medio de los homocigotas,
es decir, que M = a (p – q) + 2 d p q es una desviación del valor del homocigota
medio que es el punto de origen o cero.
Para el ejemplo de los ratones pigmeos será:
Rango total 6 a 14 = 8
a=4
2 a = 8
Si en la población todos fueran pg pg (pigmeos) la media sería de 6 gr. ; si la
población fuese ++ (fijado +) la media sería de 14 gr.
Supongamos ahora otras 2 frecuencias culesquieras: q = 0,1 y q = 0,45
Para q = 0,1 es
M = a (p – q) + 2 d p q
M = 4 (0,9 – 0,1) + 2 x 2 x 0,9 x 0,1
M = 3,56
Como M está medido como desviación del punto de origen, que para este caso, es
10 ; con q = 0,1 , el peso medio real en gramos es 10 + M, o sea 13,56 gr.
Con q = 0,45 es M = 4 (0,55 – 0,45) + 2 x 2 x 0,55 x 0,45
M = 1,39.
El peso medio será 10 + M = 11,39 gr.
Esto se corroboró en la práctica pues con una frecuencia de pg de 0,4 el peso
medio fue cercano a 12 gr. y dos generaciones después en que se eliminó el gen pg
el peso medio llegó cerca de los 14 gr.
¿Que ocurre cuando hay varios loci involucrados en un carácter?; cómo
contribuyen los genes y cómo se combinan para producir su efecto sobre la
media.
Vamos a suponer que es por adición, o sea que el valor de su genotipo es la suma
de los valores atribuibles a cada locus por separado.
Entonces si el valor genotípico de A1A1 es el aA y el de B1B1 es aB, el valor
genotípico de A1A1 B1B1 es aA + aB.
Así es :
M = ∑ a (p – q) + 2 ∑ d p q
Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón
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La media de la población resultante de los efectos conjuntos de varios loci es la
suma de las contribuciones de cada locus por separado.
Para este caso M también es tanto el valor genotípico medio como fenotípico
medio.
El rango tatal será 2 ∑ a
Si todos los alelos que aumentan el valor estuvieran fijados M = + ∑ a.
Si todos los alelos que disminuyen el valor estuvieran fijados M = - ∑ a.
El origen es el punto medio del rango total.
Ejemplo: pigmentación en pelaje de ratones (se midieron número de granos de
melanina por unidad de volumen de pelo). Los loci son dos: B ; b (pardo) y C ; c e
(dilución extrema); el tipo silvestre se considera completamente dominante; se
midieron los cuatro genotipos.
Fenotipos
Locus C
Rango
C_
CeCe
2 ac
Fenotipos Locus B
B_
bb
95
90
38
34
57
56
Rango
2 aB
5
4
La diferencia en un locus se considera independiente del genotipo del otro locus
(o sea que se considera 5 y 4 igual prácticamente y lo mismo para 57 y 56).
Se considera que los dos loci combinan aditivamente y el valor de un genotipo
compuesto puede producirse de los valores de los genotipos simples.
Vemos que bb es 5 unidades menor que B_ (silvestre) y que cece es 57 unidades
menor que C_; por lo tanto bb cece deberá ser 57 + 5 = 62 unidades menor que el
valor del genotipo silvestre B_C_; o sea 95 – 62 = 33 lo cual coincide con lo
observado que es 34.
EFECTO MEDIO DE UN GEN
Para trabajar con las propiedades de una población relacionadas a su estructura
familiar, debemos utilizar la trasmisión del progenitor a la progenie y esto no
puede hacerse a través de los valores genotípicos solamente, pues los
progenitores pasan a la descendencia sus genes, no así los genotipos que son
creados en cada generación.
Por esto se necesita una nueva medida del valor que se refiera a los genes. Así se
podrá asignar un “valor reproductivo” a los individuos, que está asociado a los
genes que lleva y transmitirá a su descendencia.
Esta nueva medida es el “efecto medio”.
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El efecto medio se puede asignar a un gen en la población o a la diferencia entre
un gen y otro de un par alélico.
El efecto medio de un gen es la desviación media con respecto a la media de la
población de los individuos que recibieron dicho gen de un progenitor y el otro
proviene al azar de la población.
Es decir que si una cantidad de gametos que llevan el gen A1 se unen al azar con
gametas de la población, la desviación media de los individuos resultantes con
respecto a la media de la población es igual al efecto medio de A1.
