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2.1. La célula como unidad de
organización del tejido nervioso.
El tejido nervioso es uno de los 4 tejidos básicos del organismo, se caracteriza
porque se origina del ectodermo y está constituido por células que han
alcanzado un alto grado de diferenciación estructural, cuyas propiedades
fisiológicas fundamentales son la excitabilidad y la conductividad y está
especializado en el mecanismo de regulación orgánica. Actúa como un
sistema integrador de todas las funciones del organismo y facilita su
adaptación a las condiciones ambientales.
El tejido nervioso está formado esencialmente por 2 tipos de elementos
celulares, las neuronas y las neuróglicas. Las neuronas o células nerviosas
constituyen la unidad estructural y funcional de este tejido, tienen una forma
ramificada y están compuestas por un cuerpo y prolongaciones
neurocelulares; mientras que las neuróglicas comprenden varias células
gliales que también tienen forma ramificada, y realizan diversas funciones,
entre las que se destaca la de sostén de este tejido.
El tejido nervioso representa el componente fundamental de la estructura y
órganos que forman el sistema nervioso, en el que se describan 2 partes,
central (médula espinal y encéfalo) y periférica (nerviosos, ganglios y
terminaciones nerviosas). Este sistema cuenta además con tejido conectivo
que le proporciona sus envolturas y forman las vainas de las fibras nerviosas
periféricas, la cápsula de los ganglios nerviosos y las membranas meníngeas,
protectoras de la médula espinal y del encéfalo.
Ejemplo:
2.2. Métodos y técnicas de estudio de las
células del Sistema Nervioso.
El cerebro, la médula espinal, los ventrículos cerebrales, los vasos nerviosos y
los músculos que podemos mover a voluntad están formados por células. Se
trata de pequeñas sociedades de sistemas químicos que interactúan unos con
otros para ayudarse y comunicarse. Si el cerebro y el riñón son diferentes es
porque sus células son diferentes. La evolución celular, desde las bacterias
hasta las células nerviosas (neuronas), ha provocado la aparición de "bloques"
funcionales al interior de cada miembro. Así, las neuronas son células que, a
diferencia de todas las otras células del organismo (a excepción de los óvulos),
han perdido la capacidad de dividirse, de formar otras neuronas. En cambio,
han desarrollado su capacidad de expresión de moléculas ligadas a la
comunicación, de sustancias que median la interconversión de energías
eléctrica y química.
Rayos X de contraste
Aunque la radiografía convencional no es útil para visualizar el encéfalo, las
técnicas de rayos X de contraste si lo son, estas implican inyectar en uno de
los compartimientos del cuerpo una sustancia que absorbe los rayos X, ya sea
menos o mas que el tejido circundante. Una técnica de rayos X de contrate es
la Angiografía cerebral.
Tomografía Computarizada de rayos X
A principios de la década de los setenta, se produjo una revolución del
estudio del cerebro humano vivo debido a la introducción de la tomografía
axial computarizada, es un procedimiento asistido por ordenador que puede
emplearse para visualizar el encéfalo y otras estructuras internas del
organismo vivo.
Angiograma Cerebral de un sujeto sano.
Resonancia Magnética Nuclear
El éxito de la tomografía axial computarizada estimulo el desarrollo de otras
técnicas para obtener imágenes del interior del organismo vivo. Entre estas
técnicas figura la resonancia magnética nuclear, es un procedimiento
mediante el cual se construyen imágenes de alta resolución basándose en la
medida de las ondas que emiten los átomos del hidrógeno al ser activados
por ondas de radiofrecuencia en un campo magnético.
Resonancia Magnética Funcional
La técnica de resonancia magnética se ha utilizado con gran éxito para medir
la actividad cerebral, esta proporciona imágenes del aumento del aporte de
oxigeno en sangre en las regiones activas del encéfalo.
Tomografía por emisión de positrones
La tomografía por emisión de positrones, es una técnica de neuroimagen
cerebral que se ha utilizado mucho en las investigaciones biopsicologícas
porque proporcionan imágenes de la actividad cerebral, mas que de su
estructura. En una de las modalidades mas frecuentes de la TEP se inyecta 2desoxiglucosa radioactiva en la arteria carótida del paciente. Dada su
semejanza con la glucosa, la 2-desoxiglucosa es absorbida rápidamente por
las neuronas activas. Cada exploración por TEP de los niveles de radio
actividad de diversas partes del encéfalo, a un nivel horizontal.
RM sagital
Magnetoencelografía
Otra técnica que se emplea para verificar la actividad cerebral de sujetos
humanos es la Magnetoencelografía, la cual mide cambios en los campos
magnéticos sobre la superficie del cuero cabelludo, cambios que están
producidos por los cambios en las pautas subyacentes de actividad neural. Su
principal ventaja sobre la resonancia magnética funcional, es la resolución
temporal, ya que puede registrar rápidos cambios de la actividad nerviosa.
