Download Bioquímica de la digestión de las aves

NOTAS de:
BIOQUÍMICA DE LA DIGESTIÓN DE LAS AVES
Prof. M.V Enrique C. ALMIRÓN
Cátedra de Bioquímica
Facultad de Ciencias Veterinarias - UNNE
-
2013 -
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INTRODUCCIÓN
Durante la evolución filogénica, las diferentes especies animales
fueron adaptando su aparato digestivo para mejor aprovechamiento de los elementos
nutritivos que les proporcionaba la naturaleza. Conocer el proceso de la digestión, es de
gran importancia para comprender los fundamentos de la nutrición de las especies
domésticas económicamente importantes para el hombre.
Llamamos DIGESTION a la serie de fenómenos físicos y químicos que sufren los
alimentos para posibilitar su posterior absorción. Es un proceso de análisis, donde por
medio de los fermentos digestivos, las sustancias de estructura molecular compleja y
alto peso molecular suministradas por la naturaleza, se transforman en sustancias
simples, pudiendo ser absorbidas y utilizadas por los animales por sus propios medios.
Este proceso se realiza en el tubo digestivo, el cual se adapta a las características del
alimento. Por lo tanto, podemos considerar como una entidad inseparable el sistema –
APARATO DIGESTIVO-ALIMENTO, por ser el 1º dependiente del 2º.
Estos fenómenos fisicoquímicos de la digestión están muy estrechamente ligados y
altamente coordinados por el control que ejercen el sistema nervioso y hormonal.
ANATOMIA DEL APARATO DIGESTIVO DE LAS AVES
El aparato digestivo de las aves está constituido por:------------------------------------------***
1) cavidad bucal: pico, lengua, paladar duro y glándulas salivales
2) faringe
3) esófago y buche
4) estómago glandular: pro ventrículo o ventrículo subcenturiado
5) estómago muscular o molleja
6) intestinos: 1)delgado: duodeno, yeyuno- ileón
2) grueso: ciegos (dos), recto
7) cloaca
8) Glándulas anexas: Hígado y páncreas
(VER IMAGEN ANEXA Nº 1)
Como vemos, existen diferencias esenciales con respecto al aparato digestivo de los
Mamíferos
:
1) Ausencia de labios, carrillos y dientes, remplazados por el pico.
2) Presencia de una dilatación esofágica, llamada buche.
3) Presencia de un estómago muscular o molleja.
4) Ausencia de colon y presencia de dos ciegos.
5) Finalización del intestino grueso en una cavidad común para el aparato
digestivo, urinario, genital y bolsa de Fabricio, denominado cloaca.
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Cavidad bucal:
La cavidad bucal está limitada por el pico, que forma el
techo y la base de la misma y equivale al aparato maxilar de los mamíferos. Las
aves carecen de labios, carrillos y en lugar de dientes poseen vainas corneas.
No poseen velo del paladar (excepto la paloma), por lo tanto el límite de la boca y la
faringe está marcado por la última fila de papilas filiformes y linguales.
La lengua, cuya forma depende del pico, es estrecha en la gallina y la paloma,
siendo más ancha y con la punta menos agudizada en el pato y en el ganso. Presenta
un epitelio estratificado queratinizado en su base, con papilas filiformes muy hacia
atrás. En la parte posterior, se localizan corpúsculos gustativos, semejantes a los
mamíferos, pero que no están ubicados a nivel del paladar.
Glándulas salivales:
Se encuentran formando una capa casi continua en las
paredes de la boca y la faringe. Producen una secreción mucosa para lubricar los
alimentos ingeridos, pero sin funciones digestivas (excepto para algunos autores).
Bien desarrolladas en la gallina donde se disponen formando un gran número de
glándulas: linguales, palatinas, crico-aritenoidas y angulares de la boca
Faringe:
Es la zona de paso común a las vías digestivas y respiratorias, pero por
la ausencia del velo del paladar (excepto la paloma), resulta difícil establecer un
límite entre la cavidad bucal y la faringe. Posee glándulas salivales a nivel de la
submucosa.
