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CURSO DE MAESTRÍA DE PINAR DEL RÍO Profesor : MSc Carlos González Muñoz Universidad Agraria de la Habana “ Fructuoso Rodríguez Pérez ” INVERTEBRADO COMO PLAGAS AGRÍCOLAS- 4 CRÉDITOS - 60 horas Concepto de plaga Origen de las plagas Clasificación de los invertebrados que atacan a las plantas Importancia de las categorías individuos, población y comunidad en la agricultura Nicho y nivel trófico Papel del conocimiento de la biología de un organismo Relación cultivo – fitófago Movimientos espaciales y temporales Daños y tipos de daños CONCEPTO DE PLAGA ¿Cuando un organismo se considera plaga?. La consideración de que un organismo sea o no plaga depende de un juicio de valor, se considera como tal cuando sea capaz de provocar un daño o perjuicio económico, o en algún otro sentido ser "NO DESEABLE" para el hombre. Las plagas agrícolas incluyen: insectos, ácaros, malezas, roedores, nemátodos, hongos, bacterias, virus, aves y moluscos. ORIGEN DE LAS PLAGAS Desde que el hombre abandonó la existencia nómada y comenzó a cultivar la tierra, a practicar la agricultura para asegurar los alimentos necesarios para vivir aparecieron organismos que también vivían a expensas de esos cultivos y que se denominaron PLAGAS. Las plagas no existieron siempre, surgen con la agricultura. Las pérdidas causadas por enfermedades de las plantas están presentes en la mente de los hombres desde tiempo inmemorial. La Biblia y los grandes filósofos griegos y latinos, Aristóteles, Teofrasto, Plinio y Homero citan al "pulgón", al "hongo marchitador", al "mildiu" y al "hongo desecador" como fenómenos de graves consecuencias económicas y sociales para la humanidad. Los romanos llegaron a organizar festivales anuales para aplacar el furor de los dioses del pulgón. Entre los años 1845 y 1867, en Irlanda un millón de personas murieron de hambre y medio millón emigraron a otros países, principalmente a Estados unidos, 1 estos sucesos se conocen como el "hambre de Irlanda". En 1880 los cafetales de Ceilán fueron totalmente aniquilados y el Bank of Orient quedó en bancarrota, fue preciso sustituir el cultivo del cafeto por el cultivo del té, los patógenos que causaron tal desastre se denominaron "tizón de la patata" y "moho desecador del café". Ustedes seguramente han oído hablar del octavo suplicio Egipcio, ?qué es ese suplicio egipcio del que las leyendas hablan con tanto temor y odio? !la langosta!. Hace muchos años , cuando la lucha contra las langostas no estaba tan bien organizada como ahora y cuando la agricultura primitiva no permitía a los campesinos hacer grandes reservas de granos, después de las incursiones de las langostas morían pueblos enteros. En los años 125 a.n.e la langosta terminó con todos los sembrados de trigo y cebada en las provincias romanas de Cirenaica y numidia (en africa Septemtrional) y la población de estas países -800 mil personas- murió de hambre. En 1866 murieron 20 mil marroquíes debido a la voracidad de las langostas. Los relatos acerca de las plagas de langosta se leen como una novela de ciencia ficción. En un ecosistema natural, todos los organismos vivientes se encuentran en un armonioso equilibrio (equilibrio biológico), logrado a través de la compleja interacción de diversos factores bióticos y abióticos, así como de factores dependientes de la especie, esto hace que se logre la llamada posición de equilibrio general, cada especie está sometida a un determinado grado de CONTROL NATURAL, esto no quiere decir que necesariamente las poblaciones de los diferentes organismos se mantengan bajas, estas aumentan y disminuyen según los factores de regulación favorezcan o no a la especie, de modo que el sistema se autorregule. ¿QUE SUCEDE CUANDO LA ACCION DE UNO A MAS DE LOS FACTORES INTERACTUANTES SE ALTERA?. En este caso se produce la ruptura del EQUILIBRIO BIOLOGICO. Como consecuencia pueden verse afectadas algunas especies, incluso hasta su desaparición, mientras que otras se ven favorecidas incrementando sus niveles poblacionales. Estas últimas son las que potencialmente pueden llegar a convertirse en PLAGAS. El fenómeno de las plagas tiene su causa primaria en la ruptura del equilibrio biológico, en el desbalance del ecosistema, el objetivo del tratamiento es restaurar este nuevamente. Con el desarrollo de la agricultura los ecosistemas (heterogéneos, diversos, estables, autorregulados) dan paso a los agroecosistemas (poco diversos, inestables, poca regulación) con la consecuente afectación del equilibrio biológico. ¿QUE PRACTICAS SON LAS QUE EN MAYOR MEDIDA HAN FAVORECIDO LA APARICION DE PLAGAS? Entre las prácticas que más han contribuido a la aparición de plagas se encuentra: MONOCULTIVO, USO INTENSIVO DE PLAGUICIDAS, FERTILIZACION 2 MINERAL INDISCRIMINADA Y TRASLADO INCONTROLADO DE MATERIAL VEGETAL DE UN LUGAR A OTRO. Prácticas mediante las cuales el hombre ha favorecido la aparición de plagas. Prácticas Factores modificados Monocultivo Alimento Uso intensivo de Enemigos naturales plaguicidas Fertilización mineral Enemigos naturales indiscriminada Trofobiosis Traslado de material Trofobiosis vegetal Enemigos naturales Modificación + + + - MONOCULTIVO El monocultivo se considera que es la base ecológica de la aparición de plagas y de la inestabilidad de la agricultura moderna. Con este se crean condiciones muy favorables de alimentación para aquellos fitófagos que se alimentan de la planta en cuestión a la misma vez que se ve afectada la competencia, la acción de los enemigos naturales y de otros mecanismos naturales de regulación. En un campo donde predomina una sola especie de cultivo se crean condiciones para que algunos organismos se conviertan en plagas, en este ambiente tan simplificado existe abundante fuente de alimento, abrigo, lugares de apareamiento y otros factores ambientales que favorecen que los insectos fitófagos colonicen y permanezcan en el lugar, debido a que este ambiente poco diverso satisface sus necesidades vitales, por otro lado, los monocultivos son ambientes en los que es difícil inducir un control biológico eficiente debido a las prácticas culturales utilizadas, ya que los enemigos naturales no encuentran los recursos necesarios para dar una respuesta funcional efectiva. Un ejemplo clásico de plaga inducida por el monocultivo, es el del escarabajo del Colorado, antes de 1850 este insecto vivía tranquilamente en las vertientes orientales de las Montañas rocosas del Oeste Norteamericano. Se alimentaba de la hierba del lugar - el solano del Colorado -, el hombre vino hasta donde estaba el escarabajo. La civilización norteamericana propagándose hacia el occidente, llegó hasta las Montañas Rocosas, junto con ella llegaron las plantaciones de papa, la planta de papa es similar botánicamente al solano, para el insecto resultó ser más "sabrosa" la papa que el solano y como tenía abundante alimento las poblaciones crecieron aceleradamente y en 1871 el escarabajo llegó a las costas del Océano Atlántico. En cuba, a finales de la década del 70 se produjeron pérdidas en el cultivo de la caña de azúcar de alrededor del 30% debido a la aparición de forma muy virulenta de la enfermedad conocida como roya, ya que la variedad que predominaba en el 3 país era la B -4362 altamente susceptible al patógeno varietal. que causa diversidad USO INTENSIVO DE PLAGUICIDAS. El uso de los insecticidas fue conocido desde hace más de 30 siglos. En época tan remota como el año 1000 a.a.a. los griegos utilizaban el azufre para el control de las plagas. En 1563, en Dalmacia (Croacia) ya era conocido el Pelitre, pero su uso no se divulgó hasta el siglo XIX, en 1828 se inició la industrialización de su empleo. El conocimiento del tabaco como insecticida data del siglo XVI, a pesar de tan larga historia es en los últimos 50 años que se produce un incremento dramático en el uso de los plaguicidas sintéticos. Este incremento no se ha traducido en una disminución del daño producido por los organismos plagas, por el contrario a aumentado el porcentaje de la producción afectada. Pérdidas de los cultivos por insectos, plantas, microorganismos y el incremento del uso de agroquímicos. Años 1945 1989 Producción afectada 31% 37% Tomado de Pimentel, 1989 Incremento /uso agroquímicos 33 veces. En la actualidad el uso de plaguicidas ocasiona más problemas de los que pueden resolver, estos incrementan el desbalance ecológico que favorece aún más a los organismos plagas. Entre los fenómenos que pueden aparecer con la aparición de plaguicidas se encuentran: RESISTENCIA, AFECTACION DE LA ACCION DE LOS ENEMIGOS NATURALES, TROFOBIOSIS Y ALTERACION DE LA POBLACION MICROBIANA EN EL SUELO, veamos cada uno de estos. Resistencia a los Plaguicidas. La resistencia a los plaguicidas se conoce antes que los insecticidas sintéticos en la década del 40 marcó el inicio del desarrollo acelerado de este fenómeno, la mosca común desarrollo resistencia al DDT a los tres años de estar expuesta al 4 mismo. Los primeros reportes acerca de la resistencia al parathión por parte de una población de ácaro, solamente al año de exposición a este Incremento en el número de casos de especies resistentes 500 450 400 350 Artropodos fitopatógenos malezas 300 250 200 nemátodos 150 100 50 0 1908 1940 1950 1960 1970 1980 1984 Fuente: GEORGHIOU : 1986. El desarrollo de resistencia a un compuesto no es un proceso de adaptación fisiológica de los individuos comparable al efecto producido en el hombre por arsénico o un fármaco, es un efecto genético que deriva de la variabilidad natural intrínseca de la susceptibilidad al veneno por parte de los individuos de dicha población. La predisposición natural individual diferenciada a tolerar dosis tóxicas es la razón por la cual algunos individuos mueren incluso a dosis bajas, mientras que otros sobreviven a concentraciones muy superiores del tóxico. Estos sobrevivientes se convertirán en los progenitores de la próxima generación. La resistencia no se adquiere solo a algunas "sustancias activas" sino a todos los plaguicidas, igualmente se han reportado casos de resistencia a quimioesterilizantes, antibióticos, toxinas de bacterias, fungicidas, herbicidas, anticoagulantes, bromuro de metilo, fosfamina y otros agentes. La resistencia a los plaguicidas es actualmente el problema principal en la producción agrícola a nivel mundial, en 1990 se habían reportado 80 casos de plantas resistentes a los herbicidas y 70 casos de hongos resistentes a fungicidas y en 1991, 504 casos de resistencia en insectos y ácaros. 5 Afectación de enemigos naturales Debido a la fragilidad y gran sensibilidad de los enemigos naturales a los plaguicidas, ocurre con más frecuencia la destrucción total de sus poblaciones ante un tratamiento químico que en el caso de los fitófagos. Existen innumerables ejemplos de fitófagos que naturalmente se mantienen bajo control por sus enemigos naturales y al ser destruidos estos por los plaguicidas se convierten en una plaga. Un caso clásico es el de los cítricos en California, a fines del siglo pasado para el control de la escama algodonosa (Icerya purchasí) se introdujo la cotorrita de Australia, esta se estableció y se convirtió en el primer caso exitoso de importación de un enemigo natural. La plaga se mantuvo bajo control hasta la década de los 40 en que comienzan a realizarse aplicaciones de DDT para el control de otras plagas, se produjo virtualmente la erradicación de la cotorrita y la escama algodonosa apareció en forma explosiva, llegando a causar la muerte de plantaciones citrícolas en algunas regiones Los plaguicidas afectan el complejo plaga - enemigo natural provocando alteraciones de los balances naturales, alteraciones que favorecen los brotes de las plagas; estos pueden ser separados en dos grupos desequilibrio de la plaga y resurgimiento de la plaga. Desequilibrio de la Plaga. Este es el caso en el que un organismo contra el cual no se dirigió tratamiento químico se convierte en plaga como consecuencia de la destrucción de los enemigos naturales que lo mantienen regulado cuando se hacen aplicaciones dirigidas al control de otros fitófagos. Un caso actual en Chile es el denominado "chanchito blanco" (Pseudococus affinis), que en la década de los 80 se convirtió en plaga clave a causa del uso indiscriminado de insecticidas para el control del burrito de la vid (Naupactus xanthographus) y el trips del brote (Dsepanothrips reuteri). Resurgimiento de la Plaga. Se caracteriza por un crecimiento anormalmente rápido de la población del organismo contra el cual se dirigió el tratamiento químico. Este tipo de brote es una respuesta frecuente en agroecosistemas donde los enemigos naturales realizan un control parcial de la plaga, la disminución de las poblaciones de los biorreguladores después de la aplicación contribuyen al crecimiento acelerado de la población de los fitófagos. Trofobiosis: Otro fenómeno que se pone de manifiesto producto del uso de los plaguicidas y del que se habla y divulga mucho menos es la TROFOBIOSIS, "trofo" se refiere a 6 nutrición, "bio" a la vida, o sea la vida en función de la alimentación. La Teoría de la Trofobiosis fue desarrollada por el francés Francis Chaboussou en los años 60, una exposición completa de esta aparece en su libro "Plantas Doentes Pelo Uso De Agrotóxicos" publicado en 1980. El demostró que la susceptibilidad de las plantas al ataque de las plagas es una cuestión de nutrición o de intoxicación. A partir de la aparición del DDT y los otros insecticidas de síntesis los ácaros fitófagos que hasta el momento no eran un problema se convirtieron en plagas inicialmente se pensó que la causa estaba en la eliminación de los enemigos naturales, Chaboussou demostró que la acción de los plaguicidas utilizados (insecticidas y fungicidas) repercutían sobre los ácaros por intermedio de la planta al producir modificaciones en el metabolismo de esta. Según este autor, el fenómeno es como sigue: en la planta el plaguicida afecta el equilibrio PROTEOSINTESIS - PROTEOLISIS favoreciendo esta última lo cual causa una acumulación relativa de azúcares solubles y aminoácidos libres en los jugos celulares, esto favorece la alimentación y tiene consecuencias sobre la fecundidad, fertilidad, el número de generaciones y la longevidad. El concluyó que era un factor nutricional el que dio origen a la aparición de plagas de ácaros. El crecimiento "anormal" de las poblaciones después de los tratamientos con plaguicidas no se limita a los ácaros, este fenómeno se ha observado en áfidos, aleiródidos, cochinillas, lepidopteros, nematodos, hongos, virus y bacterias. Alteraciones de la población microbiana del suelo. Las raíces de las plantas viven en estrecha asociación con el suelo y con los microorganismos que en este habitan, por lo tanto las modificaciones en las poblaciones de estos afectan la sanidad y el crecimiento de las plantas. La aplicación de plaguicidas al suelo (ejemplo herbicidas) aumenta la tendencia de este al desarrollo de determinadas enfermedades. El uso de fumigantes como bromuro de metilo, cloropicrina y vapam crea un vacío biológico en el suelo que favorece la recolonización rápida de patógenos en ausencia de organismos antagonistas. En Cuba el manejo de la "pata prieta" del tabaco (Phytophthora parasítica) se hace muy difícil en los suelos que se someten a tratamiento con los fumigantes antes mencionados, pues las reinfestaciones ocurren en magnitud tal que se pierden cientos de miles de posturas, en contraste, en suelos de sistemas agrícolas donde no se usan plaguicidas tales como los de las Chinampas indígenas mexicanas se produce una supresión natural de los patógenos por la acción de los microorganismos antagonistas y otras propiedades de este. FERTILIZACION MINERAL INDISCRIMINADA. La nutrición de las plantas puede ser manejada en favor del cultivo y en detrimento de los organismos plaga, para esto hay que conocer las relaciones existentes entre el tipo de nutrición y el desarrollo de estos organismos. 