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Bioenergética
I. Combustibles metabólicos y componentes de la dieta
A. Combustibles
1. Cuando los combustibles son metabolizados (vía catabolismo) en el cuerpo, se genera calor y se
sintetiza ATP.
2. La energía se produce por oxidación de los combustibles a los productos finales CO2 y H2O.
a. Los carbohidratos producen aprox. 4 kcal/g.
b. Las proteínas producen aprox. 4 kcal/g.
c. Las grasas producen más del doble de energía (9 kcal/g) que las proteínas y los
carbohidratos.
d. El alcohol, presente en muchas dietas, produce aprox. 7 kcal/g.
3. Los médicos y los nutricionistas a menudo emplean el término ‘caloría’ (cal) en lugar de kilocaloría
(kcal), más propio de la fisicoquímica.
4. El calor generado por la oxidación de combustibles se utiliza para mantener la temperatura corporal.
5. El ATP generado por el metabolismo se utiliza en reacciones bioquímicas, para contraer los
músculos, y en otros procedimientos que requieren energía.
B. Composición de los almacenes corporales de combustibles
1. Triacilglicerol (triglicérido).
a. El triacilglicerol de la célula adiposa es el principal depósito de combustible.
b. El tejido adiposo almacena de un modo muy eficaz. Almacena más calorías por gramo y
contiene menos grasa (15%) que otros depósitos de combustibles, como si se tratara de unas
gotitas de aceite anhidro con poco agua. (El tejido muscular consta de aprox. un 80% de
agua).
2. Los depósitos de glucógeno están hidratados y, aunque son pequeños, son muy importantes.
a. El glucógeno hepático se utiliza para mantener la glucosa en sangre durante las primeras
etapas del ayuno.
b. El glucógeno muscular se oxida en la contracción muscular.
3. Las proteínas se degradan de un modo poco eficaz, al contrario que con las grasas y los
carbohidratos.
a. Casi todo el nitrógeno del metabolismo de las proteínas se excreta como urea, que no se
oxida por completo, de modo que queda parte de la energía sin liberar.
b. Aproximadamente el 70% de la energía procedente de las proteínas se halla disponible como
‘combustible’.
c. Si se oxida demasiada proteína para obtener energía, las funciones corporales pueden verse
afectadas gravemente.
C. El coeficiente respiratorio (CR) es la proporción de CO2 producido frente a O2 (CO2/O2) utilizado
por un tejido, un organismo o en la oxidación total in vivo de un alimento.
1. Para un carbohidrato característico:
C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O
De este modo, el CR para los carbohidratos es de 6/6 = 1,0.
2. Para una grasa típica:
C57H10O6 + 81,5 O2  57 CO2 + 55 H2O
De este modo, el CR para las grasas es de 57/81,5 = 0,7.
3. Para una proteína característica: El CR promedio para las proteínas es aprox. de 0,8.
4. El CR para un tejido:
a. El CR de un brazo en reposo es aprox. 0,7 porque el músculo en reposo utiliza grasa, no
carbohidratos.
b. El CR del cerebro se acerca a 1,0 porque este órgano utiliza glucosa, la principal fuente de
energía en todas las condiciones excepto en situación de falta de alimentos prolongada.
c. El CR de todo el cuerpo es de aprox. 0,82; lo que indica que se utiliza aprox. un 50% de
carbohidratos. Este valor es superior a 0,7 (sólo para el brazo o una pierna) porque el cerebro
y los eritrocitos utilizan glucosa en todas las condiciones.
d. El ejercicio hace subir el CR hasta 1,0; lo que indica un cambio en el metabolismo de los
carbohidratos.
e. Aunque se obtiene energía a partir de las proteínas (CR ~ 0,8), en el estado posterior a
la absorción se produce poca energía (el tiempo posterior a la digestión y la absorción de una
comida es completo, aprox. 12 h después de comer) a partir del metabolismo de los
aminoácidos.
D. El gasto energético diario es la cantidad de energía que se requiere cada día.
1. La tasa metabólica basal (o en reposo) (TMB) es un cálculo del índice metabólico
a. Cálculo de la TMB = 24 kcal/kg de peso corporal por día.
b. Para determinar un gasto promedio de calorías (o la tasa metabólica total) con actividad
física normal, se añade un 50% a la TMB.
c. El ejercicio intenso, por ejemplo, correr o nadar, puede consumir hasta 600 cal/h en un
individuo de unos 70 kg de peso.
2. La termogénesis inducida por la dieta, anteriormente conocida como acción dinámica específica, es
la elevación de la tasa metabólica que tiene lugar durante la digestión y la absorción de los
alimentos. Su valor es habitualmente desconocido y probablemente pequeño (< 10% de la energía
total).