Archivos de imágenes cerebrales
Un importante desarrollo reciente en la investigación de neuroimagen no
consiste en una nueva técnica, sino mas bien en el establecimiento de
archivos de imágenes cerebrales. Solo se han publicado unas cuantas
imágenes concisas en cada articulo de investigación y las innumerables
complejas variaciones en el procesamiento de los datos hace que a los
investigadores les resulte virtualmente imposible comparar los resultados de
un estudio publicado con sus propios datos.
Estimulación Magnética Transcraneal
La estimulación magnética transcraneal consiste en una técnica para alterar
la actividad en un área de la corteza, creando un campo magnético bajo una
bobina que se sitúa por encima del cráneo. De hecho la estimulación
magnética apaga temporalmente parte del encéfalo mientras se evalúan sus
efectos sobre la cognición y la conducta.
A continuación se presentan algunos de los métodos de registro
Psicofisiológico.
Electroencefalografía de superficie
El electroencefalograma es una medida de la actividad eléctrica global del
encéfalo. Se registra mediante macro electrodos y utilizando un aparato
llamado electroencefalógrafo, con una técnica que se denomina
electroencefalografía .
Tensión Muscular
Cada musculo esquelético se compone de millones de fibras filiformes. Cada
fibra muscular se contrae de modo "todo o nada" cuando es activada por la
neurona motora inerva. La electromiografía es el procedimiento habitual
para medir la tensión muscular. La actividad EMG se registra habitualmente
midiendo el potencial entre dos electrodos que se pegan a la superficie de la
piel sobre el musculo que interesa estudiar.
Movimientos Oculares
La técnica electrofisiológica empleada para registrar los movimientos
oculares se denomina Electrooculgrafía, y el registro resultante,
electrooculograma (EOG). La electrooculgrafía se basa en el hecho de que
existe una diferencia de potencial constante entre la parte delantera y la
trasera del globo ocular.
Conductibilidad de la Piel
Los pensamientos y las experiencias emocionales se asocian con un
incremento de la capacidad de la piel para conducir electricidad. Los dos
índices de la actividad electrodérmica mas utilizados son: el nivel de
conductibilidad de la piel (NCP) y la respuesta de conductibilidad de la piel
(RCP). El NCP es una medida del nivel básico de conductibilidad de la piel que
se asocia con una situación concreta, mientras que la RCP es una medida de
los cambios transitorios en la conductibilidad de la piel que se asocian a
experiencias determinadas.
Actividad Cardiovascular
El sistema cardiovascular consta de dos componentes: los vasos sanguíneos y
el corazón. Se trata de un sistema de distribución de oxigeno y nutrientes a
los tejidos del cuerpo, de retirada de desechos metabólicos y de transmisión
de mensajes químicos. Habitualmente se utilizan tres medidas distintas de la
actividad cardiovascular:
Frecuencia Cardiaca:
la señal eléctrica que se asocia a cada latido cardiaco puede registrarse por
medio de electrodos colocados sobre el pecho. Este registro se conoce como
electrocardiograma.
Tensión Arterial:
para determinar la tensión arterial se requieren dos medidas independientes:
una del pico máximo de tensión durante los periodos de contracción
cardiaca, las sístoles, y otra de la tensión mínima durante los periodos de
relajación, las diástoles.
Volemia:
es un término médico que se refiere al volumen total de sangre circulante de
un individuo humano o animal, que es de aproximadamente de 5-6 litros
(humanos), dependiendo del individuo. Los determinados cambios de
volemia en determinadas partes del cuerpo se asocian con sucesos
psicológicos. El termino Pletismografía se refiere a diversas técnicas para
medir los cambios de volemia en una determinada parte del cuerpo. Uno de
los métodos para medir estos cambios consiste en registrar el volumen del
tejido que se va a estudiar rodeándolo con un calibrador, o cinta métrica que
puede estirarse.
2.3. La maquinaria de transcripción y
transducción en la célula nerviosa.
La transcripción es el primer paso en la descodificación de la información
genética de una célula. Durante la transcripción, las enzimas llamadas ARN
polimerasas construyen moléculas de ARN que son complementarias a una
porción de una cadena de la doble hélice de ADN.
La ARN polimerasa (verde) sintetiza una hebra de RNA que es
complementaria a la cadena molde de ADN por debajo de ella.