7 Los fertilizantes inorgánicos producen alteraciones metabólicas en las plantas al igual que los plaguicidas químicos y esto hace que se produzcan cambios en las cualidades nutricionales de estos, a la dependencia que existe entre las cualidades nutricionales de las plantas y sus parásitos Chaboussou la denominó TROFOBIOSIS, fenómeno al que ya hicimos referencia. En numerosas publicaciones los fertilizantes nitrogenados, especialmente los amoniacales aparecen citados como causa de la aparición de plagas, el efecto de los fertilizantes nitrogenados sobre las plagas está determinado por la naturaleza de estos, se ha demostrado que hay un comportamiento diferenciado de las plagas ante los nitratos y el nitrógeno amoniacal. Como se observa la susceptibilidad de las plantas no se limita a las plagas de insectos y ácaros, el ataque de los patógenos también se ve estimulado. El desequilibrio metabólico producido por una nutrición inadecuada hace que se acumulen aminoácidos libres y azúcares en los tejidos vegetales, los hongos por ejemplo utilizan en su nutrición estos compuestos, por tanto en esas condiciones se desarrollan micosis. Estos efectos se pueden evitar manejando la nutrición en detrimento de los organismos plaga, la nutrición orgánica es una práctica agrícola que se utiliza desde tiempos inmemoriales y es una de las más promisorias en el control de los patógenos de las plantas que habitan en el suelo. La adición de restos de plantas o enmendantes orgánicos a suelos infestados ayuda a mantener baja la población de los patógenos. Respuestas de los diferentes organismos a la fertilización nitrogenada (Resumido de Chaboussou, 1980). Organismo Brevicoryne brassicae Myzus persicae Panonychus ulmi Saccharosydne saccharivora Heliothis zea Oidium, Uromyces, Botrytis, Clasdosporium, Sclerotinia Ophiobolus graminis y Cercosporella herpotrichoides Tipo de respuesta Naturaleza Nitrógeno Aumento de la reproducción N (en general) Crecimiento de la población Aumento de la fecundidad Aumento de la población Aumenta la susceptibilidad de la planta Aumenta la sensibilidad de la planta NH4SO4 NH4SO4 NH4NO3 del N (en general) Ca(No3)2 Está confirmado que además de las sustancias nutritivas los abonos orgánicos aportan a la planta sustancias de crecimiento que permiten la asimilación de los 8 primeros, la nutrición de las plantas en esas condiciones favorece la proteosíntesis y estos explica el aumento de la resistencia a los organismos nocivos. Ataque por larvas de Ascia monuste en col, según tratamiento (Tomado de Primavesi, 1990). Tratamientos Testigo NPK EC NPK + EC EC + mn EC + NPK + mn Aniquilador _ x _ _ _ _ Fuerte x _ _ x _ _ Débil _ _ x _ x _ Nulo _ _ _ _ _ x TRASLADO INCONTROLADO DE MATERIAL VEGETAL Por esta vía los fitófagos se convierten en plagas, fundamentalmente, por la afectación que se produce en la acción de los enemigos naturales. Existen numerosos ejemplos de cómo un organismo fitófago que es introducido accidentalmente en un país donde no estuvo antes pero en el que se cultiva su hospedante se ha convertido en una plaga clave, tal es el caso de Hyphotenemus hampei que prácticamente ha recorrido América después de su introducción por Brasil en 1913, generalmente sucede que el fitófago penetra al lugar donde antes no existía libre de sus enemigos naturales que quedan en el país de origen, libre de sus frenos biológicos puede alcanzar poblaciones altas. Lo expuesto anteriormente nos demuestra que la mayoría de las plagas y enfermedades que hoy sufrimos han sido provocadas por el hombre, al desconocer las leyes que rigen el equilibrio en la naturaleza, por tanto tenemos la responsabilidad de emprender nuevos caminos, en el "Control Ecológico de Plagas, Enfermedades y Vegetación indeseable". CLASIFICACION DE LOS INVERTEBRADOS QUE ATACAN A LAS PLANTAS Dentro de los invertebrados que atacan a las plantas se encuentran los Artrópodos y moluscos. En el primer grupo se encuentran los insectos y ácaros, pertenecientes ambos al Phylum Arthropoda, por tener patas articuladas dentro de otras tantas características. Los insectos pertenecen a la subclase Mandibulata, mientras que los ácaros a la Chelicerata. Los primeros se agrupan en la clase Insecta, caracterizándose por tener el cuerpo dividido en cabeza, tórax 9 y abdomen, por tener en el estado adulto un par de antenas, tres pares de patas y por lo general dos pares de alas, los segundos en la clase Arácnida. La clase insecta a su vez está dividida en dos subclases: Apterygota y Pterygota, en la primera se agrupan los insectos que no poseen alas, considerándose esta condición de ápteros como una característica propia, no existiendo indicación alguna de que desciendan de insectos alados. La subclase Pterygota agrupa a los insectos alados y a aquellas desprovistas de ellas, pero que son ápteros por condición adquirida, ya que descienden de insectos alados. En la clase insecta se agrupan 26 órdenes y 15 de ellos tienen importancia económica. En cada uno de los órdenes se encuentran diferentes familias y dentro de éstas múltiples especies. Dentro de los 15 órdenes con importancia económica, existe un número menor que se consideran verdaderamente de importancia agrícola por la incidencia de sus miembros sobre los más diversos cultivos y por el daño que causan a los mismos, además por incluir especies benéficas y de gran uso en el control biológico en la actualidad. Los órdenes con mayor importancia agrícola son los siguientes: Coleoptera, Lepidoptera, Homoptera, Hemiptera ( Heteroptera ),Thysanoptera, Diptera, Orthoptera, Neuroptera e Hymenoptera. Es importante señalar que en este listado se omiten algunos órdenes, que aunque de manera general carecen de importancia, si tienen al menos un miembro que se caracteriza por ser una verdadera plaga para algunos cultivos en determinados países, tal es el caso del orden Dermaptera en Chile, donde un representante del mismo suele ser una plaga devastadora en hortalizas y pastos, alcanzando su población niveles extraordinarios en estos cultivos. Es necesario señalar que dentro de algunos de estos órdenes se encuentran insectos benéficos, muchos de ellos producidos por el hombre en laboratorios en diferentes países y otros manipulados y conservados en el campo. Dentro de los órdenes más importantes desde el punto de vista del control biológico, se encuentra el orden Hymenoptera, Neuroptera y Diptera. Con relación a los ácaros, éstos son animales que se caracterizan por no poseer antenas y presentar cuatro pares de patas en la fase adulta con excepcion de la familia Eriophyidae. La división del cuerpo difiere grandemente de la de los insectos, encontrándose dos regiones : el Gnatosoma y el idiosoma . A diferencia de los insectos picadores chupadores de savia, los ácaros presentan dos estiletes o quelíceros . Con respecto a la taxonomía, existen dos órdenes de importancia para el agrónomo, éstos son : 1. Orden Parasitiformes 2. Orden Acariformes 10 En el primer orden se encuentra la familia Phytoseiidae, la cual agrupa a los ácaros depredadores como por ejemplo la especie Phytoseiilus macropilis, empleada en la actualidad para la regulación de las poblaciones de la araña roja del plátano en la fase de vivero de este cultivo. En el orden Acariformes se agrupan las familias de ácaros fitófagos, como son Tarsonemidae, Tetranychidae, Tenuipalpidae, Eriophyidae y Acaridae, encontrándose especies de gran importancia agrícola en cada una de estas familias como son Polyphagotarsonemus latus ( Tarsonemidae ), Tetranychus tumidus, T. Urticae y Panonychus citri, entre otros ( Tetranychidae ), Brevipalpus phoenicis ( Tenuipalpidae ), Phyllocoptruta oleivora, Aceria tulipae y A. Guerreronis ( Eriophyidae ) y Ryzogliphus spp ( Acaridae ). Los moluscos se encuentran entre los invertebrados que suelen atacar a las plantas y dentro de este grupo se destaca la clase Gasteropoda, la cual incluye a las babosa y caracoles, pudiéndose citar entre los mismos a las especies Arion hortensis en hortalizas, Helix aspersa y Agrolimax reticulatus en el cultivo de la col. Es importante señalar que estos organismos son más frecuentes en organopónicos, donde se dan condiciones más favorables para el desarrollo de los mismos ya que en estos lugares no se utilizan equipos para preparar el suelo, evitándose así el daño que les ocasiona la radiación solar. También en los organopónicos existen condiciones de humedad y sombra que los favorece, llegando en ocasiones a producir daños de consideración. IMPORTANCIA DE LAS CATEGORÍAS COMUNIDAD EN LA AGRICULTURA INDIVIDUOS, POBLACIÓN Y Debemos comenzar señalando que la unidad o nivel emergente mas pequeño dentro de un ecosistema es el individuo o especie, estos a su vez viven juntos y esta unión forma una población, la unión de ellas formará una comunidad que a su vez estará influenciada por el ambiente físico. Es precisamente este sistema complejo de factores bióticos y abióticos el que se denomina ecosistema. El valor de este concepto radica en destacar la interacción de todos los factores en un área determinada y en que obliga a buscar algo más que el estudio de regiones o aspectos aislados de la actividad biológica. El riesgo que se corre es que debido a la complejidad de las interacciones, no se puede observar toda la evidencia y los estudios se realizan en forma superficial. Sin embargo, hay que destacar que los individuos, la población, la comunidad y los factores físicos son los pilares del ecosistema y que comprender cada uno de estos niveles es fundamental para entender todo el sistema. Los componentes fundamentales de un ecosistema son los organismos individuales. El estudio del individuo es de primordial importancia, o sea, su 11 morfología, biología, fisiología y comportamiento, así como la respuesta para con otros miembros de su misma especie, de especies diferentes y hacia los factores abióticos del ambiente. El estudio de los individuos ofrece un buen método para el análisis del cambio en las poblaciones y, en tanto no se comprendan las necesidades y respuestas básicas de los mismos, se desconocerán las principales fuerzas de selección que influyen en toda población y comunidad. Por otra parte las poblaciones de diferentes especies coexisten e interactúan unas con otras y por ello requieren estudio a nivel de comunidad, de esta forma cualquier hábitat puede tener un límite de saturación para albergar a las especies y esta limitación obliga a que solo se reconoce a través del estudio del sistema como un todo. Aquí la competencia intraespecífica e interespecífica por los recursos desempeña una función muy importante, además deben considerarse otras interacciones como la depredación y el parasitoidismo y relaciones de mutualismo. Para comprender las fluctuaciones de las poblaciones, es necesario considerar los siguientes parámetros: 1- Cambio en el número de especies. 2- Abundancia relativa de las especies. 3- Diversidad en el tiempo y el espacio. La distribución de las especies pueden revelar diferencias en la ocupación y la expansión de nichos y la extensión en que los mismos interactúan y se sobreponen. Los factores físicos modifican no sólo a cada individuo, sino también las interacciones entre éstos y las poblaciones a nivel de la comunidad. La temperatura, la humedad, las condiciones del suelo o el agua, la topografía, drenaje, el aspecto y la sombra influyen en los miembros de la comunidad y ciertos miembros pueden modificar estos factores para beneficio o detrimento de otros. NICHO Y NIVEL TROFICO CONCEPTO DE NICHO ECOLOGICO Como explicamos anteriormente el individuo es la unidad más pequeña del ecosistema y a su vez requiere de una variedad de recursos en ciertas cantidades, ni muy poco, ni demasiado, con el fin de sobrevivir y reproducirse. Si se examina a muchos individuos de una misma especie en una comunidad, se puede determinar cuales son estos recursos para la especie. 12 Los recursos principales son: 12345- Los alimentos Sitio y espacio para vivir El tiempo Temperatura y humedad Hábitat que proporcione protección contra los enemigos naturales Es importante señalar que las especies difieren en cuanto a la utilización tanto cualitativa como cuantitativa de los recursos básicos. Por lo tanto el nicho ecológico de una especie se define como el conjunto de recursos que proveen a la especie de todos los requerimientos para su existencia y reproducción. En cualquier área o lugar el número de nichos existentes está determinado por varios factores físicos y bióticos. Se considera que las especies que pueden reproducirse en una amplia gama de condiciones son de nicho amplio y aquellas que tienden a ser específicas en cualquier requerimiento son de nicho restringido. Una vez que se sabe que cada especie tiene una serie de recursos definidos que le permite perpetuarse, se esclarece que debe haber un límite para el número de especies que pueden ocupar un área determinada. En otras palabras, debe haber un cierto nivel de saturación para el número de especies que determinan los componentes bióticos y abióticos del área. Al parecer, sucede que cuanto más heterogéneo sea el ambiente físico, especialmente en términos de la calidad del suelo y la topografía, habrá más nichos y por eso más especies de plantas ocuparán el área. En un área donde varía, por ejemplo, la humedad y el contenido de nutrientes de suelo, hay más nichos que los que existen en un área con factores edáficos uniformes. En un área más heterogénea hay más especies de plantas, cada una explotando el nicho para el que está adaptada. A la vez, cada planta provee nichos para los insectos u otros organismos. En un área con mayor número de especies de plantas, hay mayor número de especies de insectos presentes. También, al variar las edades de las plantas se aumenta el número de nichos presentes, ya que plantas de diferentes etapas fenológicas proveen nichos diferentes. Cuando se manejan insectos que tienden a ser específicos en cuanto a sus hospederos (ejemplo, especies monófagas), existe mayor número de especies vegetales en la comunidad, mayor número de insectos herbívoros, y éstos a su vez sostienen un mayor número de parasitoides y depredadores. La complejidad de una comunidad aumenta rápidamente, al incrementarse el número de plantas que coexisten. 13 La variedad de las especies vegetales no constituyen el único componente de la comunidad que fija los límites para permitir el establecimiento de organismos nocivos. Como se expuso anteriormente, cuando las plantas pasan por sus diversos estadios fisiológicos, éstas producen nuevos recursos que los insectos pueden aprovechar. Por ejemplo el cultivo del arroz al pasar por sus diferentes fases fonológicas va a albergar a diferentes fitófagos, en la fase de germinación y hasta el ahijamiento activo se encontrarán atacando la planta Tagosodes orizicolus y Lissorhoptrus brevirostris, mientras que en la fase de paniculación aparecerá Oebalus insularis. Esto hace que aumente la complejidad de la comunidad, no por el incremento en el número de especies sino por el aumento de la complejidad estructural. Así que se debe esperar una comunidad vegetal con capacidad para mantener determinada cantidad de especies de insectos y ésta es definida por dos componentes: El número de especies vegetales La complejidad estructural propia de las plantas. Al incrementarse ambos componentes en la comunidad, se establecerán más nichos ecológicos para los insectos. Estos dos componentes pueden representarse de la siguiente forma: 0 0 0 10 00 12 00 14 00 16 00 80 60 40 0 Porcentajede infestación 20 0 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 14 Diversidad en las Especies de Insectos Relación Entre la Diversidad Estructural de las Plantas y los Insectos 40 30 20 10 0 0,5 1,0 1,5 Diversidad en la Estructura de las Plantas ¿Cómo demostrar qué cada comunidad vegetal tiene un límite natural para las especies? Una forma de lograr este propósito es eliminar todos los insectos de un área determinada y observar cuantas especies recolonizan dicha área. Esto se hizo con el mangle rojo de los islotes de la Florida, después de un censo detallado se obtuvo el número de especies de artrópodos presentes en las condiciones originales; posteriormente cada islote se cubrió con un toldo y se fumigó con bromuro de metilo. Un censo posterior reveló que los artrópodos se habían eliminado de las islas en forma casi total; solo vivieron dos especies de escarabajos barrenadores de madera. Después se llevaron a cabo otros censos para determinar la magnitud de la recolonización. La inmigración fue rápida y la velocidad con que las especies adicionales se establecieron y declinaron rápidamente, llegando casi a cero cuando el número de especies establecidas era casi igual al número de especies presentes antes de la fumigación. Después de 720 días, solo en la isla más distante de tierra firme, el mayor abastecimiento de colonizadores, no se había alcanzado las cifras anteriores a la fumigación. Estos resultados evidencian que cada isla tiene su propio límite para albergar a un determinado número de especies y que este límite no cambio aún después de la fumigación, debido a que las islas tenían sólo una especie vegetal (mangle), por lo tanto las comunidades de éstas debían haber sido las mismas, en especies y en estructura y por ende, también en el nivel de saturación. 