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ANABOLISMO AUTÓTROFO 1. VISIÓN GENERAL DEL METABOLISMO El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se producen en una célula. Puede subdividirse en dos categorías principales, el catabolismo, aquellos procesos relacionados con la degradación de sustancias complejas, y el anabolismo, los procesos relativos fundamentalmente a la síntesis de moléculas orgánicas complejas. La mayoría de los organismos obtienen la materia prima y la energía para la biosíntesis a partir de moléculas de combustible orgánico como la glucosa. Las rutas centrales (imagen de la visión general del metabolismo) comprenden la oxidación de las moléculas de combustible y la síntesis de biomoléculas pequeñas a partir de los fragmentos resultantes; estas rutas se encuentran en todos los organismos aerobios. Pero una diferencia fundamental entre estos organismos es el origen de sus moléculas de combustible. Los autótrofos (del griego, “autoalimentados”) sintetizan la glucosa y todos sus demás compuestos orgánicos a partir del carbono inorgánico, obtenido en forma de CO2. En cambio los heterótrofos (“alimentados a partir de otros”) pueden sintetizar sus metabolitos orgánicos únicamente a partir de compuestos orgánicos, que por tanto, han de consumir. Prácticamente todos los organismos multicelulares y muchas bacterias son organismo aerobios estrictos; dependen por completo de la respiración, que es el acoplamiento de la generación de energía con la oxidación de los nutrientes por el oxígeno. En cambio, muchos microorganismos pueden crecer o tienen que hacerlo en medios anaerobios, y obtienen su energía metabólica de procesos en los que no interviene el oxígeno molecular. En tanto en cuanto las moléculas biológicas se sintetizan en última instancia a partir del CO 2 que sufre una fijación de carbono fotosintética, puede considerarse que el sol es el origen último de la energía biológica. Sin embargo, este concepto no es del todo exacto, dada la existencia de organismos extremadamente termófilos, que obtienen la mayor parte de su energía metabólica del calor interno de la tierra. Algunas consideraciones bioenergéticas. La oxidación como fuente de energía metabólica En los sistemas vivos, la mayor parte de la energía necesaria para las reacciones de biosíntesis procede de la oxidación de sustratos orgánicos. El oxígeno, que es el aceptor último de electrones para los organismos aerobios, es un oxidante potente y tiene una intensa tendencia a atraer electrones, quedando reducido en el proceso. En un sentido termodinámico, la oxidación biológica de los sustratos orgánicos es comparable a las oxidaciones no biológicas como la combustión de la madera. La liberación de energía libre es la misma, sin embargo las oxidaciones biológicas son procesos mucho más complejos, se producen sin que haya un aumento importante de la temperatura y con la captura de parte de la energía libre en forma de energía química (a través de la síntesis de ATP). La mayor parte de las oxidaciones biológicas se producen en una serie de reacciones de oxidación-reducción acopladas, de tal manera que los electrones pasan a transportadores electrónicos intermediarios como el NAD+ y finalmente se transfiere al oxígeno. Ls secuencia de reacción se denomina cadena de transporte electrónico o cadena respiratoria, y el oxígeno se denomina aceptor electrónico terminal. Mientras que la degradación de un compuesto orgánico complejo produce tanto energía como equivalentes reductores, la biosíntesis de estos compuestos utiliza ambas cosas. La principal fuente de electrones para la biosíntesis reductora es el NADPH. Visión general del metabolismo El ATP como moneda de cambio energético Las células capturan la energía libre liberada en el catabolismo, en gran parte en forma de ATP. La energía química almacenada en los enlaces anhídrido del ATP puede convertirse en otras formas de energía.. El ATP puede sintetizarse de tres formas diferentes: - - Por fosforilación a nivel de sustrato, se