Como se relaciona el efecto medio con los valores genotípicos a y d.
Considerando un locus con dos alelos A1 y A2 cuyas frecuencias son p y q
respectivamente.
El efecto medio de A1 que llamaremos α1 , si los gametos A1 se unen al azar con
los gametos de la población los genotipos producidos tendrán un frecuencia:
p A1A1 y q A1A2.
El valor genotípico de A1A1 es “a” y el de A1A2 es “d”; la media de ambos
genotipos, considerando las proporciones en las cuales ocurren será p a + q d.
La diferencia entre este valor medio y la media de la población es el efecto
medio del gen A1.
Si la media de la población es M = a (p – q) + 2 d p q , tenemos que α1 es:
α1 = p a + q d – [a (p – q) + 2 d p q ]
= p a + q d – a p + a q – 2 d p q = p a + q d – a p + a q – d p q – d q (1 – q)
= p a + q d – a p + a q – d p q + d q + d q2 = q (a + d q – d p)
α1 = q [a + d (d – p)]
Representándolo gráficamente:
Población
Padres A1A1
A1A1
A1A2
gametas
A2A2
A1
Frecuencia A1 = p y A2 = q
M = a (p – q) + 2 d p q
A1
p
p. a
A2
q
q. d
M1 = p. a + q. d
La otra gameta proviene al azar de la
población
α1 = M1 – M = p. a + q. d – [a (p – q) + 2 d p q ]
El mismo razonamiento se realiza para determinar el efecto medio de A2,
simbolizado como α2
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α2 = - p [ a + d (q – p) ]
Gameto
A1
A2
Valores y frecuencias de los
genotipos
A1A1
A1A2
A2A2
a
d
-a
p
q
p
q
Valor medio de
los genotipos
de la población
Media de la
población
Efecto medio del
gen en la población
ap+dq
-[a ( p - q) + 2 d p q]
q ( a + d(q – p))
-aq+pd
- [a (p – q) + 2 d p q] - p (a + d (q – P))
EFECTO MEDIO DE LA SUSTITUCIÓN DE UN GEN
Se usa cuando sólo están bajo consideración dos alelos en un locus.
Si pudiéramos cambiar, por ejemplo genes A2 por A1 al azar en la población,
podríamos anotar el cambio resultante del valor, que sería el efecto medio de la
sustitución del gen.
Es igual a la diferencia entre los efectos medios de dos genes involucrados.
El efecto medio depende de la frecuencia génica por lo tanto es una propiedad de
la población y el gen.
Por ejemplo si consideramos la sustitución de un gen dominante A por su recesivo
a. La sustitución cambiará el valor genotípico solamente cuando el individuo ya
lleve un alelo recesivo; o sea en los heterocigotas, si cambiara AA por Aa no
variaría el valor (por haber dominancia).
Cuando la frecuencia de “a” es baja habrá muchos individuos AA a los cuales no
afecta la sustitución.
O sea que el efecto medio de la sustitución será pequeño si la frecuencia de a es
baja y será grande cuando sea alta.
Consideremos el efecto medio de la sustitución del gen donde A2 es sustituido
por A1 (entra A1). Esto correspondería a poder sacar un gen A2 (en cada
genotipo que presente al menos uno), y en su lugar poner un gen A1, hecho esto,
¿cuál sería el cambio o el efecto que se produciría en el valor medio de esta
población?.
De los genes A2 tomados al azar de la población, una proporción p se encontrará
en genotipos A1A2 y una proporción q en A2A2 cambiando A1A2 en A1A1
cambiará el valor “d” a “+a” y el efecto será (a – d), cambiando A2A2 en A1A2
cambiará el valor de “-a” a “d” y el efecto será (d + a).
Entonces el cambio promedio es p (a – d) + q (d + a).
Arreglando la fórmula se llega a que el efecto promedio de la sustitución de un
gen ( α sin subíndice) es:
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α = a + d (q – p)
α = α1 – α2
Entonces resulta :
α1 = q . d
α2 = -p . q
Ejemplo : gen pigmeo
a = 4 gr d = 2 gr
Si la frecuencia de pg = q = 0,1
será α = 2,4 gr.
el efecto promedio de sustituir + por pq
Si q = 0,4
α = 3,6 gr
Los efectos promedios de los genes separadamente son :
Efecto medio
de + = α1
de pq = α2
α = α1 - α2
Frecuencias para el gen pg
q = 0,1
q = 0,4
+ 0,24
+ 1,44
- 2,16
- 2,16
2,40
3,60
Vemos que α es mayor cuando la frecuencia génica (del gen que se sustituye, en
este caso pg) es mayor.