15 ¿Cómo se comporta el flujo de energía dentro de la comunidad? En las plantas verdes, el sol proporciona la energía que impulsa el proceso de fotosíntesis. Los herbívoros adquieren su energía alimentándose de las plantas y los carnívoros se alimentan de los herbívoros u otros carnívoros, en este caso la comunidad se organiza por niveles tróficos. De esta manera la energía pasa de un nivel trófico a otro a través de una serie de eslabones alimentarios que constituyen la cadena alimentaria. Como ejemplo tenemos: Nivel Sol Maíz Trófico Productor de la Primario cadena Barrenador del maíz herbívoro Nábido carnívoro primario Abadejo carnívoro secundario Halcón carnívoro Terciario La biomasa de la poblaciones de halcones es mucho menor que la del maíz y por lo tanto contiene mucho menos energía. De esta manera, la energía pasa de un nivel trófico a otro y por tanto, también existe una pérdida inevitable en cada transferencia; el organismo de la cadena alimenticia usa algo de esta energía para realizar sus propias actividades y funciones fisiológicas, entonces sucede que mucha energía permanece inutilizada y se pierde al entrar a la cadena alimenticia. Como se evidencia la energía fluye a través de la comunidad de un nivel trófico a otro y se agota rápidamente hasta que no hay suficiente como para apoyar un eslabón en la cadena alimenticia. En las interrelaciones particularidades: alimentarias son características las siguientes 1. Cada cadena alimenticia está formada de varios eslabones más pequeños ( no más de 5 o 6 ) 2. En cada eslabón siguiente de la cadena disminuye el número de las especies pero aumenta el tamaño. 3. La cadena no se cierra en sí misma, siempre tiene ramificaciones. Por ejemplo, el número de pulgones en los cítricos pueden alcanzar a varios cientos de miles en un solo árbol; el número de coccinélidos que son más grandes, llega a varias decenas; y las aves, que se alimentan de los coccinélidos, son aún menos. Las ramificaciones de la cadena se forman al intervenir otros depredadores, como los neurópteros, moscas sírfidas, etc, que a su vez son atacados y eliminados por otros insectos y aves. Muchas veces, al surgir un cambio en uno solo de los eslabones de la cadena, se producen grandes desviaciones del desarrollo normal y se modifica la comunidad de organismos. Esto debe tenerse en cuenta durante el control fitosanitario para prevenir las consecuencias provocadas por los cambios. 16 TEORIA BIOGEOGRAFICA DE LAS ISLAS. DISPERSION, MOVIMIENTO Y COLONIZACION. El movimiento es una parte esencial y beneficiosa en la vida de los insectos. Permite la colonización de hábitat nuevos y el escape de ambientes no favorables. Facilita el intercambio de material genético, lo cual permite la evolución por selección natural. Los insectos se mueven en diferentes maneras y a diferentes distancias, sobre todo en el estado adulto, cuando disponen de la capacidad de vuelo. Las poblaciones de insectos cambian de localidad debido a dos procesos básicos. En primer lugar, se desplazan mientras que se alimentan, aparean o refugian, así como cuando escapan de sus enemigos naturales, o sea, en el curso de sus actividades cotidianas. Esto se designa como “movimiento trivial” y resulta en un desplazamiento neto de la población relativamente pequeño. La otra clase de movimiento conocida como “migración”, involucra una etapa en la vida del insecto en que se ve fisiológicamente obligado a moverse, usualmente en una dirección específica, antes de reanudar sus actividades normales. La etapa comúnmente involucrada es la de adulto prereproductivo. La migración puede considerarse como un fenómeno adaptativo que ocurre a nivel de población y no al individual, y que a manudo se produce por condiciones de abigarramiento o estrés. Es importante comprender que existe una distinción entre la dispersión “activa” y “pasiva”. Los movimientos migratorios activos generalmente son confinados a insectos grandes. Mientras que muchos insectos voladores pequeños, tales como áfidos, moscas, pequeñas larvas y ácaros; pueden ser arrastrados pasivamente a grandes distancias por corrientes de aire. Los insectos se designan como “inmigrantes” o “emigrantes” con respecto a un área cuando se mueven hacia ella o fuera de ella, respectivamente. Los conceptos derivados de estudios de la biogeografía insular se pueden aplicar para comprender la colonización de campos de cultivo, si estos se conciben como “islas despobladas”. Los cultivos anuales pueden ser considerados como islotes, con una vida promedio tan corta que dura una sola temporada de crecimiento y que son colonizados por artrópodos provenientes de la periferia. En cada estación de crecimiento hay un cultivo disponible para la colonización y es posible ver curvas de colonización similares a aquellos de las islas de manglares, de lo cual se hizo referencia anteriormente. Durante el tiempo evolutivo surgen nuevas especies vegetales que a su vez van a estar disponibles para los insectos que se adaptan para aprovecharlas. Con el transcurso del tiempo evolutivo, se adaptan más y más especies y entonces de nuevo se está en posibilidad de apreciar una velocidad, es este caso de adaptación hacia las nuevas especies vegetales, la cual es rápida al inicio, pero 17 disminuye conforme se van ocupando los nichos ecológicos proporcionados por la planta. Es importante señalar que si el hombre cambia el genoma de sus cultivos, también cambia el espectro de insectos que se adaptan para aprovechar estas plantas. De esta forma, es posible ejercer algún control sobre las velocidades de colonización y las especies colonizadoras que afectan la productividad de los cultivos. Al igual que se vió en los estudios de eliminación de la forma, cada isla o comunidad tiene sus propios límites acerca del número de especies de artrópodos, una vez que éste se ha alcanzado, persiste el equilibro. Sin embargo no es un equilibrio estático sino dinámico, en el sentido que se pueden incorporar especies nuevas y extinguirse las que ahí residían aunque el número de especies se mantengan en equilibrio. Este equilibrio dependerá del grado de inmigración de los artrópodos hacia la comunidad y el grado de pérdida de la misma debido a la emigración y extinción. En este caso, se considera que los inmigrantes están representados por aquellas especies compuestas por individuos capaces de reproducir ya sea porque llegue una hembra fecundada o porque lleguen representantes de los dos sexos como colonizadores y sean de forma una colonia. Es evidente que la velocidad a la que estas especies nuevas se establecen es rápida al principio, debido a que en este momento hay muchos nichos vacantes, pero según estos vayan ocupándose las oportunidades declinan. En las primeras etapas de colonización la mayor parte de las especies que llegan son nuevas aún para la isla. En esta etapa, la tasa de colonización (I) también tiende a ser rápida, ya que están llegando las especies capaces de una rápida dispersión mientras que las de dispersión lenta llegan más tarde. Estos factores se combinan para dar una curva cóncava de inmigración. La curva de extinción también es cóncava, ya que mientras más especies estén presentes, mayor será la probabilidad de que éstas se extingan. Simplemente porque existen más y porque hay mayor presión interactiva (Competencia y depredación). Entonces es posible aceptar que el número de equilibrio de las especies (S) se define como el punto en el cual la inmigración y la extinción se equilibran una a otra. Para los fines de esta explicación la extinción incluye mortalidad y emigración. Los límites de la curva de inmigración están definidos por el número total de especies en la costa que están disponibles como colonizadoras, esto es, las especies P, la tasa inicial de inmigración I que depende de P y la distancia entre la isla y el continente. La inmigración hacia una isla cercana es rápida y los cambios que produce un individuo al dejar el continente y llegar a la isla son muchos, mientras que la inmigración hacia una isla distante es lenta, ya que las posibilidades para llegar se reducen. Entonces se puede desarrollar un patrón de 18 curvas de inmigración que difieren de acuerdo con la distancia entre la isla y el continente. También es probable que difieran las tasas de extinción en las islas, no a causa de la distancia a que estas se encuentran del continente, sino debido a la extensión de las mismas, mientras la extensión sea mayor, aumenta la base de recursos para la especie, ya que tanto la diversidad de las especies en sí como sus cambios estructurales probablemente aumenten. Por esta razón, las fases de extinción probablemente sean mayores en las islas de mayor extensión. Después del análisis de las características de los hábitats de las islas, se debe analizar la calidad de las especies colonizadoras. Los colonizadores eficientes deben dos características importantes: 1- Una progenie numerosa, ya que la colonización implica riesgos. 2- Una gran capacidad de dispersión, ya que los sitios vacantes deben ser ocupados. Las plantas que son buenas colonizadoras, se caracterizan por crecer en terrenos accidentados, es decir, en sitios vacantes. Como ejemplo podemos citar al diente de león Taraxacum officinale W , planta que produce una gran cantidad de pequeñas semillas y los que presentan excelentes mecanismos de dispersión, lo que le permite ser siempre un colonizador primario. Por el contrario el roble produce semillas demasiado grandes para que las disperse el viento; éstas caen al suelo y suelen dispersarse por el acarreo directo de pequeños mamíferos. En el MIP nos interesa la tasa de colonización de campos de cultivo por los insectos fitófagos, la de los enemigos naturales y el tiempo que demora en establecerse un equilibrio. Estrategias de sobrevivencia. Siguiendo el ejemplo anterior podemos decir que en la estrategia de reproducción se aprecian dos polos extremos; la producción de muchas semillas pequeñas con gran dispersión y baja capacidad competitiva, y la producción de un número reducido de semillas grandes con baja dispersión y una gran capacidad competitiva. en el lenguaje de ecólogos evolucionistas, se dice que éstas son estrategias r y k respectivamente. Los insectos, al igual que las plantas, se pueden dividir en buenos colonizadores (estrategias r) también llamados oportunistas y buenos competidores (estrategias K); muchas plagas de insectos son de la estrategia r, estos colonizan con rapidez hábitats nuevos, presentan altas tasas de crecimiento de población de tal modo que los enemigos naturales rara vez detienen el desarrollo de poblaciones epidémicas, son pequeños y el viento los transporta a grandes distancias y con frecuencia se encuentran en los cultivos poco después de la germinación. Como 19 ejemplos de colonizadores primarios eficientes están los áfidos, trips, cicadélidos y las moscas, dentro de los cuales se encuentran algunas de las peores plagas. Las especies K intentan establecerse en hábitats estables, pero encuentran en éstos, un gran número de enemigos naturales residentes, por lo cual tienen que invertir alta energía en su defensa y su crecimiento poblacional no es exagerado. Al contrario de los herbívoros, los depredadores y parasitoides son más lentos para colonizar los sitios vacantes, debido a que no existe presión selectiva para que sean los primeros en colonizar, ya que encontrarían escasez de alimentos. Esta diferencia en la capacidad para colonizar sumada a las diferencias en la tasa de reproducción, frecuentemente ocasiona brotes de plagas al inicio de la temporada o después de la aplicación de insecticidas. Es importante tener presente que los colonizadores tempranos deben adaptarse a sitios hostiles que no ofrecen resguardo en donde las condiciones físicas son extremas. Debido a esto la mortalidad de los colonizadores se ve determinada por condiciones climáticas severas. A estos factores se les considera independiente de la densidad (no denso dependiente), ya que su operación no depende de la densidad de la población del organismo de que se trate. La mejor manera de adaptarse a tales condiciones es producir una especie numerosa, es decir, ser un estratega r . Durante el proceso de colonización, una vez que se ha alcanzado el equilibrio de las especies se aprecia un cambio rápido del predominio de la estrategia r a la K. Entonces se reconocen dos fases en la colonización: 1- Fase no interactiva: Se presenta durante la colonización antes de que se establezca el equilibrio y puede propiciar un disparo en la población. 2- Fase interactiva: Se manifiesta cuando se incrementa la densidad poblacional, lo que acentúa la competencia, aparecen también los depredadores y parasitoides. En esta fase se equilibra el número de especies. Por último, es importante señalar que es lógico que las especies vegetales respondan al lapso evolutivo del tiempo de colonización de los insectos. A través de la selección natural inducida por grandes poblaciones de herbívoros, una población vegetal mostrará un aumento en la producción de sustancias tóxicas (productos del metabolismo secundario). Esto limita a unas cuantas especies de insectos para atacar a las plantas, pero con el tiempo, más especies de herbívoros se adaptarán al desarrollar mecanismos que les permitan tolerar o destoxificar los metabolitos secundarios de las plantas. Por lo tanto, en las relaciones planta herbívoro que se están examinando se encuentra un proceso coevolutivo. La planta reacciona como una respuesta al herbívoro y éste a su vez también reacciona en respuesta a la planta. De este modo, muchos insectos herbívoros han tenido gran especificidad con respecto a grupos de plantas que contienen sustancias químicas con función de protección y que son tóxicos para la mayoría de otros organismos. 20 Al resumir este aspecto, se ve que el número de especies de artrópodos en una comunidad se relaciona estrechamente con cinco factores principales. 12345- Diversidad de las especies vegetales. Diversidad de la estructura vegetal. Distancia existente entre la comunidad y la fuente de colonizadores. Duración del lapso disponible para la colonización. Tiempo evolutivo disponible para la evolución conjunta de los herbívoros y sus hospederos. ESTRATEGIAS ECOLOGICAS DE LOS INSECTOS FITOFAGOS. CARACTERISTICA TIPO “r” TIPO “K” Fecundidad Ciclo de vida Poder de multiplicación Capacidad de adaptación genética Dependencia de factores ambientales Potencial de control natural Estabilidad de control natural Riesgo de escape al control natural Fluctuación de población Alta Corto Alto Alta Alta Alto Mediano-bajo Alto Alta Baja Largo Bajo Mediana Mediana Mediano-bajo Alto-mediano Mediano-bajo Baja CULTIVOS AISLADOS EN LOS ECOSISTEMAS AGRICOLAS Cuando se comenzó a practicar la agricultura, los cultivos crecían en pequeños parches rodeados por grandes extensiones de tierra sin cultivar. En este caso los cultivos se consideraban como pequeñas islas en una matriz de vegetación natural. A medidas que se fue desarrollando la agricultura la matriz fue disminuyendo hasta un punto en el cual se considera un componente insignificante del ecosistema agrícola. Es obvio que esto es un error ya que esta matriz le servía a los insectos como refugio y zona de hibernación. Es importante destacar que los sitios de refugio o resguardo se encuentran en áreas sin cultivar y éstas proporcionan cobertura y aislamiento del frío durante el invierno, humedad y temperaturas favorables durante los períodos calurosos y secos del verano, y por último alimento, aún cuando no haya cosechas. La mayoría de los insectos adultos durante estos períodos viven en las áreas sin cultivar, desde donde colonizan a los cultivos y posteriormente a la cosecha vuelven a éstas áreas, por lo que éstas constituyen una parte vital del nicho ecológico de muchas plagas e insectos benéficos. 21 Estas áreas sin cultivar, a parte de ofrecer protección a los insectos, les proporciona alimentación a los parasitoides y depredadores, siendo esto más efectivo en las áreas donde hay plantas con flores, las que le suministran abundante polen y néctar. En muchos casos es obvio que la teoría de la biogeografía de las islas es aplicable de las plagas de insectos. Por ejemplo, la incidencia del virus amarillo que ataca a los betabeles disminuye rápidamente al aumentar la distancia de los pozos de almacenaje para remolachas en que los vectores Myzus persicae (sulzer) y Rhopalosiphoninus staphyleae (Koch) hibernan y contraen el virus. Todo lo anterior indica lo importante de la distancia a que se encuentran las fuentes en el fenómeno de la colonización. 