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UNIVERSIDAD NACIONAL DE AGRICULTURA
CLASE DE FERTILIDAD AÑO 2013
SECCIONES (B, H, I)
I.- INTRODUCCIÓN
Tanto el crecimiento como el desarrollo fisiológico de las plantas esta
directamente relacionado con factores de su entorno medioambiental. Estos factores
incluyen: temperatura, composición del suelo, disponibilidad de nutrientes, luz,
aireación y polución del suelo, humedad del aire, estructura del suelo y pH del mismo.
Aunque todos ellos afectan al correcto crecimiento de las plantas en general, su
importancia es mucho mayor en plantas cultivadas, las cuales crecen o se mantienen en
ambientes artificiales (tales como invernaderos), y además se encuentran sujetas a
prácticas culturales (fertilización, irrigación, pulverización con pesticidas) que pueden
afectar de forma considerable a su desarrollo.
Las disfunciones que se producen en las plantas como consecuencia de falta o
exceso de algún factor necesario para su desarrollo normal se denominan fisiopatias,
enfermedades no infecciosas o enfermedades abióticas. Las cuales se caracterizan
fundamentalmente porque:
•
Ocurren en ausencia de patógenos.
•
No pueden ser transmitidas de una planta enferma a una sana.
•
Pueden presentarse en las plantas en cualquiera de los estadios de su
desarrollo (semilla, planta madura, fructificación…), pudiendo causar daños
en el campo, en el almacenaje o en el comercio de las mismas.
•
Los síntomas causados por este tipo de enfermedades no infecciosas varían
en clase y severidad en función del factor medioambiental implicado, y con
el grado de desviación de dicho factor de las condiciones normales idóneas.
Los síntomas pueden variar desde leves a severos.
Las fisiopatias que sufren las plantas se producen por múltiples factores, pero
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fundamentalmente hay que resaltar las ocasionadas debido a:
•
Deficiencia de nutrientes.
•
Toxicidad mineral.
•
Acidez o alcalinidad del suelo.
•
Deficiencia de oxígeno.
•
Deficiencia o exceso de agua en el suelo.
•
Estrés por calor o frío.
•
Falta o exceso de luz.
•
Contaminación atmosférica.
•
Toxicidad de los herbicidas y prácticas agrícolas inadecuadas.
II.- ALTERACIONES NUTRICIONALES
Las plantas requieren varios elementos minerales para completar su desarrollo
normal. Algunos de ellos, tales como nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y
azufre, son necesarios en cantidades relativamente grandes, son los llamados
macronutrientes; mientras que otros como hierro, boro, manganeso, zinc, cobre,
molibdeno y cloro son necesarios en cantidades traza, son los llamados micronutrientes.
Tanto macro como micronutrientes son elementos denominados esenciales, ya que si
alguno de ellos se encuentra en una concentración inadecuada afectará de forma más o
menos intensa al normal desarrollo y crecimiento de la planta.
Las plantas absorben estos nutrientes minerales del suelo a través de la raíz, por
ello un análisis del suelo permite conocer los nutrientes potencialmente disponibles para
ser tomados por las raíces, aunque el análisis posterior del tejido vegetal revelará cuales
han sido realmente absorbidos por la planta, para poder en ese momento establecer las
relaciones entre el crecimiento y el contenido de nutrientes en los tejidos vegetales.
Así, los requerimientos minerales de las plantas van a variar en función del
estado de desarrollo y crecimiento de las mismas. En el caso de plantas cultivadas, un
crecimiento óptimo y una alta productividad, en determinados estadios de la cosecha, se
traduce en ganancias económicas. Por tanto, la optimización de la disponibilidad de
nutrientes para la planta durante todo su desarrollo es fundamental desde el punto de
vista económico.
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Cuando se produce un suministro de elementos esenciales en cantidades mas
bajas de las requeridas para el normal crecimiento, las plantas enferman y desarrollar
síntomas tanto externos como internos, decimos en este caso que la planta se encuentra
en una zona de deficiencia para ese determinado nutriente. Los síntomas pueden
aparecer en uno o en todos los órganos de la planta, incluidos hojas, tallos, raíces,
flores, frutos y semillas.