VALOR REPRODUCTIVO (A)
El valor reproductivo de un individuo es el valor de dicho individuo juzgado por el
valor medio de su progenie.
Esto se debe a que los efectos medios de los genes de los progenitores son los
que determinan el valor genotípico medio de su progenie.
El valor reproductivo puede ser medido. Si un individuo se aparea con una
cantidad de individuos tomados al azar de la población, entonces su valor
reproductivo es el doble de la desviación media de la progenie respecto a la
media de la población.
Se toma el doble de la desviación pues el progenitor en cuestión aporta solo la
mitad de los genes de la progenie, el resto proviene al azar de la población.
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El valor reproductivo puede expresarse como valor absoluto o más comúnmente
como desviación respecto de la media de la población.
El valor reproductivo es una propiedad del individuo y de la población (de la cual
obtiene sus parejas).
El valor reproductivo definido a través de los efectos medios, es igual a la suma
de los efectos medios de los genes que lleva el individuo.
Así para un locus simple con dos alelos los valores reproductivos de los genotipos
serán:
GENOTIPO
VALOR REPRODUCTIVO (A)
2 α1 = 2 q . α
α1 +α2 = (q – p) α
2 α2 = - 2p .α
A1A1
A1A2
A2A2
Para un locus con más de dos alelos, cada genotipo tendrá un A igual a la suma de
los efectos medios de los dos genes (alelos) presentes.
Tomando todos los loci de un individuo, el A (valor reproductivo) será la
sumatoria de los valores reproductivos para cada locus por separado.
En una población con equilibrio Hardy-Weinberg el valor reproductivo medio (en
términos de desviación) debe ser igual a cero; y si se expresa en unidades
absolutas el A debe ser igual al valor genotípico y fenotípico medios.
Esto se explica multiplicando cada A por la frecuencia del genotipo
correspondiente, o sea:
2 p2 q α + 2 p q (q – p) α – 2 q2 p α = 2 p q α (p + q – p – q) = 0
DESVIACIÓN DOMINANTE ( D )
Separamos el valor reproductivo de un individuo como una parte de su valor
genotípico; quedando una parte remanente que se debe a la desviación dominante,
esta desviación dominante surge de la posibilidad de que existan interacciones de
dominancia entre los alelos de un locus; y representa el efecto de poner genes en
pares para constituir un genotipo. Este efecto no es considerado en el efecto
medio ya que los genes se toman separadamente.
Entonces cuando tomamos en consideración un locus simple, la diferencia entre el
valor genotípico (G) y el valor reproductivo (A), de un genotipo particular se
conoce como desviación dominante (D) , o sea:
G = A + D
G: Valor genotípico
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A: Valor reproductivo
D: Valor de la dominancia o desviación dominante
Si G = A significa que no hay interacciones intraalélicas para ese carácter y
entonces D y d son iguales a cero.
Como los valores G y A de un genotipo dependen de las frecuencias génicas de la
población, D también. Las desviaciones dominantes son parcialmente propiedades
de la población y no solamente una medida del grado de dominancia.
Para el ejemplo del gen pg en ratones los valores de medias, G, A y D resultan:
Genotipos
Frecuencias
genotípicas
G
A
D
Frecuencia génica y Media
q = 0,1
M = 13,56
++
+ pg
pg pg
Frecuencia génica y Media
q = 0,4 M = 11,76
++
+ pg
pg pg
0,81
0,18
0,01
0,36
0,48
0,16
+ 0,44
+ 0,48
- 0,04
- 1,56
- 1, 92
+ 0,36
- 7,56
- 4,32
- 3,24
+ 2,24
+ 2,88
- 0,64
+ 0,24
- 0,72
+ 0,96
- 5,76
- 4,32
- 1,44
Gráficamente podemos representar G; A y D de la siguiente manera
2 q α (A para A1A1)
+a
d
0
(q – p) α (A para A1A2)
α
0
- 2 p α (A para A2A2)
-a
A2A2
A1A2
A1A1
Valor genotípico G
Valor reproductivo A
Desviación dominante para A2A2
Desviación dominante para A1 A2
Desviación dominante para A1A1
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Se ajusta una recta de regresión, mediante los cuadrados mínimos de todos los
puntos, que se ponderan por la frecuencia del genotipo que representan.