produce a partir de ADP, al que se une un fosfato transferido desde otra molécula orgánica al que estaba unido. Fosforilación oxidativa: la energía necesaria para unir los enlaces fosfato procede de la liberada en una compleja cadena de reacciones de oxidorreducción, que tiene lugar en la membrana interna de las mitocondrias. Fotofosforilación: la energía para la fosforilación procede de reacciones de oxidorreducción provocada por el aporte de la energía lumínica en las membranas tilacoides de los cloroplastos. Principales mecanismos de control metabólico Control de las concentraciones enzimáticas Las reacciones metabólicas tienen una secuencia encadenada y están catalizadas por enzimas. Las enzimas de las rutas centrales de generación de energía se encuentran en cantidades de muchos miles de moléculas por célula, mientras que las enzimas que tienen funciones limitadas o especializadas podrían estar presentes en una cantidad inferior a la docena de moléculas Compartimentación Las enzimas que participan en el mismo proceso están situadas en un compartimento concreto dentro de la célula. La compartimentación crea una división del trabajo en el interior de una célula, lo cual aumenta la eficiencia de la función celular. Además, la compartimentación tiene una función reguladora importante, esta función deriva en gran parte de la permeabilidad selectiva de las membranas para los distintos metabolitos, con lo que se controla el paso de intermediarios desde un compartimente a otro. localizaciones de las principales rutas metabólicas en una célula eucariota 2. FOTOSÍNTESIS Los organismos extraen y almacenan en el ATP una parte importante de la energía que obtienen de la oxidación de los hidratos de carbono. Pero la vida no puede depender del metabolismo oxidativo como fuente última de energía, y no puede continuar devolviendo indefinidamente el carbono orgánico a la atmósfera en forma de CO2. La inversa de la reacción de oxidación de los hidratos de carbono la realizan las plantas, las algas y algunos microorganismos, utilizando la energía de la luz solar para proporcionar la enorme cantidad de energía libre requerida. Este proceso se denomina fotosíntesis. No sólo proporciona hidratos de carbono para la producción de energía en las plantas y los animales, sino que constituye también la principal vía a través de la cual el carbono vuelve a entrar en la biosfera, es decir, el principal medio de fijación del carbono. Además, la fotosíntesis constituye la principal fuente de oxígeno en la atmósfera terrestre Antes de la evolución de los organismos fotosintéticos, la atmósfera de la tierra carecía probablemente de oxígeno (aunque era abundante en dióxido de carbono). Los fósiles que conocemos sugieren que los organismos fotosintéticos aparecieron hace aproximadamente 3500 millones de años. Su conversión gradual de la atmósfera primitiva no oxidante de la Tierra, a una atmósfera oxidante abrió el camino al metabolismo aerobio y a la evolución de los animales. En la actualidad la fotosíntesis constituye la fuente última de energía para casi todas las formas de vida. La reacción fotosintética suele escribirse de esta forma general: en donde [CH2O] indica un hidrato de carbono general. Dado que la combustión de los hidratos de carbono para producir CO2 es un proceso oxidativo, la conversión del CO2 en hidratos de carbono debe comportar una reducción del carbono. En la reacción precedente, el H2O es el agente reductor último, como ocurre en las plantas, la mayoría de las algas y las cianobacterias. Sin embargo, en muchas bacterias existen procesos fotosintéticos que utilizan otros reductores. Así pues, una reacción aún más general puede escribirse de la siguiente forma: en donde H2A es un reductor general y A es el producto oxidado. La energía luminosa no puede utilizarse directamente para impulsar esta reacción, y el H 2O no reduce al CO2 directamente en ninguna de las circunstancias conocidas. El proceso global descrito está separado en dos subprocesos en todos los organismos fotosintéticos: 1. Fase lumínica: se utiliza la energía de la luz solar para llevar a cabo la oxidación fotoquímica del H2O. Con esta oxidación se consigue en primer lugar la producción de agentes reductores NADPH, liberando oxígeno, y en segundo lugar parte de la energía solar se captura mediante la fosforilación del ADP para producir ATP (proceso denominado fotofosforilación). 