16 00 14 00 12 00 10 00 80 0 60 0 40 0 Porcentaje de infestación 20 0 0 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Porcentaje de remolachas infestadas. Distancia en Yardas. Porcentaje de remolachas infestadas por el virus del amarillamiento y distancia de los sitios de almacenamiento en áreas no cultivadas, indicando la distancia recorrida por los vectores. Los campos pueden ser invadidos por una gran variedad de artrópodos que provienen de varias distancias y que pueden ser colonizadores verdaderos o sólo transitorios. En trabajos investigativos sobre colonización se ha visto que ha existido una gran emigración hacia los cultivos, sin embargo la mayoría de las especies no han pasado de la periferia no pudiendo sobrevivir en el cultivo, los cuales emigraron nuevamente o perecieron. Esto demuestra que no siempre los individuos que emigran son verdaderos colonizadores. 22 El efecto de la matriz no puede ser soslayado y se debe tener en cuenta su manipulación a favor del mejoramiento de las prácticas relacionadas con el manejo de las plagas. Está determinado que existen grandes diferencias entre los cultivos de corta duración (Por ejemplo, cultivos anuales de maíz, trigo, soya o tomate), los de moderada duración (alfalfa o pastos) y los de larga duración (bosques). De estos sistemas las diferencias que más influyen son resultantes de sus distintas longevidades: 1- Diversidad en las especies vegetales 2- Diversidad estructural de las plantas 3- El lapso disponible para la colonización La diversidad de las especies vegetales es susceptible de aumento en tanto la duración de los cultivos sea mayor. Los cultivos anuales reciben un cuidado tan intensivo durante su desarrollo que las plantas nocivas se mantienen al mínimo, lo que hace que la comunidad se mantenga en un estado simple. En cultivos que duran de 2 a 3 años se puede, hacer muy poco para excluir la invasión de otras especies a través del tiempo; de esta manera, es probable que la comunidad vegetal se vuelva más abundante, lo que hace que la diversidad se incremente con el tiempo, llegando a su máxima expresión en los bosques. Basta señalar que 1 hectárea de bosque tropical tiene más especie que las que se cultivan en el mundo. Existe la posibilidad de que exista un aumento directamente proporcional entre la diversidad estructural y la edad, ya que es probable que cada nueva especie vegetal agregada a la comunidad difiera estructuralmente de las especies ahí presentes. Este aumento será más patente si se aumenta el número de árboles. El resultado es que los recursos de la comunidad vegetal se dividen para generar un número mucho mayor de nichos para insectos. El lapso para la colonización es muy diferente en los tres tipos de cultivos. Durante los estudios de eliminación de los artrópodos se pudo comprobar que en una isla a solo 2 millas del continente se requirieron 300 días para lograr el equilibrio dinámico. Este lapso es muy grande comparado con la temporada de crecimiento de muchos cultivos, por lo que cabe preguntarse si alguna vez se alcanzaría el equilibrio en los cultivos anuales. Algunos autores, con relación a la obtención del equilibrio en cultivo anuales, estudiaron éste en la soya y encontraron que para que se produjera el mismo era necesario sembrar las plantas muy unidas para que hubiese un encuentro rápido de las ramas, lo que contribuía a una aparición temprana de depredadores. 23 En las comunidades de cultivos de vida más larga, tales como alfalfa y pastos, probablemente se logre el equilibrio, ya que muchas especies son capaces de hibernar insitos, de tal manera que cada primavera la comunidad de insectos se restablece más rápidamente que en el primer año. En las comunidades de bosques es posible que haya más artrópodos residentes, por lo que debe establecerse el equilibrio. Los artrópodos colonizadores se clasifican de la siguiente forma: 1- Especies residentes: Son las que ya existen en el campo cuando se hace la siembra. 2- Especies invasoras: Son las que invaden de las comunidades cercanas en la matriz o migran desde áreas distantes. Las especies residentes, tienen ventajas sobre las invasoras, ya que pueden agotar los recursos impidiendo que se establezcan otras especies. En este caso la colonización del cultivo es casi inmediata y la densidad de población en cualquier porción del campo probablemente sea independiente de la distancia a que quede el perímetro del cultivo. Sin embargo la densidad de la población se ve influenciada por el éxito del insecto en un campo determinado el año anterior. Las especies invasoras, que provienen de la matriz periférica generalmente realizan una colonización en forma gradual y al parecer, se establece un gradiente de densidad de población que va desde el perímetro hacia el centro; especialmente a favor del viento dominante durante la hibernación o en sitios de refugio. Lo anterior subraya el hecho de que la planeación de las relaciones especiales de los terrenos cultivados y sin cultivar debe hacerse a nivel del ecosistema como anticipo a los movimientos del insecto durante un cierto período de años en relación con sus densidades en los cultivos, vientos dominantes y las prácticas de cultivo. De esta manera, se pueden evitar grandes poblaciones colonizadoras. Por lo menos serán predecibles. Fluctuaciones Poblacionales. La densidad de población se refiere al número de organismos por unidad de área (cm2 , m2 , ha, km2 , etc.) o por unidad de hábitat (hoja, fruto, planta, cm3 de aire o agua, etc.). Las poblaciones de insectos se pueden caracterizar como escasas o abundantes, pero las investigaciones ecológicas modernas requieren su cuantificación. La densidad poblacional está determinada por dos procesos aditivos (natalidad e inmigración) y por dos sustractivos (mortalidad y emigración). En el campo, las poblaciones fluctúan en el tiempo. Cuando los procesos aditivos tienen un impacto 24 más grande que las fuerzas sustractivas, la densidad poblacional aumenta. Cuando los factores sustractivos predominan, la densidad poblacional declina. La densidad poblacional varía alrededor de un promedio designado como “posición de equilibrio”. Las poblaciones se observan variando entre límites que se designan como “densidades máximas y mínimas”. Si se modifica un factor ambiental importante, pueden cambiar la posición general de equilibrio y/o la amplitud de las fluctuaciones. La adición de un factor adverso para la población (el establecimiento de un enemigo natural nuevo) o la remoción de un factor que le es favorable (una planta hospedera alternante), reducirá la densidad de la población. Otros factores (mejoría del clima, aumento en la densidad de una planta hospedera, etc.) pueden causar un aumento en la densidad poblacional. SUCESION EN LA COMUNIDAD DURANTE LA COLONIZACION Cualquiera de los numerosos desastres ecológicos naturales o inducidos por los humanos puede resultar en el aniquilamiento de la comunidad. Ejemplos de esos cataclismos incluyen los incendios forestales, erupciones volcánicas, deslizamientos de rocas, y operaciones agrícolas de preparación de suelos. Como resultado, se abren muchos nichos y los colonizadores oportunistas (r) , se establecen pronto. Se inicia una suseción ecológica con el establecimiento de productores (autótrofos), a los que siguen los consumidores primarios(fitófagos). Solamente cuando estos se establecen pueden hacerlo sus enemigos naturales (carnívoros). El establecimiento de todos estos organismos modifica el ambiente y resulta en nuevas oportunidades (o sea, que se abren nuevos nichos). Las comunidades son inicialmente simples, incompletas y pobremente interrelacionadas; las densidades de población pueden fluctuar ampliamente. Los primeros colonizadores son usualmente muy móviles, viven poco y pronto son desplazados por competidores más hábiles (K) con tendencia a quedarse como miembros residentes. Estas últimas especies tienden a vivir más que las que estaban antes, cuando la sucesión era aun temprana. Con el tiempo aparecen más especies y se desarrollan comunidades que son cada vez más complejas, diversas e integrales. Eventualmente la comunidad se estabiliza a tal grado que ya no se notan cambios en ella. Esto es lo que se llama una comunidad “en climax” y es el paso final en una serie de cambios que se designan como sucesión ecológica. De esta forma se ve que la sucesión de la comunidad lleva a un incremento en la diversidad de plantas y animales en el transcurso del tiempo. 25 CARACTERISTICAS DE FASES TEMPRANAS Y FASE DE CLIMAX EN LAS SUCESIONES ECOLOGICAS. CARACTERISTICAS TEMPRANA CLIMAX Poca Mínima Baja Baja Mucho Cadenas lineales sencillas Pocos Amplios, cambiantes Mucha Mucha Alta Alta Poco Redes complejas Muchos Permanentes Poca Cortos Oportunistas Mucha Largos Competidores No desarrollada Poca Poca Desarrollada Mucha Mucha Estructura de la comunidad Materia orgánica total Diversidad de especies Diversidad estructural Diversidad bioquímica Intercambio de nutrientes Relaciones alimenticias Niveles tróficos Nichos Organismos Especialización ecológica Ciclos de vida Estrategias de sobrevivencia Homeostasis del ecosistema Simbiosis interna Conservación de nutrientes Estabilidad ESTRATEGIAS DEL AGRICULTOR CON RELACION A LOS CONCEPTOS ECOLOGICOS. DIVERSIDAD BIOLOGICA La diversidad biológica incluye dos componentes fundamentales, uno es la riqueza específica y el otro la abundancia de las especies. La primera se refiere al número de especies que pueden encontrarse en un ecosistema, mientras que en la segunda (abundancia) debe existir una igualdad en el número de individuos presentes de cada una de las especies, esto significa un aumento de las posibilidades para encontrar un individuo de cualquier especie entre un número 26 determinado de especies, o sea al aumentar la igualdad, aumenta también la diversidad. Entonces se hace necesario cuantificar el número de unidades (especies) y la igualdad de la distribución de esas unidades. Una comunidad diversificada contiene muchos amortiguadores contra los cambios ambientales, por lo que un fuerte stress no sería capaz de afectarnos el sistema entero. Si un recurso alimenticio escasea, otro se puede aprovechar. Es menos probable que un cambio en la condición de una especie manifieste un impacto severo en otras especies; en este caso el sistema es más estable. Los sistemas simples (no diversificados) son poco estables y cualquier cambio ambiental trae grandes alteraciones, caracterizándose por la presencia de pocos recursos para los organismos allí presentes. La diversidad biológica o biodiversidad como también se le denomina se calcula a través del índice de Shannon - Wiener (H`): H' = − ∑ Pi log pi Donde Pi = proporción de especies de la muestra total o sea n Pi = ⎯ N Donde N = es el número total de individuos de la muestra n = Número de individuos de una especie dada. Es importante señalar que en la práctica se puede usar cualquier base de logaritmo, así como cualquier unidad que no sea sólo la especie. Veamos un ejemplo a manera de ilustración: Número de individuos Ejemplos 1: Sistema de dos especies 2: Sistema de dos especies 3: Sistema de tres especie 4: Sistema de tres especies Especie 1 Especie 2 Especie 3 H' 90 10 - 0.33 50 50 - 0.69 70 15 15 0.82 33.3 33.3 33.3 1.10 En la tabla se aprecia que el ejemplo 2 tiene una diversidad (H`) mucho mayor que el ejemplo 1, a pesar de que el número de especies no ha cambiado. Al conservar 27 la igualdad y agregar una especie se incrementa la diversidad como se pone de manifiesto en el ejemplo 4 con relación al 2. Podemos concluir con este ejemplo que la diversidad se incrementa con el aumento del número de especies y la igualdad equilibrada entre las mismas. PAPEL DEL CONOCIMIENTO DE LA BIOLOGÍA DE UN ORGANISMO La biología de insectos es aquella rama de la entomología que estudia las expresiones de la estructura genética intrínseca de los insectos. La etología es el estudio de su comportamiento, y la ecología es el estudio de las interacciones de los insectos con su ambiente físico y biótico. A menudo resulta difícil separar con precisión los dominios de cada una de estas ciencias, ya que se traslapan en cierta forma, siendo las tres de interés e importancia primaria para los practicantes del MIP. La comprensión de la biología, comportamiento y ecología de una plaga constituye la base sobre la que deben fundamentarse las estrategias del MIP para aplicar las más adecuadas tácticas de control. Para que ese manejo sea efectivo y duradero, debe ser hecho en virtud de la capacidad de controlar o manipular las características intrínsecas de la plaga, o los factores ambientales, de tal modo que se modifique su estatus. Esto es, en esencia, la diferencia entre el MIP y un simple “control de plagas” Las interacciones entre los factores ambientales y las características intrínsecas del insecto determinan si este puede convertirse en plaga y cuando puede hacerlo. Esto es ecología de plagas. Es posible descubrir puntos débiles, comportamientos o fases en el ciclo vital de un insecto y aprovecharlas para su control. Aunque no siempre existe ese “eslabón débil” en las plagas, todo conocimiento acerca de ellos puede ayudar a desarrollar métodos efectivos para su manejo. Los aspectos ecológicos dentro del manejo de plagas tienen como finalidad establecer las bases conceptuales sobre las cuales se examinan los sistemas agrícolas, las cuales suelen ser especialmente útiles para sugerir las maneras en que es posible analizar estos sistemas tratando de desarrollar procedimientos eficaces para el manejo de plagas. Estos conceptos nos permiten conocer como se manifiestan las leyes de la naturaleza y su influencia sobre los organismos vivos. Sin el conocimiento de los aspectos ecológicos sería imposible establecer un adecuado sistema de manejo de plagas, por lo que en cada programa deben contemplarse estos como bases del mismo. 28 Desarrollo y Crecimiento de los insectos El ciclo de vida de un insecto comienza con la fecundación ; es decir la fusión del óvulo con el espermatozoide en una sola célula y termina con la formación de un cuerpo compuesto por millones de células , sumamente organizado. Todo lo que ocurre desde la fecundación del óvulo hasta el pleno desarrollo del insecto es lo que llamamos Desarrollo y Crecimiento y es dividido en dos fases: Desarrollo embrionario Desarrollo post- embrionario El desarrollo embrionario es la parte del desarrollo que ocurre antes de la eclosión o salida del individuo del huevo, por lo que este desarrollo va a ocurrir en el interior del huevo. El mismo se inicia con la fecundación y culmina con la eclosión del nuevo individuo. El desarrollo post- embrionario se inicia con la eclosión o salida del nuevo individuo y culmina con la aparición de la fase adulta . Durante el mismo ocurren en los insectos una serie de cambios morfológicos y fisiológicos que en unos ordenes son más marcados que en otros; a estos cambios se les denomina Metamorfosis. Sin embargo, existen algunos insectos que durante el desarrollo post- embrionario no sufren cambios morfológicos hasta llegar a la adultez y se dice que son ametábolos . Estos insectos ametábolos son ápteros ( sin alas ) y pertenecen a la subclase Apterygota y es característico en los órdenes Thysanura ( Trazas ), Protura ( piojos de las nieves ) y Colembolla. Tipos de Metamorfosis de mayor importancia agrícola 1. Metamorfosis Paurometábola o gradual 2. Metamorfosis Holometábola o completa Metamorfosis Paurometábola o gradual : Se caracteriza porque las fases juveniles se semejan en gran medida a la fase adulta, tanto morfológicamente como en los hábitos de vida y alimentación. No existen cambios marcados entre la fase juvenil y la fase adulta en cuanto a las características antes mencionadas. ej de órdenes que experimentan este tipo de metamorfosis: Orthoptera; Hemiptera y Homoptera. 29 Fases biológicas de la metamorfosis gradual Huevo - Ninfa - Adulto Metamorfosis Holometábola o completa : Es aquella en que varios órdenes de insectos sufren cambios muy marcados desde la eclosión del huevo hasta llegar a la fase adulta y no hay parecido alguno entre ninguna de las fases desde ningún punto de vista, ni morfológico, ni alimenticio, ni de hábitos de vida. Ej. de ordenes que presentan este tipo de metamorfosis: Coleoptera ; Hymenoptera ; Lepidoptera ; Diptera y Neuroptera Fases biológicas de la metamorfosis Holometábola o completa Huevo - Larva - Pupa - Adulto HUEVO El huevo constituye la primera fase biológica de ambos tipos de metamorfosis, y posee gran importancia para el diagnostico de las especies tanto fitófagas como benéficas. Se plantea que el 90 % de los problemas que se manifiestan en el campo relacionados con las plagas tiene su origen a partir de los huevos ovipositados por los insectos inmigrantes, de ahí que poder determinar en los muestreos la presencia de huevos y poder diagnosticar las especies a través de los mismos constituye sin lugar a dudas una gran ventaja para poder tomar las medidas de control oportunamente. Características de la oviposición de los huevos. No todos los insectos ponen los huevos de la misma forma y en el mismo lugar. Las diferentes especies manifiestan una forma peculiar de colocar sus huevos, así tenemos que las primaveras depositan los mismos sobre el haz de las hojas y de forma aislada, la palomilla del maíz los coloca en masas, tanto por el haz como por el envés, aunque predomina esta ultima forma. Los delfácidos, salta hojas y trips ovipositan en el interior de las nerviaciones y tejidos, mientras que las moscas fruteras lo hacen en el interior de las frutas. El conocimiento de estos aspectos por partes del personal encargado de la protección de los cultivos es de vital importancia ya que permite realizar los muestreos con mayor eficacia, rapidez y exactitud. 30 La forma de colocar los huevos, ya sea en forma agrupada o aislada, tiene determinada influencia sobre el parasitoidismo de los mismos. Es bien conocido los bajos porcentajes de parasitoidismo alcanzados por Trichogramma sp sobre los huevos de Spodoptera frugiperda, debido a que esta especie coloca los mismos en camadas, lo que hace que solo los del estrato superior sean parasitados, mientras que los que se encuentran en la parte más próxima a la superficie de la hoja no son parasitados al no ser alcanzado por el potente pero pequeño ovopositor del parasitoide. Igualmente esta agrupación constituye una desventaja para el caso de los coccinélidos, insectos depredadores que en el momento de la eclosión, los primeros en emerger se alimentan de los huevos que aún no han eclosionado o las larvas más pequeñas son depredadas por las más viejas. Los insectos que suelen colocar sus huevos de manera aislada y expuestos al medio, son parasitados con mayor facilidad, invirtiendo el parasitoide menos esfuerzo y tiempo para lograrlo, tal es el caso de los huevos de las primaveras. Morfología del huevo Los huevos de los insectos presentan gran variedad en cuanto a tamaño, forma y apariencia. Los mismos pueden ser esféricos como los de las primaveras, pedunculados como en Chrysoperla sp, en forma de barrilitos como las chinches y de plátano como los delfácidos y salta hojas entre otros. El corion del huevo es característico para cada especie lo que nos permite identificar a las mismas en esta fase, tanto a las especies fitófagas como las benéficas durante el muestreo en el campo. Tipos de larvas Las larvas de los insectos son características en los diferentes grupos, clasificándose de la siguientes formas : Larvas campodeiformes: Son propias de los insectos con hábitos depredadores como las cotorritas , crisopas , escarabajos de la tierra y escarabajos tigres. Se caracterizan por tener el cuerpo alargado , más o menos aplanado , mandíbulas bien desarrolladas al igual que las patas. Son larvas muy móviles. Larvas eruciformes : Tienen forma de oruga , cuerpo generalmente alargado y cilíndrico , patas torácicas cortas y en el abdomen tienen varios pares de falsas patas, los que varían desde dos pares hasta cinco. Dentro de los insectos con este tipo de larva se encuentran los lepidópteros. Dependiendo al número de pares de falsas patas las larvas eruciformes se clasifican en : • • Eruciforme típica ( 5 pares de falsas patas ) Eruciforme falso medidor ( 3-4 pares de falsas patas ) 31 Eruciforme medidor ( 2 pares de falsas patas ) Larvas vermiformes: Tienen forma de gusano y nunca van a presentar falsas patas en la región abdominal, son propias del orden Coleoptera y Diptera fundamentalmente. • Tipos de larvas vermiformes Vermiforme con cabeza y con patas: Se caracterizan por poseer cabeza bien definida y tres pares de patas en la región del tórax, es típica de la familia Scarabaeidae pertenecientes al orden Coleoptera 1. Vermiforme con cabeza y sin patas: En este caso, al igual que el anterior la cabeza está bien definida pero no presenta patas. Esta larva es típica de insectos barrenadores como los pertenecientes a las familias Cerambycidae y Curculionidae 2. Vermiforme sin cabeza y sin patas: Característica del orden Diptera Crecimiento ¿Crecerán los insectos en todas sus fases o estados biológicos? Los insectos solo crecen en el estado que le sigue a la fase de huevo; es decir durante la fase ninfal si se trata de insectos con metamorfosis gradual y durante la fase larval para los insectos con metamorfosis completa. No se produce crecimiento alguno después que el insecto alcanza el estado adulto y tampoco en fase de pupa. Dado que el crecimiento ocurre solo en estado de ninfa o larva, existen diferentes estados ninfales y larvales que se van a diferenciar en cuanto a aspectos morfológicos y fisiológicos denominados instares ninfales e instares larvales de acuerdo al caso de que se trate. El insecto para crecer como posee un exoesqueleto rígido y esclerosado necesita despojarse de éste, denominándose a este fenómeno muda y a la vieja cutícula o exoesqueleto exuvium que significa ropa vieja. Este proceso de muda en ocasiones tiene un efecto negativo para el control biológico cuando se realiza una aplicación de hongos entomopatógenos y en el momento de la penetración del hongo al cuerpo del insecto éste muda, dejando el exoesqueleto viejo con el hongo, escapando así al ataque del mismo y por tanto de la muerte. El intervalo de tiempo entre una muda y otra se le denomina estadio y a la forma que adopta un insecto después de una muda instar. 32 Pupa: Es una fase inactiva, indefensa y de quietud, donde cesa la alimentación y locomoción y se reduce la respiración. Se considera la fase más susceptible conjuntamente con el huevo a la acción de los parasitoides Existen insectos que cuando van a pasar al estado de pupa realizan un capullo o cápsula para proteger dicha pupa. Ej. Metamasius sericeus ( picudo rayado de la caña ), el cual realiza su pupa en el rizoma del plátano envuelta en un capullo , el que hace con restos de plantas ( tallos , hojas ) , terrones de tierra , piedrecitas pequeñas , pelos del cuerpo de la larva , etc . Tipos de pupas Pupa exarata o libera: Es aquella que se va a caracterizar por tener los apéndices, tales como las alas y patas ligeramente adosados al cuerpo. Dentro de los insectos que poseen este tipo de pupa se encuentran los del Orden Coleoptera. Pupa obtecta: Tiene sus apéndices (patas y alas), adheridos a la superficie del cuerpo y cubiertos por una sustancia que no permite observarlos con facilidad como en el caso de la pupa libera. Es típica de los insectos del Orden Lepidoptera Pupa coarctata: Son aquellas que están encerradas en la última piel larval y es típica de los insectos del Orden Diptera. Imago: Es el insecto adulto o completamente desarrollado y su vida está dedicada completamente a la perpetuación de la especie, en el mismo se dan dos tipos de cambios, los progresivos y los regresivos. El conocimiento de las características de cada una de las fases biológicas de los insectos ya sean benéficos o nocivos es de vital importancia en el diagnostico, esto nos ayuda a prevenir daños mayores y a hacer un correcto manejo de los mismos. Por ejemplo durante un muestreo se pueden encontrar muchos especies de insectos, dentro de los cuales hay individuos nocivos al cultivo existente, otros que no atacan al mismo pero están presentes en las malezas e individuo entomófagos, en este caso es necesario poder identificar a las distintas especies basándonos en las características de cada una, tipo de larvas, pupas así como la fase adulta. En ocasiones y de hecho es frecuente encontrar personas que confunden determinadas especies de coccinélidos con especies de crisomélidos, de ácaros depredadores con ácaros fitófagos, otros que no detectan especies benéficas de himenópteros debido a la falta de conocimientos de los aspectos biológicos y ecológicos de los mismos. 33 Igualmente es importante el reconocimiento de los insectos que se hospedan en las malezas, ya que estas constituyen reservorios tanto para los nocivos como benéficos, jugando un rol importante en el manejo de plagas. Durante la preparación de suelos es frecuente encontrar algunas de las fases biológicas de los insectos, tanto de los benéficos como de los nocivos, cuestión muy importante tanto para prevenir el ataque de determinada plaga como para preservar a los benéficos especialmente a los carábidos los que se encuentran con mucha frecuencia depredando insectos en el suelo. Con relación a la capacidad de un insecto para realizar daño, vemos que esta varía entre los mismos, por ejemplos los individuos con metamorfosis gradual tienen la posibilidad de atacar a las plantas desde que eclosionan del huevo, ya que sus ninfas tendrán el mismo habito alimentario que los adultos, no ocurriendo esto en muchos insectos que poseen metamorfosis completa, en los cuales solo la fase larval es la dañina, tal es el caso de los lepidópteros. También estos insectos con metamorfosis completa tiene la fase de pupa la cual se caracteriza por no alimentarse por lo que no es dañina. Este conocimiento es necesario tenerlo presente en la protección de plantas. RELACION CULTIVO - FITOFAGO La relación entre la planta hospedante y el insecto difiere según las especies, en las monófagas es sumamente estrecha. En este caso, la vida del insecto en cuestión está íntimamente relacionada con la planta y, en algunos casos, incluso con órganos determinados de ésta. En los insectos polífagos la relación no es tan estrecha, puesto que cada especie se alimenta sobre varias especies de plantas y a falta de una, la sustituye por otra. La capacidad selectiva de todos los insectos está claramente manifestada, se observa bien en los oligófagos, pero no es difícil verla también en los polífagos, a pesar de sus grandes posibilidades estos insectos siempre muestran su preferencia por una especie determinada, cuando el insecto se alimenta de ella su mortalidad es menor, las larvas se desarrollan mejor, y aumenta la fecundidad de los adultos Con el estudio del determinismo de la selección de la planta por el insecto o ácaro, podemos afirmar que estamos en el meollo de la Entomología agrícola. Entonces se plantea la gran pregunta ¿La elección de los insectos y ácaros por las plantas se debe a una respuesta a factores atractivos o repulsivos emitidos por éstas o las mismas son seleccionadas por la superioridad que ofrecen al fitófago? Son numerosos los trabajos realizados para dar respuesta a esta interrogante. Se han desarrollados muchos métodos de investigación dentro de los cuales se encuentran la observación de los insectos en su medio natural, su acción alimentaria , el examen del divertículo esofágico y de los excrementos, las 34 adaptaciones estructurales, los métodos especiales como los cultivos sobre medios nutritivos sintéticos o artificiales. En el proceso de ataque de los fitófagos a las plantas, estos son gobernados por dos tipos de estímulos: 1. Los token stimuli o estímulos signos: La naturaleza de estos estímulos puede ser olfativa o gustativa y se caracterizan por detectar la presencia de productos desprovistos de cualquier valor alimentario en los tejidos de las plantas. Entre estas sustancias se pueden citar a los glicósidos, los alcaloides, las saponinas, los aceites esenciales, los taninos, etc. 2. Los estímulos gustativos: Su característica es responder ante la existencia de factores nutricionales tales como los azúcares, proteínas, lípidos, vitaminas, etc. Se ha demostrado que los token estimuli ejercen su máxima acción sensorial en relación a la una dieta cuando ésta presenta el mayor valor nutritivo. Se conoce la discriminación sensorial ejercida por los pulgones, la cual se encuentra más asociada al desarrollo fisiológico de las plantas que a la clasificación botánica, y que está ligada a la nutrición de los áfidos, cuando ésta se evalúa por la fecundidad. Esta discriminación se ejerce especialmente en función de la edad de las hojas de la misma planta, por ejemplo las hojas en crecimiento y las senescentes, se muestran más susceptibles, en relación con Myzus persicae y Aphis fabae, que las hojas maduras de la misma planta. La hipótesis para explicar tales efectos es que la nutrición ofrecida por estos dos tipos de hojas es especialmente rica en compuestos orgánicos nitrogenados solubles y de alto valor nutritivo(aminoácidos libres y almidones). Esta correlación entre la elección de la planta por el artrópodo y su valor nutricional, está determinada además por el equilibrio móvil de los elementos en la planta. Las necesidades nutricionales de los insectos de manera general son similares como lo indica la tabla. 35 REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES CUALITATIVOS ESPECIES CON DIFERENTES HABITOS ALIMENTARIOS Nutrientes Aminoácidos DE LARVAS DE Arginina Histidina Isoleusina Leucina Lisina Metionina Fenilalanina Teonina Triptófano Valina Otros Azucares Esterol A. grasos Linoleico A. nucleicos Sales Vitaminas Biotina A. Grandis (tejidos) + + + + + + + + + + • + + --------------+ • + --------------− M. pesicae (savia) + + + + + + + + • + ± + ? ----------------• − + --------------+ Blatella (detritos) + + + + + + + + + + – – + ----------------+ ? • ----------------− Phormia (detritos) + + + + + + + + + + – ± + ----------------+ + + ----------------+ Agria sp (otros insec) + + + + + + + + + + ± + + ----------------− + • ----------------+ Acido fólico A. nicotínico A.patoténico Piridoxina Riboflavina Tiamina A. ascórbico + + + • + + + + + + • + + + + + ± • ± ± • + + + + + + − − + + • + + • Dentro de las sales minerales, el potasio es indispensable par los coleópteros, lepidópteros, dípteros y blátidos. Las necesidades de los azúcares es muy variada. Existen especies que requieren de grandes cantidades de estas sustancias en su dieta, mientras que otras las consume muy poco. Con relación a los aminoácidos, se conoce que 10 son comunes a los insectos y a los vertebrados. La diferencia fundamental es que, en los primeros, estos aminoácidos deben estar disponibles bajo formas libres y no sintetizados en 36 proteínas más complejas, como para los vertebrados. Los lípidos son sintetizados por los propios insectos a partir de los carbohidratos. Con respecto a los ésteres los insectos son incapaces de sintetizar el núcleo esterol y deben por tanto encontrarlo obligatoriamente en su dieta. La relación entre los fitófagos y las plantas data desde el propio surgimiento de estas especies, las plantas por su característica sedentaria , no tuvieron otra forma para resistir el ataque de sus enemigos que crear sustancias de defensas conocidas en la actualidad como metabolitos o productos secundarios. Dentro de estos metabolitos secundarios se encuentran los terpenoides, compuestos fenólicos y nitrogenados entre otros. Estas sustancias protegen a las plantas del ataque de muchos insectos al ser tóxicas para los mismos. Sin embargo los insectos fitófagos con el proceso de evolución conjuntamente con las plantas fueron creando determinada capacidad de tolerancia a estas sustancias llegando a necesitar las mismas para sus funciones metabólicas tal es el caso del pulgón de la col Brevicoryne brasicae y de la polilla de este cultivo Plutella xylostella los cuales necesitan de un metabolito secundario producido en este cultivo el cual se llama aceite de mostaza para su desarrollo. De manera general se plantea que la relación entre los artrópodos y las plantas está determinada en gran medida por el balance entre los metabolitos secundarios y las sustancias nutritivas necesarias para los insectos y ácaros dentro de las plantas. La planta hospedante tiene una gran influencia en el desarrollo de los insectos y ácaros, por lo que determinadas especies de éstos muestran marcadas preferencias por los diferentes estados de desarrollo dentro de una misma especie de planta. Así muchas especies de pulgones prefieren los períodos de brotación. Por ejemplo se señala que las especies Toxoptera aurantii y Aphis spiraecola presentan incrementos en sus densidades de población, sobre cítrico solamente, en estrecha vinculación con los períodos de brotación de las plantas. Igualmente se ha determinado que Tagosodes orizicolus prefiere para su desarrollo las plantas de arroz jóvenes y muestra una marcada diferencia en abundancia entre su densidad de población sobre plantas en las primeras etapas de su desarrollo y sobre plantas en estado de floración y posterior. También muchas especies de insectos muestran preferencia dentro de una misma planta por diferentes zonas de ésta, por ejemplo Myzus persicae prefiere para su alimentación las hojas inferiores de la planta de papa. Esta preferencia puede ser el resultado de características fisiológicas o morfológicas de las plantas hospedante. Es muy importante tener en cuenta estos aspectos a la hora de realizar los muestreos en el campo. En la relación, entre los fitófagos y las plantas es importante tener en consideración lo factores del medio, pues se ha determinado la influencia que éstos tienen sobre las plantas e indirectamente sobre los insectos y ácaros. Por ejemplo cuando una planta está sometida a un stress hídrico se produce un desequilibrio interno que conduce al comienzo de la degradación de las proteínas 37 y una alta producción del aminoácido prolina (aminoácido osmótico), el cual sirve como molécula combustible para obtener la energía necesaria durante el vuelo del insecto. En la interacción Planta – Insecto, cuando se observa la relación que guardan los todos con sus partes y los límites (las membranas) de esos todos en relación con la interfase de propio medio ambiente, se torna de sumo interés las acciones tecnológicas que pudiesen ejecutarse para generar factores de regulación y/o estimulación y así propiciar ambientes dentro del cultivar mediante los cuales se pueden generar efectos favorables para la estabilidad fisiológica del propio cultivo así como para el propio manejo de las poblaciones de insectos. Es importante mencionar, que en condiciones naturales una gran cantidad de especies vegetales ha desarrollo mediante la activación de vías metabólicas secundarias la creación de compuestos químicos que cumplen el efecto de mensajeros que viajando por la interfase gaseosa que existe entre las membranas de las plantas y de los insectos, han generado durante millones de años de coevolución la posibilidad de su actual sobrevivencia ante la insistente búsqueda de alimento por parte de los propios insectos fitófagos. Las aplicaciones del conocimiento de las interacciones a nivel multitrófico pueden proveer de herramientas y diseños que favorezcan el establecimiento de controles biológicos más efectivos, ya que al considerar la complejidad de las variables existentes entre el hábitat, el cultivo y los agentes biológicos, emergen condiciones características de orden y diversidad en esa región del espacio-tiempo, donde se busca facilitar las condiciones de equilibrio entre los componentes del sistema, es decir entre la planta hospedante y el hábitat que debe proveer huéspedes, comida y otros recursos a lo largo de las ingestas de los herbívoros y de las búsquedas de los parasitoides, depredadores y otros enemigos naturales, los que a su vez deberán estar en las condiciones adecuadas en relación a su momento genético y a su estado fisiológico dependiente también, de la condición epigenética (energética e informacional) dada por el medio ambiente. En lo que corresponde a los insectos, existen cuatro sistemas básicos de interacción de estos con el medio ambiente, mediante las funciones de fotorecepción, mecanorecepción, quimiorecepción y termorecepción; esta última juega un papel fundamental para entender la sutileza que puede haber en la interacción de un insecto con todo el ambiente que lo rodea, con otros insectos y con las plantas mismas, tanto a nivel organísmico como a nivel molecular, este es el punto de la interacción donde aparecen los diferentes infoquímicos o semioquimicos, destacando entre ellos las feromonas y todos los diferentes grupos de aleloquímicos. La comprensión de la interacción planta – insecto de la manera en que fluye la energía a nivel molecular dentro de un agroecosistema es la clave fundamental para propiciar a través de la diversidad química, en el espacio aéreo que circunda 38 el cultivo y a cada planta en particular, la sostenibilidad de ese agroecosistema; con esto queremos decir que así como la biodiversidad organísmica marca la estabilidad de un ecosistema, particularmente en un agroecosistema el hecho de que exista diversidad de infoquímicos a nivel molecular, marca una pauta para la presencia, estabilidad y regulación de las poblaciones de insectos tanto fitófagos como entomófagos, en el microambiente de determinado cultivar (sea a campo abierto o bajo condiciones de invernadero) EFECTO cuasi-MASER Este flujo de energía actúa sobre cada molécula suspendida en el espacio aéreo circundante a cada planta, como si fuese una bomba o motor el cual, genera un estado de carga (compresión) por medio de la incidencia de la radiación ultravioleta (UV) condensándose esta energía hasta cierto estado vibratorio crítico del cual esa misma energía potencial se manifestará en la siguiente etapa (descompresión) en forma de calor al liberarse. Observado de esta manera, cada molécula posee un patrón único que se muestra a nivel de radiación infrarroja (IR) este fenómeno es conocido como efecto cuasi MASER (por su siglas en ingles Molecular Amplification by Stimulated Emission of Radiation) y mediante el cual, los insectos al utilizar sus sistemas antenares son capaces de detectar y diferenciar la diversidad infoquímica existente en el ambiente y con ello tomar cursos de acción para continuar con sus objetivos de sobrevivencia (búsqueda de alimento y refugio) y perpetuación (reproducción y oviposición). Las metodologías actuales para la evaluación del comportamiento de insectos ante alternativas de control como son los semioquímicos, denominados también insectistáticos, en su gran mayoría atienden a la observación de sus efectos en el dominio de la materia, de ahí la importancia de incrementar nuestro conocimiento y desarrollo de metodologías de evaluación en el dominio energético y en el dominio de su contenido informacional de tal forma que bajo estos enfoques se expandan las posibilidades para el desarrollo de nuevas herramientas de utilidad en los programas MIP, ya que interactúan sinérgicamente con las demás herramientas tácticas como sigue: PRODUCTOS SECUNDARIOS DE LAS PLANTAS Las plantas son capaces de producir una gran diversidad de compuestos que al parecer no tienen ninguna función directa en el crecimiento y desarrollo de las mismas. Estas sustancias son conocidas como productos secundarios, metabolitos secundarios o compuestos secundarios. Los metabolitos secundarios difieren de los primarios, en que tienen una distribución restringida en el reino vegetal, o sea esto quiere decir que estas sustancias se encuentran en un grupo de plantas, mientras que los metabolitos primarios se encuentran en todas las plantas. 39 FUNCIÓN PRINCIPAL DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS DE LAS PLANTAS. Durante muchos años, el significado de los productos secundarios de muchas plantas era desconocido. Existía la creencia de que los mismos eran desechos del metabolismo. El estudio de tales productos fue lidereado por químicos orgánicos en el siglo XIX y al inicio del XX, quienes estaban interesados en estas sustancias, las que llamaron productos naturales, por su importancia como drogas, venenos, saborizantes y materiales industriales. A comienzos de la década de los sesenta, se demostró la importante función ecológica en las plantas. Dentro de estas funciones, está la protección contra herbívoros e infecciones producidas por microorganismos, atrayentes para los polinizadores y animales dispersores de semillas y como agentes alelopáticos. LA DEFENSA DE LAS PLANTAS Y SU RELACIÓN CON LA EVOLUCION Pudiéramos comenzar haciéndonos la siguiente pregunta: ¿Cómo las plantas desarrollaron las defensas químicas? De acuerdo con los biólogos evolucionistas, las defensas de las plantas deben haber surgido a través de las bien conocidas mutaciones heredables, selección natural y cambios evolutivos. Las mutaciones al azar en los pasos metabólicos básicos, condujeron a la aparición de nuevos compuestos que se mostraron tóxicos a herbívoros y microorganismos patógenos. El costo de la producción de estos compuestos no fue detrimental para las plantas, sino todo lo contrario ya que le dio una mayor capacidad para evolucionar que a las plantas que no produjeron estos compuestos, por lo tanto, las plantas capaces de defenderse dejaron más descendencia que las que no se defendieron y pasaron esta capacidad a sus sucesivas generaciones. Experimentos diseñados para medir los efectos de la defoliación de las plantas han demostrado que incluso con una cantidad pequeña de herbívoros se reduce drásticamente el crecimiento, la sobrevivencia y la capacidad reproductiva. Los ataques de hongos y bacterias tuvieron resultados similares, por tanto, según fueron ocurriendo las mutaciones metabólicas, la evolución de las defensas contra herbívoros y microorganismos fue inevitable. Contrariamente, los compuestos que incrementan las defensas de las plantas contra organismos nocivos, hacen que éstas sean indeseables para la alimentación humana. Debido a esta característica el hombre realizó una selección de las plantas de importancia agrícola, con el objetivo de que las mismas produjeran niveles relativamente bajos de estos compuestos. Esto por su puesto las hace más susceptible al ataque de los insectos y enfermedades. 40 Anexo # 1. Co2 Fotosintesis Carbohidratos Glucolisis Vía pentosa fosfato Vía ácido shikímico AA. Aromáticos Fosfoenol piruvato AA.Alifáticos Ciclo de Krebs Acetil CoA Vía ácido mevalónico Compuestos nitrogenados Vía ácido malónico Terpenos Compuestos fenólicos 41 Los terpenos son lípidos, sintetizados a partir del acetil CoA, vía del ácido mevalónico. Los compuestos fenólicos son sustancias aromáticas formadas por la vía del ácido shikímico o la vía del ácido malónico. Los compuestos que contienen nitrógeno (alcaloides, ect), se sintetizan a partir de aminoácidos aromáticos y alifáticos. TERPENOS Los terpenos o terpenoides comprenden la clase más abundante de metabolitos secundarios. Paradójicamente con el concepto de productos secundarios, los terpenos tienen una función bien caracterizada en el crecimiento y desarrollo de las plantas, por lo que pueden ser más bien metabolitos primarios que secundarios. Por ejemplo, un sesquiterpeno es el precursor del ácido abscisico, mientras que el diterpeno es un intermediario en la síntesis del ácido giberelico. Ambos ácidos son importante como hormonas de las plantas. Los terpenos son toxinas que repelen o intoxican a muchos insectos fitófagos y mamíferos y por lo tanto se consideran que juegan un importante rol ecológico en el reino vegetal. Para ilustrar varios aspectos de este rol, veremos los siguientes ejemplos. Monoterpenos: muchos de ellos tienen acción insecticida, dentro de éstos se encuentran los piretroides, que suelen ser muy abundantes en las hojas y flores del Chrysanthemum. En coníferas, tales como el pino, los monoterpenos se acumulan en los conductos que contienen resina en las agujas y troncos. El principal monoterpeno en la resina de estas plantas es el α- pineno, β- pineno, limoneno y mirceno. Estos compuestos son tóxicos a un gran número de insectos, incluyendo los escarabajos perforadores, los que son plagas importantes en las confieras en el mundo entero. Muchas confieras responden al ataque de estos escarabajos produciendo cantidades adicionales de estas sustancias, por lo que la síntesis de nuevos compuestos seguido al ataque de los herbívoros es un proceso importante análogo a la síntesis de compuestos antimicrobiales llamados fitoalexinas formados posteriores al ataque de un patógeno. Este aspecto será tratado posteriormente. Ciertas plantas contienen mezclas de monoterpenos y sesquiterpenos volátiles, llamados aceites esenciales, los cuales le dan un olor característico al follaje. La menta, limón son ejemplos entre otros de plantas que producen aceites esenciales. El principal monoterpeno constituyente de la menta es el mentol y el del limón es limoneno. Los aceites esenciales tienen un bien conocido efecto repelente sobre los insectos. 42 Sesquiterpenos: Dentro de estos compuestos, los que tienen efectos contra los herbívoros son las lactonas y se encuentran en los pelos glandulares de los miembros de la familia compositacea, tales como el girasol. Se ha demostrado que tienen una fuerte acción repelente contra herbívoros y mamíferos, su sabor es amargo. Los ecólogos piensan que la amargura de este compuesto no es necesaria como una propiedad intrínseca de los compuestos defensivos de las plantas, pero a través de la evolución, los herbívoros han “aprendido” a asociar los sabores desagradables con ciertas sustancias defensivas y por eso evitan alimentarse sobre las plantas que los contienen. Gossypol es otro ejemplo de sesquiterpeno, el cual le da resistencia a algunas variedades de algodón, tiene además efecto contra hongos y bacterias. Diterpeno: Se consideran tóxicos a los insectos y con acción antialimentaria. Se encuentra en la resina del pino, en algunas leguminosas tropicales y plantas de la familia Euphorbiacea, en esta última se ha aislado un compuesto llamado phorbol, el cual tiene acción carcinogénica en animales. Triterpenos: Esta categoría incluye una gran variedad de compuestos estructuralmente diversos, incluyendo los esteroides. En este grupo se encuentra la fitoecdysona, un esteroide a partir del cual se forma la hormona de la muda (ecdysona) en el cuerpo de los insectos. El consumo de esta sustancia por los insectos altera el ciclo de la muda, interfiriendo entre la eliminación del viejo exosqueleto y la producción del nuevo y por tanto la muerte de los mismos. En este grupo de los triterpenos se encuentran los limonoides con acción contra los herbívoros y suelen ser muy abundantes en las frutas cítricas. La azadirachtina se considera una de los limonoides (complejo de limonoides) más poderosos contra los insectos, esta sustancia es muy abundante en el árbol del nim. Las cardenolidas y saponinas tienen una marcada acción repelente contra mamíferos, los que son extremadamente amargos y tóxicos. Politerpenos: Se encuentran en los vasos laticíferos de muchas plantas, tienen función de defensiva contra herbívoros y microorganismos. EVASIÓN DEL EFECTO TOXICO DE LOS TERPENOS POR ALGUNOS HERBÍVOROS. A pesar de los efectos que se han explicado sobre los terpenos, existen especies de insectos que se alimentan de plantas que los tienen y además se reproducen bien. Entonces cómo explicar este fenómeno. 43 Si tenemos en cuenta el proceso de evolución, hay que considerar que los insectos y las plantas evolucionaron juntos, de ahí que muchas especies de fitófagos sean capaces de ingerir grandes cantidades de estos compuestos sin afectarse. Por otra parte algunos herbívoros detoxifican eficientemente los productos secundarios lipofílico, convirtiendo los mismos en sistancias solubles en agua, las que son excretadas por el insecto, tal es el caso de la especie Manduca sexta , la cual se alimenta del tabaco, una planta que posee altos tenores de nicotina, y sin embargo su desarrollo transcurre normal. Otros herbívoros tienen modificaciones fisiológicas que los hacen ser no susceptibles al efecto tóxico de los metabolitos secundarios, mientras que hay especies que son capaces de alimentarse de las partes de las plantas que poseen bajas concentraciones de estos productos. Una vez que las especies de herbívoros han desarrollado la habilidad para ingerir compuestos tóxicos con impunidad, éstas se especializan y desarrollan sobre plantas que contienen estos tóxicos, en este caso tenemos al pulgón de la col Brevicoryne brassicae y la polilla Plutella xylostella, los que se desarrollan sobre col debido a que este cultivo produce un metabolito secundario llamado aceite de mostaza, el que es necesario para esta especie de insecto, sin embargo muy repelente y tóxico para otras. Estos insectos logran encontrar a sus especie de plantas a través de los olores que desprenden al medio estos metabolitos o compuestos secundarios. Por ejemplo los escarabajos que atacan al pino tienen la habilidad de metabolizar os monoterpenos y el ataque de éstos a las plantas ( coníferas) ocasionan una gran volatilización de estos terpenos los que van a servir para la atracción de los individuos que se encuentran en la cercanía, es decir en este caso los monoterpenos actúan como kairomonas para las especies de barrenadores del tallo. Esta relación que se presenta entre los herbívoros y los productos secundarios, no invalidan en nada la acción defensiva de estos compuestos con otras especies. Algunos herbívoros no solamente usan los productos secundarios para encontrar sus plantas hospedantes, sino que son capaces de almacenarlos para su protección de ellos contra los depredadores. COMPUESTOS FENOLICOS Además de los terpenos, las plantas producen compuestos que en su constitución tienen un grupo fenol, estas sustancias son conocidas como compuestos fenólicos. Estos compuestos tienen una gran diversidad química ( lípidos solubles en solventes orgánicos, ácidos carboxilicos solubles en agua y glucósidos ) y juegan un rol importante en las plantas. Muchos tienen acción defensiva contra herbívoros y patógenos, en la atracción de polinizadores, dispersores de frutos y en la reducción del crecimiento de las plantas vecinas ( alelopatía ). Cumarinas: Estos compuestos se caracterizan por ejercer su acción tóxica cuando son activados por la luz, en este caso son llamados 44 furanocumarinas. Estas sustancias una vez activadas se insertan dentro de la doble hélice del ADN y se une a las bases pirimidina, citosina y timina, bloqueando la transcripción conduciendo la célula a la muerte. Las furanocumarinas fototóxicas son especialmente abundantes en los miembros de la familia Umbelliferae. En el apio, el nivel de estos compuestos puede incrementarse alrededor de 100 veces cuando la planta está estresada o enferma. Algunos insectos se han adaptado a vivir sobre plantas que contienen cumarinas fototóxicas, pero en este caso lo hacen en hojas enroladas donde la longitud de onda no incide y por tanto no se produce el efecto fototóxico. Las plantas, igualmente pueden producir en sus hojas, raíces y restos de ellas, producto que tienen efectos sobre las plantas vecinas, el que recibe el nombre de alelopatía. Es importante señalar que los efectos alelopáticos pueden ser positivos y negativos, en dependencia del resultado de su acción. Dentro de las sustancias con efectos alelopáticos se encuentran el ácido cafeico y el ácido felúrico, los que se encuentran en el suelo en cantidades apreciables e inhiben la germinación y el crecimiento de muchas plantas. En Cuba, se han realizado muchos trabajos de alelopatía, los que incluyen a la especie de maleza Sorghum halepense como la planta más dañina a los cultivos por sus efectos alelopáticos negativos. Igualmente se determinó el efecto autotóxico que posee el frijol cuando se siembra en el mismo lugar en el mismo año. En la actualidad existe una gran controversia al respecto, pues algunos científicos se muestran dudosos sobre los efectos de la alelopatía en la interacciones entre las plantas. Ellos consideran que en condiciones de laboratorio es muy fácil demostrar el efecto de un extracto purificado sobre el crecimiento de una planta. Sin embargo consideran que en condiciones de un ecosistema es muy difícil demostrar si las concentraciones de estas sustancias presentes en el suelo son suficiente como para causar la inhibición de la germinación o el crecimiento. Argumentan además que las sustancias orgánicas en el suelo, están generalmente unidas a las partículas de éste y que pueden ser degradadas por los microorganismos, de todas maneras la alelopatía es de gran interés debido a sus aplicaciones potenciales en la agricultura. Flavonoides: Se consideran uno de los grupos más grandes dentro de los compuestos fenolicos y se clasifican en diferentes grupos: 1. 2. 3. 4. Antocianinas Flavonas Flavonoides Isoflavonoides Las antocianinas son flavonoides coloreados que se encuentra en las flores y frutos, y que ayudan a la atracción de polinizadores y dispersores de semillas a través de señales olfatorias y visuales. 45 Estos pigmentos son responsables de los colores rojo, rosado, púrpura y azul que se observan en las plantas, especialmente en las flores y frutos. Las antocianinas son glucósidos que poseen azucares en la posición tres, estas sustancias sin sus azucares se conocen como antocianidinas que poseen colores específicos también. Las flavonas y flavonoles, se encuentran en las flores, generalmente absorben luz de longitudes de onda corta y por lo tanto no son visibles al ojo humano, sin embargo, insectos como las abejas, pueden ver en el espectro del ultravioleta. Estudios realizados, demostraron que los flavonoles en las flores generalmente forman patrones simétricos de bandas, manchas o círculos concéntricos conocidos como guía de néctar. Estos patrones pueden ser conspicuos para los insectos y se creen que ayudan a señalar la localización del polen y néctar. Estos pigmentos (flavonas y flavonoles), se pueden encontrar también en las hojas de las plantas verdes, se considera que estos pigmentos protegen las células de una excesiva radiación ultravioleta, ya que ellos absorben fuertemente la luz en la región del ultravioleta, mientras dejan pasar las longitudes de onda visibles, las cuales son fotosinteticamente activas. La exposición de las plantas a incrementos de la luz ultravioleta ha demostrado un aumento de la síntesis de flavonas y flavonoles. Se ha descubierto nuevas funciones de estas sustancias, por ejemplo, las flavonas y flavonoles secretados al suelo por las raíces de las plantas leguminosas regulan la expresión de genes relacionados con la fijación de nitrógeno en las bacterias. Los isoflavonoides se encuentran principalmente en leguminosas y tienen diferentes funciones como son actividad insecticida y contra microorganismos. Se caracterizan por ser sintetizados inmediatamente después del ataque de algún patógeno y en este caso reciben el nombre de fitoalexinas. Las fitoalexinas tienen las siguientes características: 1. 2. 3. 4. Previo a la infección, ellas no son detectables en las plantas. Son sintetizadas rápidamente después del ataque del patógenos. Su función se restringe a una región local alrededor del sitio de infección. Son tóxicas a un amplio rango de hongos y bacterias. La producción de estas sustancias parece ser un mecanismo de resistencia frente a organismos patogénicos en una gran cantidad de plantas. Sin embargo diferentes familias de plantas emplea distintos tipos de metabolitos secundarios como fitoalexinas. Por ejemplo los isoflavonoides son toxinas comunes en las familias Leguminosa, mientras que en la familia Solanácea, tales como en la papa, tabaco y tomate, varios sesquiterpenos son producidos como fitoalexinas. Frente al ataque de un hongo o bacteria a la planta, ésta inicia rápidamente la producción de fitoalexinas. Se ha comprobado que los fragmentos de 46 polisacáridos de las paredes de las células de los hongos se encuentran involucradas en el reconocimiento de estos patógenos y que estos fragmentos de polisacáridos, los cuales posiblemente provienen de la acción de las enzimas hidrolíticas de defensa secretadas por las plantas, rigen la síntesis de fitoalexinas. En general las sustancias que estimulan la síntesis de fitoalexinas se denominan elicitores. Con relación a lo antes explicado sobre los fragmentos de polisacáridos como elecitores, también se ha demostrado que otras moléculas provenientes de los hongos, tales como glicoproteínas, péptidos y ácidos grasos ejercen esta acción para la síntesis de fitoalexinas en varias especies de plantas. Los fragmentos de pectina provenientes de la pared celular de las propias plantas actúan como elicitores en la síntesis de fitoalexinas. Se ha podido demostrar con relación al mecanismo por el cual los elicitores inducen la síntesis de fitoalexinas, que los mismos ( elicitores ) estimulan la trascripción del ARN mensajero que codifica las enzimas involucradas en la biosíntesis de fitoalexinas. A pesar de la acción de las fitoalexinas, existen plantas que las producen y a la vez son susceptibles al ataque de patógenos, esto es debido a que la síntesis de éstas no ocurre a las concentraciones suficiente ni ala velocidad requerida en el sitio de infección. En otros casos el patógeno puede detoxificar las fitoalexinas. Algunas investigaciones sugieren que las fitoalexinas son metabolitos de plantas estresadas, ya que su síntesis puede ser inducida por factores distintos del ataque de hongos y bacterias, tales como heridas, congelamiento, altos niveles de luz ultravioleta y la aplicación de funguicidas o sales de varios metales pesados. Estas sustancias suelen ser tóxicas también a un amplio rango de herbívoros, por lo que ellas pueden servir de defensa a las plantas en tiempos de estrés. Taninos: Son polímeros fenólicos, se consideran los segundos compuestos defensivos después de la lignina. Son toxinas que reducen significativamente el crecimiento y sobrevivencia de muchos herbívoros cuando se añaden a sus dietas. Estos compuestos actúan como repelentes alimentarios de una gran diversidad de animales y contra patógenos. Las propiedades defensivas de los taninos han sido atribuidas a la habilidad que poseen de unirse a las proteínas, no permitiendo la digestión de las mismas. COMPUESTOS NITROGENADOS Una gran variedad de metabolitos secundarios de las plantas tienen nitrógeno en su estructura. En esta categoría se incluyen los alcaloides y glucósidos cianogénicos, los que son de gran interés por la toxicidad que manifiestan hacia los humanos y sus propiedades medicinales. Muchos de estos compuestos nitrogenados son sintetizados a partir de aminoácidos aromáticos y alifáticos. 47 Alcaloides: Se encuentran entre el 20 y 30 % en plantas vasculares y se sintetizan a partir de los aminoácidos lisina, ácido aspártico, ornitina, tirosina y triptófano. Los alcaloides suelen ser tóxicos a herbívoros y algunos de ellos muy tóxicos para los mamíferos, tal es el caso de los contenidos en el lupino, los que son responsables de la muerte de grandes cantidades de animales vacunos en los Estados Unidos cada año. Dentro de este grupo sustancias se pueden señalar las siguientes: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Estricnina Atropina Conina Morfina Efedrina Cocaína Nicotina Cafeína Todas estas sustancias en cantidades elevadas son tóxicas, sin embargo a dosis bajas tienen propiedades farmacológicas. Existen algunos alcaloides coloreados de amarillo o rojo llamados betalainas que constituyen pigmentos en flores y frutos en varias familias, incluyendo los cactus y remolacha. Las plantas que poseen betalainas no contienen antocianinas. Glicósidos cianogénicos: Estos productos son liberados cuando las plantas son dañadas, es decir cuando sus tejidos sufren algún traumatismo. Normalmente estos compuestos no sufren modificaciones en las plantas intactas ya que el glicósido y las enzimas degradativas están especialmente separados. El glicósido generalmente se encuentra en las vacuolas, mientras que las enzimas que lo degradan en el citoplasma, por lo tanto para que éstos se unan y se forme cianuro de hidrógeno es necesario que un insecto ocasione algún daño al tejido de la planta, tal es el caso de la yuca, cuando se mezcla la enzima linamarasa con el glicósido cianogenico linamarina, ocurre el desprendimiento de cianuro de hidrógeno, compuesto muy volátil con acción sobre la cadena respiratoria, en este caso de los insectos. También la presencia de estas sustancias repelen a los moluscos. Glicosinolatos o aceites de mostaza : Estos glucósidos se encuentran muy abundantes en crucíferas , son los responsables del olor característicos de la col, brócoli y rábanos. Se caracterizan por ser muy volátiles, dentro de ellos se encuentran el tiocianato, isotiocianato y el nitrilo. Estos compuestos actúan como tóxicos y repelentes alimentarios. Al igual que los anteriores, es necesario la unión de la enzima con el sustrato ya que ambos se encuentran compartimentados y solo la mezcla de ellos ocurre frente el ataque de un herbívoro. A pesar de las características de estas sustancias , existen 48 especies de insectos que se adaptan a los mismos, como por ejemplo Brevicoryne brassicae ( pulgón de la col )en el que el aceite de mostaza actúa como un fagoestimulante y un atrayente para la oviposición. Esta especie de áfido no se alimenta sobre ninguna otra especie vegetal o dieta sintética que no tenga esta glucosinolato AMINOÁCIDOS LIBRES Y PROTEÍNAS INHIBIDORAS DE LA DIGESTIÓN Muchas plantas contienen aminoácidos libres, es decir que no forman parte de las proteínas, por lo que reciben el nombre de aminoácidos no proteicos y su función es defensiva. Una vez ingeridos por un herbívoro unos van a bloquear la síntesis de proteínas, mientras que otros van a incorporarse dentro de las proteínas, por ejemplo después de la ingestión de canavanina, ésta va a ser reconocida por la enzima del herbívoro que normalmente une la arginina a la molécula de ARN de transferencia de arginina, de esta forma la canavanina se une al ARN de transferencia con el anticodon de arginina y es incorporada dentro de la proteína en el lugar de la arginina. El resultado final es una proteína no funcional, sin efecto catalítico por lo que se verán afectadas muchas reacciones químicas del organismo. Tanto las plantas que sintetizan estos aminoácidos como los insectos que los consumen tienen un mecanismo de síntesis de proteínas capaz de discriminar entre éstos y la arginina. Por otra parte existen proteínas inhibidoras de la digestión de los herbívoros, lo cual logran bloqueando la acción de las enzimas proteolíticas. Estas proteínas son frecuentes en leguminosas, en el tomate y otras plantas. Estas proteínas se conocen como inhibidoras de la proteinaza y al ser consumidas bloquean los centros activos de dicha enzima. Dentro de estas enzimas se encuentra la antitripsina que bloquea los centros activos de la tripsina. En el tomate, la síntesis de estas sustancias es inducida por el herbívoro. Rápidamente después del ataque es producida una gran cantidad de enzimas inhibidoras que se traslocan por la planta hacia sitios no dañinos. Recientemente se demostró que las hojas dañadas del tomate producen una sustancia parecida a una hormona que se transporta a través de los haces vasculares, esta sustancia al parecer es un polisacárido, capaz de estimular la biosíntesis de los inhibidores de la proteinaza. DISTRIBUCIÓN DE LOS PRODUCTOS SECUNDARIOS DENTRO DE LA PLANTAS Existe una variación enorme tanto cualitativa como cuantitativa en las diferentes especies de plantas en cuanto a compuestos secundarios se refiere. Una sola planta frecuentemente contiene una mezcla de metabolitos secundarios cuya cantidad varia en los distintos órganos y tejidos, la cantidad y el tipo de producto puede variar dependiendo de la edad y de las condiciones ambientales. Esta 49 distribución desigual la explica una teoría que plantea que las plantas necesitan almacenar sus metabolitos secundarios de tal manera que ellas no se intoxiquen por los mismos MOVIMIENTOS ESPACIALES Y TEMPORALES Los insectos tienen la capacidad de distribuirse en el espacio, cuestión que debe ser bien conocida para tenerla en cuenta cuando se realizan muestreos en el campo para conocer las aspectos cuantitativos de las poblaciones. Existen tres tipos de distribución espacial. Distribución aleatoria Cuando todos los puntos en el espacio tienen la misma probabilidad de ser ocupados por un organismo y cuando la presencia de un individuo en un cierto punto del espacio no afecta la ubicación de otro, es importante señalar que estas premisas son difíciles de satisfacer en condiciones naturales. Distribución uniforme Se considera uniforme cuando todos los puntos en el espacio tienen la misma probabilidad de ser ocupados por un organismo, pero en este caso la presencia de un individuo en un cierto espacio afecta la ubicación de otro. En este caso la segunda condición de la distribución de tipo aleatoria no se cumple. Aquí se pone de manifiesto una gran competencia entre los individuos por el espacio. Al igual que en el caso anterior esta situación es poco frecuente en la naturaleza. Distribución agregada o contagiosa En este no todos los puntos del espacio tienen la