La posición de esta línea da los valores reproductivos (A) de cada genotipo.
La diferencia entre los valores reproductivos y los valores genotípicos son las
desviaciones dominantes.
El símbolo
marca la media de la población.
El efecto medio α, de la sustitución del gen está dado por la diferencia en el
valor reproductivo entre A2A2 y A1A2 o entre A1A2 y A1A1.
La desviación dominante puede expresarse en términos de valores genotípicos “a”
y “d”, sustrayendo el valor reproductivo al valor genotípico. Para llegar a esto,
primero los valores genotípicos se transforman y se expresan en términos de a y
de α (alfa). Para esta transformación, cada valor genotípico se expresa como
desvío respecto de la media M, así resulta para el caso de A1A1:
el valor genotípico de A1A1 es “ a “ y la media de la población es M = a (p – q) + 2
d p q ; el valor genotípico expresado como desviación respecto de la media de la
población es (a – M); o sea:
a – [a (p – q) + 2 d p q] =
=a–ap+aq–2dpq=
= a (1 – p + q) – 2 d p q =
= a [1- (1 – q) + q] – 2 d p q =
= a (1 – 1 + q + q) – 2 d p q =
=a.2q–2dpq
G = 2 q ( a – d p)
En términos de α , si es α = a + d (q – p)
a = α – d (q – p) y el valor genotípico
expresado como desviación de la media es:
G = 2 q (α – d q)
El mismo procedimiento se realiza para obtener los valores genotípicos como
desvíos para A1A2 y A2A2, así resulta lo que se muestra en la tabla a
continuación:
A2A2
q2
-a
a(q - p) + (1 - 2 pq)
- 2 p (a + q d)
2 q (α – q d)
(q - p)α + 2 p q d
-2 p (α + p d)
2 q α
- 2 q 2d
(q – p) α
2 p q d
-2 p α
-2 p2 d
A1A1
p2
+a
Frecuencia
Valor
Como desvío
de la media
de la
población
Genotipos
A1A2
2pq
d
G
G
A
D
2 q (a – p d)
Vemos que todas las desviaciones de la dominancia son función de “d”. Si no hay
dominancia d = 0 resultan todas las D igual a cero.
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O sea que en ausencia de dominancia G = A.
Ya que el valor reproductivo medio y el valor genotípico medio son iguales
también la desviación dominante media es cero; se verifica multiplicando D por
cada frecuencia y sumando.
- 2 q2 d . p2 + 2 p q d . 2 p q + ( - 2 p2 d) . q2
- 2 q2 p2 d + 4 p2 q2 d – 2 q2 p2 d
4 p2 q2 d – 4 q2 p2 d = 0
DESVIACIÓN DE INTERACCIÓN O DESVIACIÓN EPISTÁTICA
Si consideramos un solo locus resulta G = A + D
Pero si nos referimos a más de un locus, el G puede tener una desviación adicional
debida a la combinación no aditiva o interacción entre locus.
Entonces es G = GA + GB + IAB
En donde GA es el valor genotípico del individuo debido o atribuible al locus A.
GB es el valor genotípico atribuible al locus B; e IAB es la desviación debida a la
combinación no aditiva de los valores.
Cuando la combinación no es aditiva, para cualquier combinación de genes en
distintos loci, se dice que dichos genes interaccionan o exhiben epítasis.
Si I = 0 se dice que los genes actúan aditivamente.
Acción aditiva significa:
 referida a un locus: ausencia de dominancia D = 0
 referida a genes en distintos loci: ausencia de epístasis I = 0
Para todos los loci en su conjunto, podemos considerar:
G= A+D+I
Donde A es la suma de los valores reproductivos atribuibles a cada locus en
particular; y D es la suma de las desviaciones de dominancia.
La I media de todos los genotipos en una población es cero cuando los valores se
expresan como desviación de M. Esto se ve en la ecuación G = A + D + I , por lo
que dijimos antes que G, A y D son todos cero.
I es una propiedad de los genotipos interactuantes y también depende de las
frecuencias genotípicas y génicas (población).
Ejemplo: genes de color en ratones ; efecto en el tamaño de gránulos en cada
genotipo (en , micrones).