Las diferentes moléculas de ARN que provienen de moléculas de ADN tiene
características definidas: son de una sola cadena en lugar de doble hebra; su
componente de azúcar es una ribosa en lugar de desoxirribosa y tienen la
base nitrogenada uracilo (U) en lugar de timina (T) (Figura 4) . También,
debido a que son hebras individuales, las moléculas de ARN no forman
hélices, sino que se pliegan en estructuras complejas que están estabilizadas
por un apareamiento de bases complementarias internamente. Tres clases
generales de moléculas de ARN están implicadas en la expresión de los genes
codificados en el ADN de una célula.
El ARN mensajero (ARNm) lleva las secuencias codificantes para la síntesis de
proteínas y se llaman transcripciones; el RNA ribosómico (rRNA), moléculas
que forman el núcleo de los ribosomas de una célula ( las estructuras en las
que la síntesis de proteínas se lleva a cabo), y el ARN de transferencia (ARNt)
moléculas que llevan aminoácidos a los ribosomas durante la síntesis de
proteínas. En las células eucariotas, cada clase de ARN tiene su propia
polimerasa, mientras que en las células procarióticas, un único ARN
polimerasa sintetiza la clase diferente de ARN. Existen otros tipos de ARN que
no entendemos todavía muy bien aunque parecen jugar un papel regulador
en la expresión de genes y también estar involucrados en la protección
contra los virus invasores.
El ARNm es la clase más variable de ARN, y hay literalmente miles de
moléculas de ARNm diferentes presentes en una célula en un momento
dado. Algunas moléculas de ARNm son muy abundantes, en número de
cientos o miles, como suele suceder con las transcripciones de codificación
de proteínas estructurales. Otros mRNAs son muy raros, tal vez con un solo
ejemplar presente, como suele ser el caso de las transcripciones que
codifican las proteínas de señalización. Los mRNAs también varían a lo largo
de su larga vida. En eucariotas, en las transcripciones de las proteínas
estructurales pueden permanecer intactos durante más de diez horas,
mientras que las transcripciones de las proteínas de señalización puede ser
degradados en menos de diez minutos.
Las células se pueden caracterizar por el espectro de moléculas de ARNm
presentes en ellas; este espectro se llama el transcriptoma. Considerando
que cada célula en un organismo multicelular lleva el mismo ADN o genoma,
su transcriptoma varía ampliamente según el tipo y función celular. Por
ejemplo, las células productoras de insulina del páncreas contienen
transcripciones de insulina, pero las células de hueso no. A pesar de que las
células óseas llevar el gen de la insulina, este gen no se transcribe. Por lo
tanto, la definición de transcriptoma puede ser una especie de catálogo de
todos los genes que se expresan en una célula en un punto particular en el
tiempo.
El proceso de transducción de señales afecta a una secuencia de reacciones
bioquímicas dentro de la célula que se lleva a cabo a través de enzimas o
proteínas unidas a otras sustancias, llamadas segundo mensajero. Cada
proceso se realiza en intervalos de tiempo muy pequeños, como
milisegundos, o en periodos más largos como algunos segundos.
En muchos procesos de transducción de señales; se implican cada vez más en
el evento un número creciente de enzimas, proteínas y substancias desde el
inicio del estímulo, el cual parte desde la adhesión de un ligando al receptor
de membrana, hasta la activación en el receptor, que convierte el estímulo
en respuesta, la cual, dentro de la célula, provoca una cadena de pasos
(cascada de señalización o ruta del segundo mensajero) cuyo resultado es la
amplificación de la señal, es decir; que un pequeño estímulo provoca una
gran respuesta celular.
Pero más importante que la amplificación de señales, las vías de señalización
regulan múltiples funciones celulares: en especial la expresión de genes, o
por el contrario la inhibición de estos. Así las células modulan todas sus
funciones, desde las más generales: replicación, crecimiento, diferenciación o
maduración, apoptosis, etc.; hasta otras funciones más finas: contracción,
secreción, meiosis, etc.
En bacterias y otros organismos unicelulares, los procesos de transducción de
señales permiten a las células responder a las influencias del medio ambiente
que les rodea. Las células que forman los organismos multicelulares
responden a una gran cantidad de estímulos químicos. Unos, como los
neurotransmisores, las hormonas y los factores de crecimiento, son
producidos por las propias células del organismo y alcanzan a las células
diana a través del medio interno. Otros, aunque también alcanzan a las
células a través del medio interno proceden del exterior como el oxígeno, un
gran número de nutrientes, estímulos olfatorios y gustatorios que generan
respuestas específicas en ciertos grupos celulares.
La gran variedad de señales fisicoquímicas a las que las células pueden
responder, haría pensar en una amplia diversidad de mecanismos de
transducción de señal. Sin embargo, la evolución ha seleccionado y
perfeccionado sólo una serie limitada de cadenas de eventos que son
capaces de generar la respuesta apropiada a cada estímulo en diferentes
tipos celulares. Esta convergencia en unas pocas cadenas de transducción
comunes en plantas y animales ocurre en primer lugar en los receptores
celulares.
Los receptores celulares presentan en su estructura dos regiones o dominios
funcionales bien diferenciados. Uno de reconocimiento o detección de los
estímulos, que presenta una diversidad paralela a la de los estímulos, y otro
dominio efector que pertenece a unos pocos tipos fundamentales, por lo que
la secuencia de eventos que son capaces de iniciar son limitados.
En el extremo final de la cadena de transducción se encuentran las
maquinarias celulares responsables de generar las respuestas. Cada tipo
celular presenta maquinarias efectoras específicas, de tal forma que las
señales generadas en la cascada de transducción de dos o más estímulos, aún
siendo idénticos, activa en cada estirpe celular una respuesta distinta y que
es definitoria del tipo celular. Por tanto, los rasgos fundamentales de una
cascada de transducción en un sistema celular dado, tienen un carácter casi
universal, porque los mismos eventos ocurren en gran variedad de sistemas
celulares y frente a una gran diversidad de estímulos. Por lo tanto, la
detección de estímulos y la respuesta a los mismos en todos los seres vivos,
depende dentro de las células de las señales de transducción.
Las señales externas a la célula de diferente naturaleza físico-química
producen una regulación de determinados genes en su núcleo celular, por
medio de un conjunto de mecanismos que comprenden:
La captación de las señales externas en la superficie celular mediante los
receptores celulares.
La generación y la transmisión intracelular de las señales por medio de
interacciones proteína-proteína.
La ejecución de la respuesta a través de una modificación de la actividad de
los genes.
2.4. La organización funcional de la
neurona.
Las características estructurales de una neurona típica están dadas por las
que presentan sus tres componentes básicos: el soma o pericarion, las
dendritas y el axón. Sin embargo, existe una amplia variedad de formas y
tamaños que dependen del soma y de los procesos neuronales mencionados.
Así, el tamaño del soma varía entre los 6-8 mm (células granulosas del
cerebelo) y los 60-80 mm (células de Purkinje también en el cerebelo). En
general, la morfología de las neuronas, igual que la de las células gliales, es
extendida lo cual refleja una forma de adaptación en células cuya función
depende de las múltiples interacciones que puedan establecer.
El cuerpo neuronal se encuentra rodeado de una membrana de alrededor de
7.5 nm de grosor, la membrana plasmática. El citoplasma neuronal presenta
una serie de sistemas membranosos (núcleo, retículo endoplasmático,
sistema de Golgi) que constituyen organelos y que, a pesar de estar
conectados entre sí, tienen características enzimáticas específicas. En él se
encuentran, además, otros componentes como los lisosomas, gránulos de
lipofucsina, mitocondrias, vesículas y complejos vesiculares, neurofilamentos,
neurotúbulos y ribosomas.
2.5. La organización funcional de la glía.
Las células gliales (cuyo conjunto forma la glía o neuroglía) son células del
tejido nervioso, donde actúan en funciones auxiliares, complementando a las
neuronas, que son las principales responsables de la función nerviosa. Las
células constituyen una matriz interneural en la que hay una gran variedad de
células estrelladas y fusiformes, que se diferencian de las neuronas
principalmente por no formar contactos sinápticos. Sus membranas
contienen canales iónicos y receptores capaces de percibir cambios
ambientales. Las señales activadas dan lugar la liberación de transmisores
aunque carecen de las propiedades para producir potenciales de acción.Las
células gliales desempeñan, de forma principal, la función de soporte de las
neuronas; además intervienen activamente en el procesamiento cerebral de
la información en el organismo.
Las células gliales controlan, fundamentalmente, el microambiente celular en
lo que respecta a la composición iónica, los niveles de neurotransmisores y el
suministro de citoquinas y otros factores de crecimiento.
2.6. Vesículas cerebrales.
Las vesículas encefálicas primarias son el conjunto de
dilataciones formadas en el tubo neural durante la cuarta
semana de desarrollo embrionario. De caudal a craneal se
las denomina: rombencéfalo, mesencéfalo y prosencéfalo.
Hacia la quinta semana de desarrollo quedarán divididas en
cinco vesículas, en este caso llamadas "secundarias". Un
ejemplo es el origen embrionario del oído que aparece en el
embrión a los 22 días. Como un engrosamiento del
ectodermo superficial a cada lado del ROMBENCEFALO.
2.7. Las placodas del ectodermo.
Placas engrosadas del ectodermo superficial en la región craneal
epibranquial. Contribuyen a la formación de ganglios sensitivos de los nervios
Quinto, trigémino.
Séptimo, facial.
Noveno, glosofaríngeo
Decimo, neumogástrico o vago