2. Fase oscura: el NADPH y el ATP producido en la etapa lumínica se utilizan para la síntesis reductora de los hidratos de carbono a partir de CO2 y agua. Los dos subprocesos de la fotosíntesis En todas las plantas superiores y las algas, los procesos fotosintéticos están localizados en unas organelas denominadas cloroplastos. La división del trabajo dentro de un cloroplasto es sencilla, la absorción de la luz y todas las reacciones luminosas se producen dentro de las membranas tilacoides y sobre ellas. El ATP y el NADPH producidos por estas reacciones se liberan al estroma circundante, en donde se producen todas las reacciones oscuras de síntesis. Cloroplasto FASE LUMÍNICA Absorción de la luz: el sistema de recogida de la luz Un haz de luz es una corriente de partículas denominadas fotones. Cada fotón tiene una unidad de energía asociada denominada cuanto, que está relacionada con la longitud de onda y la frecuencia de radiación emitida (Ley de Planck). Para capturar la energía luminosa disponible, los organismos fotosintéticos han desarrollado un conjunto de pigmentos o cromóforos, que son compuestos que absorben luz de una longitud de onda específica. Los pigmentos más abundantes en las plantas superiores son la clorofila a y la clorofila b, dado que absorben intensamente la luz del azul oscuro y del rojo, la luz que no se absorbe sino que se refleja por los cloroplastos es verde. Los demás colores observados se deben a las distintas cantidades de los pigmentos accesorios. Los ensamblajes de los pigmentos de captación de la luz en la membrana del tilacoide, junto con sus proteínas asociadas, están organizados en fotosistemas bien definidos, unidades estructurales dedicadas a la tarea de absorber fotones de luz y recuperar parte de su energía en forma química. Cada uno de ellos es un complejo proteico de múltiples subunidades que contiene múltiples moléculas de pigmento antena (clorofilas y algunos pigmentos asociados) y un par de moléculas de clorofila que actúan como centro de reacción, atrapando los cuantos de energía excitados por la absorción de la luz. Fotoquímica de las plantas y las algas: dos fotosistemas en serie Los fotosistemas se han denominado de acuerdo con el orden en que se descubrieron. El que presenta una absorbancia hasta 700 nm se denomina fotosistema I (PSI), y el que absorbe tan sólo hasta una longitud de onda de aproximadamente 680 nm se denomina fotosistema II (PSII). En las algas, las cianobacterias y todas las plantas superiores, estos dos fotosistemas están ligados en serie, para realizar la secuencia completa de las reacciones luminosas. FSII: fragmentación del agua Cada uno de los fotosistemas es una cadena de transporte electrónico, que extrae energía cuando un electrón excitado pierde su energía de excitación de una forma escalonada. El fotosistema lleva a cabo una serie de reacciones de oxidación-reducción. Lo más fácil es seguir los procesos empezando con la absorción de un fotón captado por el FSII; el fotón es conducido a una clorofila centro de reacción, denominada P680. El P680 excitado pasa a ser un excelente agente reductor, capaz de transferir rápidamente un electrón a un aceptor primario de menor energía, la feofitina (Ph). El electrón se transfiere a continuación a una serie de moléculas plastoquinona (QA y QB). Finalmente dos electrones y dos protones (procedentes del estroma) son captados por la plastoquinona QB. La plastoquinona reducida (plastoquinol QH2) interacciona a continuación con un complejo citocromo bf, ligado a la membrana. Este complejo cataliza la transferencia de los electrones a la plastocianina (PC). La plastocianina (proteína