Aquí las diferencias no son independientes del otro genotipo, el genotipo Ce tiene
efecto sobre el genotipo B_, pero no sobre bb.
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C_
CeCe
Diferencia
B_
1,44
0,94
0,50
bb
0,77
0,77
0,00
Diferencia
0,67
0,17
VARIANCIA
La genética de un carácter métrico gira alrededor de su variación, la cantidad de
variación se mide y se expresa a través de la variancia o varianza. La magnitud
relativa de los componentes de la varianza (atribuibles a distintas causas)
determinan las propiedades genéticas de la población.
Cuando los valores se expresan como desviaciones con respecto a la media de la
población, la variancia es la media de dichos valores, elevada al cuadrado.
Los componentes en que se parte o se divide la varianza son los mismos en los que
dividimos el valor.
Las componentes de la varianza y los valores son los siguientes:
Componentes de varianza
Variancia
Símbolo
Fenotípica (o total)
VF ó VP ó
Genotípica
Aditiva
de Dominancia
de Interacción
Ambiental
 2F
VG o 2G
VA ó 2A
VD ó 2D
VI ó 2I
VE ó 2E
Componentes del Valor
Valor
Símbolo
Fenotípico
FoP
Genotípico
G
Reproductivo
A
Desviación Dominante
D
Desviación de la Interacción
I
Desviación ambiental
E
VARIANZA TOTAL se denomina a la variancia fenotípica y representa la suma
de todas las componentes.
VP = VG + VE
como
VG = VA + VD + VI
Resulta:
VP = VA + VD + VI + VE
El particionar la varianza en sus componentes nos permite estimar la importancia
relativa de los determinantes del fenotipo, en especial el papel de la herencia en
relación al ambiente (naturaleza o crianza).
La importancia relativa se refiere a la varianza debida a una fuente de variación
en relación a la varianza fenotípica total.
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La importancia relativa de la herencia en la determinación del valor fenotípico es
la heredabilidad del carácter.
Existen dos significados distintos de herencia y heredabilidad según se tomen en
cuenta los valores genotípicos o los reproductivos.
Un carácter puede ser hereditario en el sentido de que está determinado por el
genotipo o en el sentido de que es transmitido de los padres a la progenie.
Así resulta:
VG
 hsa = GDG
VP
es el grado de determinación genética o heredabilidad en sentido amplio y da el
grado en que los fenotipos son determinados por sus genotipos.
El cociente:
VA  A
2
 2  h se  h
VP 
2
P
es la heredabilidad en sentido estricto o simplemente heredabilidad y expresa el
grado en el cual los fenotipos son determinados por los genes transmitidos por
los progenitores. La hse es la que determina el parecido entre parientes y es la
de mayor importancia en los programas de mejoramiento.
La hsa o GDG es más de interés teórico que práctico.
ESTIMACIÓN DEL GDG o hsa
Es simple en teoría pero en la práctica ni la VG ni VE pueden calcularse
directamente de las observaciones de una población, pero en ciertas
circunstancias pueden ser estimadas en poblaciones experimentales. Al eliminar
una de las componentes (VG o VE) la VP daría una estimación de la componente no
eliminada.
Eliminar la VE es muy difícil, pero la eliminación de VG puede hacerse si
utilizamos una línea altamente endogámica, o la F1 proveniente de dos líneas muy
endogámicas o bien si utilizamos un clon propagado a partir de un solo individuo.
Si individuos tales como los antes mencionados crecen en condiciones normales, la
VP calculada en la población que constituyen, es una estimación de la VE ya que
genotípicamente son iguales.
Entonces si a la VP de una población genéticamente mezclada le restamos la VE
estimada en la población experimental (de esta especie en cuestión) obtenemos la
VG.
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Ejemplo: en Drosophila se estudia el carácter longitud del tórax (medido en
1/100 mm).
La VP se midió en una población genéticamente mezclada, es decir con
apareamiento al azar, y en una población genéticamente uniforme (F1 de tres
cruzas entre líneas altamente endogámicas).
La VP de la población mezclada estima la VG y VE juntas y la VP de la F1 estima
solo la VE. Los datos obtenidos se muestran en la tabla a continuación.