3. Actividad física.
a. El número de calorías que supone la actividad física en el gasto diario de energía varía
considerablemente. Una persona puede gastar aprox. 5 cal cada minuto mientras camina, y
unas 20 cal mientras corre.
b. Las necesidades energéticas diarias de una persona muy sedentaria equivalen aprox. al 30%
de la TMB. En una persona más activa, superan el 50% de la TMB.
E. Reservas de energía: ayuno frente a inanición (a largo plazo).
1. La principal reserva de energía utilizada en caso de desnutrición prolongada es el tejido adiposo en
forma de triglicéridos, tanto para el individuo delgado como para el obeso.
2. La contribución de los carbohidratos a las reservas totales de energía es muy pequeña, aunque es la
fuente de energía a la que primero se recurre cuando se produce un gasto elevado de energía.
F. Nutrientes frente a productos finales
1. Los nutrientes –carbohidratos, grasas y proteínas – son transformados en materiales celulares
utilizados para el crecimiento, recambio, polimerizados, despolimerizados y redistribuidos.
a. Los nutrientes son oxidados, reducidos, polimerizados, despolimerizados y redistribuidos.
b. Los productos finales del metabolismo a largo plazo son: CO2, H2O y urea.
2. Catabolismo frente a anabolismo
a. Catabolismo: Vías de degradación, algunas de las cuales producen energía útil.
b. Anabolismo: Vías biosintéticas que sintetizan material celular. Lógicamente, las vías
anabólicas requieren energía.
3. Equilibrio de nitrógeno
a. Las proteínas del cuerpo sufren un recambio constante; son degradadas a aminoácidos y
resintetizadas.
b. El balance de nitrógeno es la diferencia entre el N de la dieta (nitrógeno ingerido) y el
nitrógeno excretado (en orina, sudor, heces).
(1). Balance neutro de nitrógeno: adulto sano normal.
N dieta = N excretado
(2). Balance positivo de nitrógeno: periodos de crecimiento y desarrollo.
N dieta >> N excretado
(3). Balance negativo de nitrógeno: déficits alimentarios de proteínas/aminoácidos
(enfermedad).
N dieta << N excretado
II. Bioenergética.
A. Cambio en la energía libre de los sistemas biológicos.
1. El cambio en la energía libre (la energía disponible para realizar un trabajo útil a una presión y
temperatura constantes) se obtiene a partir de la ecuación:
G = H – TS
donde G es el cambio en la energía libre de Gibbs; H es el cambio en la entalpía (constante de
calor); S es el cambio en la entropía (aleatoriedad o anomalías); y T es la temperatura absoluta en
grados Kelvin, (K).
2. Para una reacción bioquímica, el cambio en la energía libre puede utilizarse para predecir en qué
dirección procederá la reacción.
3. Para la reacción en la que:
aA + bB  cC + dD
(donde las letras en mayúsculas simbolizan la molécula y las letras minúsculas indican el número de
moléculas), el cambio en la energía libre depende de las concentraciones de los sustratos y los
productos y del valor de la constante G°’.
G = G°’ + RT ln ([C]c [D]d / [A]a [B]b )
donde G°’ es el cambio en la energía libre estándar a un pH de 7; R es la constante de los gases;
T es la temperatura absoluta, y [ ] significa concentración.
4. Si el valor de G:
a. es negativo (G < 0), la reacción se producirá espontáneamente con liberación de energía.
b. es positivo (G > 0), la reacción no se producirá de manera espontánea.
c. es cero (G = 0), la reacción está en equilibrio y, aunque los sustratos reaccionen para
formar productos y los productos reaccionen para formar sustratos, no hay ningún cambio
neto en las concentraciones.
B. Constante de equilibrio y cambio en la energía libre.
1. En el equilibrio, G = 0 y G°’
2. La constante de equilibrio (Keq) se relaciona con las concentraciones de sustratos y productos en el
Equilibrio:
Keq = [C]c [D]d / [A]a [B]b
Por lo tanto, G°’ = –RT ln Keq
a. Si Keq = 1, G°’ = 0.
b. Si Keq > 1, G°’ es negativo.
c. Si Keq < 1, G°’ es positivo.
3. Cuanto mayor y más negativo sea G°’, menos sustrato se requiere en relación con el producto para
producir un G (es decir, es más probable que la reacción se produzca espontáneamente).
4. Para una secuencia de reacciones que tienen intermediarios comunes, los cambios en la energía libre
estándar son aditivos.
C. Relevancia de los cambios en la energía libre en los sistemas biológicos.
1. La velocidad de una reacción no está relacionada con un cambio en la energía libre.
a. Una reacción con un gran cambio en la energía libre no se produce necesariamente con
rapidez.
b. La velocidad de una reacción depende de las propiedades de la enzima que cataliza la
reacción.