Esófago:
Es un tubo hueco que se extiende desde la faringe hasta el estómago
glandular. Presenta una porción dilatada, antes de la entrada del tórax, denominada
buche. En la unión del esófago con el estómago glandular, existe una acumulación
linfoglandular que forma una amígdala esofágica.
Buche:
Es una dilatación de paredes delgadas y distensibles, ubicada en el
último tercio del esófago, antes de la entrada al tórax. Es unilateral derecho en la
gallina, bilateral en la paloma y fusiforme en las aves acuáticas. A diferencia del
resto del esófago, no posee glándulas mucosas. En la paloma (ambos sexos), el
buche produce, durante el periodo de incubación y cría, una masa blanquecina y
viscosa, rica en materiales proteicos, glucógeno, y grasa, llamada “leche del buche”.
Esto sucede porque, en estos estadios, la mayor cantidad de prolactina provoca la
modificación metabólica del epitelio superficial, el que prolifera con acumulación
de lípidos y glucógeno en el citoplasma. La descamación de estas células
superficiales, forma una sustancia que sirve para nutrir a los pichones.
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El buche actúa como reservorio o deposito de los alimentos, regulando la cantidad
que pasa al estómago glandular.
La secreción de las glándulas salivales y esofágicas produce el reblandecimiento e
imbibición de los alimentos acumulados. No posee fermentos digestivos y la escasa
actividad en el buche se debería a los microorganismos presentes o a las enzimas
regurgitadas del estómago glandular.
Estómago glandular:
El estómago glandular, pro-ventrículo o ventrículo
subcenturiado, es un órgano fusiforme y poco dilatable situado al final del esófago y
que se comunica con la molleja por un corto conducto intermedio. Es pequeño en la
gallina y más desarrollado en las aves acuáticas. Este estómago es asimilable al de
los mamíferos, ya que posee un epitelio cilíndrico simple con la presencia de
glándulas tubulares, estas glándulas forman numerosos lóbulos redondos o
polimorfos (adenómeros) que desembocan en un conducto común, corto (terciario)
que se unen para formar los conductos secundarios, los cuales se vuelven a unir para
formar el conducto primario, que desemboca en la papila de la mucosa. Los cuales
tienen las características de las células parietales y principales de los mamíferos,
llamándose “oxíntico- pepticas”, o sea que segregan tanto acido clorhídrico (HCl)
como pepsinógeno (pre-enzima)
Estómago Muscular o Molleja:
Es un órgano grande, similar a una lente
biconvexa, con un gran desarrollo de su capa muscular. Presenta una mucosa que
está recubierta por un epitelio columnar simple, que se invagina formando criptas en
las cuales desembocan en una superficie queratinoide, que no poseen los mamíferos.
Pero su acción es de poca importancia, debido al poco tiempo de permanencia de los
alimentos en la cavidad bucal y la ausencia de fermentos en el buche.
Secreción del buche:
Como dijimos en la descripción anatómica, el buche NO
posee glándulas mucosas, pero en la paloma (en ambos sexos), en el período de
incubación y cría, se produce la llamada “Leche del buche” o “Leche de la paloma”,
que no es más que una modificación metabólica del epitelio superficial, que
prolifera con la acumulación de lípidos y glucógeno en el citoplasma, cuya
posterior descamación forma una sustancia blanquecina y viscosa que sirve para
alimentar a los pichones. Dicha modificación metabólica se produce por la acción de
la hormona prolactina.
Bolton (1965), piensa que en el buche, por acción de la amilasa, se produce una
importante digestión del almidón. Sin embargo la extirpación quirúrgica del mismo
NO produce ningún efecto en el consumo de alimentos (Fischer y Weiss-1956).
El pH de la saliva es ligeramente alcalino, con un rango de 7,4 a 7,7.
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Secreción gástrica:
En las aves es un fenómeno discontinuo, que disminuye o
cesa completamente durante el ayuno. Su producción se debe fundamentalmente a
las células Oxintico-Pepticas.
Composición: Está compuesto por agua, mucus, acido clorhídrico y una enzima
proteolítica que es la PEPSINA e iones como el K+, Na+ y fosfatos.