misma probabilidad de se ocupados por un organismo, ya que el espacio es heterogéneo en sus características, por lo que la mayor probabilidad de encontrar más individuos es en la zona con condiciones más idóneas. En este caso la presencia de un individuo no afecta la de los demás, más bien la favorece. Esta es la forma de distribución más frecuente en la naturaleza y se puede afirmar que más del 90 % de los insectos se distribuyen de esta manera. Hay varias posibilidades de poder evaluar si la distribución espacial se rige o no por las condiciones de aleatoriedad. Una de ellas es la prueba del cociente o razón varianza/media, basada en una de las propiedades más importante de la distribución de poisson ( modelo matemático que por sus propiedades mejor satisface las condiciones de un arreglo al azar ), donde la media es igual a la varianza. Cuando el cociente varianza/media = 1 ⇒ distribución aleatoria Cuando el cociente varianza/media < 1 ⇒ distribución uniforme Cuando el cociente varianza/media > 1 ⇒ distribución agregada o contagiosa 50 De acuerdo a la distribución espacial que experimente un organismo dado, así será el tipo de muestreo a realizar. Por tanto cuando la distribución espacial es aleatoria y uniforme, el tipo de muestreo a ejecutar será aleatorio simple. Sin embargo cuando la distribución es agregada el muestreo será estratificado. Este tipo de muestreo se adapta a las condiciones biológicas y ecológicas de la población a muestrear y a las condiciones del hábitat. Puede ser el caso de poblaciones que manifiestan marcadas preferencias por determinadas condiciones del hábitat o una fuerte correlación con algún factor ambiental. De acuerdo con esas características se divide el hábitat ( y por lo tanto la población ) en estratos, de manera que la muestra total participa de unidades de muestreo de cada uno de los estratos. Normalmente se muestrea cada estrato de la forma más conveniente. En caso extremo puede incluso prescindirse de áreas en las que por sus características se suponga al ausencia de individuos de la población a evaluar. La ventaja del muestreo estratificado es la consecución de un incremento de precisión en las estimaciones, al agrupar sus elementos en función de características comunes. Cada estrato será más homogéneo en si mismo que la población total, consecuentemente puede haber un ahorro en el número de unidades de muestreo, puesto que en cada estrato será necesaria una menor representación para ser fiable. Otro tipo de muestreo es el sistemático simple con el que las unidades de muestreo se toman a intervalos fijos en el espacio o en el tiempo. Si los datos obtenidos por este procedimiento se analizan estadísticamente como si hubieran sido tomados al azar, los resultados serian al menos, tan buenos como los del muestreo aleatorio simple. Puede tener la ventaja adicional de una mayor rapidez y por tanto una eficiencia total en el muestreo. 51 La decisión sobre el programa concreto de muestreo a seguir dependerá en cada caso, de la especie y sus características biológicas inherentes, así como del tipo de hábitat. Movimientos espaciales (las poblaciones en el tiempo) La abundancia de las poblaciones varía con el tiempo como consecuencia de adaptaciones de ciclos ambientales decisorios del control poblacional. En algunos casos puede interesar más registrar la evolución temporal de cada uno de los estadios fonológico o etapas del desarrollo del insecto, o cualquier otro diferente sector de la población como edades, sexo o casta, que la población total, en el sentido de que es precisamente esa variación de carácter la que se ajusta a los ciclos definidos primariamente por las condiciones ambientales DAÑOS Y TIPOS DE DAÑOS Conceptos de lesión y daño La Entomología Agrícola estudia los insectos desde el punto de vista de su actitud en relación con los cultivos agrícolas y los rendimientos que éstos producen. Al estudiar estos problemas entran en acción dos conceptos fundamentales : daño y lesión. Por lesión se entiende todo tipo de perjuicio en las plantas, producido por los artrópodos en sus diferentes fases, por ejemplo roer los frutos, devorar las hojas, deteriorar las raíces, etc. Sin embargo estas lesiones no siempre influyen sobre el rendimiento de los cultivos. A diferencia del concepto de lesión , el daño se considera un indice económico, el cual se determina calculando cuánto disminuye la producción de la planta dañada en relación con la planta sana. El daño puede ser calculado a través del coeficiente de nocividad, que expresa la correlación en tanto por ciento entre los rendimientos, y se representa por la fórmula siguiente : K= 100 (a-b)/a Donde K= Coeficiente de nocividad a= Rendimiento de las plantas sanas b = Rendimiento de las plantas dañadas EVALUACION DEL DAÑO QUE SUFREN LAS PLANTAS La cantidad de daño ocasionado por los artrópodos a los cultivos es una función de la densidad de plagas, el comportamiento característico de alimentación u oviposición de cada especie y las características biológica por los factores 52 ambientales y otros aspectos bióticos, por lo que en muchos casos es difícil establecer una correlación entre los niveles de población y el daño de las plantas. La determinación práctica del daño es fundamental en los programas de manejo de plagas. Las principales razones por las que se hacen evaluaciones de daño dentro de estos programas son: 1234- Definir el estado económico de una especie determinada de plaga. Establecer los umbrales económico y los niveles de daño económico. Determinar la eficacia de las medidas de control. Evaluar las variedades y líneas resistentes de los cultivos. Como sucede en el caso de las estimaciones de la población, los métodos usados para la evaluación del daño difieren entre sí, lo que depende de que los datos sean para fines de investigación o para procedimientos prácticas de manejo. La selección masiva de miles de líneas dentro de los programas de desarrollo genético de resistencia necesita tan sólo de una clasificación en 3 categorías (es decir, daños severos, moderados o ligeros). Sin embargo, para hacer una correlación crítica entre la defoliación y la pérdida en el rendimiento se necesitan cuantitativamente dentro de clases de 5% de defoliación o menos. Identificación del tipo de daño Aunque en la mayoría de los casos la correlación entre un cierto tipo de daño con el organismo causal no es difícil, hay ocasiones en las que los síntomas observados aparecen mucho antes de poder identificar el organismo causal. Por ejemplo cuando se encuentra un fruto de tomate perforado por Spodoptera ornithogalli, existen pocas dudas en lo que respecta a la relación de causaefecto. Sin embargo el desarrollo de las raíces adventicias de las plantas de soya ante el estímulo de la alimentación de Spissistilus (Say), la relación es menos obvio. El daño ocasionado por insectos es resultado, en general, de sus actividades alimentarias y, en menor grado, de ciertos tipos de procesos de oviposición. Por tanto los daños infligidos por los insectos a las plantas hospedantes, serán muy variados de acuerdo a los tipos de hábitos alimentarios de los insectos. Con relación al daño Turnbull y Chant en 1961, introdujeron los conceptos de plagas directas e indirectas. Las plagas indirectas atacan partes de la planta que pueden tener relación fisiológica con el rendimiento, pero que no son productivas en sí, por tanto los daños son ocasionados por infestaciones intensas o generalizadas. 53 Cuantificación del daño ocasionado por plagas directas Las técnicas de evaluación de daños deben referirse a cifras absolutas o relativas de unidades dañadas, por ejemplo, mazorca por cada 10 plantas, manzanas por árbol, vainas de frijol por cada 10 metro de surco, o cabeza de col por hectárea. Es posible identificar distintos niveles de daño, lo que es necesario en ocasiones para la conversión del daño en estimaciones reales de decremento del valor. De esta manera se han hecho trabajos con la col, donde se han clasificado las cabezas como inservibles comercialmente cuando la actividad alimentaria del gusano de la col había ido más allá de dos hojas de profundidad o cuando las cabezas tenían menos de 2,5 pulgadas de diámetro. Por lo tanto la alimentación superficial de las orugas no se consideró suficiente para mermar la calidad de la cabeza de col. Con relación al daño ocasionado al sorgo por pentatómidos (Hemiptera) y dípteros se han hecho investigaciones, usando el procedimiento siguiente. Se escogieron 1000 espigas al azar entre las panículas en que ya había terminado la floración y se encontraban en surcos elegidos al azar. Esas espigas fueron cortadas y de ellas se seleccionaron 100 mediante el método de división sucesivas en mitades. Posteriormente las espigas fueron disectadas y su contenido se clasificó en cuatro categorías: bueno, atacado por la mosquita, atacado por las chinches y atacados por otras plagas. El porcentaje de espigas dañadas en cada una de las categorías se convirtió luego en un porcentaje de pérdida en el rendimiento. Cuantificación de los daños ocasionado por plagas indirectas. En este caso solo se estudian dos tipos de daños: 1- El que es debido a la defoliación ocasionada por los insectos con sus partes masticadoras por ejemplo orugas de lepidópteros, ortópteros y coleópteros. 2- Daños ocasionados por insectos que se alimentan del sistema radical. ¿Cómo cuantificar la defoliación? Aunque para muchos fines prácticos suele recurrirse a las estimaciones visuales, es muy difícil que se puedan fijar las clases de defoliación dentro de intervalos menores al 10%. Cuando se necesitan determinaciones más refinadas o cuando se desea corregir o calibrar las estimaciones visuales, es necesario recurrir a otros métodos. Estos métodos se basan en técnicas diseñadas para medir superficies irregulares, se ha utilizado el planímetro y cuadrículas, aunque los dispositivos fotométricos gozan de mayor preferencia en los últimos años. También se utilizan los fotoplanímetros, los que cuantifican el cambio de transmisión de luz cuando se interpone una hoja entre una fuente luminosa y una fotocelda. 54 Para usar estos aparatos es necesario conocer el área de las hojas enteras intactas, por lo que es evidente la necesidad de asperjar un grupo de plantas para mantenerlas libres de organismos nocivos mientras crecen a la misma velocidad que las plantas que están siendo defoliadas. Para evitar las variaciones que existen en el área foliar de las plantas, deben tomarse suficientes muestras del grupo de plantas control y el grupo en cuestión para obtener un resultado estadísticamente significativo. Otro método más tedioso de cuantificación de la defoliación es la obtención de fotocopias de las hojas. Dichas copias se recortan y luego se cuantifica el área por fotometría; esa medida equivale al área no dañada de la hoja. Cuantificación del daño infligido al sistema radical Se han realizado trabajos con insectos que dañan el sistema radical como Diabrotica spp (larvas). Entre los criterios usados para evaluar el daño sufrido por las raíces se encuentran: 1- La cantidad de daño recibido por el sistema radical completo. 2- El porcentaje de nudos que tienen daño por debajo de la superficie del suelo. 3- El porcentaje de raíces que fueron cortadas en el primero o segundo nudos por debajo de la superficie del suelo. Para las cuantificaciones indirectas se usan: 1- La fuerza necesaria para arrancar una planta del suelo. 2- Estimaciones del daño basadas en la caída de plantas. Ortman en 1968 desarrolló la técnica del tirón vertical, utilizando una pinza que se fija a una planta, (por ejemplo maíz) cortada y que está unida a un dinamómetro con capacidad para 1000 libras. La magnitud de la fuerza del tirón está correlacionada con las estimaciones visuales del daño sufrido por las raíces, y es importante considerar los factores del suelo por ser influyentes sobre los resultados de este método. Esta técnica ofrece la ventaja de que proporciona datos cuantitativos ajenos a la opinión personal del observador. Relación entre el daño y la reducción del rendimiento La correlación entre el nivel de daño y la pérdida en el rendimiento suele ser más simple con las plagas directas. De manera general se admite que es necesario desarrollar métodos correctos para la evaluación de las pérdidas de cultivos dentro de los programas de manejo de plagas. 55 Los procedimientos experimentales en las evaluaciones de las pérdidas, suelen basarse en la comparación de los rendimientos de dos parcelas cultivadas bajo condiciones casi idénticas. Una de ellas se deja que sea atacada, mientras que la otra se protege. También se pueden lograr diferentes niveles de plantas dentro de jaulas en el campo y la eliminación mecánica o química de las plagas. Lo más común es que en los experimentos se aprovechan las infestaciones naturales y que se usen insecticidas para poscribir las plagas de ciertas parcelas control. Una ilustración de la estimación de las pérdidas la constituye el siguiente ejemplo. Ejemplo de estimación de pérdidas por medio de procedimientos analíticos en el caso del maíz ensilable atacado por áfidos. PARÁMETROS EVALUADOS VALOR 1 200 Número total de plantas (T) 2.5 Porcentaje de plantas atacadas (P) 300 Número de plantas atacadas (NPA) Rendimiento real por unidad de área (RRT) 2 100 Kg. Rendimiento promedio por planta no 2 Kg. atacada (a) Rendimiento promedio por planta atacada 1 Kg. (b) Pérdida real = (a-b) NPA = 300 kg. Rendimiento esperado en ausencia de ataque = Pérdida + RRT = 2400 kg. Rendimiento esperado en ausencia del ataque Porcentaje de pérdida económica =---------------------------------------------------- x 100 Pérdida en el rendimiento = 12,5 % La determinación de la relación existente entre los daños causados por las plagas indirectas y los rendimientos es una cuestión mucho más difícil de lograr. 56 En general esta relación se determina para el caso de la defoliación, de forma manual, es decir se producen diversos grados de defoliación artificial y se relaciona cada uno con el rendimiento. Es importante considerar que el efecto de la defoliación en los rendimientos varía según el momento en que se realice, o sea no es igual una defoliación antes de la floración que durante la floración y la fructificación, siendo mucho más afectados los rendimientos cuando son afectados estas dos últimas fases de las plantas. Resulta muy interesante conocer que la defoliación artificial difiere en muchos aspectos de la alimentación de los insectos, ya que es la primera, las hojas son eliminadas en un sólo instante, mientras que el consumo del follaje por los insectos ocurre durante un período de varios días o semanas, durante el cual la planta sigue creciendo y compensa una parte de la pérdida de tejidos. Además el área foliar devorada por los insectos es discontinua y se manifiesta como un conjunto de agujeros de diferentes tamaños o de indentaciones del borde de la hoja, mientras que en casi todos los estudios sobre defolación se eliminan hojas enteras o buena parte de las mismas. No obstante, como un primer intento, los resultados de los experimentos con daño simulado han sido muy útiles para el desarrollo e programas de manejo de plagas. Con relación al daño en raíces y el rendimiento , se han hecho algunos estudios, de manera general se plantean el uso de escalas y se relaciona el daño directo en las raíces con el rendimiento para cada nivel de daño. UMBRALES ECONOMICOS Una vez estudiados los métodos de muestreos de las poblaciones, la determinación de los daños, así como la evaluación de las pérdidas, se hace necesario tener en cuenta los conceptos de umbral o límite de acción y de niveles de daño económico ya que éstos son considerados la columna vertical de cualquier programa concienzudo de manejo de plagas. En general los niveles de daño económico no son fijos, ni en el tiempo, ni en el espacio, para ninguna plaga o cultivo en especial. No basta con establecer un nivel para plaga en un cultivo determinado, ya que, por lo general, el nivel varía de una región a otra, de un año a otro con las fluctuaciones en el valor del cultivo y el costo de los tratamientos, y con el estado de desarrollo de las plantas. Desde luego las variables económicas son los factores determinantes. La necesidad básica de hacer la determinación de un nivel de daño económico de una plaga es distinguir entre su mera presencia en un cultivo y la densidad de la población que ocasionaría una pérdida de calidad o cantidad en el producto 57 58