Población
Mezclada
Uniforme (F1)
Diferencia
GDG ó hsa
Componentes
VP = VG + VE
VP = VE
VP – VE = VG
VG / VP
Variancia Observada
0.366
0.186
0.180
0.180/0.366 = 0.49 = 49%
O sea que el 49 % de la variación total de la longitud toráxica en la población
mezclada, es atribuible a diferencias genéticas entre los individuos y el 51 % a
diferencias no genéticas.
La VE puede no ser la misma en distintos genotipos (hemos supuesto que sí), por
esto es más conveniente estimar VE a partir de varios grupos uniformes
genéticamente y preferentemente en F1 antes que en líneas endogámicas pues se
ha visto que son más sensibles a diferencias ambientales.
Las diferentes sensibilidades al ambiente se deben a la interacción genotipoambiente (tema que posteriormente se desarrollará).
COMPONENTES GENÉTICAS DE VARIANZA
La varianza se divide al igual que el valor genotípico en variancia del valor
reproductivo, de la dominancia y de interacción. Así tendremos:
G=A+D+I
VG = VA + VD + VI
La VA la Variancia Aditiva o de los valores reproductivos y es la más importante,
pues es la causa del parecido entre parientes, y es la principal determinante de
las propiedades genéticas observables de la población y de la respuesta de ésta a
la selección.
Por esto en la práctica la partición importante se refiere a la varianza genética
aditiva (VA) versus el resto, es decir VG no aditiva y VE. Con esta partición
obtenemos el cociente VA / VP o heredabilidad del carácter.
La forma de estimar VA se verá luego y se basa en la observación del grado de
parecido entre parientes.
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Ahora veremos como los componentes genéticos de la varianza son influidos por
la frecuencias génicas, para esto expresaremos la varianza en términos de
frecuencia génica y de los valores genotípicos a y d.
Primero consideraremos un locus con dos alelos por lo que queda excluida la
varianza de la interacción entre loci.
VARIANCIAS ADITIVA Y DOMINANTE
Los valores reproductivos (A) y las desviaciones dominantes para cada genotipo
posible son:
Genotipos
Valor Reproductivo
(A)
Desviación de la
Dominancia (D)
A1A1
A1A2
A2A2
2qα
(q – p) α
-2 p α
- 2 q2 d
2pqd
- 2 p2 d
Estos valores están expresados como desviaciones respecto de la media de la
población.
Recordemos que las medias de los valores reproductivos y de las desviaciones
dominantes son iguales a cero.
Entonces la varianza es solo la media de los valores al cuadrado; y se obtiene
elevando al cuadrado el valor y multiplicándolo luego por su frecuencia
respectiva, y al final se suman los resultados para los tres genotipos.
La variancia aditiva o de los valores reproductivos (VA) es:
VA = (2 q α)2 p2 + [(q – p) α]2 2 p q + (-2 p α)2 q2
VA = 4 q2 p2 α2 + 2 p q (q - p)2 α2 + 4 p2 q2 α2
VA = 2 p q α2 [2 p q + (q - p)2 + 2 p q]
VA = 2 p q α2 (2 p q + q2 – 2 p q + p2 + 2 p q)
VA = 2 p q α2 (q2 + 2 p q + p2)
VA = 2 p q α2 (p + q)2
Como :
(p + q)2 = 12 = 1
resulta :
VA = 2 p q α2
VA = 2 p q [a + d (q – p)]2
Sin dominancia d = o
VA = 2 p q [a + d (q – p)]2
VA = 2 p q a2
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Con Dominancia completa d = a
VA = 8 p q3 a2
La varianza de las desviaciones dominantes (VD) es:
VD = (- 2 q2 d)2 p2 + (2 p q d)2 2 p q + (-2 p2d)2 q2
VD = 4 q4 d2 p2 + 8 p3 q3 d2 + 4 p4 d2 q2
VD = d2 (4 q4 p2 + 8 p3 q3 + 4 p4 q2)
VD = 4 d2 p2 q2 (q2 + 2 p q + p2)
Como : (p + q)2 = 12 = 1
resulta :
VD = 4 d2 p2 q2
VD = (2 p q d)2
Sin dominancia d = o
VD = (2 p q d)2 = 0
Nota: cuando p = q = 0,5, como ocurre en F2 y generaciones subsecuentes
derivadas de la cruza de dos líneas altamente endogámicas, resulta:
VA = ½ a2
VD = ¼ d2
VARIANZA GENETICA TOTAL
Obtendremos VG de los valores de VA y VD ya calculados.