(1) Una enzima aumenta la velocidad a la cual la reacción alcanza el equilibrio.
(2) No influye en la Keq (las concentraciones relativas de sustratos y productos en
equilibrio).
2. La mayor parte de las reacciones bioquímicas tienen lugar secuencialmente; por lo tanto, otras
reacciones añaden constantemente sustrato y eliminan producto.
a. Las actividades relativas de las enzimas que catalizan cada una de las reacciones de una vía
son distintas.
b. Algunas reacciones están cerca del equilibrio (G = 0). El sentido en que se producen puede
alterarse fácilmente con pequeños cambios en las concentraciones de sus sustratos o
productos.
c. Otras reacciones están lejos del equilibrio. Los factores alostéricos que alteran la actividad
de estas enzimas pueden cambiar el flujo general a través de la vía.
III. Oxidaciones biológicas
A. La energía se genera en la oxidación de sustancias en el organismo.
1. En una reacción completa, hay un oxidante (aceptor de e–) y un reductor (donante de e–).
2. El aceptor final de electrones de las oxidaciones biológicas es el oxígeno O2, que es convertido en
H2O.
B. El potencial de reducción de un compuesto, E, es la tendencia a adquirir electrones (y de este
modo, ser reducido).
1. Cuanto más positivo es el potencial de reducción, mayor es la afinidad del compuesto por electrones
y su tendencia a ser reducido (más fuerte el oxidante). A la inversa, cuanto más negativo es el
potencial de reducción, más fuerte es el reductor.
2. La pérdida de electrones (oxidación) se corresponde con una ganancia de electrones (reducción).
Este proceso tiene lugar en pares redox.
C. El potencial de reducción estándar, E°, es el potencial de reducción cuantificado en condiciones
estándar (25°C, a concentración 1M para cada ion de la reacción y presión parcial de 1 atm para cada
gas de la reacción).
D. E° se relaciona con el cambio de energía estándar G°. G = –nF E°, donde n = número de
electrones, F = constante de Faraday, G° = cambio de energía libre estándar y E° = cambio en el
potencial de reducción estándar.
1. Un G negativo importante se relaciona con una reacción exergónicas.
2. Cuanto mayor es el valor positivo de E, mayor el valor negativo de G. De este modo, un
E positivo indica que un proceso es energéticamente favorable.
IV. Propiedades del ATP
A. Estructura del ATP
1. El ATP, uno de los cuatro nucleótidos que componen el DNA, consta de la base adenina, al azúcar
ribosa y tres grupos fosfato.
2. La adenosina (un nucleósido) está formada por la adenina unida a una D-ribosa.
3. El adenosinmonofosfato (AMP) es un nucleótido que consta de adenosina con un grupo fosfato
esterificado en la posición 5’-hidroxilo del azúcar.
4. El adenosindifosfato (ADP) consta de un segundo grupo fosfato unido por un enlace anhídrido.
5. El ATP consta de un tercer grupo fosfato.
B. Funciones del ATP
1. El ATP desempeña un papel fundamental en los intercambios de energía que suceden en el cuerpo.
2. El ATP es consumido y regenerado constantemente durante el catabolismo y el anabolismo,
respectivamente.
a. Es consumido en el proceso como la contracción muscular, el transporte activo y las
reacciones biosintéticas.
b. Es regenerado en procesos como la oxidación de alimentos.
3. La energía libre liberada cuando el ATP es hidrolizado ‘conduce’ reacciones desfavorables que
requieren energía.
a. El ATP puede ser hidrolizado a ADP y un fosfato inorgánico (Pi) o a AMP y pirofosfato
(PPi). El ATP, el ADP y el AMP se interconvierten en la reacción de la adenilato ciclasa,
ATP + AMP  2 ADP
b. A veces se utilizan otros trifosfatos de nucleósidos (GTP, UTP y CTP; trifosfatos de
guanosina, uridina y citosina, respectivamente) para mediar el intercambio de energía en
reacciones bioquímicas. Estos otros fosfatos pueden derivar del ATP.
4. Para la hidrólisis de ATP a ADP y Pi, G°’ = –7,3 kcal/mol.
a. Los enlaces anhídridos ácidos de ATP se denominan ‘enlaces de alta energía’.
b. G°’ es grande, no obstante, no porque se rompa un único enlace sino porque los productos
de la hidrólisis son más estables que el ATP.
5. El ATP puede transferir grupos fosfato a compuestos como glucosa, con el ADP como producto.
6. El ADP puede aceptar grupos fosfato de compuestos con un mayor G, por ejemplo, el
fosfoenolpiruvato, la fosfocreatina o el 1,3-bifosfoglicerato, y formar ATP.