móvil de la luz del tilacoide) pasa los electrones a los centros de reacción P700. En estos procesos se ha dejado al centro de reacción P680 con un déficit de electrones, estos electrones se recuperan del agua, que se fragmenta en presencia de un aceptor electrónico (MnC), liberando oxígeno en el proceso. Los electrones pasan a través de un intermediario (Z), a los centros de reacción P680+ oxidados. El aceptor MnC permite unir dos moléculas de agua y extraer un total de cuatro electrones y cuatro protones (se liberan a la luz del tilacoide, generando una diferencia de pH entre la luz y el estroma). El oxígeno producido se libera hacia fuera del cloroplasto. Podemos resumir la reacción llevada a cabo por el PSII de la siguiente forma: Reacciones luminosas de los dos fotosistemas FS I: producción de NADPH La excitación por un fotón absorbido por las clorofilas antena asciende los electrones del centro de reacción P700 desde un estado basal a un estado excitado. Cada electrón excitado pasa entonces a través de una cadena de transporte electrónico. Primero es captado por un aceptor clorofílico (A0), luego se transfiere a una molécula de filoquinona (A1), y por último transportado por una serie de tres proteínas hierro-azufre (FX, FB y FA), el electrón se transfiere a la ferredoxina (Fd), que se encuentra en el estroma. Una enzima oxidorreductasa cataliza la transferencia de electrones al NADP+. Los electrones que se han conducido a través del FSI tenían su origen en la transferencia de electrones desde los centros de reacción P700. Los centros de reacción oxidados (P700+) producidos de esta forma deben recibir un nuevo aporte de electrones para que continúe la fotosíntesis. En la fotosíntesis de dos sistemas, estos electrones los proporciona el PSII a través de la plastocianina. Suma de los dos sistemas: Reacción global y generación de ATP Sumando las dos reacciones producidas en los fotosistemas I Y II se obtiene la siguiente expresión para el conjunto de las reacciones en la etapa luminosa El resultado neto de la función conjunta del sistema I y II es la reducción del NADP+ y la generación de un gradiente protónico a través de la membrana tilacoide, de tal manera que la luz del tilacoide pasa a ser más ácida que el estroma. Como ocurre en la generación de ATP en las mitocondrias, estos protones pueden volver a atravesar la membrana del tilacoide en sentido contrario únicamente a través de complejos de ATP sintasa unidos a la membrana. En los cloroplastos, estos complejos se denominan complejos CF0-CF1. Dado que se transportan dos o tres H+ por electrón, se genera hasta un ATP por cada electrón que pasa por la cadena El proceso global visto se denomina flujo electrónico no cíclico, y la generación de ATP mediante este proceso se denomina fotofosforilación no cíclica. H2O + NADP+ + ADP+ + Pi 1/2 O2 + NADPH + ATP + H+ perspectiva resumida de las reacciones luminosas Un mecanismo alternativo de la reacción luminosa: flujo electrónico cíclico Hay una ruta alternativa de la fase lumínica, denominada flujo electrónico cíclico, que utiliza los componentes del PSI, junto con la plastocianina y el complejo citocromo bf, como consecuencia no hay fotólisis del agua y no se obtiene ni oxígeno ni NADPH. Este transporte de electrones cíclico parece servir para generar ATP en situaciones en las que el NADPH reductor es abundante y se dispone de poco NADP+ como aceptor electrónico. Flujo electrónico cíclico FASE OSCURA: CICLO DE CALVIN Se produce en el estroma del cloroplasto. Su función es la de fijar el dióxido de carbono atmosférico en los hidratos de carbono, utilizando la energía y el poder reductor generados en las reacciones de la fase lumínica. Fase I: Fijación del dióxido de carbono y producción de azúcar Incorporación del CO2 en un azúcar de tres carbonos La molécula aceptora del CO2 es la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP); la reacción la cataliza la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa, denominada rubisco (una de las enzimas