Siendo G = A + D ; la varianza de G será:
VG = VA + VD + 2 cov AD
Donde cov AD es la covarianza de los valores reproductivos con las desviaciones
dominantes.
Pero veremos que cov AD es cero; la cov AD se obtiene multiplicando los valores
reproductivos por las desviaciones dominantes y por las frecuencias y sumando
los tres genotipos, o sea es:
cov
cov
cov
cov
AD
AD
AD
AD
= 2 q α (- 2 q2 d) p2 + (q - p)α * 2 p q d * 2 p q + (-2 p α) (-2 p2 d) q2
= -4 q3 p2 d α + 4 p2 q2 d α (q - p) + 4 p3 q2 d α
= 4 q2 p2 d α [-q + (q - p) + p]
= 4 q2 p2 d α (-q + q – p + p) = 0
Entonces es
VG = VA + VD
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VG = 2 p q [a + d (q - p)]2 + (2 p q d)2
Ejemplo: gen pigmeo
La varianza se obtiene multiplicando cada frecuencia por el cuadrado del valor de
cada genotipo y sumando los resultados de los genotipos.
Así si q = 0,1
resulta VG = 0,81 (0,44)2 + 0,18 (-1,56)2 + 0,01 (-7,56)2 = 1,1664
Igual se obtienen VA y VD con los valores reproductivos y desviación dominante
respectivamente
Variancias
VG
VA
VD
Frecuencias génicas
q = 0,1
q = 0,4
1,1664
7,1424
1,0368
6,2208
0,1296
0,9216
También pueden obtenerse estos valores a partir de las fórmulas:
VG = 2 p q (a + d (q – p) )2 + (2 p q d)
VD = (2 p q d )2
VA = 2 p q (a + d (q – p) )2
INFLUENCIA DE LAS FRECUENCIAS GÉNICAS Y EL GRADO DE
DOMINANCIA EN LA MAGNITUD DE LAS COMPONENTES GENÉTICAS DE
LA VARIANZA
Se considera un locus simple con dos alelos, se muestran la VG , VA y VD.
Sin dominancia d = 0
Toda la VG es aditiva pues VG = 2 p q ( a + d (q – p) )2 + (2 p q d)2
VG = VA = 2 p q a2 y es máxima cuando p = q = 0,5
Graficando VA = VG, para los valores de q entre 0 y 1 y considerando un a = 1;
resulta:
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0,6
VA = VG
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
1
Dominancia completa d = a
VG = 2 p q ( a + d (q – p) )2 + (2 p q d)2
VG = 8 p q3 a2 + (2 p q a)2
VD es máx cuando q = p = 0,5
VA es máx cuando q = 0,75
VG es máx cuando q2 = 0,5 y entonces será q = 0,71
Graficando VG, VA y VD para los valores de q entre 0 y 1 considerando a = 1
resulta:
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0
Conclusión: los genes contribuyen con mucha más varianza cuando sus frecuencias
son intermedias que cuando tienen frecuencias muy altas o muy bajas. En
particular los recesivos con frecuencias bajas contribuyen con muy poca varianza.
Como las componentes de la varianza genética dependen de las frecuencias
génicas, sus estimaciones son válidas solo para la población en que fueron
estimadas.
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En la práctica no interesan las frecuencias génicas o los efectos génicos porque
no se conocen, salvo en poblaciones especialmente construidas.
La variancia aditiva (VA) se puede estimar si se tienen observaciones sobre el
parecido entre parientes (Ej. método de Mathern, regresión) y la variancia
ambiental (VE) también puede estimarse, así podemos partir la VP en tres
componentes, VA ; Vno aditiva (VD + VI) y VE y expresarlas como % de VP.
Ejemplo: longitud de torax en Drosophila
Variancias
VP
0.366
VA
0.188
VD + VI
VE
0.186
%
100
43
6
51
49%
51%
ESTIMACIÓN DE LA HEREDABILIDAD EN SENTIDO ESTRICTO
Veremos los siguientes métodos de estimación de la heredabilidad:
 Método de Regresión Progenie Progenitor:


Tomando la regresión sobre un progenitor
Tomando la regresión sobre el promedio de ambos
progenitores
 Método de Correlación Intraclase:


Para familias de hermanos enteros
Para familias de medios hermanos
 Método de Mathern o de las Retrocruzas.
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