El acido clorhídrico es producido por las células Oxíntico-Pepticas y el mecanismo
es igual que en los mamíferos, con la participación de la ANHIDRIDASA
CARBONICA para proveer de los protones H+ (hidrógeno) y Cl- (cloro), que
proviene de la irrigación sanguínea.
Actividad enzimática: Se realiza por la presencia de PEPSINA secretada en forma
de PEPSINOGENO por las células Oxintico-Pepticas y activada primariamente por
el HCl y secundariamente por una acción auto catalítica, al igual que en los
mamíferos. Es una enzima hidrolaza, exocelular y con actividad de una endoenzima.
Secreción pancreática:
La secreción del páncreas exócrino, tiene características
similares a la de los mamíferos.
Actividad enzimática: Se reconoce en las aves la presencia de enzimas con actividad
proteolítica, amilolítica y lipolítica:
a) Con actividad Proteolitica: Se hallan presentes la TRIPSINA,
QUIMOTRIPSINA, teniendo esta última, además, una importante actividad
estearásica.
b) Con actividad Amiolitica: Esta dada por la presencia de la actividad similar a la
de los mamíferos.
c) Con actividad Lipolitica: Esta dada por la lipasa pancreática, que es la
ESTEAPSINA.
SECRETINA: Esta hormona se encuentra presente en el duodeno de las gallinas y la
paloma, y al igual que en los mamíferos, su órgano blanco es el páncreas exocrina,
estimulando la liberación por parte de este, de una copiosa secreción de jugo
pancreático.
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Jugo intestinal:
Conviene recordar aquí, la ausencia de las glándulas de Brünner en
las aves, por lo cual la secreción del jugo intestinal corresponde fundamentalmente a las
glándulas de Liebercünh. En el jugo intestinal, encontramos enzimas con actividad
sobre los glúcidos, como ser la MALTASA y la INVERTASA (sacarasa). No fue
posible aislar la LACTASA, por lo cual la lactosa no se hidroliza en el intestino de las
aves. Niveles superiores al 10% de galactosa en la comida, son tóxicos para la gallina.
También están presentes DIPEPTIDASAS con actividad hidrolitica sobre los
dipéptidos.
Bilis:
La composición de la bilis en las aves es similar a la de los mamíferos,
con la diferencia que en las aves, tiene cierta actividad amiolitica, aunque inferior a la
del jugo pancreático. Su actividad en la digestión; emulsión de las grasas y la activación
de las ESTEAPSINA, se debe principalmente a la presencia del acido quenodesoxicolico a las sales biliares de glicolato y taurocolato de sodio y potasio.
Los alimentos – Nutrientes
Una vez, conocida la anatomía del aparato digestivo, sus glándulas anexas y su
secreción, debemos conocer los alimentos y nutrientes que ingieren las aves, desde el
punto de vista químico, para poder conocer luego la mecánica de la digestión.
Los alimentos pueden ser:
a) De origen animal
b) De origen vegetal
c) De origen mineral
De acuerdo a su estructura química pueden ser: GLUCIDOS, LIPIDOS, VITAMINAS,
MINERALES (Macroelementos y Oligoelementos), AGUA y OXIGENO.
Glúcidos:
Se encuentran en la naturaleza en forma de polímeros, como glucógeno,
almidón, celulosa, pectinas, pentosanos, etc.
Los hidratos de carbono, son las sustancias más abundantes de la
naturaleza y en proporción superan a los lípidos y a las proteínas, porque constituyen las
estructuras vegetales y los animales, pero en menor proporción, conteniendo las carnes
glucógeno y glucosa, principalmente.
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Lípidos:
Comprenden otro de los más importantes elementos de la dieta y su
importancia reside en:
1° Es una de las formas en la que se almacena energía (almacenamiento reductivo), que
proveerá mayor cantidad de calorías por gramo.
2° Como constituyente integrante de las estructuras celulares.
Son sustancias de variada estructura química, que se caracterizan en dar por hidrólisis
ácidos grasos, y sus fuentes principales son tanto animales como vegetales.
Proteínas:
Forman las unidades constitutivas de las estructuras celulares y
subcelulares. Pueden actuar como catalizadores (enzimas), que le permiten modificar la
velocidad de las reacciones, determinan la síntesis o catabolismos de las sustancias
biológicas: pueden ser transportadores de moléculas esenciales para el organismo:
actúan como reguladores de funciones biológicas (hormonas); rigen la relación entre la
presión osmótica y oncótica de la sangre y líquidos extracelulares y están relacionados
por medio de las betas y gamma globulinas con la inmunidad.
Vitaminas:
Se denominan así a las sustancias de estructura compleja y variada, que
se encuentran como factores importantes en los alimentos, y que actúan en el
metabolismo de los tejidos animales en muy pequeñas cantidades.
Las vitaminas, desempeñan en el organismo múltiples funciones y su carencia trae
aparejado trastornos de la salud. Estos factores son suministrados por el alimento,
sintetizados por el animal o por microorganismos.
El termino vitamina, deriva de “animas vitales”, utilizado por primera vez por Funk. Su
deficiencia se denomina “hipovitaminosis”, su carencia “avitaminosis” y su exceso
“hipervitaminosis”.
Minerales:
Son compuestos químicos inorgánicos, que forman parte de los nutrientes
y que son esenciales para la vida de un individuo. Estos minerales en diferentes
proporciones intervienen en el metabolismo intermedio, y su deficiencia o carencia
provoca
alteraciones
de
la
salud.
Funciones de los principios nutritivos
Del alimento que se consume, parte se digiere y absorbe para que el animal lo utilice,
y la porción no digerida remanente, se excreta y constituye parte principal de las heces.
Estos principios nutritivos de los alimentos digeridos se destinan a diversos procesos
corporales, su aprovechamiento depende de la especie, raza, edad, sexo y productividad
del animal. (VER CUADRO ANEXO)
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CUADRO DE LOS NUTRIENTES POR SU ESTRUCTURA
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MINERALES
MACROELEMENTOS
Ca (CALCIO)
Cl (CLORO)
Mg (MAGNESIO)
P (FOSFORO)
K (POTASIO)
Na (SODIO)
S (AZUFRE)
MICROELEMENTOS
Cr (CROMO), Co (COBALTO)
F (FLUOR), I (YODO),
Fe (HIERRO), Mn
(MANGANESO),
Mo (MOLIBDENO),
Se (SELENIO), Si (SILICIO),
Zn (ZINC)
FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES
Función
Nutrientes
Glúcidos
Sustancias
Lípidos
Energéticas
Proteínas
MANTENIMIENTO
TRABAJO
ENGORDE
Oxigeno
(Inhalado)
Sustancias
No
Energéticas
Agua
Minerales
Vitaminas
CRECIMIENTO
REPRODUCCION
PRODUCCION DE
HEVOS
REGULACION
TISULAR
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El proceso de la digestión
Para poder comprender mejor el proceso de la digestión, desde el punto
de vista químico, estudiaremos en forma independiente cada uno de los tres grandes
grupos de nutrientes: Hidratos de carbono, lípidos y proteínas, haciendo la salvedad que
es una división puramente didáctica, ya que el proceso en si, se realiza en forma
conjunta.
Prehensión del alimento: Para la Prehensión del alimento, las aves se valen del pico, el
cual posee diferentes formas y se adapta al tipo de alimento que habitualmente
consume. En la elección del alimento, se valen casi exclusivamente del sentido de la
vista y en menor grado del tacto, en tanto el sentido del gusto y del olfato, están
considerablemente minimizados. El alimento ingerido permanece muy poco tiempo en
la cavidad del pico y es deglutido tras una somera mezcla con la saliva, la cual le sirve
fundamentalmente de lubricante y deslizante. En el destino de este alimento, depende
del estado de repleción del tubo digestivo. Después de un periodo de ayuno, los
primeros alimentos, al igual que los líquidos, pasan a trabes del canal ingluvies (buche),
al ventrículo sucenturiado y luego a la molleja. Los alimentos solo se acumulan en el
buche, cuando el estomago esta repleto; si las partículas alimenticias tienen la misma
consistencia, se van acumulando y superponiendo en capas a medida que se ingieren.
Digestión de Glúcidos
Los glúcidos que ingieren las aves principalmente están contenidos en los
granos. Químicamente, la mayoría, son polímeros de la glucosa, así tenemos al
almidón, el cual está constituido por moléculas de amilosa (polímero lineal de α D
glucosa, con unión α 1-4) y amilo pectina (polímero ramificado de α D glucosa, con
uniones α 1-4 y α 1-6). También ingieren celulosa (polímero lineal de β D glucosa, con
unión β 1-4). Pudiendo en ocasiones ingerir sacarosa (disacárido de α D glucosa + β D
fructosa, unión α-β 1-2), como así también algunos monosacáridos libres.
Si el estomago está lleno los alimentos permanecen en el buche, en el cual se produce
un reblandecimiento e hidratación de los mismos, donde fundamentalmente interviene
la secreción salival, la cual por medio de la ptialina (en las aves que la poseen),
comienza una pequeña hidrólisis del almidón.
En caso contrario, los granos pasan directamente al estomago glandular, donde se suma
la secreción gástrica, permaneciendo muy poco tiempo, para dirigirse luego a la molleja,
en la cual, merced a la potente prensa muscular, ayudada por la superficie queratinoide
y el grit (piedrecillas), se produce la rotura de los granos, luego de lo cual este material
se digiere al intestino, donde se realiza la mayor parte de la digestión química del
alimento.
El almidón, es atacado por la amilopsina o α amilasa pancreática (en la gallina, además
participa la correspondiente enzima que se encuentra en la bilis), que actúan como
endoenzimas, atacando las uniones α 1-4 del centro de la molécula, quedando dextrinas
de diferente P.M. (alto P.M. amilodextrinas, mediano P.M. eritrodextrina y bajo P.M.)
las cuales siguen siendo degradadas hasta llegar a las uniones α 1-6, las cuales son
atacadas por la α 1-6 glucosidasa pancreática. La acción de estas enzimas llevan a la
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formación del disacárido maltosa, que por medio de su enzima específica, la maltasa,
nos deja como producto final el monómero de glucosa el cual es absorbido.
La sacarosa es degradada por la enzima sacarasa o invertasa, dándonos
como productos la glucosa y fructosa.
La celulosa ingerida, no puede degradarse por ninguna enzima en las aves y se dirige a
los ciegos, donde es atacada por
Digestión de lípidos:
Las grasas que ingieren las aves, al llegar al estomago glandular sufren
por acción del jugo gástrico, la formación de una macroemulsión, de tal manera llegan
al intestino, donde por la acción batótona de la bilis se transforma en una
microemulsión. La bilis, además es la responsable de la activación de la lipasa
pancreática o esteapsina, la cual actúa en el intestino atacando a los triglicéridos
(triacilgliceridos), en los carbonos α y α ´, no así sobre el carbono β. de tal manera nos
queda en forma sucesiva; digliceridos + 1 acido graso libre, luego monoacilgliceridos
+ 2 ácidos grasos libres. El acilo del carbono β, para ser hidrolizado, debe mutar a un
carbono α y luego recién por la lipasa es hidrolizado, quedando como productos finales,
ácidos grasos libres y glicerol, los cuales son absorbidos. Los ácidos grasos,
dependiendo de la longitud de su cadena carbonada, vendrán luego diferentes destinos.
Digestión de Proteínas:
Las proteínas ingeridas llegan al estomago glandular donde se ponen en
contacto con el jugo gástrico, este contiene acido clorhídrico (Cl H) y pepsinógeno. El
Cl H, determina el pH, como así también produce la activación de la pepsina. Esta
enzima actúa como una endoenzima sobre las uniones peptidicas de las proteínas, pero
su acción a nivel del estomago glandular es escasa debido a dos factores, el primero es
que el pH del contenido es bastante más alto que el optimo para su acción y el segundo,
la corta permanencia del alimento a este nivel.
En el paso por la molleja de quimo acido, tampoco se produce una gran degradación de
las proteínas y todo lleva a considerar que la hidrólisis se realiza fundamentalmente en
el intestino delgado. A este nivel se le deben agregar las enzimas correspondientes de la
secreción pancreática, como la tripsina y la quimotripsina, esta última con una
actividad de tres veces superior a la primera. La quimotripsina, además de su acción
proteolítica, ejerce una importante actividad eslearasica.
La actividad conjunta de estas enzimas, hidrolizando a las proteínas ingeridas, pasando
por diversos compuestos intermedios como ser: albumosas, peptonas, polipeptidos de
diferente peso molecular y dipéptido. Un tercio de estos dipéptido son incorporados
como tales a las células del epitelio intestinal, donde son desdoblados por enzimas
específicas intracelulares. Los dos tercios restantes son atacados fuera de las células por
las dipeptidasas, dejando como producto final amino-ácidos (A.A.) libres. Estos
ácidos son absorbidos por distintos mecanismos como veremos más adelante.
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Absorción intestinal
Como dijimos, la naturaleza, provee los nutrientes en forma de
complejos de alto peso molecular (P.M.), los cuales mediante la digestión, se
transforman en productos de bajo P.M., que atraviesan directamente la mucosa intestinal
o bien son absorbidos por diversos mecanismos que colaboran a tal fin.
Llamamos absorción intestinal, a todos los fenómenos que participan en el traslado de
esas sustancias digeridas, desde el canal intestinal hasta todo el organismo. En su
camino, las sustancias absorbidas, deben atravesar la túnica epitelial del intestino, antes
de ser transportadas por la sangre o la linfa a los puntos donde serán consumidas,
transformadas o almacenadas
El mecanismo de absorción puede ser
A)
B)
C)
D)
Difusión Simple
Difusión facilitada (por carrier)
Transporte activo
Pinocitosis
Absorción de azúcares: Los hidratos de carbono son degradados hasta glucosa
(principalmente), fructosa, galactosa, etc. Y en el ciego de las aves, los
microorganismos que ahí habitan degradan la celulosa hasta transformarla en ácidos
grasos volátiles.
Los monosacáridos pueden ser absorbidos, por difusión simple o facilitada y entran al
torrente circulatorio por el sistema porta entero-hepático.
Absorción de lípidos
Absorción de ácidos grasos libres y glicerol: Los ácidos grasos de cadena corta son
llevados directamente por el sistema porta. Del mismo modo, ocurre con el glicerol, que
va al hígado donde se fosforila y puede ser utilizado.
Los ácidos grasos de cadena larga (8-10 o mas C), son activados en las células
epiteliales, y son utilizados para la resíntesis de triacilgliceridos y fosfolipidos, y son
eliminados a la circulación en forma de quilomicrones (86% triglicéridos, 8.5%
fosfolipidos, 2.5% colesterol y 2% proteínas). Estos quilomicrones, abandonan por un
proceso inverso a la pinocitosis en las células epiteliales del intestino, y se dirigen por
los vasos linfáticos hasta el ductus thoracicus y a la circulación sanguínea, hasta donde
van a ser utilizados.
Absorción de A.A. (Amino Ácidos)
La absorción de A.A. se verifica en forma de transporte activo por medio de
transportadores específicos, para determinados grupos de A.A. (tal vez existan 5),
estos A. A. se absorben al sistema porta y solo una pequeña parte al linfático.
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Materias fecales
Las heces o materias fecales, están conformadas por todos
aquellos nutrientes no utilizados por el animal, como por ejemplo; tejidos vegetales no
digeridos o parcialmente digeridos, lípidos vegetales, semillas, etc. y además por; la
bilis, jugo pancreático inactivo, jugo enterico, detrirus celulares, mucus, esporos
bacterianos, hongos, sales de Ca, K, Mg, P, Cl, y S, cenizas, etc.
Características:
Olor: Ligeramente acido.
Color: verdoso oscuro, con una capa blanca (acido úrico + Ca? Si proviene del recto o
castaño oscuro si es del ciego.
Consistencia: Homogénea. Con un 80% de agua si proviene del recto y un 70% si
proviene de los ciegos.
Frecuencia: Las deposiciones provenientes del ciego, se realizan una vez al día y si
proviene del recto unas diez veces más.
IMAGEN No 1: ANATOMIA DEL APARATO DIGESTIVO DE LAS AVES
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