Los síntomas que aparecen por deficiencia de algún nutriente dependen de la
función de ese elemento particular en la planta. Dichas funciones estarán inhibidas o
ralentizadas cuando la disponibilidad del nutriente es limitada. Ciertos síntomas son los
mismos cuando uno o varios elementos son deficientes, pero en otros casos se producen
síntomas característicos de un determinado elemento. Numerosas enfermedades que se
desarrollan en las plantas cultivadas a lo largo de un año son debidas a la reducción o
falta de disponibilidad de uno o más elementos esenciales en el suelo durante el
crecimiento de la planta. Normalmente la presencia de un elemento esencial en
cantidades inferiores a las necesarias conlleva una reducción del crecimiento y de la
productividad. Cuando la deficiencia supera un cierto valor crítico, las plantas
desarrollan síntomas que pueden ser pasajeros o crónicos, e incluso, y en el peor de los
casos, les pueden llevar a la muerte.
Cuando los niveles deficitarios de los elementos se incrementan hasta el punto
en que el crecimiento y desarrollo de la planta se normalizan, decimos que la planta se
encuentra en la zona óptima (Figura 1), para el nutriente en cuestión. La transición en la
curva entre la zona de deficiencia y la óptima, revela la concentración crítica para ese
elemento, la cual se puede definir como la correlación entre el contenido mínimo de
dicho elemento en el tejido vegetal y el máximo crecimiento y desarrollo de la planta.
Cuando el contenido de nutrientes se incrementa por encima de la concentración
mas adecuada de nuevo el crecimiento se ve afectado, en este caso es por la toxicidad
que producen los elementos en si, decimos entonces que la planta se encuentra en una
zona de toxicidad (Figura 1) para ese determinado elemento.
Para evaluar las relaciones entre el crecimiento y cada uno de los elementos que
se encuentran en el tejido vegetal, los investigadores hacen crecer el vegetal en una
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disolución nutritiva donde se encuentren todos los nutrientes a la concentración
adecuada excepto el nutriente objeto del estudio. Este nutriente, entonces va siendo
adicionado a la solución nutritiva en concentraciones crecientes, con el fin de
correlacionarlo con el crecimiento. Se han establecido varias curvas para cada elemento,
una por cada tejido y edad del mismo. Estos análisis son muy útiles para el diseño de
fertilizantes adecuados que mejoren la calidad y productividad de las cosechas.
II.1.- DEFICIENCIAS NUTRICIONALES EN PLANTAS
Cuando un nutriente se encuentra en una concentración inferior a la óptima (zona
de deficiencia) para el crecimiento y perfecto funcionamiento de la planta, se
producen una serie de síntomas que detallamos a continuación individualmente para el
caso de cada uno de los elementos esenciales.
Nitrógeno
Es el elemento esencial que la planta requiere en mayores concentraciones, se absorbe
como NO3- o NH4+, por ello su máxima disponibilidad queda, precisamente, en la zona
de pH neutro (pH óptimo de 6 a 8), disminuyendo tanto a pH muy alcalino como muy
ácido. Como constituyente de la mayor parte de las moléculas orgánicas tanto
funcionales como estructurales, su deficiencia provoca efectos sobre el crecimiento. Las
plantas deficientes son débiles y muestran atrofia, sus hojas son de pequeño tamaño y en
general, se observa un amarilleamiento de los limbos foliares (clorosis) debido a la falta
de clorofilas. Los tallos se suelen volver rojos o púrpuras por la excesiva formación de
antocianos ya que los glúcidos al no consumirse como esqueletos carbonados para la
síntesis de compuestos nitrogenados, derivan su metabolismo hacia esos compuestos
secundarios.