más importantes de la biosfera y ciertamente la más abundante), el producto se fragmenta produciendo dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3PG). En este punto el CO2 ha quedado fijado ya a un hidrato de carbono, el resto de reacciones del ciclo están dedicadas a producir hexosas a partir de la triosa y a regenerar la RuBP. Cada molécula de 3PG se fosforila por el ATP, produciendo 1,3-bisfosfoglicerato, que luego se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), con la pérdida asociada de un fostato. El agente reductor es el NADPH, producido en la reacción de la fase lumínica. Deben entrar seis moléculas de CO2 en el ciclo para proporcionar los seis carbonos necesarios para cada nueva molécula de hexosa producida. Eso requerirá la formación de 12 G3P, y por tanto serán necesarios 12 ATP y 12 NADPH.. En este punto la ruta se divide en dos, para cumplir dos objetivos, elaborar hexosas y regenera el aceptor. Perspectiva esquemática del ciclo de Calvin Formación de hexosas El G3P puede isomerizarse a dihidroxiacetona fosfato (DHAP), así pues las 12 moléculas de G3P producidas pueden considerarse una reserva interconvertible de 3GP y DHAP. Una molécula de G3P y una molécula de DHAP pueden combinarse, para dar la fructosa-1,6bisfosfato (FBP). 6 de las moléculas de G3P siguen esta ruta, para dar 3 moléculas de FBP. La FBP se desfosforila para producir tres moléculas de fructosa-6-fosfato (F6P), dos de ellas se utilizarán en la ruta de regeneración, y otra se isomeriza a glucosa-6-fosfato (G6P), y finalmente a glucosa-1-fosfato (G1P). En los animales y las plantas la glucosa-1-fosfato es el precursor de la formación de oligosacáridos y polisacáridos. La formación del almidón de las plantas (amilosa) sigue un camino similar al que se utiliza en los animales para la síntesis del glucógeno, sin embargo en lugar de utilizar UDP, se emplea ATP en la polimerización de la amilosa. Fase II: regeneración del aceptor Para completar el ciclo de Calvin, es necesario regenerar seis moléculas de ribulosa-1,5bisfosfato, esto se consigue mediante: 1. Dos moléculas de DHAP y cuatro moléculas de G3P procedentes de los seis G3P que se han derivado a la ruta de generación. 2. Dos de las tres moléculas de F6F que se han producido a partir de los tres G3P y tres DHAP restantes. El paso final de la regeneración de la rubisco es una fosforilación, con el empleo de ATP. Para seis vueltas del ciclo, este paso requerirá 6 ATP además de los 12 ya considerados. Por lo tanto las necesidades para la síntesis de 1 mol de hexosa a partir de CO2 son de 12 moles de NADPH y 18 moles de ATP. La reacción de la fase oscura global puede escribirse de la siguiente forma: 6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O → C6H12O6 + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 6H+ Estequiometría del Ciclo de Calvin FOTORRESPIRACIÓN Y CICLO C4 Fotorrespiración En condiciones de concentración de O2 elevada y concentración de CO2 baja, la enzima rubisco puede comportarse como una oxigenasa en vez de como una carboxilasa. Entonces inicia una ruta de reacción denominada fotorrespiración, con la producción en el cloroplasto de fosfoglicolato y de 3-fosfoglicerato (en lugar de formarse dos moléculas de este último) El fosfoglicolato se desfosforila a continuación (glicolato) y pasa a unas organelas denominadas peroxisomas, allí se oxida de nuevo y da lugar a peróxido de hidrógeno (se degrada) y glioxilato, que se amida produciendo glicina. La glicina entra en las mitocondrias, en donde dos moléculas se convierten en una molécula de serina (más CO2 y NH3). La serina vuelve al peroxisoma, donde se convierte en glicerato, al volver al cloroplasto, el glicerato se refosforila (uso de ATP) para producir 3-fosfoglicerato. La fotorrespiración es un proceso con pérdida. Se pierde ribulosa-1,5-bisfosfato en el ciclo de Calvin, se gasta ATP de forma innecesaria, se consume O2 y se libera CO2, resulta difícil apreciar una función útil para la fotorrespiración. Es posible que sea una reliquia