Como el nitrógeno es muy móvil por el floema y se transporta progresivamente hacia
las hojas mas jóvenes y los ápices en crecimiento, son generalmente las hojas mas viejas,
las que exhiben en primer lugar los síntomas de deficiencia. Se anticipa la
senescencia y las hojas tienden a secarse, quedando con coloraciones claras. La clorosis y
la desecación avanzan, generalmente desde el ápice a la base de las hojas. Las
deficiencias extremas de nitrógeno ocurren con mas frecuencia en suelos arenosos o
suelos saturados de agua.
Fósforo
La mayor parte del fósforo se halla en la fracción inorgánica del suelo,
principalmente en la forma de iones fosfato (PO43-, HPO42-, H2PO4-) y ácido
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ortofosfórico (H3PO4) tendiéndose al equilibrio entre todas estas formas, de modo que a
pH ácido, se favorece el ion monobásico H2PO4- y a pH básico, el diácido HPO42-,
que son las formas mas abundantes. Su solubilidad disminuye por debajo de pH 6,5, ya
que con el aumento de acidez se forman fosfatos insolubles de hierro y aluminio.
En el intervalo de pH 6,5-7,5 se encuentra su disponibilidad óptima. Por encima de
pH 7,5, precipita por la abundancia de calcio, hasta alrededor de pH 8,5. Superado
este valor suelen formar fosfatos sódicos que son relativamente solubles aumentando
por tanto su disponibilidad.
Al estar presente en moléculas tan importantes como ADN, ARN, fosfolípidos de
membrana, ADP, ATP, etc., su deficiencia ocasiona crecimiento pobre, hojas
ligeramente verdosas con tintes púrpura, con formación de zonas necróticas en las
mismas, así como en peciolos o frutos. Los síntomas visibles aparecen primero en las
hojas viejas ya que el fósforo es también un elemento móvil. Otros factores a destacar
en la sintomatología son los cambios en la morfología de las hojas. Las deficiencias de
fósforo, en general, causan un escaso desarrollo de los tejidos vasculares, tanto del
xilema como del floema, que exhiben grandes espacios intercelulares.
Potasio
Se halla en el suelo como catión, formando parte de silicatos en diferentes
minerales. La forma de absorción por la planta es la del catión monovalente (K+). El
incremento de acidez tiende a disminuir la disponibilidad de estos cationes. La máxima
disponibilidad se haya a pH entre 6,5 y 7,5, por encima decae por competencia con los
iones calcio, y por encima de pH 8,5 vuelve a aumentar, ya que los suelos alcalinos son
generalmente abundantes en iones sodio y potasio.
El potasio juega un papel muy importante en la regulación del potencial osmótico de
las células vegetales. Incluso es cofactor de muchos enzimas implicados en la
respiración y la fotosíntesis. Por ello los primeros síntomas observables en caso de
deficiencia son una reducción del crecimiento generalizada, con clorosis típica jaspeada
en las hojas, seguida de la aparición de manchas necróticas en los ápices y bordes de las
mismas. Las hojas desarrollan a menudo un brillo metálico (bronceado) antes de
manifestar estos síntomas y, mas tarde, se curvan hacia abajo y se enrollan hacia el haz.
Los síntomas aparecen antes en las hojas viejas, indicando la movilidad del potasio, el
cual se redistribuye por los tejidos más jóvenes.
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Calcio Es el catión intercambiable mayoritario de los suelos fértiles. Se encuentra
formando sales y su disponibilidad aumenta con el pH.
Participa en la síntesis de nuevas paredes celulares, particularmente de la lámina media
que separa las células recién divididas. Participa también en los procesos de división
celular y se requiere para el normal funcionamiento de las membranas vegetales, ya
que es un segundo mensajero en respuestas de la planta al medioambiente y a señales
hormonales. En su actuación como segundo mensajero, el calcio se puede unir a la
calmodulina (proteína presente en el citosol de las células vegetales), generando el
complejo calmodulina-Ca que regula muchos procesos metabólicos. Las características
de la deficiencia de calcio incluyen necrosis de las regiones meristemáticas jóvenes,
tales como los extremos de las raíces y las hojas, donde la división y la formación de
paredes son más rápidas. Las hojas jóvenes presentan malformaciones, quedando con
los extremos curvados hacia atrás, las raíces son cortas y pardas, etc. Si la deficiencia
persiste, las hojas muestran clorosis marginales y estas áreas laterales inician un
fenómeno de necrosis. Finalmente, las hojas caen y se detiene el crecimiento del ápice.
Se produce entonces la germinación de yemas laterales, a las que les ocurre lo mismo.
Los síntomas más característico de la deficiencia de calcio consiste en la morfología de
gancho que adquieren los limbos foliares.
Magnesio
El magnesio se haya en el suelo, en la solución nutritiva, como forma libre,
adsorbido a las micelas, como forma intercambiable y fijo en las arcillas y minerales
primarios. Es mucho menos abundante que el calcio y su disponibilidad respecto al pH
es, prácticamente, idéntica a la del calcio.
Su papel fundamental radica en la activación de enzimas involucrados en respiración,
fotosíntesis y síntesis de ADN y ARN. El magnesio es también parte de la estructura de
las moléculas de clorofila, por ello el síntoma mas característico de la deficiencia de
magnesio es la presencia de extensas clorosis intervenales, seguidas por acumulación de
pigmentos antociánicos y necrosis. El amarilleamiento de las hojas se produce antes en
las básales, y si la deficiencia es muy grave, el síntoma se traslada a las hojas mas
jóvenes, lo que indica que es un elemento móvil. Además se produce un marcado
acortamiento de los entrenudos, muerte prematura de las hojas e inhibición de la
floración. En ocasiones, aparecen coloraciones rojizas, ápices y bordes foliares
retorcidos, con la concavidad hacia arriba, y tallos finos. Los síntomas de deficiencia en
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las raíces son mucho menos acusados.
Azufre
La solubilidad de los compuestos de azufre es lo suficientemente alta como para
suministrar los nutrientes a los cultivos en todos el rango de pH del suelo. Sin embargo,
el problema del azufre va unido al del nitrógeno, ya que si se haya en forma orgánica
debe ser mineralizado, y este proceso es más efectivo en la zona de pH neutro y al
principio de la zona de pH alcalino. La cantidad de azufre suele ser menor a pH ácidos
que corresponden a suelos muy lavados.
Muchos de los síntomas de la deficiencia de azufre son similares a los ocasionados
por la deficiencia de nitrógeno, con una clorosis generalizada, seguida de la producción
de antocianos. Esta similitud no sorprende ya que tanto el azufre como el nitrógeno
son componentes de proteínas. Sin embargo, se diferencian en que los síntomas
aparecen primero en las hojas más jóvenes, signo inequívoco de la poca movilidad
de este elemento. Cuando la deficiencia es severa todas las hojas pueden manifestar
el amarilleamiento y ralentizar el crecimiento, ya que se inhibe en grado
significativo la síntesis de proteínas.
Cloro
Se encuentra en concentraciones especialmente altas en suelos próximos a las
costas y a los lagos salobres, al igual que el sodio. Se encuentra en las plantas como
anión Cl-. Se requiere para la fotolisis del agua durante la fotosíntesis y posterior
desprendimiento de oxígeno. También interviene en los procesos de división tanto en
hojas como en raíces.
Las plantas con deficiencia de cloro desarrollan marchitamiento en las puntas de las
hojas, seguido de una clorosis y necrosis generalizada. También se produce reducción
del crecimiento. Las raíces con deficiencia de cloro presentan mayor grosor en los
extremos. A pesar de esto, la deficiencia de cloro no es habitual en plantas crecidas
en suelos nativos o hábitats relacionados con la agricultura, ya que es un elemento
muy soluble y, generalmente, disponible en todo tipo de suelos.
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Hierro
Los suelos no suelen ser deficientes en hierro, pero si pueden serlo en forma
soluble o intercambiable, es decir disponible para ser absorbido por la planta. Las
plantas tienden a sufrir deficiencia de hierro en suelos calizos bien aireados, que
normalmente son alcalinos, excepto si el ion se encuentra en compuestos orgánicos que
se absorben independientemente del pH.
Su papel es fundamental como componente de enzimas involucrados en la transferencia
de electrones (reacciones redox). También es esencial para la síntesis de clorofila.
Como en el caso de la deficiencia de magnesio, los síntomas característicos de la
deficiencia de hierro son las clorosis intervenales. Pero a diferencia de lo que ocurre con
el magnesio los síntomas aparecen inicialmente en las hojas jóvenes, debido a que el
hierro no se puede movilizar desde las hojas viejas. Su baja movilidad se debe
posiblemente a la precipitación como óxidos o fosfatos insolubles en las hojas viejas, o
por la formación de complejos con fitoferritina (proteína de unión de hierro encontrada
en las hojas). En la deficiencia, también se produce una detención de la división celular
en los meristemos y se inhibe la producción de primordios foliares en los ápices del
brote. En las raíces provoca inhibición de la elongación, incremento del diámetro y
mayor abundancia de pelos radicales. Otra característica es la acumulación de ácidos
orgánicos en la raíz debido al mal funcionamiento del ciclo de Krebs.
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Boro
Se encuentra como ácido bórico, boratos
cálcicos
y magnésicos
y como
constituyente de silicatos muy insolubles de hierro y aluminio. Su concentración en la
disolución del suelo es muy baja. Su mayor disponibilidad se haya entre pH 5,0 y 7,0.
Por debajo se pierde fácilmente por lavado, y por encima de pH 8,5 su solubilidad
decrece porque el calcio y el sodio lo precipitan.
Aunque su función precisa en el metabolismo no es del todo bien conocida, existen
evidencias de su implicación en la elongación celular, síntesis de ácidos nucleicos,
respuestas hormonales y funciones de membrana.
La deficiencia de boro exhibe una sintomatología muy variada, dependiendo de la
especie y de la edad de la planta. El primer síntoma es la muerte del ápice del brote y de
las raíces, lo cual se manifiesta en las primeras horas por su requerimiento para la
síntesis de ADN, disparándose el crecimiento de los brotes laterales, donde vuelve a
repetirse el mismo fenómeno. En este caso se produce un aumento de la actividad
IAAoxidasa y disminución de la síntesis de ARN y de ADN. Como resultado de ello,
las plantas afectadas presentan una típica morfología en roseta. Las hojas empiezan a
arrugarse y deformarse y los peciolos y los tallos se rompen. Las flores no llegan,
generalmente ni a formarse. Los órganos de almacenamiento quedan afectados por
podredumbres internas, y en algunos casos, si se forma la semilla y el fruto ambos son
anormales, ya que las necesidades de boro para las estructuras reproductoras son mucho
mayores que para las vegetativas.
Manganeso
Se encuentra en el suelo como ion di-, tri- y tetravalente. La forma absorbible
por la planta es la reducida, así los suelos ácidos y pobremente aireados favorecen la
disponibilidad del manganeso, ya que en estas condiciones las especies tri- y
tetavalentes pueden reducirse a la divalente. Del mismo modo, en suelos bien aireados y
de pH alto el manganeso se oxida y se absorbe mucho mas difícilmente.
Se sabe que el manganeso activa determinados enzimas en células vegetales, tales
como descarboxilasas, y deshidrogenasas implicadas en el ciclo de Krebs.
Los síntomas de deficiencia aparecen primero en las hojas jóvenes y consisten
principalmente en clorosis y necrosis de zonas intervenales. A veces pueden ser
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confundidos los síntomas con la deficiencia de hierro, ya que los nervios más finos
tienden a permanecer verdes dando lugar a una especie de retículo.
Sodio
Se encuentra como catión monovalente, en altas concentraciones. Se adsorbe
además a los coloides de arcilla y, cuando las concentraciones son muy altas, es capaz
de desplazar al calcio y al potasio, deteriorando la estructura del suelo.
Es un elemento fundamentalmente requerido por plantas C4
y CAM, para la
regeneración de fosfoenolpiruvato. La deficiencia origina clorosis y necrosis e incluso
caída de las flores en formación.
Zinc
La forma más abundante es el sulfuro que se encuentra en las rocas ígneas.
También puede encontrase en materiales ferromagnésicos. Se absorbe como catión y su
disponibilidad respecto al pH es similar a la del hierro. A pH alcalino su disponibilidad
se reduce por adsorción a las arcillas y por su interacción con el ion carbonato. Muchos
enzimas requieren zinc para su actividad y en algunas plantas, también está implicado
en la biosíntesis de clorofila. Los síntomas de deficiencia se caracterizan por una
inhibición del crecimiento internodal, con clorosis intervenales de las hojas viejas,
que se inicia en los ápices y bordes, y falta de expansión de los limbos foliares, lo
que origina típicas plantas en roseta. Estos síntomas se pueden deber a la perdida de
la capacidad de producción de hormonas tipo auxinas.
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Níquel
Es muy escaso en la solución del suelo. Se absorbe como catión, y en cantidades altas
puede llegar a ser muy tóxico para la propia planta, ya que es requerido en
cantidades minúsculas. Uno de los pocos enzimas que contiene níquel es la ureasa, que
descompone la urea en amoniaco y dióxido de carbono. Resultando de esta forma
esencial para las plantas que se abonan con urea. La deficiencia de níquel produce
acumulo de urea en las hojas, lo que conlleva necrosis en las puntas de las mismas.
Molibdeno
Parte del molibdeno del suelo se haya en forma de tri- (MoO3), di- (MoO2) y
pentaóxido (Mo2O5), no disponibles para la planta. Su traslocación al vegetal, aunque
no es muy conocida, parece ser en forma de molibdato divalente. A diferencia de otros
micronutrientes, su solubilidad aumenta con el pH. En medios ácidos precipita con el
hierro y aluminio. Actúa como cofactor de enzimas tales como nitrogenasa (cataliza
el paso de nitrógeno gas a amonio en la fijación de nitrógeno) y nitrato reductasa
(cataliza la reducción de nitrato a nitrito en la asimilación por parte de la planta).
La deficiencia ocasiona manchas cloróticas intervenales, seguidas de necrosis y
enrollamientos, fundamentalmente en las hojas viejas, lo que nos indica la movilidad de
este elemento. El limbo foliar se marchita y seca. Decrece la formación de flores, o bien
queda suprimida totalmente, y las que se originan suelen caer antes de formar el fruto,
fundamentalmente por la escasa generación de granos de polen.
Cobre.
Su disponibilidad decrece gradualmente en los suelos alcalinos, como le ocurre al
hierro, y solamente se encuentra en proporciones abundantes entre pH 5,0 y 7,0. Con los
fosfatos se convierte en insoluble, al igual que a pH ácidos. Está asociado a enzimas
involucrados en las reacciones redox, tales como plastocianina. Su deficiencia es difícil
de observar ya que se requiere en muy bajas concentraciones. Sin embargo, cuando
aparece, las hojas jóvenes se blanquean de modo permanente, sin manchas ni necrosis
marcadas. En ciertos frutales, las hojas se tornan grisáceas, se retuercen y más tarde,
desarrollan un jaspeado intervenal y se necrosan. Los brotes principales mueren desde
el ápice hacia abajo. La corteza se hace rugosa y se rasga, produciendo un exudado de
gomas. Las flores y los frutos son los órganos que manifiestan con mayor intensidad la
deficiencia de cobre, así como los granos de polen, que pierden su viabilidad. Una
característica de la deficiencia de cobre es un bajo contenido en glúcidos solubles
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debido al mal funcionamiento de la fotosíntesis.
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