de las fases iniciales de la evolución, cuando el oxígeno era una sustancia tóxica para los primeros organismos, entonces un mecanismo para la regulación de las concentraciones de O2 podría haber sido útil para la supervivencia de la plantas primitivas. Fotorrespiración Ciclo C4 (Ruta de Hatch – Slack) Algunas plantas han desarrollado su propio sistema de abordar este problema, las plantas denominadas C4, han desarrollado a lo largo de la evolución una ruta fotosintética adicional que ayuda a conservar el CO2 liberado por la fotorrespiración, esta ruta se denomina ciclo C4, porque comporta la incorporación de CO2 a un intermediario de cuatro carbonos, el oxalacetato, lo que lo diferencia del Ciclo de Calvin (C3) que utiliza un producto intermedio de tres carbonos. Es importante en plantas tropicales que están expuestas a una luz solar intensa y a temperaturas elevadas, momento en que es más activa la fotorrespiración. Las plantas C4 concentran su fotosíntesis del ciclo de Calvin (C3) en células de fundas de haces especializadas, situadas debajo de una capa de células mesófilas, que son las que contienen las enzimas del ciclo C4. Esta ruta es básicamente un mecanismo para atrapar el CO2 en el oxalacetato, este se reduce a malato a expensas de NADPH. El malato formado en las células del mesófilo, que contiene el CO2 fijado, se transfiere ahora a las células de fundas de haces, donde es descarboxilado a ácido pirúvico, liberando el CO2 que entra en el ciclo de Calvin Reacciones del ciclo C4 La clave de la eficiencia de las plantas C4 está en que la enzima de fijación de CO2 utilizada en esta ruta (fosfoenolpiruvato carboxilasa), carece de la actividad oxigenasa que presenta la rubisco. Así pues, incluso en condiciones de concentración de O2 elevada, las células mesófilas continúan bombeando CO2 hacia las células de fundas de haces que realizan la fotosíntesis. Este proceso ayuda a mantener unas concentraciones de CO2 suficientemente elevadas en las células de fundas de haces, de tal manera que se favorece la fijación y no la fotorrespiración. El ciclo C4 representa para la planta un coste de energía en forma de ATP. De hecho, puesto que el ATP se hidroliza a AMP y Pi en la regeneración del fosfoenolpiruvato, el coste es equivalente a dos ATP adicionales por cada molécula de CO2 fijada. De todos modos, parece que vale la pena pagar este precio en circunstancias en las que dominaría la fotorrespiración. Plantas Crasuláceas Estas plantas han evolucionado para soportar condiciones de sequedad ambiental extraordinarias, viven en el desierto y solo abren los estomas por la noche, para evitar la deshidratación, entonces absorben el CO2 que se fija en forma de ácido málico (malato) en el interior de una vacuola. Durante el día es trasladado al cloroplasto, se extrae el CO2 de ácido málico y pasan al ciclo de Calvin. UTILIZACIÓN DEL NITRÓGENO INORGÁNICO: CICLO DEL N Fijación biológica del Nitrógeno Aunque el gas N2 constituye aproximadamente un 80% de la atmósfera de la Tierra, su reducción a amoníaco se produce en un número relativamente limitado de sistemas vivos: algunas bacterias del suelo, de vida libre como Azobacter y Clostridium, las cianobacterias (algas verdes azuladas), y los nódulos simbióticos en las raíces de las plantas leguminosas, como las habas o la alfalfa, infectadas por determinadas bacterias, especialmente del género Rhizobium (aprovechan los glúcidos aportados por la célula vegetal para obtener energía y poder reductor, que emplean en la reducción de N2 a NH3. Este amoníaco es suministrado a cambio para los aminoácidos que sintetiza la planta). Formalmente, la fijación del nitrógeno puede compararse con la fotosíntesis. Tanto el N2 como el CO2 son compuestos inorgánicos estables, cuya reducción requiere energía y electrones de potencial bajo. El sistema enzimático responsable de la reducción del N2 se denomina complejo nitrogenasa. Los detalles del mecanismo de fijación del nitrógeno parecen ser bastante parecidos en las diversas especies detalladas: N2 + 8e- + 8H+ + 16ATP + 16H2O → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi + 16H+ Utilización del Nitrato La capacidad de reducir el nitrato a amoníaco es común en la práctica totalidad de las plantas, los hongos y las bacterias. El primer paso, la reducción de nitrato a nitrito es difícil químicamente y se realiza gracias a la intervención de una enzima grande y compleja, la nitrato reductasa. Las plantas utilizan NADH como donador de electrones, mientras que los hongos y las bacterias utilizan NADPH. NO3- + NAD(P)H + H+ → NO2- + NADP+ + H2O La reducción del nitrito a amoníaco se lleva a cabo en tres pasos, mediante la nitrito reductasa, el donador electrónico para cada uno de los pasos es la ferredoxina. NO2- → NO- → NH2OH → NH3 El amoníaco es muy tóxico por lo que tiene que ser incorporado a los esqueletos carbonados rápidamente. La mayor parte del nitrógeno procedente del amoníaco que va a parar a los aminoácidos y otros compuestos nitrogenados transcurre a través de los dos aminoácidos, glutamato (ácido glutámico) y glutamina Reacciones entre el metabolismo del nitrógeno inorgánico y orgánico FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS - A mayor concentración de CO2 en el aire, y siempre que los otros factores sean favorables, se obtiene mayor rendimiento, hasta cierto límite en que se estabiliza. - A mayor intensidad lumínica mayor rendimiento, hasta cierto límite en que se produce fotooxidación de las moléculas. - Al aumentar la concentración de O2 se produce fotorrespiración. - La escasez de agua disminuye el rendimiento. La falta de agua provoca la plasmólisis de las células, y la falta de vapor de agua en el ambiente provoca el cierre de los estomas, favoreciendo la fotorrespiración. - La longitud de onda de la luz influye en los pigmentos, que tienen un máximo de absorción de longitud de onda, por encima del cual los fotosistemas dejan de funcionar. - Con suficiente luz y CO2, a una mayor temperatura se produce una mayor intensidad fotosintética, diferente según las especies. 3. QUIMIOSÍNTESIS Mecanismo por el que algunas bacterias transforman sustancias inorgánicas en sustancias orgánicas, mediante la oxidación de compuestos reducidos (NH4+, CH4, H2S, etc) como fuente de energía, sin la luz solar, a diferencia de la fotosíntesis. Estas bacterias están encargadas de cerrar los ciclos de materia en la naturaleza. Fases 1. Por la oxidación de estos compuestos reducidos se obtienen energía (ATP) y poder reductor, para ello, los electrones del hidrógeno procedente de esas reacciones de oxidación son llevados a una cadena de transporte de citocromos de la membrana bacteriana, donde se libera energía, que se emplea en crear un gradiente de protones en dicha membrana, y finalmente, en forma de ATP, por fosforilación. 2. Con la energía obtenido y utilizando una vía parecida a la del ciclo de Calvin, asimilan y reducen el carbono, formando distintos compuestos hidrocarbonados. Tipos de bacterias - Bacterias nitrificantes: oxidan compuestos reducidos de N presentes en el suelo. Existen dos tipos de bacterias encargadas de reducir el amoníaco a nitrato en dos fases: 1. Bacterias nitrosificantes, como Nitrosomonas, que oxidan el amoníaco a nitritos 2NH3 + 3O2 → 2NO2- + 2H+ + 2H2O + Energía (72,5 Kcal/mol) 2. Bacterias nitrificantes, como Nitrobacter, que oxidan los nitritos a nitratos 2NO2- +1/2 O2 → 2NO3- + Energía (18 Kcal/mol) - Sulfobacterias: viven en aguas cargadas de sulfhídrico, oxidan compuestos de azufre como sulfuros, sulfitos, etc. - Ferrobacterias: se encuentran en aguas ricas en FeCO3 y FeCO4, oxidan compuestos ferrosos a férricos - Otras bacterias: oxidan compuestos como (H2, CO y CH4) hasta (H2O, CO2 y CO2) respectivamente Trabajo realizado por: Fermín Benítez-Cano Buzo BIBLIOGRAFÍA - Mathews: Mathews CK, van Holde KE & Ahern KG. Bioquímica, 3ª Ed. 2002, Addison-WesleyLehninger: Nelson DL & Coc MM. - Lehninger. Principios de Bioquímica, 3ª Ed. 2000, Editorial Omega - http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm